HNTS 2012 02 các GIAI đoạn PHÁT TRIỂN TUYẾN SINH dục PHÔI và ấu TRÙNG của TU hài lutraria rhynchaena jonas 1844

CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN TUYẾN SINH DỤC, PHÔI VÀ ẤU TRÙNG CỦA TU
HÀI Lutraria rhynchaena Jonas 1844
Đoàn Xuân Nam*, Lê Hoàng Thị Mỹ Dung
Khoa Nuôi trồng Thủy sản - Trường Đại học Nha Trang
Email:
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Hiện nay, trong quá trình giảng dạy và học các môn học cơ sở và chuyên ngành, giảng viên
và sinh viên khoa Nuôi trồng thủy sản đang gặp nhiều khó khăn vì thiếu mẫu vật trong quá trình
thực hành cũng như hình ảnh minh họa trong bài giảng lý thuyết. Cụ thể là, nội dung thực hành
trong học phần Mô và Phôi động vật thủy sản yêu cầu có tiêu bản tổ chức học tuyến sinh dục, hình
ảnh và mẫu các giai đoạn phát triển phôi và ấu trùng của động vật thân mềm, giáp xác, cá xương.
Trong khi đó, thành phần và số lượng tiêu bản của các đối tượng trên rất hạn chế, phần lớn đã bị hư
hỏng, không đáp ứng được yêu cầu môn học. Do đó, một số kỹ năng quan trọng trong nội dung
thực hành học phần này không triển khai một cách đầy đủ.
Để góp phần nâng cao chất lượng dạy và học học phần Mô và Phôi động vật thủy sản, việc
xây dựng bộ tiêu bản phát triển tuyến sinh dục, các hình ảnh về quá trình phát triển phôi và ấu
trùng của một số đại diện thuộc ngành thân mềm, giáp xác, cá xương là thực sự cần thiết. Xuất
phát từ thực tế trên, KS. Lê Hoàng Thị Mỹ Dung và tôi xin đề xuất xây dựng bộ mẫu các giai
đoạn phát triển tuyến sinh dục, phôi và ấu trùng của tu hài Lutraria rhynchaena (Jonas, 1844), đại
diện của lớp thân mềm hai mảnh vỏ để từng bước hoàn thiện các công cụ phục vụ cho quá trình
dạy và học học phần Mô và Phôi động vật thủy sản và các hợp phần liên quan.
2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu được thực hiện từ 6/2011 – 12/2011 trên đối tượng tu hài (Lutraria rhynchaena
Jonas, 1844) tại vùng biển Khánh Hòa. Tiến hành thu mẫu tuyến sinh dục ở giai đoạn non (giai
đoạn I và II) 2 lần/tháng (giữa và cuối tháng) từ các cá thể có kích thước từ 25 – 35 g/con. Thu
mẫu tuyến sinh dục ở giai đoạn III, IV từ các cá thể bố mẹ trong quá trình nuôi vỗ 3 lần/tháng
(10 ngày thu 1 lần), 5 – 10 cá thể đực và cái/ lần. Giai đoạn V được thu ngay sau khi tu hài tham
gia sinh sản, 5 - 10 cá thể được thu tuyến sinh dục đực và cái sau khi đẻ. Mẫu tuyến sinh dục
được cố định bảo quản để làm tiêu bản tổ chức học. Tiêu bản tổ chức học tuyến sinh dục tu hài
được quan sát ở độ phóng đại 400 lần bằng kính hiển vi Olympus BX41.
Thu mẫu quá trình phát triển phôi và các giai đoạn ấu trùng tu hài: Tu hài bố mẹ sau khi nuôi vỗ

thành thục được kích thích cho sinh sản bằng phương pháp sốc nhiệt. Trứng đã thụ tinh được ấp
trong các bể để theo dõi quá trình phát triển phôi. Ngay sau thời điểm tu hài đẻ đến sau 24 – 26
giờ, phôi được lấy và quan sát dưới kính hiển vi để xác định giai đoạn phát triển, chụp hình và
xác định thời gian phát triển cho từng giai đoạn. Khoảng cách giữa hai lần quan sát mẫu từ 7 –
10 phút. 24 – 26 giờ sau khi đẻ, phôi bắt đầu chuyển sang ấu trùng chữ D. Ấu trùng được lọc và
san thưa vào các bể ương, mật độ khoảng 10 con/mL để theo dõi quá trình biến thái ấu trùng. Sau
khi phôi chuyển sang ấu trùng chữ D, mẫu được lấy và quan sát, chụp hình dưới kính hiển vi
hàng ngày. Quá trình này được thực hiện cho đến khi kết thúc giai đoạn ấu trùng bám (ấu trùng
spat).
Các số liệu về chiều dài, chiều cao, chiều rộng vỏ và khối lượng cơ thể, khối lượng tuyến sinh
dục cũng được xác định trước khi giải phẫu thu tuyến sinh dục nhằm xác định hệ số thành thục,
mối tương quan giữa kích thước cơ thể và mức độ phát triển của tuyến sinh dục. dữ liệu được xử
lý trên phần mềm Microsoft Excel 2003.
3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. Kích thước đàn tu hài nghiên cứu
Hình 1. Biến động chiều dài vỏ (SL) và rộng vỏ (BL) của đàn tu hài bố mẹ (n = 110)
Trong tổng số 110 mẫu nghiên cứu, cá thể lớn nhất có chiều dài vỏ (SL) đạt 9,1 cm, chiều rộng
vỏ (BL) đạt 4,5 cm và khối lượng toàn thân (BW – body weight) là 81,25 g. Chiều dài vỏ nhỏ
nhất đạt 4,6 ở cá thể có BL = 2,4 cm, BW = 11,69 g. Chiều rộng vỏ nhỏ nhất đạt 2,3 cm ở cá thể
có SL = 4,7, BW = 9,69 g.
3.2. Phát triển tuyến sinh dục tu hài
3.2.1. Đặc điểm phân tính
Tuyến sinh dục của tu hài có cấu tạo không giống của cá, chúng bao gồm các túi nhỏ chứa tế bào
sinh dục và nằm trong gần phía bản lề, sát đỉnh vỏ, gắn liền với chân, xen kẽ với các bộ phận của
cơ quan tiêu hóa, đặc biệt là dạ dày. Kết quả quan sát tiêu bản tổ chức học nhuộm Hematoxylin
và Eosin cho thấy tu hài xuất hiện hai dạng giới tính gồm đực và cái. Nhìn hình thái vỏ bên ngoài
cũng như phần cơ chân tại vị trí tuyến sinh dục phân bố rất khó phân biệt đực cái. Qua quan sát
mẫu chúng tôi thấy, màu sắc của tuyến sinh dục thành thục chỉ khác nhau khi chúng thành thục.
Đối với con cái, các túi trứng tập trung dưới cơ chân có màu nâu nhạt. Đối với con đực, phần này
có màu trắng đục. Kết quả thấy hai dạng giới tính đực và cái với chiều dài vỏ 4,7 – 9,1 cm ở con

cái, 4,6 – 8,6 cm ở con đực; khối lượng 9,69 – 81,95 g ở con cái, 11, 69 – 79,87 g ở con đực
3.2.2. Hệ số thành thục
Tu hài cái (a) Tu hài đực (b)
Tu hài cái (a) Tu hài đực (b)
Hệ số thành thục của tu hài cái qua các tháng nghiên cứu không có sự sai khác (P<0,05).
Trong khi đó, ở con đực, chỉ số này ở tháng 11 cao nhất, các tháng còn lại không có sự sai khác
(P<0,05).
3.2.3. Phát triển tuyến sinh dục cái
Trong nghiên cứu này, chúng tôi xây dựng bộ tiêu bản quá trình phát triển buồng trứng
tu hài gồm 5 giai đoạn khác nhau theo hai tác giả Xie và Burnell (1994), trích theo Linda
Drummond [7].
Hình 2. Tuyến sinh dục cái (a), đực (b) tu hài nằm rải rác trong cơ chân
Hình 3. Biến động hệ số thành thục ở tu hài cái trong thời gian nghiên cứu
Giai đoạn I (thời kỳ đầu của giai đoạn phát triển)
Về hình thái: Nhìn từ phần chân, phía đỉnh vỏ, gần mang của tu hài, buồng trứng chiếm
thể tích nhỏ và khó phát hiện nếu không mổ và tách cơ chân cùng các bộ phận của cơ quan
tiêu hóa ra. Các túi trứng nằm xen lẫn, rải rác với dạ dày và các bộ phận tiêu hóa khác. Khi
giải phẫu, tách rời tuyến sinh dục ra, các túi trứng là một khối màu trắng đục.
Về tổ chức học: Tuyến sinh dục tu hài cái ở giai đoạn I bao gồm các túi nang có màng rất
dày chứa các tế bào mầm có kích thước rất nhỏ. Các noãn bào nằm sát nhau, mỗi tế bào có một
cuống đính vào thành của túi nang. Kích thước của các tế bào khá đều nhau. Ở giai đoạn I, việc
phân biệt được tuyến sinh dục đực hay cái bằng tiêu bản tổ chức học khá khó.
Giai đoạn II (giai đoạn phát triển)
Về hình thái: So với giai đoạn I thì giai đoạn II không sai khác nhiều về hình thái bên ngoài.
Khi giải phẫu thu tuyến sinh dục thì thấy thể tích buồng trứng có tăng so với giai đoạn I nhưng cũng
không đáng kể. Kích thước noãn bào vẫn còn nhỏ dao động khoảng từ 17,5 – 22,5 µm và mắt thường
chưa thể nhìn thấy. Mô liên kết chiếm tỷ lệ chủ yếu trong khối buồng trứng.
Về tổ chức học: Các noãn bào vẫn còn trong giai đoạn sinh trưởng, chưa thành thục và đạt
nhiều kích thước khác nhau. Noãn bào tách khỏi cuống xuất hiện trong túi nang, tuy nhiên
chúng chiếm một số lượng nhỏ hơn một phần hai toàn bộ số noãn bào xuất hiện trong lumen.

Các noãn bào dính vào cuống bám vào thành túi nang chiếm tỷ lệ chủ yếu.
Giai đoạn III (giai đoạn thành thục)
Về hình thái: Thể tích buồng trứng tăng lên một cách nhanh chóng và lớn hơn nhiều lần so với
giai đoạn III. Màng bao bên ngoài tuyến sinh dục, phía trên cơ chân, sát đỉnh vỏ trở nên mỏng và
trong suốt. Nhìn qua lớp màng có thể thấy các tế bào trứng bằng mắt thường. Các túi nang tập trung
thành khối có màu nâu nhạt. Phần chứa buồng trứng căng tròn. Kích thước các trứng thành thục đo
trên kính hiển vi dao động từ 57,5 đến 70 µm, đường kính nhân từ 17,5 đến 25 µm.
Về tổ chức học: Kích thước mỗi túi nang tăng lên song song với sự gia tăng của kích thước
noãn bào. Màng túi nang mỏng dần, không còn dày như giai đoạn I. Thành phần các noãn bào
bên trong mỗi túi nang bao gồm nhiều giai đoạn từ noãn bào cấp I, cấp II đến các trứng thành
thục đã tích lũy đầy đủ noãn hoàng. Noãn bào cấp I, II có đường kính dao động từ 32,5 đến 55
µm. Các noãn bào thành thục, hình tròn hoặc hình đa giác, nhiều góc cạnh, tách ra khỏi cuống,
nằm tự do trong túi nang chiếm một tỷ lệ lớn.
Giai đoạn IV (giai đoạn đẻ trứng)
Về hình thái: Màng bao bên ngoài tuyến sinh dục mỏng, trong suốt. So với giai đoạn III,
giai đoạn này tuyến sinh dục mềm và lỏng lẻo hơn. Thể tích buồng trứng bắt đầu giảm so với
giai đoạn thành thục.
Về tổ chức học:Màng túi nang mỏng, một số vỡ ra. Số lượng các tế bào tự do bên trong
các túi nang giảm đi. Bên trong các túi xuất hiện các khoảng trống do sự giải phóng trứng trong
quá trình tham gia sinh sản. So với giai đoạn III, thành phần noãn bào trong túi nang không có sự
sai khác nhưng tỷ lệ các noãn bào ở giai đoạn thành thục bị giảm.
Giai đoạn V (giai đoạn sau khi đẻ)
Về hình thái: Phần phía trên chân, gần đỉnh vỏ, nơi buồng trứng phân bố trở nên nhão,
rỗng, có màu nâu nhạt.
Hình 4. Tổ chức học tuyến sinh dục cái giai đoạn: I (a), II (b), III (c), IV (d), V (e) (x400)
Về tổ chức học: Các túi nang trống rỗng, màng túi nang vỡ ra. Trong túi lác đác còn sót lại
một số trứng thành thục không được đẻ ra, đang trong giai đoạn tái hấp thu. Bạch cầu xuất hiện
làm nhiệm vụ dọn dẹp các sản phẩm sinh dục còn sót lại. Sát vách túi nang có các noãn nguyên
bào và noãn bào, mỗi tế bào bám vào một cuống và đính vào màng túi, kích thước nhỏ. Đây là
nguồn nguyên liệu cho lần sinh sản tiếp theo.

3.2.4. Phát triển tuyến sinh dục đực
\\
Hình 5. Tổ chức học tuyến sinh dục đực giai đoạn: II(a), III(b), IV(c), V(d) (x400)
Cũng giống như con cái, ở con đực, tuyến sinh dục là tập hợp các túi chứa tinh nằm bên
trong cơ chân. Khi quan sát tiêu bản tổ chức học, chúng tôi thấy trong một cá thể, ở mỗi túi nang
chứa nhiều tế bào ở các giai đoạn khác nhau, không có sự đồng nhất. Mặt khác, thành phần cũng
như tỷ lệ tế bào sinh dục ở các giai đoạn khác nhau cũng không giống nhau giữa các túi nang. Sử
dụng bậc thang phát triển theo mô tả của hai tác giả Xie và Burnell (1994), trích theo Linda
Drummond [7] để phân chia các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục ở tu hài đực.
Giai đoạn I (thời kỳ đầu của giai đoạn phát triển)
Xie và Burnell đã mô tả đặc điểm tổ chức học của buồng sẹ giai đoạn này như sau: Các túi
nang xuất hiện, có sự nhân lên, tăng số lượng một cách nhanh chóng kể cả ở cấp độ túi lẫn các tế
bào sinh dục phân bố trong túi. Các tinh nguyên bào tập trung phía ngoại vi màng của túi nang,
tinh bào xuất hiện bên trong túi. Trong tuyến sinh dục chưa xuất hiện tinh tử và tinh trùng (trích
theo Linda Drummond) [7]. Quá trình thu mẫu chúng tôi không bắt gặp cá thể nào có tuyến sinh
dục ở giai đoạn I.
Giai đoạn II (giai đoạn phát triển)
Về hình thái: Nhìn từ phía ngoài, phần trên của chân, gần đỉnh vỏ, rất khó để phân biệt vị trí phân bố
của các túi nang chứa tế bào sinh dục đực. Khi giải phẫu thấy tuyến sinh dục là một khối màu trắng,
nằm lẫn với cơ quan tiêu hóa và cơ chân.
Về tổ chức học: Nếu ở giai đoạn I chỉ có tinh nguyên bào và tinh bào thì ở giai đoạn này, tinh tử
và tinh trùng xuất hiện trong các túi nang [7]. Ở tu hài, trong mỗi túi nang, phía ngoại vi, sát
màng túi là nơi phân bố của các tinh nguyên bào. Lớp tiếp theo là tinh bào sơ cấp, thứ cấp. Kế
tiếp là lớp tinh tử có kích thước nhỏ hơn, bắt màu tím của thuốc nhuộm Hematoxylin. Trong
cùng là các tinh trùng. Nhìn chung, ở các cá thể có tuyến sinh dục ở giai đoạn II, trong các túi
nang, các tế bào sinh dục ở các giai đoạn khác nhau có tỷ lệ xấp xỉ nhau. Tuy nhiên ở các cá thể
sắp kết thúc giai đoạn này thì phần lớn các túi nang chứa đầy tinh tử hoặc tinh trùng có kích
thước nhỏ hơn so với tinh nguyên bào và tinh bào.
Giai đoạn III (giai đoạn thành thục)
Về hình thái: Phần trên chân, nơi tuyến sinh dục phân bố căng tròn. Màng bao bên ngoài

trong suốt và có thể thấy được tuyến sinh dục có màu trắng đục, hơi hồng ở bên trong.
Về tổ chức học: Trong túi nang, tinh trùng chiếm tỷ lệ cao nhất, đuôi của tinh trùng hướng
vào trong tâm của lumen tạo nên các nhánh. Những nhóm tinh trùng di chuyển ra vị trí nằm gần
màng túi nang ở các cá thể thành thục hoàn toàn. Trong túi nang vẫn xuất hiện các tinh bào, tinh
tử, tuy nhiên nhóm tế bào này tập trung một lớp mỏng sát màng túi
Giai đoạn IV (giai đoạn tham gia sinh sản)
Về hình thái: Thể tích tuyến sinh dục hơi giảm đi so với giai đoạn III. Tuyến sinh dục
mềm. Cắt phần chân ra khỏi vỏ sẽ làm cho tinh chảy ra ngoài
Về tổ chức học: Số lượng tinh trùng chiếm tỷ lệ lớn trong các túi nang, chúng sắp xếp
thành các nhóm và tạo hình xoáy tròn ở giữa tâm túi. Những tinh trùng này sẽ được phóng ra
ngoài, làm cho các túi nang xuất hiện các khoảng trống. Trong các lumen vẫn xuất hiện các tế
bào sinh dục đực ở giai đoạn chưa thành thục bao gồm tinh bào và tinh tử. Nhóm tế bào này phân
bố phía ngoài, gần màng túi.
Giai đoạn V (giai đoạn sau khi đẻ)
Về hình thái: Vị trí tuyến sinh dục phân bố trở nên nhão, rỗng
Về tổ chức học: Các túi nang trống rỗng, giống như vỡ ra. Trong túi lác đác còn sót lại một
số tinh trùng đang trong giai đoạn tái hấp thu. Các tế bào bạch cầu xuất hiện làm nhiệm vụ dọn
dẹp các sản phẩm sinh dục còn sót lại trong các túi.
3.3. Phát triển phôi
Tương tự các loài thủy sinh vật khác, trứng tu hài sau khi được phóng ra ngoài sẽ tiếp xúc
với tinh trùng và quá trình thụ tinh bắt đầu xảy ra.
Bảng 1. Phát triển phôi tu hài ở nhiệt độ 28 – 29
oC
, độ mặn 32‰
Thời gian sau khi đẻ Giai đoạn
30’ Thụ tinh
40’ – 45’ Xuất hiện cực
50’ – 60’ Phân cắt lần thứ nhất
1h 11’ Phân cắt lần thứ hai
1h 40’ Phân cắt lần thứ ba

4h 15’ Phôi nang
6h 16’ Phôi vị
Thụ Tinh: Xung quanh trứng xuất hiện một màng có bản chất là noãn hoàng, không phải là màng
trong suốt như ở trứng giáp xác (tôm he). Vị trí tinh trùng xâm nhập vào trứng nằm ở cực động
vật [11]
Xuất hiện cực cầu: Phía cực thực vật, đối diện với vị trí tinh trùng xâm nhập xuất hiện cực cầu I.
Xuất hiện tiếp cực cầu II cạnh cực cầu một nhưng có đường kính nhỏ hơn.
Phân cắt lần thứ nhất: Rãnh phân cắt thứ nhất kéo dài từ cực động vật xuống cực thực vật, chia
trứng thành 2 phôi bào có kích thước không bằng nhau. Thể cực xuất hiện trên mặt phẳng phân
cắt biến mất.
Phân cắt lần thứ hai: Rãnh phân cắt thứ hai xuất hiện, vuông góc với rãnh thứ nhất, chia 2 phôi
bào thành 4 tế bào, trong đó 3 phôi bào có kích thước bằng nhau, một phôi bào có kích thước lớn
hơn, chứa cực diệp. Các thể cực phân bố trên chỗ giao nhau giữa hai mặt phẳng phân cắt.
Phân cắt lần thứ ba: Ở lần phần cắt thứ ba, quá trình phân cắt tiến hành theo phương thức xoắn
ốc. Mỗi phôi bào thực hiện một rãnh phân cắt riêng, các rãnh phân cắt này hợp với mặt phẳng
xích đạo một góc xác định.
Phôi nang: Kết thúc lần phân cắt thứ ba, các phôi bào bước vào lần phân cắt tiếp theo với tốc độ
nhanh chóng tạo thành phôi nang có xoang. Trên phôi nang xuất hiện các lông mao giúp phôi
vận động trong nước theo kiểu xoay tròn. Các tế bào ở cực thực vật có kích thước lớn tế bào ở
cực động vật rất nhiều.
Phôi vị: Phôi vị được hình thành theo phương thức lõm vào.
3.4. Phát triển ấu trùng
3.4.1. Ấu trùng luân cầu (trochophore)
Sau khi trứng được thụ tinh khoảng 8 – 9 giờ, quá trình phát triển phôi hoàn thiện và nở ra
ấu trùng luân cầu (trochophore). Ấu trùng có dạng hình ống, cấu tạo bên trong đơn giản. Trên
đỉnh ấu trùng có vành tiêm mao giúp ấu trùng vận động trong nước. Tuy nhiên, sự vận động của
ấu trùng trong nước ở giai đoạn này khá yếu. Ấu trùng có chiều dài khoảng 75 – 85 µm.
Hình 6: Các giai đoạn phát triển phôi của tu hài
3.4.2. Ấu trùng chữ D (veliger)
2 giờ sau khi phôi nở, ấu trùng luân cầu chuyển sang ấu trùng chữ D. So với ấu trùng luân

cầu, ấu trùng này vận động mạnh hơn theo kiểu xoay tròn cơ thể. Chiều dài dao động từ 80 đến
105 µm, chiều rộng từ 75 đến 1.375 µm. Thời gian phát triển của giai đoạn ấu trùng veliger từ 2
đến 3 ngày.
Ở ấu trùng veliger, phía bản lề là một đường thẳng, phía đối diện hình vòng cung làm cho
ấu trùng có hình dạng giống chữ D. Ở giai đoạn này, vỏ của ấu trùng trong suốt, mỏng, và không
có gờ sinh trưởng. Cũng giống như ấu trùng luân cầu, vành tiêm mao giúp ấu trùng vận động
trong nước. Tuy nhiên, vành tiêm mao ở giai đoạn này sẽ được đưa ra ngoài khỏi lớp vỏ khi
chúng di chuyển. Nếu đứng yên, vành tiêm mao sẽ rút vào phía trong, dưới lớp vỏ. Theo tác giả
Monteiro – Ribas thì đây là một đặc điểm đặc biệt của giai đoạn ấu trùng này đối với lớp hai
mảnh vỏ[9].
3.4.3. Ấu trùng diện bàn (ấu trùng umbo - ấu trùng đỉnh vỏ)
Khoảng 5 – 6 ngày sau khi trứng thụ tinh, ấu trùng chuyển sang giai đoạn diện bàn hay còn
gọi là ấu trùng umbo, ấu trùng đỉnh vỏ. So với giai đoạn Veliger, Umbo có vành tiêm mao rất
phát triển. Chính sự phát triển của vành tiêm mao đã giúp cho hoạt động lơi lội tích cực và chủ
động hơn. Đối với tu hài, giai đoạn này kéo dài trong vòng 13 – 16 ngày và được chia thành 3
giai đoạn phụ như sau:
Giai đoạn tiền Umbo
Khi tuyến vỏ lộn ra phía ngoài và bắt đầu tiết nguyên liệu tạo vỏ, cơ khép vỏ xuất hiện là
dấu hiệu kết thúc giai đoạn ấu trùng chữ D và chuyển sang giai đoạn tiền Umbo [1].
Đặc điểm hình thái cấu tạo: So với ấu trùng chữ D, gờ phía bản lề không còn thẳng mà bắt
đầu có mấu lồi lên làm cho gờ này hơi cong. Số lượng tiêm mao cũng như chiều dài tiêm mao
lớn hơn so với giai đoạn Veliger. Vỏ ấu trùng trong suốt, có thể nhìn được các bộ phận bên
trong. Chiều dài vỏ của ấu trùng dao động từ 1,400 đến 1,645 mm.
Đặc điểm vận động: Khi ấu trùng ở trạng thái nghỉ, vành tiêm mao được thu vào phía
trong của vỏ. Tuy nhiên, các tiêm mao vẫn hoạt động dưới tác động của dòng nước ra vào trong
cơ thể ấu trùng giúp chúng thực hiện chức năng lọc thức ăn. Khi ấu trùng cần di chuyển, vành
tiêm mao vươn ra ngoài. Sự vận động của các lông hút cùng với tác động của dòng nước làm cho
ấu trùng vận động theo kiểu xoay tròn hoặc di chuyển tịnh tiến từ vị trí này đến vị trí khác. Tiêm
mao lớn có lẽ có tác dụng định hướng cho ấu trùng trong quá trình di chuyển. Các tiêm mao nhỏ
phân bố trên vành tiêm mao còn có chức năng “bắt mồi”. Khi vành tiêm mao vươn ra ngoài và

bắt gặp các tế bào tảo trong nước, các tiêm mao sẽ gom và giữ các tế bào tảo lại, sau đó vành
tiêm mao co vào và các tế bào tảo được đưa vào trong xoang tiêu hóa.
Giai đoạn trung Umbo
Đặc điểm hình thái, cấu tạo: So với giai đoạn tiền Umbo, mấu lồi ở phía gờ bản lề nhô lên
cao hơn, đây là dấu hiệu ấu trùng xuất hiện đỉnh vỏ. Vành tiêm mao rất phát triển về số lượng
cũng như kích thước tiêm mao, kích thước vành tiêm mao. Khi vành tiêm mao vươn ra ngoài,
các tiêm mao vận động và trải rộng như mặt bàn tròn. Chiều dài vỏ dao động từ 1,524 đến 3,125
mm.
Giai đoạn hậu Umbo
Ấu trùng xuất hiện điểm mắt và hình thành chân, đây là dấu hiệu kết thúc giai đoạn sống
trôi nổi của ấu trùng [1]. Ở tu hài, giai đoạn này thường thì xuất hiện ở ngày 16 – 18 sau khi thụ
tinh ở nhiệt độ 29 – 30
oC
.
Đặc điểm hình thái cấu tạo: Mấu lồi ở phần lưng hay còn gọi là đỉnh vỏ nhô lên và thấy rõ
hơn so với giai đoạn trung Umbo. Vỏ lúc này không còn trong suốt mà bắt đầu mờ dần do quá
trình tiết nguyên liệu và hấp thu canxi để tạo vỏ xảy ra tạo nên các gờ sinh trưởng song song với
mép vỏ. Phần chân của ấu trùng đã được hình thành và phát triển.
Đặc điểm vận động: Khi chân đã phát triển, ấu trùng chuyển dần xuống đáy, kết thúc giai
đoạn sống trôi nổi. Không di chuyển bằng vành tiêm mao, ấu trùng sử dụng chân bám trên nền
cát để tạo phản lực đẩy ấu trùng từ vị trí này sang vị trí khác.
3.4.4. Ấu trùng spat (pediveliger)
22 – 24 ngày sau khi thụ tinh, ấu trùng spat sẽ xuất hiện. Đây là giai đoạn ấu trùng sống
hoàn toàn dưới đáy cát, di chuyển bằng chân; kết thúc quá trình sống trôi nổi, di chuyển bằng
vành tiêm mao. Màu vỏ đục hơn và các đường cong sinh trưởng hiện rõ hơn. Chiều dài của ấu
trùng giai đoạn này từ 3,5 đến 9 mm.
5. KẾT LUẬN
Tu hài bố mẹ có chiều dài vỏ dao động từ 4,7 – 9,1 cm ở con cái, 4,6 – 8,6 cm ở con đực; khối
lượng dao động từ 9,69 – 81,95 g ở con cái, 11, 69 – 79,87g ở con đực. Hệ số thành thục của con
cái không đổi (P<0,05) và ở con đực cao nhất vào tháng 11. Bộ tiêu bản phát triển tuyến sinh

dục đực và cái được xây dựng dựa trên quan điểm của hai tác giả Xie và Burnell (1994). Quá
trình phát triển tuyến sinh dục trải qua năm giai đoạn với sự thay đổi về tổ chức học cũng như tế
bào sinh dục bên trong tuyến sinh dục. Quá trình phân cắt trứng xảy ra theo phương thức phân
cắt xoắn, phôi nang có xoang và phôi vị hình thành theo phương thức lõm vào. Thời gian phát
triển phôi ở điều kiện nhiệt độ 28 – 29
o
C, độ mặn 32‰. Ấu trùng trải qua bốn giai đoạn biến thái
từ ấu trùng luân cầu (Trochophore), ấu trùng chữ D (Veliger), ấu trùng đỉnh vỏ (Umbo, diện
bàn), ấu trùng spat (Pediveliger) trong vòng 21 – 23 ngày ở nhiệt độ 29 – 30
o
C.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tài liệu tiếng Việt
1. Lưu Thị Dung, Phạm Quốc Hùng, 2005. Mô phôi học thủy sản. Nhà xuất bản Nông Nghiệp,
Hồ Chí Minh, pp. 124.
2. Trần Trung Thành, 2008. Một số đặc điểm sinh học sinh sản của tu hài Lutraria rhyncheana
Jonas, 1844 tại Khánh Hòa. Tuyển tập BCKH Hội thảo Động vật thân mềm toàn quốc lần 5.
Viện NCNTTS III. Nhà xuất bản Nông nghiệp
3. Trần Trung Thành, Lê Thị Thu Hương, 2008. Thử nghiệm sản xuất giống nhân tạo tu hài
Lutraria rhynchaena, Jonas 1844 tại Khánh Hòa. Tuyển tập BCKH Hội thảo Động vật thân mềm
toàn quốc lần 5. Viện NCNTTS III. Nhà xuất bản Nông nghiệp
4. Phạm Thược, 2008. Tu hài Lutraria rhymchaena Jonas, 1844 một đối tượng có giá trị kinh tế
ở vùng biển Hải Phòng – Quảng Ninh. Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội.
5. Vũ Văn Toàn, Đặng Khánh Hùng, 2004. Kỹ thuật ương giống và nuôi tu hài thương phẩm.
Chương trình hỗ trợ ngành Thủy sản - FSPS & Hợp phần hỗ trợ Nuôi trồng thủy sản biển và
nước lợ - SUMA.
Tài liệu tiếng Anh
6. J. Baron, 1992. Reproductive Cycles of the Bivalve Molluscs Atactodea striata (Gmelin),
Gafrarium tumidum Röding and Anadara scapha (L.) in New Caledonia Aust. J. Mar.
Freshwater Res. . 43, 393-402.

7. Drummond, L., Mulcahy, M., Culloty, S., 2006. The reproductive biology of the Manila
clam, Ruditapes philippinarum, from the North-West of Ireland. Aquaculture. 254,
8. Herrmann, M., Alfaya, J., Lepore, M., Penchaszadeh, P., Laudien, J., 2009. Reproductive
cycle and gonad development of the Northern Argentinean Mesodesma mactroides (Bivalvia:
Mesodesmatidae). Helgoland Marine Research. 63,
9. W. Monteiro-Ribas, F. Rocha-Miranda, R. C. Romano, J. Quintanilha, 2006. Larval
development of Brachidontes solisianus (Bivalvia, Mytilidae): with notes on differences between
its hinge system and that of the mollusk Perna perna. Brazilian Journal of Biology. 66,
10. Mudigere M., Thippeswamy, S., 2009. Allometry and condition index in the freshwater
bivalve Parreysia corrugata (Muller) from river Kempuhole, India. Asian Fisheries Science. 22,
203 - 214.
11. Thomas Silberfeld, Olivier Gros, 2006. Embryonic development of the tropical bivalve
Tivela mactroides (Born, 1778) (Veneridae: subfamily Meretricinae): a SEM study. Cah. Biol.
Mar 47, 243-251.
12. Suwanjarat, J., Pituksalee, C., Thongchai, S., 2002. Reproductive cycle of Anadara granosa
at Pattani Bay and its relationship with metal concentrations in the sediments. Songklanakarin
Journal of Science and Technology
DEVELOPMENT STAGES OF GONAD, EMBRYO AND LARVAE OF SNOUT OTTER
CLAM (Lutraria rhynchaena Jonas, 1844)
Đoàn Xuân Nam*, Lê Hoàng Thị Mỹ Dung
Khoa Nuôi trồng Thủy sản - Trường Đại học Nha Trang
ABSTRACT
Snout otter clam (Lutraria rhynchaena Jonas, 1844) is a highly priced mollusk species and currently being cultured
in many coastal areas. Study on development stages of gonad, embryo and larvae of snout otter clam was carried
out from June to November 2011. In this study, we collected samples and histological specimen of 110 individuals
exploited from the wild and grow-out cultured areas. The result showed that snout otter clam is sexually
discriminated species. The total lengths and body weights of males and females were 4.6 – 8.6 cm and 11.69 – 79.87
g and 4.7 – 9.1 cm and 9.69 – 81.95 g, respectively. The gonadal development of both snout otter clam male and
female included 5 stages: the first development stage, development stage, mature stage, reproductive stage and post
reproductive stage. The embryonic development experienced 3 stages including cellular divisions, blastula and

glastrula stages. Embryonic development stages took place in 6 hours 15 minutes at temperature of 28 – 29
o
C and
salinity of 32‰. The larval development included 4 metamorphosis stages namely Trochophore, Veliger, Umbo and
Pediveliger which took place 21 – 23 days at temperature of 29 – 30
o
C.
Key words: Snout otter clam, Lutraria rhynchaena, development stages, gonad, embryo, larvae.