đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng kết hợp của các dòng ngô nếp vỏ hạt mỏng trong điều kiện gia lâm, hà nội

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
************




VŨ VĂN VƯƠNG






ĐÁNH GIÁ ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC VÀ KHẢ NĂNG
KẾT HỢP CỦA CÁC DÒNG NGÔ NẾP VỎ HẠT MỎNG
TRONG ĐIỀU KIỆN GIA LÂM, HÀ NỘI





CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG
MÃ SỐ: 60.62.01.10

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
GS.TS VŨ VĂN LIẾT

HÀ NỘI, NĂM 2015
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page i

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đề tài này là công trình nghiên cứu của tôi dưới sự hướng
dẫn và giúp đỡ tận tình của các thầy ở Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Các số liệu
và kết quả trong nghiên cứu đề tài là hoàn toàn trung thực và chưa được sử dụng
trong bất kỳ một công trình nghiên cứu nào khác; các thông tin trích dẫn được ghi
rõ nguồn gốc.
Tác giả



Vũ Văn Vương









Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page ii

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành đề tài này, tôi nhận được nhiều sự quan tâm, giúp đỡ, tạo
điều kiện của các cơ quan, quý thầy cô, bạn bè và gia đình.
Trước tiên, tôi xin gửi lời biết ơn sâu sắc tới thầy GS.TS. Vũ Văn Liết, người đã
tận tình hướng dẫn tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận văn.
Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy cô, các anh chị trong Viện Nghiên cứu và
Phát triển Cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam, đã hết lòng giúp đỡ, tạo
điều kiện thuận lợi về vật chất và tinh thần cho tôi trong quá trình thực hiện đề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn quý thầy cô trong khoa Nông học, Học viện Nông
nghiệp Việt Nam, đã có những góp ý quý báu và kịp thời cho tôi trong quá trình
thực hiện đề tài này.
Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn gia đình, bạn bè và người thân đã
luôn giúp đỡ, động viên, tạo mọi điều kiện tốt nhất để tôi hoàn thành đề tài.
Hà Nội, ngày tháng năm 2015
Tác giả



Vũ Văn Vương



Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page iii

MỤC LỤC
Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii

Danh mục chữ viết tắt vi
Danh mục bảng vii
Danh mục hình x
MỞ ĐẦU 1
Chương 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 4
1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam 4
1.1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới 4
1.1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam 5
1.2. Vai trò và vị trí cây ngô trong nền kinh tế 7
1.3. Nguồn gốc và phân loại ngô nếp 9
1.3.1 Nguồn gốc 9
1.3.2 Phân loại ngô nếp 10
1.4 . Di truyền tính trạng ngô nếp 10
1.5 Nghiên cứu đa dạng di truyền nguồn gen ngô nếp 14
1.6 Chọn tạo giống ngô nếp 16
1.6.1 Nghiên cứu phát triển dòng thuần 16
1.6.2. Nghiên cứu đánh giá khả năng kết hợp (KNKH) 17
1.7. Thành tựu chọn tạo giống ngô nếp trên Thế giới và Việt Nam 20
1.7.1. Thành tựu chọn tạo giống ngô nếp trên Thế giới 20
1.7.2. Thành tựu chọn tạo giống ngô nếp ở Việt Nam 25
Chương 2. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28
2.1. Vật liệu nghiên cứu 28
2.2. Địa điểm và thời gian thực hiện đề tài 28
2.3. Phương pháp nghiên cứu 28
2.3.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm 28
2.3.2. Kỹ thuật áp dụng 31
2.3.3. Các chỉ tiêu và phương pháp theo dõi 32
2.4. Phương pháp xử lý số liệu 39
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page iv

Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 40
3.1. Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng bố mẹ và các THL 40
3.1.1. Giai đoạn từ gieo đến mọc 43
3.1.2. Giai đoạn từ gieo đến trỗ cờ 43
3.1.3. Giai đoạn từ trỗ cờ tới tung phấn, phun râu 44
3.1.4. Chênh lệch giữa thời gian tung phấn và phun râu 45
3.1.5. Thời kì thu bắp tươi và chín sinh lý 45
3.2. Động thái tăng trưởng chiều cao cây và số lá của các dòng bố mẹ và các THL 46
3.2.1. Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các dòng bố mẹ 47
3.2.2. Động thái tăng trưởng số lá của các dòng bố mẹ 48
3.3. Một số đặc trưng hình thái của các dòng bố mẹ và các THL 49
3.3.1. Chiều cao cuối cùng của các dòng bố mẹ và THL 49
3.3.2. Chiều cao đóng bắp của các dòng bố mẹ và THL 50
3.3.3. Tổng số lá trên cây của các dòng bố mẹ và THL 51
3.3.4. Độ che phủ lá bi của các dòng bố mẹ và THL 54
3.3.5. Màu sắc thân, lá, cờ, râu và lá bi của các dòng bố mẹ trong vụ xuân 54
3.3.6. Chiều dài, kích thước và số nhánh cấp I bông cờ, khả năng cho phấn và tỷ
lệ phấn hữu dục của các dòng bố mẹ trong vụ xuân 54
3.3.7. Màu sắc hạt, dạng bắp, dạng hạt của các dòng bố mẹ và THL 58
3.3.8. Độ sâu cay của các THL 58
3.3.9. Tỷ lệ bắp loại I 58
3.4. Một số đặc điểm nông học về lá của các odngf và các THL ngô nếp trong vụ
xuân và vụ thu đông năm 2014. 58
3.5. Mức chống chịu sâu bệnh và đổ gãy của các dòng bố mẹ và các THL 62
3.5.1. Mức độ nhiễm các loại sâu hại chính 62
3.5.2. Mức độ nhiễm các loại bệnh hại chính 64
3.5.3. Mức độ chống đổ, gãy 66
3.6. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng bố mẹ và THL 67
3.6.1. Chiều dài bắp 68

3.6.2. Đường kính bắp 69
3.6.3. Tỷ lệ bắp trên cây 69
3.6.4. Số hàng hạt trên bắp 69
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page v

3.6.5. Số hạt trên hàng 69
3.6.6. Khối lượng nghìn hạt 70
3.6.7. Năng suất của các THL và bố mẹ 71
3.7. Chất lượng của các dòng bố mẹ và các THL 77
3.7.1. Đánh giá chất lượng bằng phương pháp định tính 77
3.7.2. Kết quả đánh giá chất lượng thông qua đo độ dày vỏ hạt 80
3.8. Ưu thế lai của các tổ hợp lai ngô nếp 83
3.8.1. Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng 83
3.8.2. Ưu thế lai về chiều cao cây 83
3.8.3. Ưu thế lai chiều cao đóng bắp 85
3.8.4. Ưu thế lai chiều dài bắp 85
3.8.5. Ưu thế lai về đường kính bắp 86
3.8.6. Ưu thế lai về số hàng hạt/bắp 86
3.8.7. Ưu thế lai về số hạt/hàng 86
3.8.8. Ưu thế lai về P 1000 hạt 87
3.8.9. Ưu thế lai về năng suất thực thu 87
3.9. Khả năng kết hợp của các dòng ngô nếp 90
3.9.1. Phân tích khả năng kết hợp chung của 9 dòng ngô nếp 91
3.9.2. Khả năng kết hợp riêng của 9 dòng ngô nếp 92
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 95
1. Kết luận 95
2. Đề nghị 96
TÀI LIỆU THAM KHẢO 97

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vi

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

BĐ
BĐKNKHC
BĐKNKHR
Cs
ĐC
Đ/C
ĐK
Ftn
Flt
H
H/B
H
M
(%)

H
B
(%)
H
S
(%)
I
KNKHC

KNKHR
LAI
NT
NSLT
NSBT
NSTT
NST
P
PT
PR
T
TB
TĐ
TH
THL
TP
Tr.Đ
Tr
ƯTL
X
XĐ
XN
: Bán đá
: Biến động khả năng kết hợp chung
: Biến động khả năng kết hợp riêng
: Cộng sự
: Đuôi chuột
: Đối chứng
: Đường kính
: F thực nghiệm

: F lý thuyết
: Hồng
: Hạt/bắp
: Ưu thế lai trung bình
: Ưu thế lai thực
: Ưu thế lai chuẩn
: Thế hệ tự phối
: Khả năng kết hợp chung
: Khả năng kết hợp riêng
: Chỉ số diện tích lá
: Nón trụ
: Năng suất lý thuyết
: Năng suất bắp tươi
: Năng suất thực thu
: Nhiễm sắc thể
: Khối lượng
: Phớt tím
: Phun râu
: Tím
: Trung bình
: Tím đậm
: Tổ hợp
: Tổ hợp lai
: Tung phấn
: Trắng đục
: Trắng
: Ưu thế lai
: Xanh
: Xanh đậm
: Xanh nhạt

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vii

DANH MỤC BẢNG
STT Tên bảng Trang
1.1 Năng suất, diện tích và sản lượng ngô Thế giới giai đoạn 2006 - 2013 4
1.2. Diện tích, năng suất và sản lượng ngô Việt Nam (giai đoạn 2006 – 2013) 6
1.3: Một số đặc điểm chất lượng của ngô nếp so với ngô thường 8
3.1: Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng và phát triển chính của các
dòng ngô nếp trong vụ Xuân năm 2014 tại Gia Lâm - Hà Nội 41
3.2: Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng và phát triển chính của các
dòng ngô nếp trong vụ TĐ năm 2014 tại Gia Lâm - Hà Nội 41
3.3. Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng và phát triển chính của các tổ
hợp lai ngô nếp trong vụ Thu đông năm 2014 tại Gia Lâm - Hà Nội 42
3.4. Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các dòng ngô nếp trong vụ
Xuân năm 2014 tại Gia Lâm, Hà Nội 47
3.5: Động thái tăng trưởng số lá của các dòng ngô nếp trong vụ Xuân năm
2014 tại Gia Lâm - Hà Nội. 48
3.6: Một số đặc trưng hình thái thân, lá của các dòng ngô nếp trong vụ Xuân
năm 2014 tại Gia Lâm – Hà nội 52
3.7. Một số đặc trưng hình thái thân, lá của các dòng ngô nếp trong vụ Thu
đông năm 2014 tại Gia Lâm – Hà nội 52
3.8. Một số đặc trưng hình thái thân, lá của các tổ hợp lai ngô nếp trong vụ
Thu đông năm 2014 tại Gia Lâm – Hà nội 53
3.9: Một số đặc trưng hình thái bông cờ, râu và khả năng cho phấn của các
dòng ngô nếp trong vụ xuân năm 2014 tại Gia Lâm – Hà Nội 55
3.10: Một số đặc trưng hình thái lá bi, bắp, hạt của các dòng ngô nếp trong vụ
xuân năm 2014 tại Gia Lâm – Hà Nội 56
3.11. Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai ngô nếp trong vụ Thu
Đông 2014 tại Gia Lâm, Hà Nội 57

3.12 : Một số đặc điểm nông học của các dòng ngô nếp trong vụ Xuân năm
2014 tại Gia Lâm – Hà Nội 59
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page viii

3.13. Chỉ số diện tích lá của các tổ hợp lai ngô nếp trong vụ Thu Đông 2014
tại Gia Lâm, Hà Nội 60
3.14: Mức độ nhiễm sâu bệnh hại chính và khả năng chống đổ gãy của các
dòng ngô nếp trong vụ Xuân năm 2014 tại Gia Lâm- Hà Nội. 63
3.15. Mức độ nhiễm sâu bệnh hại chính và khả năng chống đổ gãy của các tổ
hợp lai ngô nếp trong vụ Thu Đông 2014 tại Gia Lâm, Hà Nội 65
3.16: Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng ngô nếp trong vụ Xuân
năm 2014 tại Gia Lâm, Hà Nội 68
3.17. Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng ngô nếp trong vụ Thu
Đông 2014 tại Gia Lâm, Hà Nội 72
3.18. Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong vụ Thu Đông
2014 tại Gia Lâm, Hà Nội 73
3.19: Năng suất lý thuyết, năng suất thực thu và năng suất thu tươi của các dòng
ngô nếp trong vụ Xuân và vụ thu đông năm 2014 tại Gia Lâm, Hà Nội
74
3.20. Năng suất bắp tươi, năng suất lý thuyết và năng suất thực thu hạt khô
của các tổ hợp lai trong vụ Thu Đông 2014 tại Gia Lâm, Hà Nội 76
3.21: Một số chỉ tiêu chất lượng của các dòng ngô nếp trong vụ Xuân năm
2014 tại Gia Lâm- Hà Nội 78
3.22. Một số chỉ tiêu chất lượng của các tổ hợp lai ngô nếp trong vụ Thu
Đông 2014 tại Gia Lâm - Hà Nội 79
3.23. Kết quả đo độ dày vỏ hạt bằng vi trắc kế các dòng ngô nếp vụ thu đông
năm 2014 tại Gia Lâm – Hà Nội 80
3.24. Kết quả đo độ dày vỏ hạt bằng vi trắc kế các tổ hợp lai ngô nếp vụ thu
đông năm 2014 tại Gia Lâm – Hà Nội 81

3.25. Giá trị KNKHR về tính trạng độ dày vỏ hạt của 9 dòng ngô nếp trong vụ
thu đông năm 2014 82
3.26. Ưu thế lai về chiều cao cây, chiều cao đóng bắp và thời gian sinh trưởng
của các tổ hợp lai ngô nếp trong vụ Thu đông năm 2014 84
3.27. Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai ngô nếp
trong vụ Thu đông năm 2014 88
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page ix

3.28. Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp
lai ngô nếp trong vụ Thu đông năm 2014 89
3.29. Phân tích phương sai I 90
3.30. Phân tích phương sai II 90
3.31. Giá trị và độ biến động các giá trị về KNKHC của 9 dòng ngô nếp trong
vụ Thu đông năm 2014 tại Gia Lâm – Hà Nội 91
3.32. Giá trị khả năng kết hợp riêng (KNKHR) của 9 dòng ngô nếp trong vụ
Thu đông năm 2014 tại gia Lâm – Hà Nội 93


Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page x

DANH MỤC HÌNH

STT Tên hình Trang
2.1. Sơ đồ hạt và phương pháp bóc vỏ hạt 37
3.1. Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các dòng ngô nếp trong vụ Xuân
năm 2014 tại Gia Lâm – Hà Nội 47
3.2. Động thái tăng trưởng số lá của các dòng ngô nếp trong vụ Xuân năm
2014 tại Gia Lâm – Hà Nội 49

3.3. Chỉ số diện tích lá của các THL và ĐC qua các thời kỳ 61
3.4. Năng suất thực thu (tạ/ha) của các dòng ngô nếp trong vụ Xuân và vụ Thu
đông năm 2014 tại Gia Lâm – Hà Nội 75
3.5: Năng suất thực thu (tạ/ha) của các tổ hợp lai ngô nếp trong vụ Thu đông
năm 2014 tại Gia Lâm – Hà Nội 77
3.6. Giá trị KNKHC của các dòng ngô nếp trong vụ Xuân năm 2014 tại Gia
Lâm – Hà Nội 92














Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 1

MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của đề tài
Ngô Nếp (Zea mays L.var. ceratina Kulesh) được công bố lần đầu tiên ở
Trung Quốc năm 1909. Sau đó, ngô nếp được phát hiện ở nhiều nơi khác thuộc
Châu Á (Collins, 1920; Kuleshov, 1954). Ngô nếp được sử dụng chủ yếu trong

sản xuất nông nghiệp để làm lương thực, phục vụ cho thị trường ăn tươi, làm
thức ăn chăn nuôi gia súc, gia cầm… đặc biệt amylopectin trong ngô nếp được
sử dụng trong ngành công nghiệp dệt may, keo dán công nghiệp giấy (Longjiang
Fan et al., 2008).
Ngô nếp có nội nhũ chứa gần 100% amylopectin là dạng tinh bột có cấu trúc
mạch nhánh trong khi ngô thường chỉ có 75% amylopectin còn lại 25% là amylose.
Hạt ngô nếp giàu lyzin, tryptophan, và protein, khi nấu chín có đặc tính dẻo, ngọt
thanh, mùi vị thơm ngon, tinh bột của ngô nếp dễ hấp thụ hơn của ngô tẻ (Fergason
and Hallauer, 1994). Điều này đã tạo ra sự khác biệt giúp ngô nếp đứng vững trong
thị trường ăn tươi, được sử dụng rất phổ biến, thế giới ưa chuộng, đặc biệt là ở các
nước châu Á như Trung Quốc, Nhật Bản, Hàn Quốc, Philippines, Việt Nam, Lào.
Ngô nếp có nhiều đặc điểm tuyệt vời trong thành phần tinh bột và giá trị kinh tế đã
được trồng sản xuất ở Trung Quốc lâu đời và sản xuất tăng lên trong những thập kỷ
gần đây (Zheng et al., 2013).
Nhiều nước Đông Nam Châu Á như Việt Nam, ngô nếp có vai trò quan
trọng, sử dụng làm lương thực, làm thực phẩm và ăn tươi cho người dân, đặc biệt
nhân dân vùng núi. Các giống ngô nếp có thời gian sinh trưởng từ trồng đến thu
hoạch bắp tươi ngắn hơn, do vậy tránh được bất thuận sinh học và phi sinh học tốt
hơn, nâng cao hiệu quả sản xuất trên đơn vị diện tích (Dang Ngoc Chi, 2010).
Ở Việt Nam, diện tích trồng ngô nếp thời gian qua tăng khá nhanh, hiện
chiếm khoảng 10% diện tích trồng ngô của cả nước, chủ yếu lá giống thụ phấn tự do
và một số giống lai không quy ước (Phạm Đồng Quảng và cs, 2005). Gần đây vai
trò của ngô nếp càng được đánh giá cao nhờ những thành tựu trong việc nghiên cứu
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 2

chọn tạo và phát triển những giống ngô nếp lai cho năng suất cao, chất lượng tốt,
với độ dẻo và mùi vị thơm ngon hấp dẫn người tiêu dùng.
Từ năm 2002, chương trình chọn tạo giống ngô nếp năng suất cao, phẩm chất
tốt ở Việt Nam được bắt đầu nghiên cứu một cách tương đối hệ thống trên một số

lượng đáng kể các nguồn vật liệu được thu thập từ nước ngoài và các nguồn ngô nếp
địa phương đa dạng, có nhiều tính trạng quý được lựa chọn có định hướng (Phan Xuân
Hào, Nguyễn Thị Nhài, 2007). Nguồn gen ngô nếp Việt Nam rất phong phú (Vũ Văn
Liết và cs, 2006).
Một chương trình chọn tạo giống ngô, công việc chọn lọc bố mẹ có KNKH tốt
có vai trò rất quan trọng. Lai thử ở những thế hệ đầu trong quá trình tạo giống sử dụng
để đánh giá khả năng kết hợp của các dòng và khai thác các tính trạng tốt trong quá
trình tự phối tạo dòng thuần (Eunsoo Choe, 2010). Thông tin khả năng kết hợp các đặc
điểm và tính trạng đặc thù có thể nhận được từ lai diallel là cơ sở phát triển giống ngô
lai (Sali et al., 2008).
Những nghiên cứu về chọn tạo các giống ngô nếp ăn tươi chất lượng cao trên
thế giới hiện tập trung chủ yếu vào độ mềm và các tính trạng bắp có ảnh hưởng tới
cảm quan của người tiêu dùng. Tính trạng vỏ hạt mỏng và đặc điểm cấu trúc bắp là
những chỉ tiêu chọn lọc quan trọng đối với chương trình chọn tạo giống ngô nếp ăn
tươi, bởi vì chúng là những chỉ tiêu đánh giá chất lượng của người tiêu dùng
(Eunsoo Choe, 2010), những nghiên đầu tiên chỉ ra rằng vỏ hạt dày và cứng có
tương tác âm với độ mềm (Ito and Brewbaker, 1981). Xu hướng nghiên cứu di
truyền tính trạng vỏ hạt mỏng được phát triển mạnh mẽ ở những năm gần đây, đây
cũng là mục tiêu chủ yếu và cần thiết cho công tác chọn tạo giống ngô nếp mới vỏ
mỏng mền hơn và tính trạng bắp phù hợp với nhu cầu thị trường ăn tươi Việt Nam.
Để phục vụ cho chương trình chọn tạo giống ngô nếp lai vỏ hạt mỏng, cung
cấp nguồn vật liệu cho chọn tạo giống ngô nếp ăn tươi, chúng tôi thực hiện đề tài: “
Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng kết hợp của các dòng ngô nếp vỏ
hạt mỏng trong điều kiện Gia Lâm, Hà Nội”
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 3

2. Mục đích, yêu cầu
2.1. Mục đích
- Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng kết hợp của 9 dòng ngô nếp

tự phối nhằm xác định dòng có đặc điểm nông sinh học phù hợp, chất lượng tốt, vỏ
hạt mỏng và có khả năng kết hợp cao phục vụ cho chọn giống ngô nếp lai chất
lượng đáp ứng nhu cầu ăn tươi.
- Cung cấp thông tin hữu ích cho công tác chọn tạo và cải tiến chất lượng
giống ngô nếp.
2.2. Yêu cầu
- Đánh giá các đặc điểm sinh trưởng và phát triển của 9 dòng bố mẹ và 36
THL trong điều kiện đồng ruộng vụ Xuân và Thu Đông năm 2014.
- Đánh giá mức độ chống chịụ đối với sâu bệnh hại chính và ngoại cảnh bất
thuận của 9 dòng bố mẹ và 36 THL trong điều kiện đồng ruộng vụ Xuân và Thu
Đông năm 2014.
- Đánh giá năng suất và yếu tố tạo thành năng suất của 9 dòng bố mẹ và 36 THL.
- Xác định khả năng kết hợp của 9 dòng bố mẹ nghiên cứu.
- Xác định được các dòng ngô nếp có năng suất cao, chống chịu và chất
lượng tốt, vỏ hạt mỏng, kết hợp tốt, khuyến cáo cho chương trình chọn giống.
- Xác định được THL có triển vọng khuyến nghị cho đánh giá tiếp theo.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 4

Chương 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam
1.1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới
Ngô được trồng trên 170 triệu ha (FAOSTAT, 2013). Ngô vừa là cây lương
thực vừa là nguồn thức ăn quan trọng đối với chăn nuôi cho nên diện tích ngô và
sản lượng ngô trên thế giới tăng không ngừng qua các năm, nhất là trong 40 năm trở
lại đây, ngô là cây trồng có tốc độ tăng trưởng về năng suất là cao nhất trong các
cây lương thực chính. Năm 2009 theo FAO sản lượng ngô đạt 820,02 triệu tấn,
giảm 10,24 triệu tấn so với năm 2008 mà nguyên nhân chính ở đây là do diện tích

ngô giảm 1,46% và năm 2012 sản lượng ngô đạt 875,10 triệu tấn, giảm 10,19
triệu tấn so với năm 2011 nguyên nhân là do năng suất ngô giảm 4,08% (năng
suất bị ảnh hưởng của việc biến đổi khí hậu trên toàn cầu đã tác động không nhỏ
tới năng suất của cây trồng) (FAOSTAT, 2013). Diện tích, năng suất và sản
lượng ngô thế giới tăng mạnh sau hơn 50 năm từ 1961 đến 2013. Năm 2013, diện
tích ngô thế giới đạt mức 184.192.053 ha, cao gấp 1,75 lần, năng suất 5,5 tấn/ha,
cao gấp 2,8 lần, sản lượng đạt 1.016,7 triệu tấn, cao gấp gần 5 lần so với năm
1961 (FAOSTAT, 2014).
Bảng 1.1 Năng suất, diện tích và sản lượng ngô Thế giới
giai đoạn 2006 - 2013
TT Năm
Diện tích
(triệu ha)
Năng suất
(tấn/ha)
Sản lượng
(triệu tấn)
1 2006 146,94 4,81 706,83
2 2007 158,22 4,99 789,88
3 2008 161.16 5,13 830,26
4 2009 158,81 5,16 820,02
5 2010 161,76 5,19 849,79
6 2011
171,78
5,15 885,29
7 2012
176,99
4,94 875,10
8 2013
184,19

5,52 1.016,7
(Nguồn: FAOSTAT 2014)
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 5

Năng suất ngô tăng nhanh trong những năm qua, là thánh quả của việc phát
hiện ưu thế lai trong chọn tạo giống cây trồng mà ngô là đối tượng thành công điển
hình trong số các cây trồng lương thực, đồng thời không ngừng cải tiến kỹ thuật
canh tác (Phan Xuân Hào, 2008). Có thể nói việc chọn tạo ra các giống ngô mới và
những tiến bộ cao về kỹ thuật canh tác của nửa cuối thế kỷ trước đến nay đã làm
thay đổi căn bản ngành sản xuất ngô trên thế giới.
Những năm gần đây, nhu cầu sử dụng ngô làm thực phẩm (Ngô đường, ngô
nếp, ngô rau) ngày càng tăng. Xuất khẩu hạt giống và các sản phẩm từ ngô thực
phẩm đã mang lại thu nhập khac cao cho người sản xuất. Theo thống kê của FAO,
năm 2006 các nước trên thế giới đã xuất khẩu 36,2 nghìn tấn ngô nếp, thu khoảng
82,4 triệu USD (FAO, 2009).
Theo U.S Council (2001), ngô nếp được trồng nhiều nhất ở Mỹ, nhưng phần
lớn diện tích được trồng ở miền trung Illinois và Indiana, phía bắc Iowa, phía nam
Minnesota và Nebraska (Nguyễn Thị Nhài, 2012). Hiện nay, diện tích ngô nếp của
Mỹ khoảng trên 500 nghìn ha và có thể tăng lên khoảng 700 nghìn ha trong một vài
năm tới (Nguyễn Thế Hùng, 2006). Diện tích này được trồng nếp vàng, nhưng gần đây
có một số diện tích nhỏ được trồng bằng nếp trắng. Các nước Châu Á như Hàn Quốc,
Philippines, Thái Lan, Trung Quốc, Việt Nam, Lào, lại trồng phổ biến các giống nếp
có đặc điểm dẻo, thơm, ngon (Lê Quý Kha, 2009).
Ngô nếp ngày một trở nên quan trọng đối với thị trường Thái Lan và nhiều
nước khác ở châu Á như Việt Nam, Trung Quốc, Hàn Quốc và Đài Loan bởi mùi vị,
độ ngọt, mềm và dẻo của nó khi sử dụng bắp tươi. Thị trường xuất khẩu hạt giống
và ngô nếp đông lạnh ở Thái Lan đang có triển vọng, mở rộng cả trong và ngoài
nước (Lertrat and Thongnarin, 2008).
1.1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam

Ngô được đưa vào trồng ở nước ta vào cuối thế kỷ 17 (Ngô Hữu Tình và cs,
1999), đã trở thành cây lương thực quan trọng thứ 2 sau lúa gạo, là cây trồng chính để
phát triển ngành chăn nuôi và được trồng trên các điều kiên sinh thái khác nhau của cả
nước. Năng suất ngô của nước ta trước đây rất thấp so với năng suất ngô của thế giới,
do sử dụng các giống ngô địa phương và áp dụng kỹ thuật canh tác lạc hậu, bên cạnh
đó do truyền thống sản xuất lúa nước lâu đời nên những năm trước đây cây ngô vẫn
chưa được chú trọng phát triển mãi cho đến năm 1973 mới có những chính sách phát
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 6

triển ngô ở Việt Nam (Trần Hồng Uy, 2001). Từ giữa những năm 1980 trở lại đây, nhờ
hợp tác với Trung tâm Cải tạo Ngô và Lúa mỳ Quốc tế (CIMMYT), nhiều giống ngô
cải tiến đã được đưa vào trồng ở nước ta, góp phần đưa năng suất của cây ngô lên gần
1,5 tấn/ha vào đầu những năm 1990. Tuy nhiên, ngành sản xuất ngô của nước ta có
những bước tiến nhảy vọt là từ đầu những năm 1990 đến nay, gắn liền với việc không
ngừng sử dung rộng rãi các giống ngô lai vào trong sản xuất, đồng thời áp dụng các kỹ
thuật canh tác mới nhằm phát huy hết tiềm năng năng suất của các giống mới. Nhờ việc
sản xuất giống dễ dàng, giá thành rẻ, con lai có năng suất cao và thích ứng rộng, trong
đó các giống ngô lai không quy ước đã được người nông dân nhanh tróng chấp nhận và
nhanh chóng mở rộng diện tích. Năm 1991, diện tích trồng ngô lai chưa đến 1% trên
hơn 400 nghìn ha trồng ngô, năm 2004 diện tích trồng ngô của cả nước là hơn 990
nghìn ha năng suất đạt 34,9 tạ/ha và sản lượng là 3,454 triệu tấn (Tổng cục thống kê,
2005), tỷ lệ diện tích trồng ngô lai là 84% (Phạm Đồng Quảng và cs, 2005; Trung tâm
khuyến nông quốc gia, 2005), năm 2007 giống ngô lai chiếm khoảng 95% trong số hơn
1 triệu ha, năng suất ngô nước ta tăng nhanh liên tục với tốc độ cao hơn trung bình thế
giới trong suốt 30 năm qua. Năm 1990, năng suất của cây ngô nước ta chỉ bằng 42% so
với trung bình thế giới (15,5/36,8 tạ/ha) nhưng đến năm 2010 đã đạt gần 79%
(40,9/51,9 tạ/ha), xong cho đến năm 2012 thì lại có chiều hướng giảm về cả năng suất
và diện tích dẫn tới sản lượng giảm 0,83% so với năm 2011.
Bảng 1.2. Diện tích, năng suất và sản lượng ngô Việt Nam

(giai đoạn 2006 – 2013)
TT Năm
Diện tích
(triệu ha)
Năng suất
(tấn/ha)
Sản lượng
(triệu tấn)
1 2006 1,03 3,73 3,85
2 2007 1,09 3,93 4,30
3 2008 1,44 3,18 4,57
4 2009 1,09 4,01 4,37
5 2010 1,13 4,09 4,61
6 2011 1,12 4,31 4,84
7 2012 1,11 4,30 4,80
8 2013 1,17 4,43 5,19
(Nguồn: FAOSTAT, 2014)
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 7

Nhìn chung trong những năm qua năng suất ngô Việt Nam đã tăng một cách
đáng kể, xong sản lượng ngô của Việt Nam vẫn còn thấp so với các nước trên thế
giới và có chiều hướng giảm trong một số năm tới do chịu ảnh hưởng khách quan
của biến đổi khí hậu, sâu bệnh và diện tích trồng ngô ngày càng thu hẹp và vấn đề
này ngày càng trở lên cấp bách.
Đối với sản xuất ngô nếp ở nước ta, diện tích chiếm gần 10% diện tích trồng
ngô của cả nước, chủ yếu là giống ngô địa phương, thụ phấn tự do hay lai không
quy ước (Phan Xuân Hào, 2006).
Thời gian gần đây, một số giống ngô nếp lai quy ước từ các công ty hạt
giống nước ngoài được nhập vào Việt Nam, chủ yếu ở các tỉnh phía Nam. Nguồn

giống ngô nếp này phần lớn là giống lai đến từ Đài Loan, Thái Lan thông qua một
số công ty như Mosanto, Sygenta, Pioneer, Nông Hữu, Thần Nông, Lương Nông,
Trang Nông, Long Hoàng Gia, An Điền, như giống Wax44, Wax48, Wax50,
Milky36, King80, nếp lai trắng tím 926. Tuy nhiên những giống từ các công ty này
bán ra với giá rất cao từ 200.000 – 300.000đ/kg (Nguyễn Thị Nhài, 2012).
Cho đến nay, chưa có số liệu nào thống kê cụ thể nhưng diện tích ngô nếp
không ngừng tăng nhanh trong thời gian qua, đặc biệt là ở vùng đồng bằng ven đô thị.
1.2. Vai trò và vị trí cây ngô trong nền kinh tế
Ngô được sự dụng làm nguồn lương thực nuôi sống gần 1/3 dân số thế giới.
Tất cả các nước trồng ngô thường ăn ngô ở mức độ khác nhau, 21% sản lượng ngô
của thế giới được sử dụng làm lương thực. Ngô là lương thực chính của người dân ở
nhiều khu vực: Đông Nam Phi là 42%, Tây Á là 27%, Nam Á là 75%, Đông Nam Á
và Thái Bình Dương là 39%, Đông Á là 30%, Trung Mỹ và Caribe là 61%, Nam
Mỹ là 12% (Ngô Hữu Tình và cs, 1997).
Ngô là thành phần quan trọng bậc nhất trong thức ăn chăn nuôi. Khoảng 70%
chất tinh trong thức ăn chăn nuôi tổng hợp là từ ngô, 71% sản lượng ngô thế giới
được dùng làm thức ăn chăn nuôi. Ở các nước phát triển, phần lớn sản lượng ngô
được dùng cho chăn nuôi: ở Mỹ là 76%, Bồ Đào Nha 91%, Italia 93%, Croatia
95%, Trung Quốc 76%, Thái Lan 96% (Ngô Hữu Tình, 2003)
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 8

Ngô dược sử dụng làm nguyên liệu cho công nghiệp chế biến thực phẩm, tạo
ra cồn, rượu, bia, tinh bột, bánh kẹo, nhiên liệu sinh học (Ethanol và dầu diezen).
Người ta đã sản xuất ra khoảng 670 loại sản phẩm từ ngô bằng công nghiệp lương
thực, thực phẩm, công nghiệp nhẹ và dược phẩm. Tại Mỹ 1/4 sản lượng ngô là dùng
để sản xuất etanol (Fao.org, 2011).
Theo Fergason (1994); Hallauer (1994) thì gen wx nằm ở locus 5S-56 có
biểu hiện của gen opaque, do vậy hạt ngô nếp cũng giàu lyzin , triptophan và
protein. Ngô nếp có tính dẻo và thơm, được sử dụng chính dưới dạng luộc, nướng,

đồ xôi. Trường đại học tổng hợp Ohio - Hoa Kỳ đưa ra tiêu chuẩn dinh dưỡng của
ngô nếp so với một số loại ngô khác (bảng 1.3)
Bảng 1.3: Một số đặc điểm chất lượng của ngô nếp so với ngô thường
Loại ngô
Dầu
(%)
Protein
(%)
Tinh bột
(%)
Năng lượng
(kcalo/kg)
Ngô tẻ 4,2 – 4,8 7,7 – 8,2 71,3 – 3,4 1777 - 1795
Hàm lượng dầu cao 7,2 – 8,2 8,0 – 9,0 66,2– 67,9 1851– 1869
Giàu lysine 4,0 – 4,5 7,3 – 8,5 70,5 – 2,2 1770– 1785
Nếp 3,2 – 3,6 8,9 – 0,1 73,1 – 3,3 1747– 1758
Nguồn: Đại học Tổng hợp Ohio, Hoa Kỳ.
Theo US. Grains Council, 2001, những giống nếp lai và các giống nếp
thường, với đặc điểm dẻo, thơm ngon rất thông dụng ở châu Á như: Hàn Quốc,
Philippin, Thái Lan, Trung Quốc, Việt Nam và nhiều quốc gia khác (Nguyễn Thị
Nhài, 2012).
Các kết quả nghiên cứu cho thấy, thành phần của các hợp chất chứa carbon ở
hạt là yếu tố quan trọng quyết định chất lượng ngô nếp. Chúng bao gồm đường ở
các dạng: Sucrose, glucose và fructose, phytoglycogen và tinh bột. Đường quyết
định độ ngọt, glycogen quyết định độ mềm và cấu trúc hạt, tinh bột ở dạng
amylopectin quyết định tính dẻo và mùi vị. Sự cân bằng các thành phần trên mang
lại hương vị của ngô nếp mà không có ở bất cứ loại ngô ăn tươi nào khác (Simla,
Lertrat and Suriharn, 2009).

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 9

1.3. Nguồn gốc và phân loại ngô nếp
1.3.1 Nguồn gốc
Ngô nếp là một trong những loài phụ chính của loài Zea mays L. Hạt ngô nếp
bề ngoài nhìn tương tự với ngô đá, nhưng bề mặt bóng hơn. Lớp ngoài cùng của
mặt cắt nội nhũ không có lớp sừng như ngô tẻ, có tính chất quang học giống như
lớp sáp.
Ngô nếp được phát hiện năm 1908 ở Trung Quốc, sau đó được nhà thực vật
Collins trồng vào tháng 5 năm 1908, được đăng tải vào tháng 12 năm 1909 (Collins,
1909). Năm 1915, cây trồng này được tái phát hiện ở thượng Miễn Điện và năm
1920 ở Philippine. Khi tìm hiểu phân bố của cây ngô ở châu Á đã tìm thấy nó ở
nhiều nơi khác (Collins, 1909, 1920 and Kuleshov, 1954).
Collins và các nhà khoa học khác đã xác định rằng: Ngô nếp bắt nguồn từ
ngô tẻ, do một đột biến đơn gen, gen trội Wx thành gen lặn wx, vì vậy ngô nếp có
thể xuất hiện ở nhiều vùng khác nhau trên trái đất (Feng and Li, 2008).
Nhiều đột biến tác động đến sự biểu hiện của locus Waxy đã được xác định.
Cho đến nay, các nhà khoa học đã xác định được khoảng hơn 50 đột biến từ Wx thành
wx (Huang, Tian, Zhang , Huang, 2010; Weatherwax, 1922).
Ngô nếp là một dạng đặc biệt của ngô trồng, mặc dù vậy nguồn gốc và tiến
hóa của ngô nếp vẫn còn chưa rõ. Mengliang Tian và cs năm 2009 đã phân tích
nguồn gốc và tiến hóa của ngô nếp bằng giải trình tự DNA của 4 nhóm với 8 quần
thể: ngô nếp và ngô trồng khác ở Tây Nam Trung Quốc và châu Mỹ (Zea mays L.
ssp. mays), parviglumis (Z. mays L. ssp. parviglumis Iltis cs Doebley), Ba loài phân
biệt rõ ràng hơn trong chi (Z. luxurians) (Durieu cs Ascherson) Bird, Zea perennis
(Hitchcock) Reeves cs Mangelsdorf, và Zea diploperennis Iltis, Doebley cs
Guzman), và một đại diện chi chị em là (Tripsacum dactyloides L.). Các tác giả đã
giải trình tự 20 mẫu nối tiếp nhau và 26 trình tự từ cơ sở dữ liệu NCBI cho locus
glb1, locus mã hóa tổng hợp protein trong hạt. Các mẫu trong chi Zea ngô nếp có đa
dạng trình tự nhỏ nhất, nó chứa 31.1% mức đa dạng của parviglumis và 58.5% mức

đa dạng của ngô thường Tây Nam Trung Quốc. Phương sai trình tự trong locus glb1
chứa tiến hóa trung tâm trong 4 nhóm phù hợp với Tajima’D test. Cây phả hệ của
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 10

trình tự glb1 ngô nếp hình thành 2 nhóm chính hỗn hợp với trình tự ngô thường.
Kết quả này gợi ý rằng ngô nếp Trung Quốc có nguồn gốc do đột biến đơn gen từ
ngô thường. Kết hợp phân tích với lịch sử và phân tách tiến hóa các tác giả cho rằng
ngô nếp phân tách từ ngô đá Trung Quốc (Mengliang et al., 2009).
1.3.2 Phân loại ngô nếp
Ngô nếp có dạng hạt tròn và nhẵn, có màu vàng , trắng đục, hoặc tím; màu mày
hạt chủ yếu là trắng. Ba thứ thường gặp chủ yếu là: var. Alboceratina với màu hạt
trắng, mày trắng; var. Luteoceratina với màu hạt vàng, mày trắng; var. Rubrocertina
với màu hạt tím, mày trắng hoặc tím, năng suất thấp (Ngô Hữu Tình, 2003).
Tinh bột của ngô nếp chứa gần như 100% amylopectin. Amylopectin là dạng
của tinh bột có cấu trúc phân tử glucose phân nhánh dựa trên liên kết α.1-4 và α.1-6.
Collins (1909) và Kempton (1919) là những người phát hiện ra đầu tiên ở ngô nếp
một đơn gen lặn (wx) nằm trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 9, mã hóa kiểu hình
nội nhũ nếp của hạt (Collins,1909; Kempton, 1919). Khi cho tinh bột ngô nếp và
dung dịch KI thì nó chuyển sang màu cà phê đỏ, trong khi tinh bột của ngô thường
sẽ chuyển sang màu xanh tím. (Peter Thompson, 2005).
1.4 . Di truyền tính trạng ngô nếp
Ngô trồng là cây năng lượng cơ bản, nhưng sử dụng dưới các dạng đặc thù
khác nhau như hàm lượng dầu cao, lysine cao, ngô nếp, ngô hạt trắng, ngô nổ và
ngô ngọt là khá phổ biến. Ngô đặc thù, bởi vì các tính trạng của nó và điều khiển di
truyền những tính trạng này yêu cầu đặc thù của vật liệu di truyền tạo giống, đặc
biệt liên quan đến điều khiển thụ phấn. Để chọn lọc thành công những tính trạng cụ
thể, các phương pháp đặc thù trong đánh giá tính trạng là cần thiết: ước lượng thể
tích nôt, độ bông khi nổ của ngô nổ, xác định hàm lượng đường và thời điểm thu
hoạch của ngô đường, các định hàm lượng dầu của ngô có hàm lượng dầu cao. Các

chương trình tạo giống với ngô đặc thù, ngoài hàm lượng amylose cao đã được thực
hiện tại Viện nghiên cứu ngô, Zemun, Polje, Belgrade trong 45 năm qua, rất nhiều
giống ngô ngọt, ngô nổ, ngô hàm lượng dầu cao, ngô lysine ngô đá và ngô hạt trắng
lai đã được chọn tạo thành công. Để chọn lọc và tạo giống thành công những tính
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 11

trạng đặc thù này trong tương lai cần có nguồn biến dị di truyền lớn và những kỹ
thuật cần thiết để chọn lọc thành công (Pajić , 2007)
Collins và các nhà khoa học khác đã xác định rằng: Ngô nếp bắt nguồn từ
ngô tẻ, do một đột biến đơn gen, gen trội Wx thành gen lặn wx, vì vậy ngô nếp có
thể xuất hiện ở nhiều vùng khác nhau trên trái đất. Gen Waxy (Wx) mã hóa cho
enzyme granule-bound starch synthase (GBSS = protein waxy), đây là một trong
những isoenzyme chính xúc tác sự tổng hợp amylose từ ADP glucose, được biểu
hiện ở nội nhũ và hạt phấn. Ở ngô tẻ, isoenzyme GBSS có hoạt tính mạnh và sản
phẩm của nó chủ yếu là amylose, một phần ADP glucose không thể được chuyển
hóa hoàn toàn thành amylopectin, vì vậy có khoảng 25% tinh bột trong nội nhũ, còn
lại là amylose và có kiểu hình là ngô tẻ. Ở ngô nếp, gen trội Wx bị đột biến thành
gen lặn wx và hoạt động của enzyme GBSS bị ức chế. Đồng thời tất cả isoenzyme
khác tổng hợp amylose cũng hoạt động rất yếu, gần như toàn bộ ADP glucose sẽ
được chuyển thành amylopectin bởi enzyme starch branching (SBE), hàm lượng
amylopectin được tích lũy trong nội nhũ tới gần 100% và biểu hiện kiểu hình là ngô
nếp. Tuy nhiên trong thực tế, con đường sinh tổng hợp tinh bột ở nội nhũ ngô là rất
phức tạp, quá trình này có sự tương tác giữa nhiều enzyme sinh tổng hợp tinh bột
khác nhau (Feng et al., 2008).
Ngô nếp là dạng ngô tẻ do biến đổi tinh bột mà thành. Sự biến đổi xảy ra
trong quá trình đột biến gen Wx thành gen wx. Có nhiều loại đột biến nếp xảy ra, tuy
nhiên theo các nhà nghiên cứu sự tự phát sinh đột biến của locus wx là đột biến chèn
đoạn hay mất đoạn (mất một vài nucleotid) ở kiểu gen hoang dại (Ngô Hữu Tình, 2009).
Những nghiên cứu gần đây cho thấy các giống ngô nếp bản địa rất giàu có ở

Trung Quốc, nó phân bố chủ yếu ở vùng Tây Nam, đặc biệt ở Vân Nam, Quảng Châu
và Quảng Tây (Huang and Rong, 1998; Tian et al., 2009). Tỉnh Vân Nam là nguồn
gốc của nhiều loài cây trồng quan trọng với mức độ đa dạng rất cao. Một vài nghiên
cứu gợi ý rằng ngô nếp Trung Quốc có nguồn gốc từ Vân Nam và Quảng Tây, nó phù
hợp với hình thái, kiểu nhân, isozymes và chỉ thị DNA (Zeng et al., 1981, 1994; Liu et
al., 2005). Ngô nếp có mức độ đa dạng cao về các tính trạng nông học như chiều cao
cây, thời gian sinh trưởng, đặc điểm kính tế, chống chịu sâu bệnh và năng suất, yếu tố
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 12

cấu thành năng suất ở vùng Vân Nam, Quảng Châu và Quảng Tây. Phân tích đa dạng
bằng chỉ thị phân tử SSR , Liu et al., 2005 đã kết luận Vân Nam và Quảng Châu có thể
là Trung tâm đa dạng và nguồn gốc của ngô nếp.
Kiểu hình của ngô nếp đã được chứng minh là kết quả từ giảm đáng kể sự
tổng hợp amylose do đột biến hoặc thêm vào trong sáp một dạng gen mã hóa (Wx)
enzyme synthase biến đổi tinh bột tổng hợp trong ngô (Fedoroff et al., 1983;
Klosgen et al., 1986) và cây ngũ cốc khác (Sano, 1984; Vrinten et al. 1990; Patron
et al., 2002; Saito Nakamura, 2005). Trong ngô nếp, gen lặn duy nhất (wx), nằm
trên vai ngắn của NST số 9, chịu trách nhiệm tạo ra nội nhũ dạng sáp của hạt. Gen
wx là gen duy nhất lấn át các gen khác để tạo tinh bột dạng nhỏ (Peter Thompson,
2005). Theo Fergason (1994); garwood và Greech (1972); Hallauer (1994), thì gen
wx nằm ở locus 5S – 56 có biểu hiện của gen opaque, do vậy hạt ngô nếp cũng giàu
lyzin, tryptophan và protein. Bởi vì đột biến dạng sáp dễ dàng nhận biết thông qua
kiểu hình, nó trở thành chủ đề chính của nghiên cứu di truyền của thế kỷ trước.
Trình tự DNA của các loài dạng sáp hoang dại đã được xác định ở ngô cách đây 20
năm bao gồm 14 exon (Klosgen et al., 1986). Trong các nghiên cứu gần đây, trình
tự dạng sáp đã được xác định trong một số accessions từ các loài ngô họ hàng. Sự
chứng minh chọn lọc thuần hóa ở locus nội nhũ sáp ở lúa và chọn lọc xung quanh
vùng genome đã giúp nhận biết quá trình chọn lọc như vậy tương tự với ngô nếp.
Để nhận biết địa chỉ như dự đoán, trình tự DNA của nội nhũ sáp với 3 gen bên và,

một gen không liên kết (Adh1) của 30 mẫu nguồn gen ngô nếp của Trung Quốc.
Bao gồm các mẫu đại diện cho giống bản địa và các dòng thuần đã xác định trong
nghiên cứu này. Sự giảm rõ nét đa dạng nucleotide và kiểm tra trung tâm locus nội
nhũ sáp (Tajima’s, Fu và Li’s dẫn theo Longjiang et al., 2008) của ngô nếp Trung
Quốc nhưng không liên kết khẳng định đây là một dạng khác biệt.
Hai đột biến wxm-1 và wxm-6 của hệ thống Ac-Ds và wxm-8 thuộc hệ thống
Spm đã được McClintock khám phá và dò tìm chức năng gen. Các allel đột biến wx
được khám phá là gen lặn, phân lập các allel wx trong một thí nghiệm có lẫn tạp các
allel wx tiêu chuẩn không giải thích được ở hạt của kiểu hình ngô nếp. Allel wxC của
đại học Cornell xác định là allel wx lặn tiêu chuẩn sử dụng trong phòng thí nghiệm.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 13

Trên cơ sở phân tích di truyền truyền thống có xấp xỉ 24 allel, 3 allel khác và hầu hết
các allel wx. Collins và Kempton khám phá, cấu trúc locus (wx+) dạng dại đã được xác
định bằng phân tích DNA có độ dài 3718 bp (Jackson et al., 2001).
Bản đồ di truyền liên kết ở ngô sử dụng chỉ thị SSR và SNP xây dựng trên
Quần thể dòng thuần tái hợp F
7:8
(RIL) bắt nguồn từ tổ hợp lai ngô nếp (KW7) và
ngô răng ngựa (Mo17). Tổng số chỉ thị là 465 bao gồm 459 SSR và 6 SNP, các tác
giả đã đưa vào 10 nhóm liên kết với mở rộng 2.656,5 cM với khoảng cách trung
bình giữa các chỉ thị 5.7 cM,và số locus trên nhóm từ 39 đến 55. Chỉ thị SSR
(85.4%) và SNP (83.3%) biểu hiện tỷ lệ phân ly trong quần thể RIL theo định luật
Mendel ở mức có ý nghĩa 5%. Phân tích liên kết 6 locus SNP liên kết với gen tổng
hợp tinh bột ở hạt (ae1, bt2, sh1, sh2, su1, và wx1), Tất cả 6 locu lập bản đồ di
truyền thành công và liên kết chặt với chỉ thị phân tử SSR trên NST số 3 (sh2), 4
(su1 and bt2), 5 (ae1), và 9 (sh1 và wx1). Chỉ thị SSR liên kết với các gen tổng hợp
tinh bột có trhheer sử dụng trong chương trình tạo giống nhờ chỉ thị phân tử. Kết
quả xây dựng bản đồ di truyền rất có lợi để dò tìm các tính trạng số lượng và nhân

biết các QTL cao của ngô nếp lai. Số liệu hỗ trợ phân tích di truyền tiếp theo và
phát triển chương trình tạo giống ngô (Kyu et al., 2012).
Hơn 40 allele đột biến của locus waxy (Wx) của ngô phân tích bằng chỉ thị
phân tử. Những nghiên cứu trước xác định kiểu hình tự nhiên không ổn định của đột
biến allele Wx do nguyên nhân lồng đoạn hoạt hóa chuyển đổi ngô Ac ( maize
transposable activator) và nguyên tử phân tách (Ds) dissociation (Ds) elements.
Trong nghiên cứu này các tác giả sử dụng phân tích Southern blot đặc điểm locus
trong 22 dòng che lấp allele wx với kiểu hình không ổn định. Trong các đột biến, 17
trong vùng tự đột biến, 4 tạo ra do tia gamma, và 1 gây ra bằng ethyl
methanesulfonate. Trong 22 allele này đã tìm thấy 13 lồng đoạn hoặc xóa đoạn
trong đơn vị sao mã Wx. Những đoạn lồng kích thước trong phạm vi 150 bp (base
pairs) đến 6.1 kb (kilobases). Với 4 của 6 xóa đoạn đã được nhận biết, hai điểm
phân giới trong gen Wx. Với 9 alleles khác không quan sát thấy vết trong hoặc xung
quanh đơn vị sao mã. Những chứng minh có mặt của lồng đoạn và xóa đợn trong
kiểu hình đột biến là không đa hình. Những kết luận này là cơ sở cho 2 phát hiện (i)
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 14

một khảo sát dòng thuần chứng minh chỉ đa hình đơn trong đơn vị sao mã, trong khi
tất cả các vết biến đổi trong đơn vị sao mã (ii) có sự tương quan tuyệt vời giữa vị trí
của vết này trên bản đồ vật lý và vị trí liên quan trên bản đồ di truyền cấu trúc của
locus này (Wessler et al., 1985).
Đặc điểm nông học của ngô nếp và kỹ thuật canh tác cũng đã được nghiên cứu
những năm gần đây. Trường Đại học Pennsylvania State University nghiên cứu
hướng dẫn kỹ thuật trồng ngô nếp cho rằng, trồng ngô có tinh bột hoàn toàn là
amylopectin không dễ dàng vì gen sáp là gen lặn, như vây ngô nếp cách ly với ngô
thường ít nhất là 200 m. Nếu chỉ xuất hiện một số cây ngô thường trên ruộng cây
sản xuất có thể làm thay đổi ngay cả khi đã cách ly tốt và trong chọn lọc hạt gieo
cũng cần loại bỏ những hạt ngô thường lẫn trong lô hạt hoặc ngô nếp đã thay đổi do
trôi dạt di truyền (Pennsylvania State University, 2006).

1.5 Nghiên cứu đa dạng di truyền nguồn gen ngô nếp
Đa dạng hình thái theo chỉ số đa dạng của Shannon-Weaver sử dụng phân
tích đa dạng của 13.500 mẫu nguồn gen ngô bản địa và 3258 dòng tự phối đang bảo
tồn ở Trung Quốc. Trong đó mẫu nguồn gen ngô nếp đa dạng nhất ở Vân Nam là
315, Quảng Tây là 269 và Quảng Đông là 170, Hắc Long Giang 43, Tứ Xuyên 43
Hồ Bắc 33. Kết quả chứng minh rằng đa dạng kiểu hình liên quan chặt chẽ với
nguồn địa lý sinh thái. Nhìn chung kết quả nghiên cứu chứng minh các nguồn gen
ngô bản địa đa dạng hơn, điều này chỉ ra răng bảo tồn nguồn gen bản địa có ý nghĩa
vô cùng quan trọng cho chiến lược tạo giống ngô ở Trung Quốc (Li et al., 2002)
Đa dạng di truyền nguồn gen ngô nếp cũng đã được nghiên cứu đánh giá
cung cấp thông tin quan trọng cho chương trình tạo giống ngô nếp lai. Jun et al.
(2008) cho rằng hiểu biết về đa dạng và mối quan hệ di truyền giữa các vật liệu
chọn giống ưu tú có ý nghĩa quan trọng đối với cải tiến cây trồng. Đối với ngô,
thông tin di truyền đặc biệt có lợi trong lai tạo giống ưu thế lai, phân nhóm di truyền
các dòng thuần và bảo hộ quyền tác giả. Jun et al. (2008), đã sử dụng kỹ thuật chỉ
thị phân tử SSR để nghiên cứu đa dạng và mối quan hệ di truyền giữa 76 mẫu
nguồn gen ngô nếp của Hàn Quốc, đại diện cho mẫu nguồn gen thu thập ở tất các
các vủng trong cả nước. Nghiên cứu sử dụng 30 chỉ thị SSR đã nhận biết tổng số