Nghiên cứu ảnh hưởng của sự tích luỹ phytolith đến một số tính chất lý – hoá học đất lúa

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐—²–-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐
 

PHẠM VĂN QUANG

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA SỰ TÍCH LŨY PHYTOLITH
ĐẾN MỘT SỐ TÍNH CHẤT LÝ - HÓA HỌC ĐẤT LÚA

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

HÀ NỘI – 2015


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐—²–-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐-­‐
 

PHẠM VĂN QUANG

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA SỰ TÍCH LŨY PHYTOLITH
ĐẾN MỘT SỐ TÍNH CHẤT LÝ - HÓA HỌC ĐẤT LÚA

Chuyên ngành: Khoa học môi trường
Mã ngành: 60440301

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS.TS. NGUYỄN NGỌC MINH

HÀ NỘI – 2015


LỜI CẢM ƠN

 

Trong quá trình thực hiện nghiên cứu đề tài, tôi nhận được sự quan tâm
giúp đỡ nhiệt tình, sự đóng góp quý báu của tập thể và nhiều cá nhân đã tạo
điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành bản luận văn này.
Lời đầu tiên, tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô thuộc Bộ môn Thổ
nhưỡng và Môi trường đất, Khoa Môi trường, Trường Đại học Khoa học Tự
nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội đã tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi có thể
học tập và làm việc trong suốt thời gian nghiên cứu.
Đặc biệt, với lòng biết ơn và sự kính trọng sâu sắc, tôi xin chân thành
cảm ơn PGS.TS. Nguyễn Ngọc Minh – Bộ môn Thổ nhưỡng và Môi trường Đất,
Khoa Môi trường, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên đã trực tiếp hướng dẫn,
tận tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận văn. Cảm ơn thầy đã
rất tâm huyết chỉ dẫn và góp ý để tôi hoàn thành luận văn này.
Tôi xin gửi lời cảm ơn tới gia đình, bạn bè luôn quan tâm động viên và
đóng góp ý kiến giúp đỡ tôi trong suốt quá trình hoàn thiện luận văn.
Tôi xin cám ơn sự hỗ trợ kinh phí thực hiện từ đề tài mã số: 105.08 –
2013.01 của Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia - Nafosted.
Xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, tháng 8 năm 2015
Học viên

Phạm Văn Quang

 

i
 

 


MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................. i
MỤC LỤC ................................................................................................................. ii
DANH MỤC BẢNG ................................................................................................ iv
DANH MỤC HÌNH ẢNH ........................................................................................ iv
DANH CHỮ VIẾT TẮT ......................................................................................... ivi
MỞ ĐẦU ................................................................................................................... 1
Chương 1 - TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ........................... 3
1.1.

Silic trong đất.............................................................................................. 3

1.2.

Sự tích lũy silic trong thực vật .................................................................... 6

1.2.1.

Vai trò của silic với thực vật....................................................................... 6

1.2.2.

Sự hình thành của phytolith trong thực vật .............................................. 11

1.3.

Con đường tích luỹ phytolith vào đất ....................................................... 18

1.4.

Phytolith trong đất.................................................................................... 20

1.5.

Định lượng phytolith trong đất ................................................................ 23

Chương 2 - ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..................... 27
2.1.

Đối tượng nghiên cứu ............................................................................... 27

2.2.

Phương pháp nghiên cứu .......................................................................... 28

2.2.1.

Xác định đặc tính cơ bản của mẫu đất nghiên cứu .................................. 28

2.2.2.

Xác định đặc tính cơ bản của mẫu phytolith tách từ rơm ........................ 29

2.2.3.

Quá trình hòa tan giải phóng nguyên tố dinh dưỡng từ phytolith ............ 31

2.2.4.

Phương pháp định lượng phytolith trong đất ........................................... 32

2.2.5.

Ảnh hưởng của phytolith tới sự phân tán của cấp hạt sét trong đất ........ 33

ii
 

 


Chương 3 - KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................ 34
3.1.

Một số tính chất đất cơ bản tại khu vực nghiên cứu ................................. 34

3.2.

Một số đặc tính cơ bản của phytolith........................................................ 35

3.2.1.

Đặc điểm hình thái ................................................................................... 35

3.2.2.

Đặc điểm cấu trúc và đặc điểm khoáng vật học ....................................... 37

3.2.3.

Đặc điểm liên kết hoá học bề mặt............................................................. 38

3.2.4.

Đặc điểm điện động học ........................................................................... 40

3.2.5.

Thành phần hoá học ................................................................................. 41

3.2.

Hàm lượng và sự phân bố của phytolith trong đất ................................... 45

3.3.

Ảnh hưởng của sự tích luỹ phytolith đến một số tính chất đất ................. 47

3.3.1.

Ảnh hưởng đến một số tính chất lý học đất .............................................. 47

3.3.2.

Ảnh hưởng đến một số tính chất hoá học đất ........................................... 51

KẾT LUẬN .............................................................................................................. 58
TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................... 59
PHỤ LỤC ................................................................................................................ 70

iii
 

 


DANH MỤC BẢNG

 

Bảng 1. Vị trí lấy mẫu đất thuộc khu vực nghiên cứu ............................................. 27
Bảng 2. Phương pháp xác định một số tính chất cơ bản của mẫu đất ..................... 28
Bảng 3. Phương pháp xác định một số tính chất lý – hóa học cơ bản của phytolith 30
Bảng 4. Một số tính chất cơ bản của mẫu đất nghiên cứu ....................................... 34
Bảng 5. Hàm lượng dạng hoà tan của một số ion trong phytolith ........................... 44
Bảng 6. Hàm lượng phytolith trong các tầng đất trong 7 phẫu diện nghiên cứu ..... 45
 

 

DANH MỤC HÌNH ẢNH
Hình 1. Bồn Si, quá trình chuyển đổi và dòng Si trong đất ....................................... 3

Hình 2. Sự biến đổi của DSi trong đất ....................................................................... 4
Hình 3. Các dạng Si sinh học trong đất ..................................................................... 5
Hình 4. Vai trò của Si trong việc giảm tác động của kim loại nặng ở thực vật ......... 9
Hình 5. Một số dạng phytolith và phân bố của phytolith trong thực vật ................. 11
Hình 6. Cơ chế kiểm soát quá trình hút thu Si của lúa ............................................ 14
Hình 7. Quá trình polyme hóa axit monosilicic trong thực vật ............................... 16
Hình 8. Sản phẩm phytolith được tạo ra trong từng giai đoạn thu hoạch ................ 19
Hình 9. Lượng C bị giữ lại trong đất bởi phytolith (PhytOC) so với C tổng số ..... 21
Hình 10. Tích lũy C trong đất trồng có hàm lượng PhytOC khác nhau .................. 22
Hình 11. Sơ đồ tách phytolith từ đất bằng dung dịch nặng .................................... 23
Hình 12. Minh họa cho phương pháp luận sử dụng để giải thích cho sự hòa tan đồng
thời Si từ khoáng trong suốt quá trình chiết dạng ASi ............................. 25

iv
 

 


Hình 13. Bản đồ khu vực nghiên cứu ...................................................................... 27
Hình 14. Ảnh SEM của phytolith tách từ cây lúa theo phương pháp tro hoá khô ... 36
Hình 15. Ảnh SEM mẫu phytolith trong rơm rạ xử lý ở nhiệt độ 400oC (a), 600oC
(b) và 800oC (c) ........................................................................................ 37
Hình 16. Nhiễu xạ đồ tia X của các mẫu phytolith khi rơm rạ xử lý ở các nhiệt độ
khác nhau .................................................................................................. 37
Hình 17. Phổ hồng ngoại FT-IR của mẫu phytolith xử lý tại các nhiệt độ khác nhau
.................................................................................................................. 39
Hình 18. Thế zeta (ζ) của phytolith xử lý ở các nhiệt độ khác nhau ....................... 40
Hình 19. Biểu đồ phân tích nhiệt sai của mẫu rơm rạ .............................................. 41
Hình 20. Hàm lượng CHC trong các mẫu phytolith ở các nhiệt độ khác nhau ....... 42

Hình 21. Hàm lượng Si và K trong phytolith .......................................................... 44
Hình 22. Hàm lượng phytolith trung bình tại khu vực nghiên cứu.......................... 47
Hình 23. Tương quan giữa CHC, khoáng sét và phytolith với CEC của đất ........... 49
Hình 24. Ảnh hưởng của Si đến sự phân tán của khoáng sét tại các pH khác nhau 50
Hình 25. Cơ chế tạo liên kết bề mặt của anion SiO44- với các nhóm chức trên bề mặt
khoáng sét ................................................................................................. 51
Hình 26. Khả năng hoà tan của phytolith khi được xử lý ở các nhiệt độ khác nhau 52
Hình 27. Cường độ giải phóng Si và K từ phytolith ................................................ 53
Hình 28. Hàm lượng Si hoà tan và phytolith trong phẫu diện đất nghiên cứu ........ 54
Hình 29. Mối quan hệ giữa Si-CaCl2 với Si tổng số và phytolith trong đất ............ 55
Hình 30. Tương quan giữa hàm lượng phytolith và tổng lượng Ca, Mg trao đổi
trong đất .................................................................................................... 56

v
 

 


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

 

ASi

:

Dạng Si vô định hình

BSi

:

Dạng Si sinh học

CHC

:

Chất hữu cơ

CEC

:

Dung tích trao đổi cation

DSi

:

Dạng Si hoà tan

FTIR

:

Phương pháp phân tích phổ hấp phụ
hồng ngoại

ISi

:

Dạng Si vô vơ

MSi

:

Dạng Si trong khoáng vật

SEM

:

Kính hiển vị điện tử quét

TPCG

:

Thành phần cơ giới

ts

:

Tổng số

X-ray

:

Phương pháp nhiễu xạ tia X

ζ

:

Thế zeta

vi
 

 


MỞ ĐẦU
Silic (Si) là nguyên tố giàu thứ hai sau oxy trong lớp vỏ trên của trái đất
(~28%) và có mặt trong hầu hết các loại đá mẹ cũng như các khoáng vật thứ sinh
trong đất. Sự tồn tại của Si thường gắn liền với oxy để tạo thành oxit silic. Ước tính
oxit silic có thể chiếm tới 66,6% lớp vỏ lục địa của trái đất. Mặc dù rất dồi dào
trong tự nhiên nhưng không phải dạng oxit silic nào thực vật cũng có thể sử dụng
được. Trải qua quá trình phong hóa, Si từ các khoáng vật được giải phóng vào đất
và có thể được thực vật hút thu trong quá trình sinh trưởng. Si được đưa vào qua hệ
rễ sau đó kết tủa trong các mô bào của thực vật để hình thành nên các “tế bào silic
sinh học” và còn có một số tên gọi khác như opal-Si hay phytolith.
Một số quan điểm cho rằng Si không phải là nguyên tố “tối quan trọng” như
N, P hay K. Tuy nhiên, thực tế đã chứng minh Si có vai trò quan trọng góp phần

làm cho thực vật trở nên cứng cáp hơn, chống chịu sâu bệnh tốt hơn. Đối với lúa
nước nếu hàm lượng Si dễ tiêu trong đất thấp hơn 40 mg/kg sẽ ảnh hưởng đến sự
sinh trưởng và phát triển của lúa (Barbosa-Filho và nnk, 2001). Một số cây trồng
khác như cà chua, dưa chuột cũng có thể cho năng suất thu hoạch cao hơn nếu được
đáp ứng đầy đủ nhu cầu về Si (Korndoerfer và Lepsch, 2001). Khi phytolith được
giải phóng và tích lũy trong đất, nguồn Si này có thể được cây trồng quay vòng sử
dụng. Việc bón phytolith vào đất sẽ giúp giải quyết tình trạng “đói Si” của thực vật
mà quá trình phong hóa không đáp ứng đủ. Một số tài liệu đã chứng minh rằng
phytolith không chỉ đóng vai trò như là nguồn cung cấp Si cho cây trồng khi được
bổ sung vào đất, mà nó còn có thể tham gia vào các quá trình hóa – lý của đất: cải
thiện CEC, tăng khả năng đệm, cố định các chất ô nhiễm, và hạn chế phát thải khí
nhà kính nhờ khả năng “hút giữ” chất hữu cơ dưới dạng khó phân hủy sinh học
(Parr và Sullivan, 2005). Tuy nhiên, vai trò của dạng Si sinh học này cũng chỉ nhận
được sự quan tâm của các nhà nghiên cứu trong hai thập kỷ gần đây.

1
 

 


Tập quán vùi rơm rạ lại ruộng, đốt tại ruộng hay sử dụng tro bếp để bón
ruộng đã được bà con nông dân thực hiện từ rất xa xưa, đây được biết đến như một
cách thức để hoàn trả một số khoáng chất quan trọng cho đất. Đây cũng là những
phương thức mà phytolith được hoàn trả lại đất sau mỗi vụ thu hoạch. Tuy nhiên,
các phương thức này tác động tới tính chất của phytolith trong rơm rạ ra sao và khi
đó vai trò của phytolith trong đất sẽ thay đổi thế nào thì chưa có nhiều nghiên cứu
nhắc tới.
Với những vai trò đặc biệt kể trên, đề tài “Nghiên cứu ảnh hưởng của sự tích lũy
phytolith đến một số tính chất lý - hóa học đất lúa” được tiến hành thực hiện với

một số mục tiêu đặt ra:
-   Cung cấp thông tin về một số tính chất đất cơ bản tại khu vực nghiên cứu,
-   Khảo sát một số đặc tính chung của phytolith trong rơm rạ,
-   Định lượng hàm lượng phytolith trong đất, và
-   Đánh giá mối quan hệ của hàm lượng phytolith tích luỹ tới một số tính chất
đất tại khu vực nghiên cứu.

2
 

 


Chương 1 - TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

 

1.1.   Silic trong đất
Đất là yếu tố chính làm nên hệ sinh thái trên cạn trong đó quá trình hóa học
và quá trình sinh học tác động qua lại lẫn nhau. Trong đất các chất dinh dưỡng được
cố định, hòa tan, biến động cũng như được vận chuyển ngang dọc do các tác nhân
khác nhau. Quá trình vận chuyển ngang và dọc, quá trình cố định tạm thời hay lâu
dài hoạt động ở nhiều mức độ, tạo nên rất nhiều bồn chứa Si cũng như các nguyên
tố khác trong đất. Theo đó, Si có thể bị chia nhỏ ra thành bồn Si vô cơ và bồn Si
sinh học.

Hình 1. Bồn Si, quá trình chuyển đổi và dòng Si trong đất
(không tính xói mòn/lắng)
Trong bồn Si vô cơ, Si có mặt trong trên 370 khoáng vật hình thành đá và là
nguyên tố cơ bản của các loại đá mẹ hình thành đất. Có thể chia Si trong bồn vô cơ

thành bốn pha tồn tại như một dạng sản phẩm trong quá trình phong hoá hình thành
đất: (1) các khoáng vật nguyên sinh có nguồn gốc từ đá mẹ, (2) các khoáng vật thứ
sinh chủ yếu là khoáng sét, (3) các dạng khoáng vật nano có độ trật tự thấp (opal-A,
imogolit, allophan) (Monger và Kelly, 2002) và (4) cuối cùng là dạng Si hoà tan

3
 

 


trong dung dịch đất (DSi). Trong đó dạng DSi có thể biến đổi sang các dạng còn lại
và là dạng duy nhất thực vật có thể sử dụng (Hình 2).

Hình 2. Sự biến đổi của DSi trong đất
DSi có thể liên kết với Al hòa tan để tạo thành dạng khoáng vật chuyển tiếp
như imogolite hoặc allophanes (Harsh và nnk, 2002) hoặc có thể kết tủa từ dung
dịch đất lên bề mặt khoáng vật (Drees và nnk, 1989). Ngoài ra, DSi còn được hấp
phụ hóa học ở bề mặt của các thành phần khác trong đất khác như cacbonat, oxit
hoặc hydroxit sắt và nhôm (Dietzel, 2002). Trong quá trình này, hydroxit sắt đóng
vai trò quan trọng trong quá trình tương tác giữa thể rắn và thể lỏng trong đất do sự
hình thành axit polysilicic từ DSi trên bề mặt của hydroxit này (Dietzel, 2002). DSi
trong dung dịch đất có thể kết tinh lại dẫn đến sự tích tụ Si. Trong vùng khí hậu với
giai đoạn khô rõ rệt, tầng đất bị cứng hơn bởi sự bổ sung của Si vô định hình gây ra
sự gắn kết của các hạt đất. Những quá trình này dẫn đến sự chai cứng của
đất (Monger và Kelly, 2002).

4
 

 


Hình 3. Các dạng Si sinh học trong đất (Puppe và nnk, 2015)
Si sinh học (BSi) trong đất có thể chia thành Si hữu cơ có nguồn gốc từ động
vật, Si trong thực vật (Si phytogenic) đặc biệt là các loài thuộc nhóm siêu tích lũy
Si, vi khuẩn và sinh vật đơn bào (chủ yếu là tảo diatomit) (Hình 3). Nhìn chung,
hiểu biết về các dạng Si này vẫn hạn chế ở hầu hết các loại đất. Chưa có nhiều
thông tin được đưa ra với vi khuẩn và sinh vật đơn bào mà chỉ có những bằng
chứng cho sự tồn tại của chúng trong đất dưới dạng sống hoặc vết tích khảo cổ
(Clarke, 2003). Hầu hết thông tin về BSi có được nhờ các kết quả nghiên cứu về Si
phytogenic – dạng Si vô định hình kết tinh tại rễ, thân cây, cành, lá và gai ở cây.
Thành phần của Si phytogenic trong đất dao động từ 0,01% tới 50% (Clarke, 2003).
Nếu tốc độ tích tụ dạng Si phytogenic lớn hơn tốc độ phân rã, một bồn BSi có thể
hình thành trong đất. Meunier và nnk (1999) nghiên cứu lớp đất giàu Si phytogenic
dày 15 cm tại phía bờ tây của Piton des Neiges (đảo La Réunion, Ấn Độ
Dương) nơi có loài tre đặc hữu Nastus borbonicus. Kết quả của ông chỉ ra rằng, loài
tre này có chứa lượng Si vô định hình lên tới 41 đến 58 mg/g sinh khối khô và ước
tính dạng Si vô định hình lắng đọng trong đất từ sinh khối tre cho giá trị khoảng 453
– 649 kg/ha/năm. Việc trồng cây có hàm lượng Si cao như lúa, mía, có thể dẫn đến
sự tích lũy Si trong hệ nhiều hơn. Một ví dụ khác, hơn 100 kg Si/ha có thể được trả
lại đất sau mỗi năm ở các cánh đồng mía (Berthelsen và nnk, 2001).
Lượng Si mất đi từ đất trong hệ có thực vật bao phủ có thể gấp 2 - 8 lần so
với các vùng đất trống (Moulton và nnk, 2000). Lucas (2001) đã giải thích điều này

5
 

 

do sự phong hóa dưới tác động của sinh vật đặc biệt là thực vật diễn ra nhanh hơn
so với sự phong hóa khoáng do các cơ chế vật lý, hóa học. Những thay đổi của vòng
tuần hoàn Si trên mặt đất dưới tác động của con người đã trở thành một vấn đề có
thể tác động đến trạng thái cân bằng và phát triển bền vững nông nghiệp. Nếu coi
phytogenic là nguồn Si duy nhất cho cây trồng, với tộc độ mất Si là 50 – 100
kg/ha/năm và lượng phytogenic bổ sung là 1 tấn/ha/năm thì bể chứa này sẽ bị cạn
kiệt trong vòng vài thập kỷ (Bartoli, 1983). Hay ở Úc, 30 năm canh tác mía dẫn đến
sự sụt giảm của Si dễ tiêu có sẵn trong đất đến khoảng một nửa so với số lượng ban
đầu (tương ứng là 5,3 và 13,1 mg/kg) (Berthelsen và nnk, 2001). Trong nghiên cứu
thực hiện bởi Klotzbücher và nnk (2014) tại Laguna, Philipin trên cây lúa nước cho
thấy, tổng Si hấp thu bởi cây lúa khi thu hoạch là 51,4 - 70,8 g Si/m2 và phần lớn Si
đã được lưu trữ trong tàn dư sau thu hoạch (> 86%). Với việc người dân không
hoàn trả lượng lớn phụ phẩm sau thu hoạch lại cho đất và hàm lượng Si có trong
nước tưới ở dưới giới hạn phát hiện gây ảnh hưởng tới năng suất của vụ kế tiếp cho
thấy tàn dư sinh khối sau thu hoạch là một nguồn cung Si quan trọng.
Trong hệ sinh thái lúa nước Việt Nam và Philipin, hàm lượng Si cây trồng có
thể hấp thụ được trên tầng đất mặt ở Philipin cao hơn so với Việt Nam (222 ± 92
mg/kg so với 37 ± 14 mg/kg). Do ở Việt Nam, nguồn Si chủ yếu giải phóng ra từ
quá trình phong hoá các tầng đất cổ, trong khi ở Philipin có sự bổ sung từ tro của
các núi lửa đang hoạt động hoặc nguồn nước chảy ra từ các núi lửa hoạt động âm ỉ.
Tổng Si hấp thu bởi cây lúa của Philippin cũng cao hơn đáng kể ở Việt Nam, 709 ±
144 kg/ha so với 201 ± 102 kg/ha, sự khác biệt này có thể là do tác động phương
thức canh tác nông nghiệp ở mỗi đất nước là khác nhau (giống, khí hậu, chế độ thuỷ
lợi và đặc biệt là phương thức quản lý dư lượng cây trồng) (Marxen và nnk, 2014).
1.2.   Sự tích lũy silic trong thực vật
1.2.1.   Vai trò của silic với thực vật
Si được coi là một nguyên tố dinh dưỡng “không bình thường” bởi xét về
vai trò dinh dưỡng có lẽ nó không thật sự cần thiết cho sự sinh trưởng và phát

6
 

 


triển của thực vật. Nhưng dù sao Si hữu hiệu vẫn thúc đẩy sự sinh trưởng,
phát triển và năng suất của một vài loại cây trồng, bao gồm: lúa, mía đường, lúa
mì và một số loại cây hai lá mầm. Trong mô tế bào, Si được tìm thấy với một khối
lượng lớn và chúng ngang bằng với tổng các chất dinh dưỡng thiết yếu (N, P,
K, Ca, Mg). Cây trồng hút Si ở một dạng duy nhất là axit monosilicic, phổ biến
gọi là axit Ortho-Si và tích lũy thông qua việc hình thành cấu trúc ở lá, thân và hệ
thống rễ (Parr và Sullivan, 2005). Vai trò của Si trong vòng đời của cây trồng thể
hiện qua một số khía cạnh sau:
- Tăng khả năng quang hợp, điều hòa dinh dưỡng khoáng
Si giúp cho cây mọc thẳng cứng cáp, lá đứng giúp cây sử dụng ánh sáng hiệu
quả, tăng khả năng quang hợp. Si đã được coi là quan trọng cho sự phát triển bình
thường của cây lúa. Chức năng sinh lý của Si trong trong hệ thống biểu bì lá là có
thể hoạt động như một "cửa sổ" để tạo thuận lợi cho việc truyền ánh sáng đến mô
thịt lá. Tầm quan trọng của góc lá đối với quang hợp của tán ruộng trồng được biết
nhiều, lá đứng được mong muốn ở giống lúa có năng suất cao. Góc lá là yếu tố đặc
trưng của giống, nó cũng bị ảnh hưởng tình trạng dinh dưỡng. Nitơ có khuynh
hướng làm cho lá lúa rủ xuống trong khi đó Si làm cho lá đứng thẳng. Sự rủ xuống
của lá lúa là một chỉ tiêu quan sát để biết đến sự thiếu hụt Si trong cây lúa. Hiện
tượng không xuất hiện ngay sau khi cấy lúa vào trong dung dịch không có Si. Một
tuần sau khi cấy và thời gian sau thì có sự khác nhau giữa hai dung dịch có và
không có Si. Lá lúa của dung dịch có cung cấp Si thì đứng thẳng trong khi lá lúa
không cung cấp Si thì rủ xuống. Sự rủ xuống của lá lúa là do ảnh hưởng của mức độ
cung cấp nitơ. Khi nồng động nitơ trong dung dịch thấp thì mức độ rủ xuống của lá
lúa khi thiếu Si trở nên nhỏ và ngược lại. Si có ảnh hưởng rõ ràng đến hoạt tính

của một vài loại enzim có liên quan đến quang hợp của cây lúa thông qua việc
hạn chế sự già cỗi của lá lúa. Si có thể làm giảm sự thoát ra ngoài của các chất
điện phân từ lá lúa và vì vậy đã giúp đẩy mạnh hơn quá trình quang hợp của các
loại cây trồng được trồng trong điều kiện khô hạn hoặc nắng nóng.

7
 

 


Ngoài ra, sự tăng hấp thu Si làm giảm quá trình bốc thoát hơi nước và tăng
tính chống chịu của cây đối với giảm thế năng thẩm thấu trong môi trường mọc
rễ. Sự hấp thu Si tăng làm tăng lực oxy hóa của rễ và giảm sự hấp thu thái quá
của Fe và Mn giúp cây lúa sinh trưởng tốt (Okuda và Takahashi, 1965). Si tăng
cường sự hấp thu P của cây, giảm sự giữ chặt P trong đất, giúp tăng hàm lượng P dễ
tiêu cho cây. Theo Ma và Takahashi (1990), Si tác động gián tiếp đến tăng trưởng
thực vật khi nồng độ P thấp hay cao trong đất. Phương thức này tác động khác nhau
theo mức P trong dung dịch. Khi P thấp, Si làm hạn chế sự cố định P gây ra bởi Fe
và Mn và do đó làm tăng P hữu dụng trong cây. Khi P cao, Si làm giảm sự hấp thu
P và do đó P tập trung ở chồi. Si còn có tác dụng tăng hiệu lực của phân N và các
chất dinh dưỡng khác. Nhiều nghiên cứu cho thấy, Si giúp cây loại bỏ khả năng bị
ngộ độc Mn, Fe và Al vì Si giúp cây phân phối các nguyên tố kim loại này một cách
hợp lý. Nếu thiếu Si, các nguyên tố kim loại này tích trữ không đều và gây ngộ độc.
Bên cạnh đó, Si còn giúp loại bỏ sự mất cân đối dinh dưỡng có hại giữa Zn và P
trong cây làm cho cây khỏe hơn (Ma, 2004).
- Tăng cường sức chống chịu cơ học
Trong cây, Si kết hợp với lớp biểu bì làm thành tế bào trở nên chắc chắn hơn.
Nhiều mối liên kết như vậy giúp cây cứng cáp nhưng lại có khả năng đàn hồi. Si tạo
nên các phức hợp với polyphenol để hình thành những hợp chất với lignin tăng

cường độ cứng của thành tế bào.
- Tăng sức chống chịu với điều kiện bất lợi của môi trường
Trong đất phèn, Si tạo phức với Fe, Al thành những hợp chất khó tan, qua
đó, giảm nồng độ các yếu tố độc hại như Fe, Mn và Al trong dung dịch đất (Datnoff
và nnk, 2005). Bên cạnh đó, Si đóng vai trò quan trọng trong giảm độc tính Cd ở
lúa bằng cách tăng tích lũy Cd trong rễ và giảm vận chuyển Cd từ rễ đến chồi (Ma
và nnk, 2001,2012; Epstein và Bloom, 2005).

8
 

 


Hình 4. Vai trò của Si trong việc giảm tác động của kim loại nặng ở thực vật
(Meharg và nnk, 2015)
Cây trồng được hấp thu Si ở điều kiện có muối sẽ kích thích màng không bào
của tế bào rễ cây, phần bề mặt xung quanh không bào tạo ra enzym H+-ATPase và
H+-PPase, hai loại enzym này sẽ kết hợp với nhau trong việc đưa gốc Na+ từ tế bào
chất vào trong không bào, điều này làm cho việc vận chuyển Na+ từ rễ cây đến ngọn
và lá giảm đi so với cây không được hấp thụ Si. Nếu trong lá cây có lượng Na+ cao
sẽ làm cho lượng chlorophyl giảm, khả năng quang hợp của cây cũng giảm đi. Khi
cây trồng phát triển ở điều kiện có muối thì sẽ làm cho cây bị “stress” và sinh ra các
gốc tự do, khi tích tụ ở mức độ nhiều sẽ gây nguy hiểm cho tế bào. Nếu được hấp
thụ Si vừa đủ sẽ tạo ra nhóm enzym có khả năng kiểm soát các chất thuộc nhóm tự
do như nhóm enzym antioxidant. Ngoài ra, Si làm giảm các tổn thương được gây ra
bởi các điều kiện bất lợi của khí hậu như bão, mưa đá đối với cây lúa, làm giảm
bớt khả năng ảnh hưởng của nhiệt độ thấp đối với cây mía và một số loại cây
trồng khác.
- Tăng sức đề kháng, ngăn ngừa sâu bệnh

Si là một nguyên tố có hoạt tính sinh học tác dụng cả hai cơ chế sinh học và
sinh lý. Si tác động như một chất điều chỉnh liên quan đến thời điểm và mức độ

9
 

 


phản ứng của cây trồng tạo sức đề kháng cho cây trồng. Việc bổ sung Si có tác động
đến việc kiểm soát nhiều bệnh quan trọng của cây lúa. Những nghiên cứu cho thấy
khi bón bổ sung từ 1,5 – 2 tấn/ha các nguồn Si khác nhau trên những ruộng thiếu Si
đã làm giảm đột ngột tỷ lệ mắc bệnh và giảm thiệt hại do bệnh đạo ôn, đốm nâu,
khô vằn và bạc lá cây lúa Oryza sativa (Ma và nnk, 2002). Datnoff và nnk (1991)
chứng minh rằng bón Si dưới dạng CaAl2Si2O8 làm giảm 73 – 78% tỷ lệ lúa bị
nhiễm đạo ôn và giảm được 58 – 75% tỷ lệ lúa bị nhiễm đốm nâu giúp tăng năng
suất và phẩm chất lúa.
Ở chồi và lá, sự phân phối Si phụ thuộc vào tỉ lệ thoát hơi nước của cây và
được tích tụ ở giai đoạn cuối của dòng thoát hơi nước thường ở ngoài và trong
thành tế bào biểu bì lá. Thành tế bào biểu bì lá bị thấm một màng mỏng Si và trở
thành những rào cản có hiệu quả chống lại sự mất nước do thoát hơi nước qua lớp
cutin và sự xâm nhiễm của nấm (Epstein và Bloom, 2005; Ma và nnk, 2002).
Si cũng ngăn chặn côn trùng gây hại như sâu đục thân, châu chấu và rầy lưng
trắng, bọ hình nhện và bọ ve. Dưỡng chất giúp cây trồng kháng lại sâu bệnh bằng
cách làm thay đổi hình thái, cấu trúc hay hóa học của cây ở vào một số giai đoạn
sinh trưởng và phát triển. Chẳng hạn như làm cho tế bào biểu bì của lá dày hơn,
mức độ hóa gỗ của các mô mạnh hơn, giúp lá chống lại sự xâm nhiễm của nấm
bệnh; thân, lá cứng cáp hơn, chống lại sự tấn công của côn trùng; hoặc cây sản sinh
ra những chất ngăn cản hay xua đuổi côn trùng.
- Tăng năng suất và phẩm chất cây trồng

Ngoài các cơ chế tác động tới khả năng quang hợp, đặc điểm cấu tạo cũng
như khả năng chống lại một số sâu bệnh và sự thay đổi thiếu tích cực của điều kiện
môi trường, các kết quả nghiên cứu cũng cho thấy Si có tác dụng làm tăng số bông,
số hạt/bông và số hạt chắc, tăng năng suất lúa cũng như một số loài cây hai lá mầm
khác. Theo một nghiên cứu tại Hàn Quốc ở lúa gạo: bón 2.000 kg phân Si/ha, năng
suất tăng 28% so đối chứng (không bón phân Si); lúa mì: bón 2.500 kg phân Si/ha,
năng suất tăng 20%; lúa mạch: bón 1.370 kg phân Si/ha, năng suất tăng 37% (Đỗ

10
 

 


Hải Triều, 2008). Bón phân chứa Si còn có tác dụng giảm tỷ lệ lép hạt, giúp cho hạt
lúa vàng sáng, sạch bệnh, góp phần tăng phẩm chất và giá trị của lúa gạo.
1.2.2.   Sự hình thành của phytolith trong thực vật
Phytolith (trong tiếng Hy Lạp, phyto = cây, lithos = đá: “cây hóa thạch”) là
dạng oxit silic vô định hình (có công thức tổng quát là SiO2.nH2O) hình thành trong
cả nội hay ngoại bào các mô của thực vật sống (Jones và nnk, 1967).

Hình 5. Một số dạng phytolith và phân bố của phytolith trong thực vật
Nhiều họ thực vật hạt kín, hạt trần và một vài họ của Pteridophytes (thực vật
không có hoa, đặc biệt là dương xỉ) được biết đến như các “nhà máy” sản xuất
phytolith với lượng khác nhau từ 0,1 đến 16% (Epstein và nnk, 2005). Sự hình
thành và phát triển của phytolith trong thực vật liên quan đến một số yếu tố, bao
gồm điều kiện khí hậu, tính chất đất, lượng nước trong đất, độ tuổi của cây và quan
trọng nhất sự tương tác qua lại giữa các thành tố này. Quá trình hình thành phytolith
được bắt đầu khi thực vật hấp thụ Si hòa tan qua rễ và kết thúc khi các tế bào Si rắn
được hình thành trên thành tế bào, tế bào nội chất, hoặc các khoảng gian bào. Quá

trình này đôi khi ở giai đoạn rất sớm hoặc cũng có thể rất muộn trong vòng đời phát
triển của thực vật tuỳ thuộc vào loại thực vật và điều kiện môi trường sống của
chúng.

11
 

 


1.2.2.1.   Cơ chế hút thu Si của thực vật
Si hoà tan được thực vật hút thu qua lông hút của rễ và vận chuyển lên các
cơ quan khí sinh trong dòng vận chuyển nước qua hệ thống mạch dẫn xylem. Dạng
Si trong dung dịch đất đi vào thực vật là axit monosilicic, Si(OH)4 trong điều kiện
pH dao động từ 2 tới 9. Quá trình hút thu Si của thực vật dựa trên hai cơ chế: hút
thu chủ động có tiêu tốn năng lượng trong quá trình trao đổi chất và hút thu thụ
động thông qua dòng không chuyên biệt cùng dòng hút thu các nguyên tố dinh
dưỡng khác hoặc dòng thoát hơi.
Có một số lượng đáng kể các nghiên cứu cho thấy sự hấp thu thụ động và
truyền dẫn của axit monosilicic trong các loài thực vật (Raven, 1983). Một số
nghiên cứu trong phòng thí nghiệm đã chỉ ra rằng lượng Si (đo bằng phần trăm khối
lượng khô) ở một số loài tích lũy Si tăng tỷ lệ thuận với lượng Si hòa tan trong các
môi trường sinh trưởng (Jones và Handreck, 1965). Jones và Handreck (1965) có
thể dự đoán tương đối chính xác hàm lượng Si trong yến mạch và cỏ ở vùng đất khô
hạn bằng việc biết nồng độ của axit monosilicic trong đất và lượng thoát hơi nước
của cây. Mối quan hệ thuận này được xem như kết quả và minh chứng cho sự hấp
thu Si thụ động của thực vật.
Mặt khác, có những bằng chứng thuyết phục cho sự vận chuyển chủ động Si
hòa tan của một số loài thực vật. Okuda và Takahashi (1964) thấy rằng axit
monosilicic xuất hiện trong hệ thống xylem dẫn truyền nhựa lên các chồi lúa với

nồng độ cao mà không tuân theo gradient nồng độ. Van der Worm (1980) cũng đã
chứng minh sự hấp thu tích cực Si trong mía đường, lúa mì và lúa nước. Ví dụ khác,
dưa chuột (Cucumis sativus) hấp thu và vận chuyển Si có thể bị ức chế mạnh bởi
nhiệt độ thấp và chất 2,4-dinitrophenol, trong khi các chất ức chế chuyển hóa tương
tự không có tác dụng với việc hạn chế Si xâm nhập thụ động vào qua dòng vận
chuyển nước của cây đậu răng ngựa (Vicia faba) (Liang và nnk, 2005). Rõ ràng,
thực vật có tích luỹ phytolith phải có một số cơ chế hút thu có kiểm soát hoặc từ
chối sự xâm nhập của axit monosilicic ở bề mặt rễ hoặc ngăn không cho nó đi từ rễ

12
 

 


vào các cơ quan khí sinh. Jones và Handreck (1969) kết luận rằng rễ của các loài
thực vật ít hoặc không tích luỹ Si có thể tạo ra lớp “rào chắn” trong lớp biểu bì, cho
phép axit monosilicic xâm nhập vào với tỷ lệ thấp hơn nhiều so với sự xâm nhập
của nước, trong trường hợp này, việc xâm nhập thụ động của axit monosilicic đã
được kiểm soát. Cơ chế tương tự cũng được phát hiện trong nghiên cứu thực
nghiệm của Parry và Winslow (1977). Việc cắt bỏ một phần rễ của cây đậu Hà Lan
(loài tích luỹ Si ở mức thấp), dẫn đến sự tích luỹ cao của Si trong thành tế bào của
lá và tua (tuy nhiên không phải ở dạng tế bào rắn màu trắng đục, phytolith); trong
khi các cây được trồng trong dung dịch Si tương tự với rễ còn nguyên vẹn không
thấy có tích lũy như vậy. Điều này chỉ ra rằng một cơ chế hạn chế Si tồn tại trong rễ
và có lẽ nằm ở bề mặt bên ngoài của rễ, vì không phát hiện thấy Si trong rễ cây còn
nguyên vẹn. Parry và Winslow (1977) tiếp tục chỉ ra rằng lông rễ của một số thực
vật tích luỹ phytolith thấp được bao bọc bởi một lớp mỏng chất béo có tính chất
tương tự cutin và suberin, trong khi chất này duy trì tính thấm với nước lại trở thành
một rào cản đối với axit monosilicic. Ở một số loài thực vật còn hình thành các gen

chuyên hoá kiểm soát quá trình hút thu và vận chuyển Si từ môi trường ngoại bào.
Ví dụ ở lúa, Ma và nnk (2004) đã phân lập và tìm ra được gen nằm trên màng
plasma ở vỏ tế bào rễ (SIT1 hay LSi1 - Low silicon rice 1) và một số khác nằm trên
màng plasma của các tế bào nhu mô của xylem (SIT2 hay LSi2 - Low silicon rice 2)
(Ma và nnk, 2004) (Hình 6).
Ngoài vai trò neo giữ vào giá thể của hệ rễ, thực vật còn chủ động tăng
cường khả năng hút thu Si bằng cách tiết qua hệ thống rễ các hợp chất axit hữu cơ
hoặc H2CO3 để hoà tan các khoáng vật silicat trong giá thể mà chúng sinh trưởng.
Nói cách khác, mức Si hoà tan trong đất không có giới hạn dưới cho việc chấm dứt
sự hình thành phytolith trong các loài loài tích lũy Si. Blackman (1969) đã tăng số
lượng cỏ trồng trên đất nghèo Si hoà tan và vẫn quan sát thấy hàm lượng đáng kể
phytolith được tạo ra. McNaughton và Tarrants (1983) cũng đưa ra giả thiết rằng cỏ
có khả năng hòa tan Si từ hạt sét để tạo ra lượng Si cần thiết cho nhu cầu của chúng.

13
 

 


Hình 6. Cơ chế kiểm soát quá trình hút thu Si của lúa (Ma và nnk, 2004)
Các nghiên cứu cho ra những bằng chứng tương đối thuyết phục chứng minh
cho sự tồn tại của hai cơ chế hút thu Si của thực vật, tuy nhiên, mối quan hệ cũng
như vai trò riêng biệt của mỗi cơ chế trong quá trình hút thu Si ra sao thì chưa được
làm rõ. Trong thực vật thường tồn tại đồng thời hai cơ chế hút thu Si chủ động và
thụ động; tuỳ vào điều kiện môi trường mà mối quan hệ giữa hai có chế có thể là
tương hỗ hoặc cản trở nhau (ở đây là sự điều chỉnh quá trình hút thu thụ động dựa
trên các cơ chế hút thu chủ động qua việc tăng cường hoặc cản trở sự xâm nhập của
Si qua màng tế bào lông hút hoặc màng tế bào xylem). Tuy nhiên, sự biến động
hàm lượng Si trong các loài thực vật được cho là phụ thuộc chủ yếu vào các yếu tố

môi trường quy định nồng độ của Si hòa tan trong thực vật. Các yếu tố này chủ yếu
là những yếu tố ảnh hưởng đến mức độ Si hòa tan trong đất (mức độ phong hoá
khoáng vật silicat và dạng tồn tại của Si trong đất). pH là yếu tố ảnh hưởng đáng kể
tới Si hòa tan, pH liên quan đến sự hấp thụ axit monosilicic bởi oxit sắt, nhôm và
khoáng sét trong đất. Những sesquioxit thường hấp thụ hoặc liên kết với axit
monosilicic lên bề mặt và tách nó ra khỏi dung dịch đất. Quá trình hấp phụ này
được cho là tối ưu ở khoảng pH 9,5. Trong khi đó, khả năng hấp phụ Si hoà tan của
đất thay đổi theo các thay đổi pH và đạt giá trị tốt nhất trong khoảng pH 8 và 9. Có
nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng sự hấp thu của Si bởi các thực vật tăng lên cùng với

14
 

 


tăng hàm lượng nước và có thể là nhiệt độ của đất (Jones và Handreck, 1967). Jones
và Handreek (1967) nhận xét rằng lúa nước gần như chắc chắn có chứa Si nhiều
hơn lúa trồng cạn khoảng 10 – 15%. Miller (1980) cũng nhận thấy rằng cỏ trồng
trong điều kiện ấm áp, môi trường ẩm có quá trình phytolith hoá hoàn chỉnh hơn ở
các lớp biểu bì so với cỏ ở các vùng có kiều kiện khô lạnh. Bên cạnh đó, có bằng
chứng cho thấy các loại đất có hàm lượng chất hữu cơ hòa tan cao thường kèm theo
sự gia tăng lượng Si hòa tan, trong khi, sự hiện diện của N và P với hàm lượng lớn
được cho là dẫn đến giảm nồng độ của Si trong thực vật (Jones và Handreck, 1967).
1.2.2.2.   Quá trình hình thành phytolith trong thực vật
Khi axit monosilicic đi vào mô thực vật quá trình hình thành phytolith được
bắt đầu, theo đó một phần Si hoà tan được polyme hóa và hình thành dạng rắn của
oxit silic (dạng SiO2 ngậm nước có tính chất giống với silica gel) lắng đọng trong
và xung quanh các tế bào thực vật. Trong mô thực vật có ba vị trí có thể xảy ra sự
lắng đọng Si: (1) kết tủa trên thành tế bào, (2) lấp đầy hệ thống lumen của tế bào và

(3) lắng đọng ở không bào. Các thông tin ở cấp độ tế bào của quá trình lắng đọng Si
trong thực vật trên cạn chưa được giải thích một cách thoả đáng và có hai giả thiết
được đưa ra giải thích cho quá trình này: kết tủa và lắng đọng xảy ra một cách thụ
động như là kết quả của quá trình hút nước và thoát hơi nước hoặc được kiểm soát
một cách chủ động. Trong thực tế, hai giả thuyết tương thích với nhau và cơ chế
hoạt động phụ thuộc vào loại tế bào (Motomura và nnk, 2004).
Quan sát cơ quan khí sinh của cỏ, Jones và Handreck (1967) cùng Raven
(1983) kết luận rằng hàm lượng SiO2 lắng đọng ở lá cao hơn nhiều so với ở thân và
rễ. Nguyên nhân do ở lá có mật độ khí khổng cao hơn nhiều so với ở thân trong khi
ở rễ thì hoàn toàn không có. Sự mất nước trong quá trình thoát hơi nước dẫn đến
nồng độ Si trong tế bào lá tăng lên tương đối tại một thời điểm nào đó (khi lượng
thoát hơi nước từ khí khổng lớn hơn so với lượng nước dẫn truyền lên qua xylem
sau khi được hút thu bởi rễ), tại thời điểm này quá trình trùng hợp các phân tử axit
monosilicic diễn ra.

15
 

 


Hình 7. Quá trình polyme hóa axit monosilicic trong thực vật
Perry và nnk (2003) cho rằng khi nồng độ Si hoà tan trong thực vật đạt
ngưỡng 100 - 200 mg/kg, phản ứng trùng hợp của axit monosilicic sẽ diễn ra hình
thành hạt nhân cơ sở, các hạt nhân này tiếp tục phát triển thành các hạt hình cầu ổn
định với kích thước tới hạn. Phản ứng polyme hoá tiếp tục ở cấp độ các hạt hình cầu
tạo thành chuỗi phân nhánh hoặc cấu trúc hình học đặc trưng (Hình 7). Khi hạt
polyme Si phát triển tiệm cận kích thước 1 – 3 nm chúng sẽ mang điện tích âm bề
mặt. Các hạt này sau đó tương tác với môi trường nội bào và lắng đọng tạo thành
các lớp Si tiếp giáp với màng tế bào (phủ bên ngoài hoặc lót bên trong tế bào).

Các nghiên cứu khác đã cho rằng Si trong quá trình trùng hợp có thể được
liên kết với các chất hữu cơ tham gia vào quá trình lignin hoá. Cơ sở của quá trình
được hình thành bởi ái lực mạnh mẽ của axit monosilicic với hợp chất hữu cơ
polyhydroxy tham gia vào tổng hợp lignin (Perry và Keeling-Tucker, 2000). Ví dụ,
trong ngô các phối tử Si liên kết với teosinte glume architecture1 (tga1) (Dorweiler
và Doebley, 1997); trong khi ở bí ngô (Cucurbita), sự hình thành phytolith chủ yếu
được quyết định bởi một locus về di truyền chi phối được ký hiệu là “Hr” (hard
rind) (Piperno và nnk, 2002). Bên cạnh đó, một số đại phân tử hữu cơ khác giúp
hình thành các ma trận hữu cơ tương hỗ cho sự lắng đọng của Si (Harrison, 1996).
Có thể kể đến như lysine và arginine được tổng hợp tư gen PRP1 (proline-rich
protein 1) ở dưa chuột (Sativus) (Kauss và nnk, 2003), peptit này mang điện tích
dương với mật độ lớn và có thể kết hợp với sản phẩm polyme của axit monosilicic

16
 

 


để tạo thành các lớp Si lắng đọng. Vai trò tương tự được tìm thấy ở serine,
glutamine hay axit glutamic và glycine (Perry và Keeling-Tucker, 1998).
1.2.2.3.   Thời điểm hình thành, sự phân bố và vai trò của phytolith trong thực vật
Như đã đề cập trong phần cơ chế thành tạo phytolith trong thực vật, sự lắng
đọng Si hoà tan có liên quan chặt chẽ với quá trình bốc thoát hơi nước và quá trình
này cũng trở thành yếu tố chi phối tới sự phân bố của phytolith trong thực vật. Tốc
độ lắng đọng và phát triển của phytolith phụ thuộc vào giai đoạn phát triển hay tuổi
của thực vật. Ở giai đoạn cây non, quá trình phân hoá tạo các tế bào mới diễn ra
mạnh mẽ, thời gian tồn tại của tế bào trước khi phân chia không đủ để hình thành
các màng Si hoàn chỉnh. Do vậy, trong giai đoạn này rất ít phytolith được hình
thành. Sang giai đoạn phát triển ổn định của thực vật, các bộ phận đạt kích thước tối

đa (đặc biệt là tế bào lá), các tế bào chồi có tốc độ hình thành mới chậm dần. Lúc
này, quá trình tích luỹ Si, hình thành và phát triển của phytolith diễn ra trọn vẹn
hơn. Hay nói các khác, hàm lượng phytolith tích lũy trong các mô hoàn chỉnh nhiều
hơn trong các mô mới phát sinh hay đang phát triển (Ma và Yamaji, 2006).
Hàm lượng phytolith trong cây trồng thay đổi theo mô (Li và nnk, 2013),
tuổi (Ma và Yamaji, 2006), các loài (Parr và Sullivan, 2005, 2011; Li và nnk, 2013)
và giống cây trồng (Parr và Sullivan, 2011). Ví dụ: lúa nước, lúa mì, ngô, mía và
tích lũy nhiều hơn phytolith (>30 mg/g sinh khối khô) so với các cây trồng khác
(<10 mg/g) (Parr và nnk, 2009; Parr và Sullivan, 2011). Ngay trong loài lúa mì
(Triticum sp.), các giống khác nhau tích luỹ một lượng phytolith khác nhau, thay
đổi từ 26,8 - 78,5 mg/g (Parr và Sullivan, 2011).
Trong khi độ tuổi của thực vật quyết định tốc độ hình thành phytolith (Ma và
Yamaji, 2006) thì cường độ thoát hơi nước (đại diện là mật độ khí khổng) quy định
sự phân bố của phytolith trong thực vật. Tuân theo quy luật về sự phân bố khí
khổng trong cây, hàm lượng phytolith trong vỏ cây và lá là cao hơn nhiều so với các
hạt và rễ (Li và nnk, 2013). Ví dụ trong cây lúa, hàm lượng phytolith thay đổi từ
12,46 đến 23,6% trong rơm rạ; 13,1 - 24,3% trong trấu; 5,5 - 11,4% trong rễ; 0,2 -

17