Nghiên cứu sự biến đổi hàm lượng prolin và áp suất thẩm thấu trong lá một số giống khoa tây khi gây hạn nhân tạo

Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH – KTNN
**********

HÀ THỊ ANH

NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỔI HÀM LƯỢNG
PROLIN VÀ ÁP SUẤT THẨM THẤU TRONG
LÁ MỘT SỐ GIỐNG KHOAI TÂY
KHI GÂY HẠN NHÂN TẠO
KHOÁ LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Chuyên ngành: Sinh lí học thực vật

Người hướng

dẫn khoa học

TS. NGUYỄN VĂN ĐÍNH

HÀ NỘI - 2010

1


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

MỞ ĐẦU
1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Khoai tây (Solanum tuberosum L.) là cây thuộc họ cà (Solanaceae), vừa là
cây lương thực, cây thực phẩm và thức ăn gia súc có giá trị dinh dưỡng cao,
vừa là nguyên liệu cho công nghiệp chế biến và là mặt hàng xuất khẩu có giá
trị kinh tế cao [13].
Về giá trị dinh dưỡng: sử dụng 100 gam khoai tây có thể đảm bảo ít nhất
8% nhu cầu protêin, 3% năng lượng, 10% Fe, 10% B1 và 20 – 50% nhu cầu
Vitamin C cho người trong 1 ngày [14]. Củ khoai tây có chứa trung bình
khoảng 25% chất khô, trong đó 80%-85% tinh bột, 3% protêin, nhiều vitamin
A1, B1, B6, PP…và nhiều nhất là vitamin C (20-200mg). Ngoài ra còn các
chất khoáng quan trọng, chủ yếu là K, thứ đến là Ca, P và Mg [5]
Ở các nước công nghiệp phát triển, khoai tây còn được sử dụng làm thức
ăn chăn nuôi gia súc. Theo số liệu của FAO (1991) lượng khoai tây làm thức
ăn gia súc ở Pháp là 3,06 triệu tấn, Hà Lan 1,93 triệu tấn…[18].
Khoai tây là nguyên liệu có giá trị cho nhiều ngành công nghiệp: dệt, sợi,
gỗ ép, giấy và đặc biệt là chế biến các axit hữu cơ (Lactic, Citric…) dung môi
hữu cơ (Etanol, Butanol…). Ước tính 1 tấn củ khoai tây có hàm lượng tinh
bột 17,6% thì sẽ cho 112 lít rượu, 55kg axit hữu cơ và 1 số sản phẩm khác
[18].
Ngày nay, khoai tây là một trong năm cây lương thực: lúa mì, lúa gạo,
mạch, ngô và nó được trồng phổ biến trên toàn thế giới.
Do có giá trị về nhiều mặt nên khoai tây được trồng rộng rãi ở hơn 130
nước trên thế giới, từ 71 0 vĩ tuyến Bắc đến 46 0 vĩ tuyến Nam. Tuy nhiên, do
trình độ sản xuất, trình độ khoa học công nghệ và trình độ thâm canh khác
nhau giữa các nước trồng khoai tây nên năng suất rất chênh lệch. Vùng trồng

2

Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

khoai tây có năng suất cao thường tập trung ở các nước công nghiệp phát
triển. Điển hình là các nước Tây Âu như: Anh, Pháp, Bỉ, Hà Lan, Đan
Mạch…năng suất khoai tây đạt từ 35- 42 tấn/ha. Các nước Nhật Bản, Hoa Kì
đạt năng suất khoai tây bình quân từ 31- 36 tấn/ha. Về sản lượng khoai tây:
Trung Quốc là nước đứng đầu thế giới về sản lượng 40 triệu tấn trên năm, thứ
2 là Balan 24 triệu tấn trên năm.
Ở Việt Nam, khoai tây được trồng hơn 100 năm nay và là cây trồng lý
tưởng trong vụ đông ở Đồng bằng Sông Hồng và trung du Bắc Bộ. Năng suất
khoai tây trong những năm 1976-1991 năng suất bình quân dưới 10 tấn/ha,
dao động khoảng 10 tấn/ha trong những năm 1991-1998 và đến 11-12 tấn/ha
những năm 1999-2002 [2]. Sản lượng khoai tây dao động từ 260.100 tấn
361.638 tấn trong những năm 1976-1990 và 243.348 tấn đến 382.296 tấn năm
1991-2000, tăng lên tới 400.000 tấn đến 421.036 tấn năm 2002-2003 [2].
Diện tích trồng khoai tây ở Việt Nam tăng nhanh trong thập kỷ 70 từ 5.400 ha
năm 1971 tăng lên 104.600 ha năm 1979. Đến thập kỷ 80, diện tích giảm và
dao động trong khoảng 23.600 ha đến 37.800 ha. Năm 2000 diện tích giảm
còn khoảng 28.000 ha
Năng suất, sản lượng khoai tây ở Việt Nam không những còn thấp hơn
nhiều so với năng suất, sản lượng khoai tây ở các nước phát triển, mà còn
thấp hơn nhiều so với tiềm năng suất ở chính các vùng này. Chính vì vậy, để
nâng cao sản lượng khoai tây ở Việt Nam thì cần mở rộng diện tích và nâng
cao năng suất.
Hiện nay, diện tích đất hoang hoá ngày càng nhiều. Riêng ở nước ta 3 4
diện tích là đồi núi, phần lớn đất bạc màu và thường xuyên bị khô hạn do khả
năng giữ nước kém. Hơn nữa, Việt Nam là nước nằm trong khu vực nhiệt đới

gió mùa, hạn là yếu tố thường xuyên tác động gây ảnh hưởng đến sinh trưởng

3


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

và phát triển của cây trồng do đó làm giảm năng suất và diện tích cây trồng
trong đó có khoai tây
Ngay từ khi cây khoai tây được đưa vào trồng ở Việt Nam, đã có nhiều
công trình nghiên cứu về cây khoai tây nhằm mở rộng diện tích và nâng cao
năng suất. Các công trình đó chủ yếu tập trung vào các hướng: chọn tạo, khảo
nghiệm và đánh giá giống, kỹ thuật nhân nhanh và sản suất giống, nguyên
nhân thoái hoá giống và cách khắc phục thoái hoá giống, kỹ thuật trồng khoai
tây…Hướng nghiên cứu đặc trưng: sinh lý, sinh hoá của các giống khoai tây
trong điều kiện gây hạn còn hạn chế. Vì vậy, các nghiên cứu theo hướng này
sẽ là cơ sở cho việc cải thiện giống cũng như tạo ra các giống có tính chống
chịu.
Trong điều kiện hạn hán, tế bào tăng khả năng giữ nước bằng cách tăng
tích luỹ protein ưa nước, amino acid prolin, monosaccharid… có tác dụng làm
tăng áp suất thẩm thấu của tế bào, do đó tăng cường nước liên kết trong tế
bào. Prolin là một amino acid có khả năng hoà tan mạnh trong nước, được
tích luỹ bởi lá cây của nhiều loài thực vật bậc cao ưa mặn, tích luỹ trong mô
lá, mô phân sinh chóp rễ của thực vật được rèn luyện trong stress nước, prolin
được tích luỹ trong hạt phấn bị làm khô, tích luỹ ở vùng chóp rễ đang sinh
trưởng ở nơi thế nước thấp. Nói cách khác hàm lượng prolin tăng lên ở những
cây bị thiếu nước. Sự tăng nồng độ prolin trong cây làm tăng khả năng chịu
hạn của chúng, đây được coi là chất chỉ thị cho khả năng sống trong môi

trường khô hạn của thực vật. Prolin còn là một trong những chất có vai trò
điều hoà áp suất thẩm thấu ở tế bào thực vật, được xem như thành phần của
hệ thống giữ gìn áp suất thẩm thấu của tế bào. Trên thế giới, đã có khá nhiều
công trình nghiên cứu về prolin, tập trung vào các lĩnh vực sau: sự biến đổi
hàm lượng prolin ở điều kiện gây hạn, bản chất sinh hoá của prolin, giải mã
quá trình tổng hợp prolin [20], [21], [22], [23], [25]. Ở trong nước, mới chỉ có

4


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

một số nghiên cứu về sự biến đổi hàm lượng prolin trên một số đối tượng cà
chua [6], đậu xanh [7], lúa [11]. Đến nay, chưa có công bố chính thức về sự
thay đổi hàm lượng prolin, áp suất tẩm thấu trong lá khoai tây khi gây hạn.
Xuất phát từ các vấn đề lý luận và thực tiễn nêu trên, chúng tôi tiến hành
đề tài “Nghiên cứu sự biến đổi hàm lượng prolin và áp suất thẩm thấu
trong lá một số giống cây khoai tây khi gây hạn nhân tạo”.
2. MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU
- Xác định sự biến đổi hàm lượng prolin, áp suất thẩm thấu của 4 giống
khoai tây: Atlantic, Esprit, Diamant, Solara khi gây hạn ở giai đoạn 30 ngày
và giai đoạn 45 ngày.
3. NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU
- Xác định sự biến đổi hàm lượng prolin của lá cây khoai tây trong giai
đoạn 30 ngày, giai đoạn 45 ngày.
- Xác định sự biến đổi áp suất thẩm thấu của lá cây khoai tây trong giai
đoạn 30 ngày, giai đoạn 45 ngày.
4. Ý NGHĨA LÍ LUẬN VÀ THỰC TIỄN

- Góp phần bổ sung tài liệu về đặc điểm sinh lí, sinh hoá cây khoai tây.
Đánh giá vài trò của prolin liên quan đến áp suất thẩm thấu của tế bào thực
vật khi cây thiếu nước và khả năng chịu hạn của cây.
- Cung cấp tư liệu cho việc chọn giống khoai tây vừa có khả năng chịu
hạn vừa cho năng suất cao, ổn định.

5


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA KHOAI TÂY
Khoai tây (Solanum tuberosum L.), có nguồn gốc ở vùng cao nguyên
thuộc dãy núi Andes, nơi có độ cao 2000 – 5000 mét so với mực nước biển.
Theo Salaman (1949) [24] người Tây ban nha lần đầu tiên phát hiện ra khoai
tây khi họ đặt chân đến thung lũng Magdalenna (Nam Mỹ) cùng với cây đậu
và cây ngô. Cây khoai tây được du nhập vào Tây ban nha khoảng năm 1570
và nước Anh khoảng năm 1590. Sau đó, nó được lan ra khắp châu Âu tiếp đến
châu Á [19]. Ở Việt Nam, cây khoai tây do người Pháp nhập nội vào từ năm
1890 và được trồng chủ yếu ở Đồng bằng Sông Hồng và Trung du Bắc Bộ.
Hiện nay, cây khoai tây đã trở thành cây trồng truyền thống của nhân dân Việt
Nam.
Cây khoai tây có thời gian sinh trưởng và phát triển tương đối ngắn (80115 ngày), tuỳ thuộc vào giống. Quá trình sinh trưởng và phát triển của khoai
tây có thể chia thành các thời kì sau [1] [3].
Thời kì ngủ nghỉ
Quá trình ngủ nghỉ của khoai tây bắt đầu từ khi củ bước vào giai đoạn

chín sinh lí. Lúc này, thân, lá trên mặt đất có hiện tượng vàng úa tự nhiên.
Nguyên nhân gây ra hiện tượng ngủ nghỉ là ở cuối thời kì chín của củ, lớp vỏ
củ hình thành tầng bần bao quanh củ gây cản trở đến khả năng hút nước, oxi
vào củ, làm quá trình biến đổi lí hoá bên trong khó thực hiện. Mặt khác, lúc
này trong củ xuất hiện chất ức chế (axit absisic) làm cho khoai tây không thể
nảy mầm. Thời kì ngủ ở khoai tây thường từ 2-4 tháng, cá biệt cũng có thể
kéo dài tới 6 tháng.

6


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

Thời kì nảy mầm
Trong quá trình ngủ, thực chất vẫn có quá trình biến đổi sinh lí, sinh hoá
trong củ. Hàm lượng Gibêrellin tăng cao vào cuối thời kì ngủ nghỉ làm giảm
nồng độ chất ức chế, phá vỡ tầng bần thúc đẩy quá trình mọc mầm. Sự tổn
thương ở củ cũng thúc đẩy sự tổng hợp Gibêrellin dẫn đến củ nảy mầm sớm.
Khi sự ngủ nghỉ phá vỡ, mầm đỉnh của củ mọc trước, sinh trưởng tốt nhất.
Khi mầm đỉnh mọc sẽ ức chế các mầm khác, vì thế các mầm khác ở trạng thái
ngủ. Chỉ khi nào mầm đỉnh bị gãy hoặc cắt bỏ các mầm khác mới phát triển.
Sự nảy mầm của củ phụ thuộc vào tuổi củ, càng già thì khả năng mọc mầm
càng kém. Giai đoạn thích hợp nhất để trồng là khi củ có nhiều mầm, mầm có
sức sống cao.
Thời kì sinh trưởng thân, lá
Sau khi trồng, các mầm phát triển thành các thân. Thân chính mọc trực
tiếp từ củ giống, thân phụ mọc trực tiếp từ thân chính. Thân chính và thân phụ
sinh trưởng và phát triển như những cây độc lập (có thể ra rễ, tia củ, phát triển

củ). Nhiệt độ thích hợp để phát triển thân, lá là 20-25oC.
Thời kì hình thành thân ngầm (tia củ)
Tia củ được hình thành sau khi trồng khoảng 30-40 ngày. Tia củ có màu
trắng, phát triển nhanh, nằm ngang dưới mặt đất, có đốt là vết tích của gốc
cuống lá. Phần đầu tia củ có khả năng tăng trưởng nhanh về số lượng và kích
thước tế bào.
Thời kì phát triển củ, ra hoa, tạo quả và quả chín
Củ được hình thành từ tia củ. Trước tiên, các tế bào đỉnh sinh trưởng của
thân ngầm phân chia mạnh lớn lên tích luỹ chất dinh dưỡng (đặc biệt là tinh
bột). Kết quả củ lớn nhanh, cuối thời kì sinh trưởng vỏ củ sần sùi. Theo một
số tác giả thì sự lớn lên của củ nhờ chất điều hoà sinh trưởng Auxin được tạo
ra từ ngọn và vận chuyển xuống. Cùng với sự phát triển của củ thì các cụm

7


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

hoa hình thành. Ở một số giống, nụ hoa có thể rụng nhiều. Vì vậy, cây không
có hoa và quả. Một số giống khác nụ hoa phát triển thành hoa lưỡng tính. Sau
khi thụ phấn, thụ tinh quả lớn dần và chuyển sang thời kì quả và hạt chín.
1.2. ẢNH HƯỞNG CỦA SỰ THIẾU NƯỚC ĐẾN SINH TRƯỞNG VÀ
PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT NÓI CHUNG VÀ KHOAI TÂY NÓI
RIÊNG
Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các sinh vật sống trên
Trái Đất. Trong cơ thể thực vật nước chiếm từ 60-90% khối lượng tươi. Vai
trò của nước thể hiện ở các mặt sau:
Nước là một dung môi: Nước có khả năng hoà tan các hợp chất hữu cơ,

vô cơ trong tế bào và hầu hết các phản ứng sinh hoá trong tế bào đều diễn ra
trong môi trường nước [15].
Nước đảm bảo sự thống nhất trong cơ thể thực vật: Các chất hoà tan
trong nước được dẫn truyền từ nơi này đến nơi khác. Thực vật có thể lấy chất
khoáng hoà tan trong nước từ đất qua rễ vận chuyển đến cơ quan đồng hoá và
các chất hữu cơ mới được tổng hợp được đưa đến các cơ quan bộ phận khác
nhau của cơ thể cung cấp năng lượng, xây dựng cấu trúc hoặc dự trữ [15].
Nước là một chất phản ứng: Nước trực tiếp tham gia vào quá trình trao
đổi chất, nó tham gia tích cực vào các phản ứng sinh học quan trọng với vai
trò là một nguyên liệu phản ứng. Chẳng hạn trong quang hợp, quá trình quan
trọng bậc nhất đối với thực vật, nước cung cấp proton H+ để khử NADP+
thành NADPH2 qua phản ứng quang phân li nước. Nước cũng hoạt động như
một chất có nhóm hiđroxil trong một số phản ứng hiđrôxil hoá. Trong hô hấp
nước đóng vai trò như một chất phản ứng [15].
Nước có vai trò hiđrat hoá: Nước được hấp thụ trên bề mặt hạt keo
(prôtêin, axit nuclêic) và trên bề mặt màng tế bào (màng sinh chất, màng bao
quan, màng không bào) tạo thành lớp nước mỏng có vai trò như một tầng bảo

8


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

vệ, chống lại tác động bất lợi của môi trường, duy trì nguyên vẹn cấu trúc tế
bào [15].
Ngoài những vai trò trên nước còn góp phần đảm bảo sự liên hệ giữa cơ
thể và môi trường. Nhờ có nuớc cây hút được các chất khoáng trong đất, lá
hút được khí cabonic cũng cần có nước. Nước cũng là nhân tố điều hoà và ổn

định nhiệt độ của lá cây [15].
Ở đâu có nước thì ở đó có sự sống, thực vật sẽ như thế nào nếu bị thiếu
nước?
Hạn hán: là một phức hệ các điều kiện khí tượng gây ra sự thiếu nước
đối với cây trồng, gồm 2 loại hạn là hạn trong đất và hạn trong không khí.
Hạn trong đất là sự thiếu nước trong đất hoặc có thể là do nhiệt độ thấp hay
nồng độ dịch đất cao làm cây không hút được nước. Hạn trong không khí do
độ ẩm quá thấp gây lên hoặc cũng có thể do nhiệt độ quá cao, gió mạnh.
Nhiều khi 2 hình thức hạn hán trên lại đồng thời xảy ra gây nhiều tai hoạ cho
cây trồng.
Theo viện sỹ Macximop, hạn hán dẫu chỉ có tính nhất thời cũng không
phải đi qua mà không để lại dấu vết gì gây hại cho cây. Hạn hán có thể để lại
hậu quả chính làm cho cây bị đốt nóng hoặc hụt nước. Khi bị hạn sâu lá cây
thường bị cháy xém và chết khô từng đốm lá trước khi bị héo từng phần hoặc
toàn bộ cây. Ở mức độ nhẹ, hạn hán có thể làm giảm hoặc ngừng hẳn sinh
trưởng của cây.
Hạn nước trước tiên làm cho cây thay đổi về hình thái: Các mô mất sức
căng, cây bị héo. Trong tế bào: giảm lượng nước tự do, tăng nồng độ dịch
bào, thay đổi tính thấm của màng tế bào, khả năng hút chất khoáng của tế bào
rễ bị giảm sút, hoạt động của enzim thuỷ phân tăng mạnh, sự tổng hợp ADN
bị ngừng trệ và tăng sự phân giải axit Nucleic. Nhiều khi các phản ứng phân

9


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

giải, xảy ra trong điều kiện thiếu ôxi do lỗ khí đóng dẫn đến hình thành nhiều

sản phẩm độc như: axitlactic, etanol, axetalđêhyt, amoniac…[10].
Hoạt động đồng hoá bị ảnh hưởng rõ nét khi cây bị thiếu nước. Lúc này,
sự hút các chất khoáng ở rễ trở nên khó khăn. Ở rễ tăng cường sự tổng hợp
axit absisic. Đây là nguyên nhân dẫn đến sự đóng lỗ khí, do đó làm giảm
lượng CO2 xâm nhập vào lá, khiến hoạt động quang hợp giảm sút. Hơn nữa,
hạn còn làm giảm phản ứng cố định CO2, làm giảm sự vận chuyển các sản
phẩm quang hợp từ lá đến các bộ phận khác của cây, giảm việc gắn cacbon
vào các hợp chất protein [10].
Đối với quá trình hô hấp, tác hại của hạn hán cũng trầm trọng: Khi thiếu
nước cường độ hô hấp tăng lên một cách bất lợi, hiệu quả năng lượng bị giảm
sút (nhiệt thoát ra nhiều, ATP được tạo ra ít) [10].
Như vậy, chỉ cần giảm chút ít hàm lượng nước trong tế bào đã có thể gây
ra sự kìm hãm đáng kể những chức năng quan trọng như quang hợp, hô hấp…
do đó ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển của cây trồng.
Đối với khoai tây nhu cầu nước thay đổi tuỳ theo điều kiện khí hậu, kĩ
thuật trồng trọt, thời gian sinh trưởng. Trong suốt thời gian sinh trưởng, cây
khoai tây cần rất nhiều nước. Theo tính toán cho thấy: 1 ha khoai tây cần
khoảng 2800-2900 m3 nước để đạt năng suất củ từ 19-33 tấn/ha, để tạo ra 100
kg củ cần từ 12-15 m3 nước [12] [13]. Thời kì trồng đến xuất hiện tia củ cần
đảm bảo độ ẩm tối thiểu 60-80% sức chứa ẩm của đồng ruộng. Thời kì hình
thành và phát triển của củ cần thường xuyên giữ ẩm độ đất 80%. Thiếu hay
thừa nước đều ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của cây. Nếu thiếu
nước ở thời kì phát triển thì năng suất giảm rõ rệt [4].
Như vậy, nước có vai trò vô cùng quan trọng đối với đời sống của cây
trồng nói chung, khoai tây nói riêng. Do đó, trong trồng trọt cần chú ý cung
cấp đầy đủ nước cho cây, đặc biệt là thời kì khủng hoảng về nước, tạo điều

10

Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

kiện cho cây sinh trưởng phát triển tốt, nâng cao năng suất chất lượng cây
trồng. Trong điều kiện ngày nay, đất đai càng trở nên bạc màu, hoang hoá,
hạn hán xảy ra thường xuyên. Do đó, để mở rộng diện tích khoai tây con
người đang tập trung chú ý tìm ra những giống có khả năng chịu hạn tốt, đó là
những cây trong quá trính sống thích nghi dần với điều kiện khô hạn do
những đặc tính tốt được hình thành dưới tác động của điều kiện môi trường và
được trải qua chọn lọc.
1.3. PROLIN VÀ VAI TRÒ CỦA NÓ ĐỐI VỚI TÍNH CHỐNG CHỊU
CỦA THỰC VẬT
1.3.1. Bản chất của prolin
Prolin hay  - pirolidin cacboxilic có công thức cấu tạo như sau:
COO-

H2N

C

H2C

CH2

H

CH2
Trong phân tử prolin chứa vòng pirolidin được tạo thành do sự kết hợp
của nhóm amin bậc 1 với mạch bên, do đó prolin là một axit amin chứa nhóm

amin bậc 2. Vì vậy, prolin được coi là imino axit [23].
Tỉ lệ prolin trong cây được điều khiển bởi enzim tổng hợp P5CS (delta 1pirroline - 5- cacboxylate synthetase) và enzim phân giải PDH (proline
dehiđrogenase) [16]. Prolin được tổng hợp từ Glutamin. Quá trình này được
kích thích bởi ABA và điều kiện hạn. Ngược lại, hoạt động của PDH bị ngăn
chặn bởi ABA và stress về thiếu nước [21]. Hiện nay, con đường tổng hợp

11


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

sinh học prolin đã được mô tả khá đầy đủ, nhưng sự phân giải prolin mới chỉ
được hiểu biết rất ít [20]
Prolin là thành phần quan trọng chủ yếu trong cấu trúc của nhóm phân tử
được biết đến như một tác nhân cạnh tranh thẩm thấu thuộc nhóm các axit
amin tự do (chiếm trên 80%). Ngoài ra còn có nhóm các hợp chất amon bậc 4
(glycinebetain, prolinbetain,  - alaninbetain và choline - oxi - sulfate) và
nhóm hợp chất 3 - dimethilsulfonio propionate (DMSP) cũng là nhóm có khả
năng tạo áp suất thẩm thấu cao [23]. Nhóm hợp chất amin bậc 4 và DMSP
đều là dẫn xuất của các tiền chất là axit amin
Các hợp chất trên có cùng một tính chất là không tích điện ở pH trung
tính và có khả năng hoà tan tốt trong nước. Hơn nữa, khi ở nồng độ cao,
chúng rất ít và không ảnh hưởng làm rối loạn sự tương tác giữa các đại phân
tử hoà tan [23]. Không giống như các chất hoà tan gây sự biến đổi pH, những
chất này xâm nhập vào lớp vỏ hiđrat của các protein hình cầu và làm ổn định
cấu trúc hình cuộn gấp của protein. Các hợp chất này được xem là có vai trò
then chốt trong tế bào thực vật để trả lời các stress thẩm thấu và prolin cũng
có chức năng như là protein thẩm thấu, ưa nước và như một gốc hiđroxyl.

1.3.2. Ảnh hưởng của prolin đến sự chống chịu của thực vật.
Khả năng chịu hạn của cây trồng là khả năng cây trồng vượt qua stress về
thiếu nước mà ít hoặc không để lại hậu quả xấu do chất nguyên sinh bị mất
nước. Những cây có khả năng chịu hạn thường có khả năng giữ nước cao
(theo Ghenken) và khả năng hút nước tốt (Kushnirenco) [9]. Ở một giới hạn
của sự thiếu nước, khả năng giữ nước tăng lên do tăng hàm lượng các chất có
tính thẩm thấu cao, sự thuỷ hoá keo, thay đổi tính thấm của màng. Trong các
công trình nghiên cứu tìm hiểu về cơ chế chịu hạn có nhiều công trình bàn
đến vai trò của prolin đối với khả năng chịu hạn của thưc vật [16] [20] [21].

12


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

Khi nghiên cứu về chức năng sinh học của prolin trong biểu hiện hình
thái và chống chịu áp lực thẩm thấu, Nanjo và cộng sự đã phát hiện: những
cây bị biến đổi về hình dạng (có sự bất bình thường về biểu bì, tế bào mô
mềm và hệ mạch) có hàm lượng P5CS thấp rất mẫn cảm với áp lực thẩm thấu.
Nhưng những biến đổi kiểu hình đó có thể ức chế bằng sự tăng cường prolin
ngoại bào [22].
Theo Wyn Jones (1977) những hợp chất đươc coi là tác nhân cạnh tranh
thẩm thấu, trong đó đáng kể nhất là prolin, được xem như đóng vai trò chỉ đạo
trong việc thích ứng thẩm thấu tế bào chất của thực vật, nhằm phản ứng lại áp
lực thẩm thấu. Khi bị tác động của áp suất thẩm thấu thì sự tích luỹ của prolin
có thể tăng từ 10-100 lần [20].
Kết quả nhiều nghiên cứu khác cũng cho thấy sự tích luỹ prolin là một
phản ứng thông thường của thực vật sống ở nơi có nồng độ muối cao (Stewart

và Lee 1974, Treichel 1975, Briens và Larher 1982), trong mô lá, mô phân
sinh chồi của thực vật chịu áp lực nước (Barnet và Naylor 1996, Bogges
1976) và trong vùng đỉnh của thực vật sống ở nơi có thế năng nước thấp
(Voetberg và Sharp 1991) [20].
Nghiên cứu về sự thay đổi hàm lượng prolin và axit absisic của những
đối tượng mẫn cảm và chống chịu điều kiện áp suất thẩm thấu của Zheng YiZhi và Li Tian cũng kết luận rằng: phản ứng với áp lực nước và nồng độ
muối, cây đậu tương tích luỹ hàm lượng prolin cao, đó được xem như phản
ứng thích nghi với điều kiện khô hạn [25].
Theo một cách thức khác, những nghiên cứu ứng dụng công nghệ gen với
tính chống chịu các điều kiện bất lợi về nước đang tập trung vào nhóm gen
thuộc chu trình tổng hợp prolin. Các gen này mã hoá tổng hợp enzim P5CS
(enzim tham gia vào quá trình tổng hợp prolin) đã được Kishor [21] chuyển

13


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

thành công vào thuốc lá và nhận thấy kết quả tốt lượng prolin tăng từ 8-10 lần
so với với cây đối chứng.
1.4. ÁP SUẤT THẨM THẤU
Lực gây ra sự chuyển dịch của dung môi vào dung dịch qua màng gọi là
áp suất thẩm thấu.
Theo Van-Hôp áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ phân tử, nhiệt
độ sự phân li của dung dịch và có thể tính theo công thức [15]
P = CiRT
R: Hằng số khí = 0, 0821
T: Nhiệt độ tuyệt đối (t oC + 273)

C: Nồng độ dung dịch tính theo M
i = 1+  (n-1),  : hệ số phân li, n: số ion mà phân tử phân li
Đối với những chất không điện phân thì i = 1. Đại lượng P là một đại lượng
biến đổi. Những nhóm cây sinh thái khác nhau thì có P khác nhau. Cây mọc ở
đất khô cằn thì có P lớn. P còn thay đổi theo thời gian và có nhịp điệu ngày
[15]. Xác định áp suất thẩm thấu có ý nghĩa to lớn trong các nghiên cứu ảnh
hưởng của môi trường đến cơ thể thực vật. Nghiên cứu sự biến đổi áp suất
thẩm thấu trong điều kiện gây hạn cho phép ta đánh giá được khả năng hút
nước và giữ nước của cây.

14


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

CHƯƠNG 2
ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU
Đề tài này chúng tôi đã sử dụng 4 giống khoai tây gồm: Diamant, Espirit,
Atlantic, Solara do trung tâm nghiên cứu cây có củ Viện khoa học Nông
nghiệp Việt Nam cung cấp.
Bảng 1: Danh sách các giống khoai tây được nghiên cứu
Tên giống

Atlantic

Diamant

Esprit

Solara

Đặc điểm

Nguồn gốc

- Thân đứng; lá rộng,mềm xếp gần nhau, màu
xanh, bản lá rộng; hoa nhiều màu trắng.
- Củ ovan tròn, vỏ màu sáng, ruột trắng, mắt củ
không sâu, mầm củ màu tía

Mỹ

- Thân cao, thẳng đứng; lá rộng màu xanh đậm.
- Củ hình ovan; vỏ màu vàng nhẵn; thịt củ màu
vàng, mắt củ nông; mầm củ hình trụ dài, màu đỏ
tím.

- Thân cao, đứng, nhiều nhánh cấp 2; lá xanh
rộng.
- Củ hình tròn hoặc ovan, vỏ màu hơi đỏ, mắt
nông, mầm củ màu đỏ tím.

- Thân cao trung bình, hơi nghiêng; lá bản rộng.
- Củ hình tròn hoặc ovan, vỏ màu vàng, mắt sâu
trung bình; mầm lớn, màu xanh tím

15

Hà Lan

Đức

Hà Lan


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

2.2. HOÁ CHẤT VÀ THIẾT BỊ MÁY MÓC
-Hoá chất: Nacl, nước cất, axit axetic, ninhydrin, axit Sulfosalicylic,
toluen, xanh metilen, cồn 96o.
- Thiết bị máy móc: Chậu trồng cây, cân điện sartorius, máy quay li tâm,
tủ lạnh, bếp điện, cối, chày sứ, máy đo mật độ quang học UV – VISIBLE –
SPECTROPHOTOMETER - UV - 2450 do hãng SHIMADZU (Nhật Bản)
sản xuất.
2.3. PH ƯƠNG PHÁP NGHIÊN CƯÚ
2.3.1. Bố trí thí nghiệm
Chúng tôi tiến hành thí nghiệm tại nhà lưới trường Đại học sư phạm Hà
Nội 2 vào vụ đông năm 2008.
Khoai tây được trồng trong các chậu có đường kính 40 cm, chiều cao 50
cm. Mỗi giống được trồng vào 9 chậu. Mỗi chậu trồng 3 củ cách đều nhau. Từ
9 chậu, mỗi giống chia làm 2 lô: lô thí nghiệm và lô đối chứng. Lô thí nghiệm
gồm 6 chậu: 3 chậu làm thí nghiệm giai đoạn 30 ngày, 3 chậu dùng làm thí
nghiệm giai đoạn 45 ngày. Lô đối chứng gồm 3 chậu dùng làm đối chứng
trong cả 2 giai đoạn. Chúng tôi tiến hành gây hạn trong 2 giai đoạn (30 ngày
và 45 ngày). Trong thời gian gây hạn, lô đối chứng vẫn được tưới nước đầy

đủ, còn lô thí nghiệm ngừng tưới nước. Chúng tôi lấy mẫu 5 lần bắt đầu từ khi
gây hạn cho đến khi cây có biểu hiện héo để xác định hàm lượng prolin, áp
suất thẩm thấu của tế bào (thời gian gây hạn là 8 ngày). Khi lá cuối cùng có
hiện tượng héo chúng tôi tiến hành tưới nước và tiếp tục xác định hàm lượng
prolin, áp suất thẩm thấu gồm 5 lần (từ lần thứ 6 đến lần thứ 10).
2.3.2. Phương pháp xác định các chỉ tiêu nghiên cứu.
Hàm lượng prolin trong lá khoai tây được xác định theo phương pháp
của Bates và cộng sự năm (1973). Bao gồm các bước sau:
- Cân 0,5 gam mẫu, nghiền mẫu bằng cối và chày sứ.

16


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

- Thêm 10ml dung dịch axit sunfosalicylic 3%, trộn đều, tráng cối bằng
5ml dung dịch axit sunfosalicylic nữa.
- Lấy dung dịch hỗn hợp trên cho vào ống nghiệm và li tâm 7000 vòng/
phút, trong thời gian 20 phút. Sau đó thu lấy dung dịch nổi.
- Lấy 2ml dịch chiết cho vào ống nghiệm, thêm 2ml dung dịch axit
axetic và 2ml dung dịch ninhyđrin-axit (1,25gam ninhyđrin và 30ml axit
axetic), ủ trong nước nóng 100 oC trong 1 giờ, sau đó để ở nhiệt độ phòng rồi
ủ đá 5 phút
- Bổ sung vào ống nghiệm phản ứng 4ml dung dịch toluen lắc đều, lấy
phần dung dịch nổi có màu hồng ở trên đem đo mật độ quang học (OD) ở
bước sóng  = 520 nm.
- Xây dựng đường chuẩn prolin: Pha dãy dung dịch prolin chuẩn ở các
nồng độ (mg/ml): 0,01 - 0,03 - 0,07 - 0,1 - 0,2 - 0,3, đo OD tương ứng, lập

đường bằng phần mềm Excel
Hàm lượng prolin được tính theo công thức:
Y= 1,4083X + 0,014
Trong đó:

Y: Hàm lượng prolin (mg/l)
X: Giá trị OD đo ở bước sóng  =520nm
Hàm lượng prolin =

y2
(mg/g)
g

Xác định áp suất thẩm thấu của tế bào theo phương pháp của Sacdacop:
- Xếp hai dãy ống nghiệm song song với nhau
- Dùng pipet cho dung dịch NaCl vào ống nghiệm theo công thức sau:
Cứ hai ống nghiệm đối xứng nhau cho vào 5ml dung dịch theo thứ tự nồng độ
tăng dần: 0,14; 0,21; 0,28; 0,35; 0,4; 0,45; 0,5; 0,55; 0,6; 0,65; 0,7.

17


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

- Dùng kéo cắt các mảnh lá bằng nhau (độ già của mô tương đối như
nhau) rồi cho vào dãy ống nghiệm thứ nhất. Dãy thứ 2 không cho lá vào, làm
đối chứng.
- Ngâm lá trong 15 phút để thực hiện quá trình trao đổi nước và dung

dịch. Sau đó, nhuộm màu dung dịch bằng 2 giọt xanh metylin.
- So sánh sự thay đổi tỷ trọng của dung dịch ngâm lá với dung dịch đối
chứng theo nồng độ từng cặp tương ứng bằng cách dùng pipet lấy giọt dung
dịch màu ngâm lá, cẩn thận cho sâu vào giữa ống nghiệm đối chứng rồi thả
nhẹ nhàng 1 giọt dung dịch vào lòng dung dịch đối chứng.
- Quan sát sự di chuyển của giọt dung dịch màu trong ống nghiệm tìm
nồng độ mà giọt màu lơ lửng đó chính là nồng độ đẳng trương.
Thay nồng độ đó vào công thức P = RTCi để tìm áp suất thẩm thấu của tế
bào.
2.3.3. Phương pháp xử lý thống kê kết quả thực nghịêm
Kết quả thực nghiệm được tổng hợp và xử lý bằng phần mềm vi tính
theo các tham số: Trung bình số học, độ lệch chuẩn, sai số trung bình, hệ số
biến động, tiêu chuẩn độ tin của hiệu.
Tiến hành tính những giá trị trên theo công thức:
n

X
i

X

m

n


n

;

i

;

=

m% 


X

X

i

X

n 1

;



2

;

C

v



  100
X
2

m

d

 m12  m 2 ; d  X DC  X TN ; t

d

d
md

Trong đó: X : Giá trị trung bình các lần thí nghiêm; n: Số lần nhắc lại; m:
Sai số trung bình; m1: Sai số trung bình lô đối chứng; m2: Sai số trung bình lô
thí nghiệm; m%: Sai số tương đối của trung bình mẫu; Cv: Hệ số biến động;
 : Độ lệch chuẩn; md: Sai số của hiệu các trung bình; td: Tiêu chuẩn độ tin

của hiệu.

18


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

CHƯƠNG 3
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
Trong điều kiện gieo trồng khác nhau, đối với các giống khác nhau và
ngay ở cả thời kì sinh trưởng khác nhau thì cây cũng phản ứng khác nhau với
yếu tố nước. Đối với cây khoai tây, giai đoạn hình thành tia củ và giai đoạn
phát triển củ là 2 giai đoạn rất khủng hoảng về nước và cũng là thời điểm
quyết định đến năng suất cây trồng. Do đó thông qua việc nghiên cứu sự biến
đổi hàm lượng prolin, áp suất thẩm thấu trong các giai đoạn (30 ngày và 45
ngày), giúp chúng ta hiểu rõ hơn phản ứng của cây với sự thiếu nước.
3.1. Sự biến đổi hàm lượng prolin trong lá khoai tây ở giai đoạn 30 ngày
và 45 ngày.
3.1.1. Giai đoạn đoạn 30 ngày
Kết quả xác định hàm lượng prolin được trình bày ở bảng 3.1 và hình 3.1
a, b, c, d.
Phân tích sự biến đổi hàm lượng prolin ở bảng 3.1 và hình 3.1 cho thấy:
* Ở lô đối chứng:
Hàm lượng prolin trong 10 lần đo liên tiếp cũng không ổn định, chỉ dao
động trong khoảng (0,45-0,65mg/g). Cụ thể:
+ Giống Diamant: Hàm lượng Prolin dao động (0,45-0,58mg/g).
+ Giống Solara: Hàm lượng prolin dao động (0,52-0,64mg/g).
+Giống Esprit: Hàm lượng prolin dao động (0,46-0,65mg/g).
+ Giống Atlantic: Hàm lượng prolin dao động ( 0,53-0,64mg/g).

19


Bảng 3.1. Sự biến đổi hàm lượng prolin trong pha gây hạn và phục hồi của một số giống khoai tây giai
đoạn 30 ngày (mg/g)

Pha

Gây
hạn

Phục
hồi

Các
lần
lấy
mẫu

Diamat
ĐC

TN

Solara
% so
ĐC

ĐC

TN

Esprit
% so
ĐC

ĐC

TN

Allantic
% so
ĐC

ĐC

TN

% so
ĐC

1

0,47  0,03 0,46  0,03 100,3

0,54  0,02 0,56  0,03 103,5

0,49  0,02 0,54  0,03

110,0

0,56  0,03 0,55  0,03 99,8

2

0,48  0,02 0,47  0,04 98,6

0,58  0,01 0,59  0,03 100,9

0,48  0,01 0,47  0,05

98,7

0,63  0,02 0,68  0,02 108,6

3

0,52  0,01 0,64  0,02 123,4

0,56  0,03 0,68  0,09 121,8

0,46  0,03 0,55  0,02

119,8

0,61  0,01 0,73  0,03 118,9

4

0,57  0,06 0,83  0,08 145,3

0,52  0,05 0,78  0,08 149,1

0,53  0,01 0,83  0,03

157,3

0,64  0,02 0,86  0,06 134,6

5

0,51  0,04 0,91  0,09 178,6

0,61  0,07 0,99  0,03 162,1

0,57  0,03 0,97  0,10

170,7

0,60  0,08 0,79  0,03 131,6

6

0,58  0,02 0,87  0,05 150,0

0,63  0,04 0,97  0,05 154,3

0,62  0,03 0,84  0,01

135,7

0,62  0,06 0,80  0,08 129,0

7

0,48  0,03 0,69  0,07 145,3

0,53  0,07 0,71  0,03 134,6

0,56  0,07 0,77  0,02

137,5

0,63  0,04 0,78  0,07 123,8

8

0,51  0,07 0,60  0,05 117,6

0,52  0,05 0,62  0,04 118,9

0,53  0,06 0,64  0,07

120,2

0,53  0,02 0,63  0,06 118,7

9

0,55  0,02 0,59  0,03 108,6

0,64  0,01 0,66  0,02 103,2

0,61  0,05 0,67  0,05

109,8

0,57  0,02 0,69  0,03 121,5

10

0,46  0,05 0,48  0,03 104,3

0,55  0,08 0,58  0,04 104,7

0,67  0,06 0,70  0,08

104,4

0,58  0,01 0,61  0,01 104,6

Ghi chú: TN (thí nghiệm), ĐC (đối chứng), các số liệu in đậm là các sai khác có ý nghĩa thống kê so với đối chứng
với xác suất trên 95%
19


Hàm lượng prolin (mg/g)

Hàm lượng prolin (mg/g)

1

1.2

0.9

1

0.8
0.7

0.8

0.6
0.5

0.6

0.4
0.3

0.4

0.2
0.2

0.1
0
1

2

3

4

5

6

TN Diamant

7

8

9

10

0

Lần thứ

1

2

3

4

§C Diamant

5

6

7

8

TN Solara

9

10

Lần thứ

§C Solara

Hình b: Giống Solara

Hình a: Giống Diamant

Hàm lượng prolin (mg/g)

Hàm lượng prolin (mg/g)
1.2

1
0.9

1

0.8
0.7

0.8

0.6

0.6

0.5
0.4

0.4

0.3
0.2

0.2

0.1

0
1

2

3

4

5

6

7

8

9

0

10

1

Lần thứ
TN Esprit

2

3

4

5

6

7

8

9

10

§C Esprit
TN Atlantic

Hình c: Giống Esprit

ĐC Atlantic

Hình d: Giống Atlantic

Hình 3.1. Sự biến đổi hàm lượng Prolin trong pha gây hạn và phục hồi
sau tưới nước của 4 giống khoai tây (mg/g)

20

Lần thứ


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

* Ở lô thí nghiệm
- Hàm lượng prolin trong lần đo thứ 1, 2 (pha gây hạn), lần đo thứ 9, 10

(pha phục hồi) của các giống không có sự sai khác nhiều giữa lô thí nghiệm
và lô đối chứng. Cụ thể:
+ Giống Diamant: Hàm lượng prolin lô đối chứng dao động (0,460,55mg/g), lô thí nghiệm dao động (0,46-0,59mg/g)
+ Giống Solara: Hàm lượng prolin lô đối chứng dao động (0,540,64mg/g), lô thí nghiệm dao động (0,56-0,66mg/g)
+ Giống Esprit: Hàm lượng prolin lô đối chứng dao động (0,480,67mg/g), lô thí nghiệm dao động (0,47-0,70mg/g)
+ Giống Atlantic: Hàm lượng prolin lô đối chứng dao động (0,560,63mg/g), lô thí nghiệm dao động (0,55-0,69mg/g)
- Hàm lượng prolin lô thí nghiệm tăng cao hơn hẳn so với lô đối chứng ở
các lần đo thứ 3, 4, 5 (pha gây hạn), lần đo 6, 7, 8 (pha phục hồi). Hàm lượng
prolin của các giống tăng cao nhất ở lần đo thứ 5 (Diamant, Solara, Esprit)
hoặc ở lần đo thứ 4 (Atlantic). Cụ thể:
+ Giống Diamant: Hàm lượng prolin tăng (117,6%-178,6% so với đối
chứng)
+ Giống Solara: Hàm lượng prolin tăng (118,9%-162,1% so với đối
chứng)
+ Giống Esprit: Hàm lượng prolin tăng (119,8%-170,7% so với đối
chứng)
+ Giống Atlantic: Hàm lượng prolin tăng (118,7%-134,6% so với đối
chứng)
Giống có sự chênh lệch hàm lượng prolin giữa lô thí nghiệm và đối
chứng càng lớn thì giống đó có khả năng chịu hạn tốt. Trong 4 giống nghiên
cứu thì giống (Diamant, Solara, Esprit) có khả năng chịu hạn tốt hơn giống

21


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

(Atlantic). Tuy nhiên, giống Atlantic có hàm lượng prolin tăng cao ở lần đo

thứ 4 sau đó giảm ở lần đo thứ 5. Đây là đặc điểm bất lợi đối với tính chống
chịu của thực vật
- Ở pha phục hồi: Giống có hàm lượng prolin giảm nhiều, giảm nhanh thì
giống đó có khả năng phục hồi tốt (Diamant, Solara, Esprit). Ngược lại thì
giống đó có khả năng phục hồi kém (Atlantic)
3.1.2. Giai đoạn 45 ngày
Sự biến đổi hàm lượng prolin được thể hiện trong bảng 3.2 và hình 3.2 a,
b, c, d.
Phân tích kết quả nghiên cứu trong bảng 3.2 và hình 3.2 ta thấy:
* Lô đối chứng:
Hàm lượng prolin cũng luôn biến động, dao động trong khoảng (từ 1,121,67mg/g. Cụ thể:
+ Giống Diamant: Hàm lượng Prolin dao động (1,12-1,57mg/g)
+ Giống Solara: Hàm lượng Prolin dao động (1,41-1,67mg/g)
+ Giống Esprit: Hàm lượng Prolin dao động (1,45-1,63mg/g)
+ Giống Atlantic: Hàm lượng Prolin dao động (1,56-1,67mg/g)
* Lô thí nghiệm:
- Hàm lượng prolin trong lần đo thứ 1, 2 (pha gây hạn), lần đo thứ 9, 10
(pha phục hồi) của các giống không có sự sai khác nhiều giữa lô thí nghiệm
và lô đối chứng. Cụ thể:
+ Giống Diamant: Hàm lượng prolin lô đối chứng dao động (1,121,55mg/g), lô thí nghiệm dao động (1,14-1,65mg/g).
+ Giống Solara: Hàm lượng prolin lô đối chứng dao động (1,491,59mg/g), lô thí nghiệm dao động (1,55- 1,60mg/g).
+ Giống Esprit: Hàm lượng prolin lô đối chứng dao động (1,471,56mg/g), lô thí nghiệm dao động (1,48-1,62mg/g).

22


Khoá luận tốt nghiệp đại học

Hà Thị Anh – K32 Sinh

+ Giống Atlantic: Hàm lượng prolin lô đối chứng dao động (1,561,64mg/g), lô thí nghiệm dao động (1,55-1,79mg/g).
- Hàm lượng prolin lô thí nghiệm cao hơn hẳn lô đối chứng ở các lần đo 3,
4, 5 (pha gây hạn), lần đo 6, 7, 8 (pha phục hồi). Hàm lượng prolin của các
giống tăng cao nhất ở lần đo thứ 5 (Diamant, Solara, Esprit) hoặc lần đo thứ 3
giống (Atlantic). Cụ thể:
+ Giống Diamant: Hàm lượng prolin tăng (111,7%-145,4% so với đối
chứng).
+ Giống Solara: Hàm lượng prolin tăng (118,7%-137,8% so với đối
chứng).
+ Giống Esprit: Hàm lượng prolin tăng (115,6%-138,0% so với đối
chứng).
+ Giống Atlantic: hàm lượng prolin tăng (118,6%- 127,6% so với đối
chứng)
Như đã nói, giống có sự chênh lệch hàm lượng prolin giữa lô thí
nghiệm và đối chứng càng lớn tức là giống đó có khả năng chịu hạn càng tốt.
Trong 4 giống nghiên cứu: Giống (Diamant, Esprit, Solara) có khả năng chịu
hạn tốt hơn giống (Atlantic). Tuy nhiên, giống Atlantic có hàm lượng prolin
tăng cao ở lần đo thứ 3, sau đó giảm ở các lần đo thứ 4, 5. Đây là một đặc
điểm bất lợi với tính chống chịu của cây.
- Ở pha phục hồi: Giống (Diamant, Solara, Esprit) có hàm lượng prolin
giảm nhiều, tốc độ giảm nhanh, giống (Atlantic) có hàm lượng prolin giảm ít,
tốc độ giảm chậm. Do vậy giống (Diamant, Solara, Espirit) có khả năng phục
hồi tốt hơn giống (Atlantic).

23


Bảng 3.2. Sự biến đổi hàm lượng prolin trong pha gây hạn và phục hồi của một số giống khoai tây giai đoạn
45 ngày (mg/g)

Pha

Gây
hạn

Phục
hồi

Các
Diamat
Solara
Esprit
Allantic
lần
% so
% so
% so
% so
lấy
ĐC
TN
ĐC
TN
ĐC
TN
ĐC
TN
ĐC
ĐC
ĐC

ĐC
mẫu
1
1,23  0,02 1,27  0,02 103,8 1,54  0,04 1,56  0,03 101,9 1,56  0,03 1,62  0,04 103,7 1,56  0,06 1,55  0,05 99,9
2

1,12  0,03 1,14  0,02 102,1 1,58  0,03 1,57  0,03 99,7

1,47  0,03 1,48  0,05 100,2 1,59  0,07 1,64  0,08 103,6

3

1,34  0,04 1,60  0,08 119,8 1,56  0,03 1,85  0,09 118,7 1,45  0,07 1,74  0,05 120,2 1,56  0,07 1,99  0,07 127,6

4

1,57  0,07 2,11  0,09 134,6 1,52  0,04 1,96  0,08 129,7 1,63  0,08 2,08  0,03 127,8 1,63  0,06 2,00  0,08 122,7

5

1,51  0,04 2,19  0,05 145,4 1,41  0,09 1,94  0,03 137,8 1,50  0,06 2,07  0,14 138,0 1,60  0,08 1,95  0,06 121,9

6

1,45  0,05 1,94  0,02 134,1 1,56  0,05 2,02  0,05 129,9 1,61  0,07 1,96  0,07 121,9 1,67  0,06 2,03  0,08 121,5

7

1,56  0,03 1,89  0,05 121,7 1,45  0,06 1,73  0,03 119,4 1,59  0,04 1,94  0,08 122,1 1,66  0,07 2,02  0,04 121,8

8

1,51  0,04 1,68  0,05 111,7 1,67  0,09 1,98  0,04 118,9 1,53  0,05 1,77  0,07 115,6 1,57  0,04 1,86  0,05 118,6

9

1,55  0,03 1,65  0,08 106,9 1,49  0,08 1,55  0,02 104,2 1,49  0,06 1,57  0,06 105,6 1,60  0,04 1,70  0,07 106,3

10

1,45  0,05 1,48  0,04 102,3 1,59  0,04 1,60  0,04 100,8 1,55  0,07 1,62  0,04 104,8 1,64  0,05 1,68  0,06 102,7

Ghi chú: TN (thí nghiệm), ĐC (đối chứng), các số liệu in đậm là các sai số có ý nghĩa thống kê so với đối chứng với
xác suất trên 95%

24