đánh giá các dòng tgms và dòng thuần mang gen tương hợp rộng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
---------

---------

NGUYỄN THỊ BÍCH LƯU

ðÁNH GIÁ CÁC DÒNG TGMS VÀ DÒNG THUẦN
MANG GEN TƯƠNG HỢP RỘNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền - Chọn giống cây trồng
Mã số: 60.62.05
Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS. Nguyễn Văn Hoan

HÀ NỘI - 2009


LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết quả
nghiên cứu ñược nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược công bố trong
bất kỳ một công trình khoa học nào khác. Các thông tin trích dẫn sử dụng trong
luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày tháng 9 năm 2009
Tác giả

Nguyễn Thị Bích Lưu

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i


LỜI CẢM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới Thầy giáo, PGS. TS. Nguyễn Văn
Hoan, người ñã tận tình hướng dẫn và tạo mọi ñiều kiện ñể tôi hoàn thành công
trình nghiên cứu này.
Luận văn tốt nghiệp ñược thực hiện tại Bộ môn Di truyền Chọn giống, Khoa
Nông học, Viện nghiên cứu lúa, Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội. Tại ñây, tôi
ñã nhận ñược sự giúp ñỡ của các thầy, các cô tại Bộ môn, các cán bộ, công nhân
viên của Viện nghiên cứu lúa tôi xin chân thành cảm ơn những sự giúp ñỡ quý báu
ñó.
Qua hai năm học tập tại Khoa Sau ðại Học, Trường ðại học Nông nghiệp
Hà Nội, tôi ñã ñược các thầy, các cô tận tình giảng dạy, giúp ñỡ về kiến thức cơ sở
và chuyên môn, tôi xin trân trọng cảm ơn.
Luận văn ñược hoàn thành còn có sự giúp ñỡ tận tình của nhiều ñồng
nghiệp, bạn bè, cùng với sự ñộng viên khuyến khích của gia ñình trong suốt thời
gian học tập và nghiên cứu.

Hà Nội, ngày

tháng 9 năm 2009
Tác giả

Nguyễn Thị Bích Lưu

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU
TGST

Thời gian sinh trưởng

TGMS

Themo-sensitive Genic Male Sterility

PGMS

Photperiod-sensitive Genic Male Sterility

EGMS

Environment-sensitive Genic Male Sterility

RAPD

Random amplified polymorphic Deoxyribonucleic acic

ƯTL

Ưu thế lai

WCG

Wide compatibility gene

WCV

Wide compatibility variety

R

Restore

NST

Nhiễm sắc thể

CS

Cộng sự

ADN

Acic deoxyribonucleic

PCR

Polymerase Chain Reaction

IRBB

International rice bacterial blight

CMS

Cytoplasmic Male Sterility

BB

Bacterial blight

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iii


MỤC LỤC
1. MỞ ðẦU……………………………………...........…………………................1
1.1. ðặt vấn ñề………………………………………............……………………...1
1.2. Mục ñích và yêu cầu………………………………..……..........……………...2
1.2.1. Mục ñích…………………………………….…………..........……….2
1.2.2 Yêu cầu………………………………………….……………..........…2
2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU…………………………............……………………..3
2.1. Cách tiếp cận..........................................………..........….…………………….3
2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai……………..............………………5
2.2.1. Thuyết siêu trội…………………………………...........……………...5
2.2.2. Thuyết tính trội…………………………………….…..........………...5
2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền…………………………..………..........….6
2.3. Sự biểu hiện ưu thế lai ở cây lúa ……………….....…………...………...........6
2.4. Nghiên cứu về tính bất dục của con lai F1.............................................. ..........8
2.4.1 Hiện tượng bất dục khi lai xa ............................................................... 8
2.4.2 Sự khác nhau giữa hai loài phụ Indica và Japonica ...........................10
2.4.3 ðặc ñiểm bất dục của con lai F1 ........................................................ 10
2.4.3.1 Xét trên quan ñiểm về di truyền .......................................... 10
2.4.3.2 Xét trên quan ñiểm tế bào học ............................................ 11
2.4.3.3 Xét trên quan ñiểm hoá sinh ................................................ 12
2.4.3.4 Xét trên phương diện về gen ................................................. 12
2.5. Gen tương hợp rộng ................…………………………………................ 17

2.6 Những thành tựu trong nghiên cứu chọn tạo dòng, giống có chứa gen tương
hợp rộng ................................................................................................................. 19
2.6.1 Thành tựu trên lúa lai ba dòng ........................................................... 19
2.6.2 Thành tựu trên lúa lai hai dòng ......................................................... 20
3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU…..........…….22
3.1. Vật liệu nghiên cứu…………………………………… …………..…............22
3.2. Nội dung nghiên cứu……………………………...........………….…………22
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iv


3.3 ðịa ñiểm nghiên cứu……………………………........................…..………....22
3.4 Phương pháp nghiên cứu…………… ……………………….............………24
3.4.1 Phương pháp lai kiểm tra gen tương hợp rộng …....…………...........24
3.4.2 ðánh giá ảnh hưởng gen tương hợp rộng ñến các tổ hợp lai F1 trong
hệ thống lúa lai hai dòng .…………………...................................………………..... 24
3.4.3 Bố trí thí nghiệm….........................................................................……... 25
3.5 Các chỉ tiêu theo dõi……………………………………….......................……. 25
3.5.1 Kiểm tra mức dộ hữu dục của vật liệu................................................ 25
3.5.2 Sự phục hồi hạt phấn........................................................................... 25
3.5.3 Theo dõi các giai ñoạn sinh trưởng.................................................... 25
3.5.4 Theo dõi một số chỉ tiêu về ñộng thái................................................. 26
3.5.5 Theo dõi ñặc ñiểm nông sinh học ....................................................... 26
3.5.6 ðặc ñiểm chống chịu sâu bệnh........................................................... 26
3.5.7 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất.................................... 26
3.6 Phương pháp xử lý số liệu……………………...........………………………… 26
4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN…………………………...........……………..…. 27
4.1 Kết quả nghiên cứu dòng TGMS có mang gen hợp rộng................................. 28
4.1.1 ðánh giá khả năng mang gen tương hợp rộng của các dòng TGMS nghiên
cứu .............................................................……............……….......................…..28
4.1.1.1 ðánh giá khả năng mang WCG của các dòng TGMS thông qua tỷ lệ

hữu dục hạt phấn của con lai F1với bố Koshihikari.....……………….....................28
4.1.1.2 ðánh giá khả năng mang WCG của các dòng TGMS thông qua tỷ lệ
hữu dục hạt phấn của con lai F1với bố Japonica mang WCG............………..……32
4.1.1.3 ðánh giá khả năng mang WCG của các dòng TGMS thông qua tỷ lệ
hữu dục hạt phấn của con lai F1với bố Japonica không mang WCG….................34
4.1.2 ðánh giá các dòng TGMS có mang gen tương hợp rộng .............................37
4.1.2.1 Thời gian sinh trưởng của các dòng TGMS mang WCG..................37
4.1.2.2. Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng TGMS mang gen tương
hợp rộng (WCG) .……………………….............………….................………………..38
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………v


4.1.2.3 Khả năng nhận phấn ngoài của các dòng TGMS mang gen tương
hợp rộng .........................................………………………….....................…………..41
4.1.2.4 Cấu trúc kiểu bông của các dòng TGMS mang WCG.......................42
4.1.2.5 Các tính trạng liên quan ñến năng suất của các dòng TGMS mang
gen tương hợp rộng.…………………………………………....................………….….45
4.1.2.6 ðặc ñiểm 3 lá cuối của các dòng TGMS mang WCG.......................47
4.1.2.7 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các dòng TGMS mang gen tương
hợp rộng…....………………………………………………….......................................49
4.1.2.8 Một số ñặc ñiểm chính của các dòng TGMS mang gen tương hợp
rộng triển vọng..…………………………………………………..................………..…50
4.2 Kết quả nghiên cứu dòng thuần R có khả năng mang WCG..........………….…51
4.2.1 ðánh giá khả năng mang WCG của dòng thuần R.........................................51
4.2.1.1 ðánh gía khả năng mang WCG của dòng thuần R thông qua tỷ lệ hạt
phấn hữu dục của con lai F1 với mẹ Koshihika .....................................................51
4.2.1.2 ðánh gía khả năng mang WCG của dòng R thông qua tỷ lệ hạt phấn
hữu dục của con lai F1 với mẹ Japonica mang WCG...……...…………………...52
4.2.1.3 ðánh gía khả năng mang WCG của dòng thuần R thông qua tỷ lệ hạt
phấn hữu dục của con lai F1 với mẹ Japonica không mang WCG…....…………...54

4.2.2 ðánh giá các dòng thuần R.............................................................................57
4.2.2.1 Thời gian sinh trưởng của các dòng thuần R ………..........…………57
4.2.2.2 Khảo sát ñộ hữu dục của các dòng thuần R….……………...............58
4.2.2.3 Cấu trúc kiểu bông của các dòng thuần R............………................60
4.2.2.4 Các tính trạng liên quan ñến năng suất của các dòng thuần R .......61
4.2.2.5 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các dòng thuần R...…...............63
4.2.2.6 Một số ñặc ñiểm chính của các dòng thuần R mang gen tương hợp
rộng triển vọng.....................................................................................………….....64
4.3 ðánh giá ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến thế hệ lai F1........................64
4.3.1 Ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến số hạt chắc/bông ..........................64
4.3.2 Ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến khối lượng 1000 hạt .....................66
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vi


4.3.3 Ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến năng suất cá thể............................68
4.3.4 Ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến ưu thế lai……………………………70
5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ……………..…………………………………..….72
5.1. Kết luận……………………………..………………………………….…….72
5.2. ðề nghị……………………………………...………………………………..72
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 4.1 Tỷ lệ hữu dục và tỷ lệ hạt chắc/bông của con lai với bố Koshihikari..…23
Bảng 4.2 Tỷ lệ hữu dục và tỷ lệ hạt chắc/bông của con lai F1 với bố Japonica mang
gen tương hợp rộng..................................................................................................33
Bảng 4.3 Tỷ lệ hữu dục và tỷ lệ hạt chắc/bông của con lai F1 với bố Japonica
không mang gen tương hợp rộng.........................................…………….……...…35
Bảng 4.4. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng TGMS
mang gen tương hợp rộng........................………………………………………...38
Bảng 4.5 Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng TGMS có mang gen tương
hợp rộng.......................................…………………………………………………39
Bảng 4.6 Khả năng nhận phấn ngoài của các dòng TGMS mang WCG................ 41

Bảng 4.7 ðặc ñiểm cấu trúc kiểu bông của các dòng TGMS mang gen WCG ..…43
Bảng 4.8. ðặc ñiểm các tính trạng liên quan ñến năng suất của các dòng TGMS
mang gen tương hợp rộng ........…………………………………………………...45
Bảng 4.9. ðặc ñiểm 3 lá cuối của dòng TGMS mang WCG.........................……..47
Bảng 4.10. Khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh của các dòng TGMS mang
gen tương hợp rộng.................................................................................…………49
Bảng 4.11. Một số ñặc ñiểm chính của các dòng TGMS mang gen tương hợp rộng
triển vọng nhất.........................……………………………………………………50
Bảng 4.12. Tỷ lệ hạt phấn hữu dục của con lai F1 với mẹ Koshihikari............…..51
Bảng 4.13. Tỷ lệ hạt phấn hữu dục của con lai F1 với mẹ Japonica mang gen tương
hợp rộng............................................………………………………………………53
Bảng 4.14. Tỷ lệ hạt phấn hữu dục của con lai F1 với mẹ Japonica không mang
gen tương hợp rộng.......................................................…………………………...54
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vii


Bảng 4.15. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R .……57
Bảng 4.16. Cấu trúc bông của các dòng thuần R nghiên cứu……………………….60
Bảng 4.17. Các tính trạng liên quan ñến năng suất của dòng thuần R................…62
Bảng 4.18. Khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh của các dòng R………….63
Bảng 4.19 Ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến số hạt chắc/bông ở thế hệ con
lai F1................................................................................………………………..66
Bảng 4.20 Ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến khối lượng 1000 hạt ở thế hệ
con lai F1…..............................................................……………………………..68
Bảng 4.21 Ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến năng suất cá thể ở thế hệ con
lai F1...........................................................................................................….……69
DANH MỤC CÁC ðỒ THỊ
ðồ thị 1. Phân nhóm tổ hợplai với bố Koshihikari theo tỷ lệ hạt phấn hữu dục.....31
ðồ thị 2. Tỷ lệ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ ñậu hạt của một số tổ hợp lai với bố
Koshihikari.....................................................................................................…….31

ðồ thị 3. Tỷ lệ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ ñậu hạt của một số tổ hợp lai với dòng mẹ
TGMS mang WCG lai với bố Japonica mang WCG......................................……34
ðồ thị 4. Tỷ lệ hạt phấn hữu dục của con lai F1 với các dòng TGMS mang gen
tương hợp rộng qua 3 thí nghiệm ...........................................................................36
ðồ thị 5. Tỷ lệ hạt chắc của con lai F1 với các dòng R qua 3 thí nghiệm...............36
ðồ thị 6. Tỷ lệ hạt phấn hữu dục của con lai F1với các dòng R nghiên cứu qua 3
thí nghiệm................................................................................................................56
ðồ thị 7. Tỷ lệ hạt chắc của con lai F1 với các dòng R qua 3 thí nghiệm...............56
ðồ thị 8. Phân nhóm các dòng thuần R theo tỷ lệ hạt phấn hữu dục.......................59
ðồ thị 9. Tỷ lệ hạt phấn hữu dục và tỷ lệ hạt chắc của các dòng thuần R ..............59
ðồ thị 10. Ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến số hạt chắc/bông ở thế hệ con
lai F1........................................................................................................................65
ðồ thị 11. Ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến khối lượng 1000 hạt ở thế hệ
con lai F1.................................................................................................................67
ðồ thị 12. Ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ñến năng suất cá thể ở thế hệ con
lai F1........................................................................................................................69
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………viii


1.1. ðẶT VẤN ðỀ

Việt Nam là một nước nông nghiệp truyền thống, trong ñó cây lúa ñược coi
là cây trồng chủ ñạo. Ngày nay, ñứng trước sức ép của vấn ñề dân số tăng nhanh,
quá trình ñô thị hóa, công nghiệp hóa diễn ra mạnh mẽ dẫn ñến diện tích trồng lúa
bị thu hẹp ñáng kể. Song sản lượng lúa gạo nước ta vẫn không ngừng tăng trong
những năm qua, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực ñồng thời ñưa nước ta trở
thành một trong những nước xuất khẩu gạo hàng ñầu trên thế giới. ðạt ñược kết
quả này là nhờ áp dụng các thành tựu khoa học kĩ thuật, ñặc biệt là việc áp dụng
các giống lúa lai có tiềm năng năng suất cao trong sản xuất.
Cho ñến nay, các nhà khoa học Việt Nam ñã nghiên cứu chọn tạo và ñưa ra

ñược nhiều vật liệu bố mẹ và nhiều tổ hợp lai mới phục vụ sản xuất lúa trong nước.
ðể khai thác triệt ñể ưu thế lai, người ta ñã tiến hành lai trên cả các loài phụ
Javanica, Japonica với loài phụ Indica. Theo những nghiên cứu ban ñầu của
Y.L.Ping, khi lai xa giữa các loài phụ thì con lai F1 biểu hiện ưu thế lai cao hơn ưu
thế lai trong cùng một loài phụ. Tuy nhiên, trở ngại khi lai xa giữa Indica và
Japonica là con lai bán bất dục và tỉ lệ ñậu hạt thấp [12].
ðể khai thác ưu thế này, người ta ñã tìm ra một gen tương hợp rộng (Wide
Compatibility Genes) là cầu nối giữa các loài phụ ñể tạo con lai F1 ñậu hạt tốt,
khắc phục hiện tương F1 bán bất dục và kết hợp vào con lai F1 có những tính trạng
mong muốn trong hệ thống lúa lai hai dòng. Song vấn ñề ñặt ra là sự ảnh hưởng
của gen tương hợp rộng (WCG) ñến khả năng phối hợp các tính trạng như thế nào
ở bố , mẹ và con lai?
ðể giải quyết vấn ñề này chúng tôi thực hiện ñề tài: “ðánh giá các dòng
TGMS và dòng thuần mang gen tương hợp rộng”.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………1


1.2. MỤC ðÍCH VÀ YÊU CẦU

1.2.1. Mục ñích
- Phát hiện các dòng TGMS và các dòng thuần mang gen tương hợp rộng
- Tìm hiểu ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ở thế hệ con lai F1
1.2.2. Yêu cầu
- ðánh giá ñặc ñiểm cơ bản của con lai, thông qua chỉ tiêu về tỷ lệ hữu dục
hạt phấn và tỷ lệ hạt chắc ñể tìm ra dòng TGMS và dòng R có khả năng chứa gen
tương hợp rộng.
- ðánh giá ñặc ñiểm dòng TGMS mang gen tương hợp rộng
- ðánh giá các ñặc ñiểm dòng R mang gen tương hợp rộng.
- ðánh giá ảnh hưởng của gen tương hợp rộng ở con lai F1.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………2


2.1 CÁCH TIẾP CẬN

Ưu thế lai là một thuật ngữ ñể chỉ tính hơn hẳn của con lai F1 so với bố mẹ
chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sinh sản, khả năng
chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các ñặc tính khác. Việc sử
dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất ñã làm tăng thu nhập và hiệu quả kinh
tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P., 1995) [26]
Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hơp thể hiện các ưu việt theo nhiều
tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ ñược phân biệt theo nguồn gốc, ñộ
xa cách di truyền, sinh thái…tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh nhất và có
hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ vào con
lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt [19]
Hiện tượng ưu thế lai ñược các nhà khoa học phát hiện khá sớm trên các
giống cây trồng và vật nuôi. Người ta khai thác hiệu ứng ưu thế lai, tạo ra các
giống cây trồng cao sản như ngô, bắp cải, cà chua…các giống vật nuôi lớn nhanh
như lợn lai kinh tế, vịt lai, gà công nghiệp (Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 2002)
[22].
Năm 1964, Yuan Long Ping cùng các ñồng sự ñã tìm thấy cây lúa bất dục
trong loài lúa dại Oryza fatua spontanea tại ñảo Hải Nam. Và ông ñã chuyển thành
công gen bất dục ñực tế bào chất Cytophastic Male Sterility (CMS) vào lúa trồng,
mở ra hướng mới khai thác ưu thế lai thương phẩm. Sau nhiều năm nghiên cứu các
nhà khoa học Trung Quốc ñã chọn tạo nhiều dòng CMS, dòng B, dòng R và ñánh
dấu sự ra ñời của hệ thống lúa lai “Ba dòng”, mở bước ngoặt lịch sử sản xuất và
thâm canh cây lúa (Yuan L.P.,1992) [8]
Qua quá trình nghiên cứu hệ thống lúa lai ba dòng ngày càng ñược hoàn
thiện và liên tục gặt hái những thành công.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………3


ðồng thời với sự phát triển của hệ thống lúa lai ba dòng, ñến năm 1973, các
nhà khoa học Trung Quốc ñã phát hiện ñược dòng bất dục di truyền nhân mẫn cảm
với quang chu kỳ - PGMS (Photoperiod sensitive genic male sterile) từ quần thể
Nong-ken58s thuộc loài phụ Japonica. Giống Nong-ken58s phản ứng khi có ñộ dài
chiếu sáng/ngày < 13h 45 phút thì gây hữu dục và khi có ñộ dài chiếu sáng/ngày >
13h 45 phút thì gây bất dục. Năm 1989 Maruyama và cộng sự ñã phát hiện ñược
dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ - TGMS (Thermosensitive
genic male sterile) bằng phương pháp gây ñột biên nhân tạo. Dòng này phản ứng
với môi trường trong khoảng từ 18 – 25oC là ngưỡng gây hữu dục, từ 24 – 31oC là
ngưỡng gây bất dục. Kiểu phản ứng trên ñã mở ra hướng sản xuất lúa lai hai dòng
(Yin Hua Qi, 1993; Zhou và cs, 2000) [13], [31]
Giống lúa lai hai dòng ñược ñưa ra trồng ñại trà ñầu tiên của Trung Quốc là
Pei ai 64S/Teiqing. ðến năm 1997diện tích trồng lúa lai hai dòng là 640.000 ha
năng suất trung bình cao hơn lúa lai ba dòng từ 5 – 15%. Hầu hết các tổ hợp lai hai
dòng ñều cho năng suất cao và phẩm chất tốt hơn so với các tổ hợp lai ba dòng
(Ngô Thế Dân, 1994; Yuan L.P, 1997) [6]
Các nhà khoa học cũng ñã chứng minh khi khai thác ưu thế lai trong cùng
một loài như Indica/Indica hoặc Japonica/Japonica hiệu quả ñạt ñược là không
cao, ưu thế lai trung bình của con lai F1 chỉ ñạt khoảng từ 20 – 30%. Trong thực
tiễn khi tăng cường ưu thế lai của con lai F1 bằng phép lai giữa hai loài phụ người
ta thấy ưu thế lai biểu hiện : Indica/Japonica > Japonica/Javanica > Indica/Indica
> Japonica/Japonica. Do vậy, các nhà chọn giống ñề xuất một hướng chọn giống
mới là lai xa giữa các loài phụ trong cùng chi O.sativa L.
Song vấn ñề lớn nhất ñặt ra là con lai F1 ñược tạo ra giữa hai loài phụ
thường bị bất thụ hoặc có hữu thụ thì tỷ lệ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ ñậu hạt là rất
thấp.Chính hạn chế này ñã làm cho năng suất của tổ hợp lai không ñạt yêu cầu.
Các kết quả nghiên cứu cho thấy gen tương hợp rộng (Wide Compatibility Gene)

WCG sẽ khắc phục ñược hiện tượng bất dục ở con lai F1, WCG có chức năng bắc
cầu nối trong quá trình hoà hợp giữa hai bộ gen, ñạt tỷ lệ hạt phấn hữu dục cao và
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………4


tỷ lệ ñậu hạt tốt (Ikehashi H.,1991; Yuan L.P., 1995). Khi dòng mẹ có chứa WCG
thì có khả năng phối hợp rất rộng với các dòng, giống bố ở nhiều vùng sinh thái
khác nhau, sẽ tạo ñược nhiều tổ hợp có ưu thế lai cao, phổ thích ứng rộng. Chính vì
vậy những kết quả nghiên cứu về gen tương hợp rộng ñặc biệt có ý nghĩa vô cùng
quan trọng trong nghiên cứu hệ lúa lai hai dòng.
2.2 CƠ SỞ DI TRUYỀN CỦA HIỆN TƯỢNG ƯU THẾ LAI

Ưu thế lai từ lâu ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng và vật
nuôi. Song cho ñến nay các nhà khoa học vẫn chưa thống nhất ñưa ra ñược một giả
thuyết chung giả thích cho hiện tượng này. Một số giả thiết ñã ñược nêu ra ñể giải
thích hiện tượng ưu thế lai và ñã ñược nhiều người thừa nhận như:
2.2.1 Thuyết siêu trội
Thuyết này do Shell và East ñề xuất. Theo các tác giả ưu thế lai gây nên do
kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở trạng thái dị
hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng khác nhau do sự
phân hoá khác nguồn của các alen. Do tác ñộng tương hỗ giữa các alen trong cùng
một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai dị hợp tử có sức sống vượt
qua bất kỳ dạng ñồng hợp thể nào: a1a1 < a1a2 > a1a2 hoặc AA < Aa > aa. Với giả
thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp tử cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ dị hợp
tử thì cũng giảm ưu thế lai [19].
2.2.2 Thuyết tính trội
Do Davenport ñề xuất. Theo tác giả các alen trội là những alen có lợi còn
các alen ẩn ñồng vị của chúng lại có hại, làm giảm sức sống. Ưu thế lai là kết quả
của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi ñược hình thành trong quá trình
tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu

thế lai càng cao [19] [22].
2.2.3 Thuyết cân bằng di truyền
Do Turbin ñưa ra năm 1971. Theo tác giả mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái
cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết ñịnh,
ñảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh. Khi lai các cơ thể có
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………5


trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ,
tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu
hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương. Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và
phân tích di truyền QìaZhang và Zhikang Li ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu
thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa
tính trội và siêu trội [19].
Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau do các
cơ chế khác nhau là không giống nhau. Nhìn chung các tác ñộng của nhân gen
mạnh hơn tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là nhân tố chính tạo ra
ưu thế lai. Tương tác giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ
hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp chung
[28]
2.3 SỰ BIỂU HIỆN ƯU THẾ LAI Ở LÚA

*Ưu thế lai ở hệ rễ:
Theo kết quả nghiên cứu của Lin và Yuan (1980) ñã xác nhận con lai F1 có
số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh
giá bằng ñộ dày, trọng lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng
hút chất dinh dưỡng của bộ rễ từ rễ lên cây, hệ rễ của lúa lai hoạt ñộng mạnh nhất
khi lúa bắt ñầu ñẻ nhánh. Chính vì thế mà cây lúa lai có tính thích ứng rộng với
ñiều kiện bất thuận như ngập úng, hạn, phèn mặn (Quách Ngọc Ân, 1994;
Anonymous, 1996) [1].

*Ưu thế lai về khả năng ñẻ nhánh: Con lai F1 ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh
khoẻ, tập trung và có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao (Chang W.L, 1971; Lin S.C, 1980)
[11], [18]
*Ưu thế lai về chiều cao cây:
Chiều cao cây lúa lai cao hay thấp hoàn toàn phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố
mẹ. Tuỳ thuộc vào từng tổ hợp, chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai
dương, có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ, có lúc xuất hiện ưu thế lai âm. Vì
chiều cao cây có liên quan ñến tính chống ñổ trên ñồng ruộng nên khi chọn bố mẹ
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………6


phải chú ý chọn các dạng nửa lùn ñể con lai có dạng cây nửa lùn (Chang W.L,
1967) [10].
Ở lúa có 2 kiểu gen nửa lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số
kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo. Gen lùn có hệ số di truyền cao làm
cho các long bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông và không liên kết
với gen làm nhỏ hạt, vì vậy ñược sử dụng ñể cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai [10].
*Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng: Lin và Yuan (1980) cho rằng ña số con
lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài
nhất. Xu và Wang (1980) ñã xác nhận thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc
vào thời gian sinh trưởng của dòng bố. Và một số kết quả nghiên cứu khác cũng
xác ñịnh thời gian sinh trưởng của con lai gần giống thời gian sinh trưởng của
dòng bố hoặc dòng mẹ chin muộn (Ponnuthurai, 1984) [27].
*Ưu thế lai về một số ñặc tính sinh lý: Theo tác giả Trần Duy Quý (1994) và
Kasura.K (2007) lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một ñơn vị
diện tích lá cao do ñó hiệu suất quang hợp cao. Trái lại cường ñộ hô hấp và hiệu
suất tích luỹ chất khô thấp hơn hẳn lúa thường. Vì vậy mà lượng vật chất tích luỹ
vào hạt tăng mạnh, còn tích luỹ vào các cơ quan như thân lá lại giảm mạnh [28].
*Ưu thế lai về khả năng chống chịu: Theo Sirajul Islam (2007) sức chịu lạnh
của con lai F1 cao ở thời kỳ mạ nhưng lại chịu kém ở thời kỳ chin sáp [3]. Lúa lai

có khả năng chống chịu với một số loại sâu bệnh như rầy nâu, ñạo ôn, bạc lá và
thích ứng với nhiều vùng sinh thái khác nhau (Nguyễn Công Tạn, 1999) [7].
*Ưu thế lai và các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất: Kết quả ñã cho
thấy con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21 – 70% khi gieo cấy trên diện rộng.
ða số các tổ hợp lai có ưu thế lai cao về số bông/khóm, khối lượng trung bình
bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt (Virmani S.S, 1981) [36].
2.4 NGHIÊN CỨU VỀ TÍNH BẤT DỤC CỦA CON LAI F1

2.4.1 Hiện tượng bất dục khi lai xa
Theo William thuật ngữ “ tính không tương hợp ñược áp dụng chỉ việc ống
phấn không có khả năng chui vào vòi nhụy trên toàn bộ chiều dài của nó và hoàn
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………7


thành việc thụ tinh. Hiện tượng các hạt phấn không nảy ñược trên các ñầu nhụy
hoặc hiện tượng các ống phấn không có khả năng cắm sâu vào vòi nhụy ñể biểu
hiện rõ rệt tính không hợp là do kiểu gen quyết ñịnh [22].
Hiện tượng tự xung khắc do hạt phấn không thể thụ tinh ñược trên vòi nhụy
của cùng một hoa hoặc khác hoa. Ở những loài cây có hiện tượng tự xung khắc cấu
trúc của bộ phận cơ quan sinh sản qua những biểu hiện bất dục như:
- Hạt phấn không mọc mầm ñược trên vòi nhụy.
- Nếu hạt phấn mọc mầm ñược thì cũng không tới ñược bầu nhụy
- Nhiều trường hợp hạt phấn mọc mầm tới bầu nhụy nhưng lại không ñúng thời
ñiểm ñể thụ tinh, trong trường hợp ñó có khi tinh trùng tới ñược bầu nhụy thì trứng
chưa chín hoặc trứng ñã quá chín ñều trở nên vô hiệu.
- Quá trình thụ tinh có diễn ra và hoàn thành nhưng mầm phôi bị chết ẻo [20].
Lewis, năm 1954 ñã phân chia ra hai hệ thống tự xung khắc là hệ thống dị hình và
hệ thống ñồng hình.
* Hệ thống dị hình
Trong hệ thống này cấu trúc của hoa có những khác biệt, không cho phép sự

thụ phấn xảy ra.
* Hệ thống ñồng hình: Hệ thống này bao gồm hai loại
Hệ thống tự bất hợp do giao tử ñiều khiển: Trong hệ thống này hiện tượng tự
xung khắc không biểu hiện ở sự khác biệt do cấu trúc của hoa ma do chính kiểu
gen của cây mang hoa ñó ñiều khiển hoặc bằng chính kiểu gen của nó. Trong một
vài loài, hai locus S và Z ñiều khiển bất hợp, trong một số loài khác có ba locus
ñiều khiển tự bất hợp. Trong những trường hợp như vậy ña bội ñã không ảnh
hưởng ñến tự xung khắc, ống phấn mọc rất chậm trong vòi nhụy có cùng một alen
S như ở hạt phấn và không thể thụ tinh ñược. Như vậy tất cả những cây là dị hợp tử
ở locus S, trong một hệ thống ñơn gen có ba loại hình lai tạo, ñó là:
- Hoàn toàn không bất hợp có kiểu gen là S1S2/S1S2.
- Hoàn toàn không bất hợp có kiểu gen S1S2/S3S4
- Từng phần bất hợp có kiểu gen là S1S2/S2S3 ( 50% hạt phấn hữu dục, 50% hạt
phấn bất dục) [22].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………8


Hệ thống tự xung khắc do bào tử ñiều khiển: Trong hệ thống này tự bất hợp
cũng do ñơn gen S ñiều khiển với nhiều alen. Nhưng ñiều khiển tự bất hợp lại do
kiểu gen của cây mang hạt phấn. Hoạt ñộng của mỗi một hạt phấn hoặc ống phấn
do kiểu gen lưỡng bội quy ñịnh. Do ñó, trong hạt phấn cũng như trong vòi nhụy
tính chất tác ñộng tương quan giữa các alen biến thiên từ tính ñộc lập cho tới tính
trội hoàn toàn. Khi là tính trội hoàn toàn, các phản ứng của hạt phấn của cây S1S2
sẽ phản ứng như S1 và có thể chui vào các vòi nhụy mang alen S2, dù rằng ống
phấn có cấu tạo di truyền như thế nào ñi nữa. Ngoài ra nếu S1 là trội cả ñối với tất
cả các alen khác trong vòi nhụy thì toàn bộ hạt phấn của cây S1S2 sẽ không hợp với
tất cả vòi nhụy mang alen S1. Tính không hợp giao chéo có thể biểu hiện trong ñời
sau do kết quả tính không hợp về thể bào tử.
Ở hệ thống này alen S có thể biểu hiện tính trội S1 > S2 > S3... hoạt ñộng
riêng rẽ hoặc biểu hiện sự cạnh tranh dẫn ñến một quan hệ tự bất hợp rất phức tạp

[22] [20].
2.4.2 Sự khác nhau giữa hai loài phụ Indica và Japonica
Năm 1930, Kato ñã phân biệt trong hai nhóm chung lớn: O.sativa proles
Indica và O.sativa proles Japonica, có những ñặc ñiểm khác nhau về hình thái cây,
kích thước hạt, thành phần hạt, sự phân bố ñịa lý các giống trồng của mỗi nhóm và
hiện tượng khó tạp giao giữa hai loài này, cũng như tính bất dục của cơ thể lai với
những biến ñổi bất thường về bao phấn. Nhưng chưa có sự phân biệt giữa hai
nhóm về mặt tế bào học.
Tuy nhiên Tereo và Midusina năm 1930 ñã nhận xét rằng tính khó tạp giao
giữa indica và japonica là không phải tuyệt ñối. Tuỳ theo các giống ñã ñược sự
dụng ñể tạp giao, thành công có thể từ 0 – 80%. Do ñó ñặc tính khó tạp giao chưa
hẳn là ñặc tính phân biệt có ý nghĩa. Ngoài ra có những khác nhau về hình thái
chưa rõ nét.
Morigana (1942) cho là phân ly sau F1 của tạp giao giữa Indica và Japonica
tuy có phức tạp hơn so với các giống trong cùng nhóm, vẫn thể hiện quy luật phân
ly tính trạng của Mendel [16].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………9


Theo Hamada (1935), ông ñã phân tích các ñặc ñiểm khác nhau giữa kiểu
Indica và Japonica. Những nghiên cứu này cho thấy sự khác nhau cơ bản giữa các
giống là những ñặc tính nở hoa thụ phấn của cây lúa [12].
2.4.3 ðặc ñiểm bất dục của con lai F1
2.4.3.1 Xét trên quan ñiểm về di truyền
Ramiah (1937) ghi nhận vài trường hợp có sự bất thụ ở F1 nhưng chưa giải
thích ñược hiện tượng này.
Sethi(1937) ghi nhận sự bất thụ biến thiên từ 10-15%, ông cho rằng sự bất
dục này ñược ñiều khiển bởi ña gen.
Oka (1953) giả thiết sự hiện diện của gen lặn là gen phát triển có tính di
truyền kí hiệu: GD (genetic development genes). Các GD này (X1X1 X2X2) ñiều

khiển sự bất thường của các giao tử mang gấp ñôi gen lặn với tần suất 25% cho
nên làm giảm tính hữu thụ 75%. ðó là nguyên nhân gây ra tính bất thụ cho con lai.
Hiện tượng hạn chế tái tổ hợp cũng ñược Oka giải thích do sự liên kết của những
gen với nhiều cặp khác nhau ñể phát triển giao tử. Ông giả sử hai gen ñộc lập (A,a
và B,b) ñược liên kết cặp gen GD (X1x1 và X2x2) theo thứ tự: Kiểu gen ở F1:
X1a/X1A; BX2/bx2 thì giao tử mang AB sẽ bị hạn chế bởi vì chúng mang gấp ñôi
gen lặn của GD. Hơn nữa hạt phấn mang gấp ñôi gen trội GD sẽ có khả năng thụ
tinh thấp Oka, 1955. Qua nguyên nhân của hai hiện tượng trên, sự phối hợp
(Ab;aB) sẽ có tần suất rất cao [25].
2.4.3.2 Xét trên quan ñiểm tế bào học
Sau khi thực hiện phép lai Japonica/Indica, Shastry và Misra ñã thấy rằng
sự bắt cặp của nhiễm thể vẫn bình thường ở trung kỳ I trong giảm phân và sự phân
cắt ở hậu kỳ cũng bình thường trong con lai F1. Cá biệt có một vài trường hợp con
lai có sự bắt cặp nhiễm sắc thể ở giai ñoạn sợi ñơn và sợi kép không bình thường.
Loại hình phổ biến nhất có tính chất bất thường trong sự bắt cặp này là sự dị dạng
của nhiễm sắc thể của những thể lưỡng trị ở giai ñoạn sợi ñơn.
Kuang và Tu (1949) khẳng ñịnh hiện tượng khó tạp giao giữa Indica và
Japonica (9% so với 77% khi tạp giao giữa giống cùng nhóm) [16].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………10


Oka (1962) nhận thấy sự khác biệt về tính bất thụ giữa các cặp lai thuận
nghịch không có ý nghĩa. Do vậy, tác giả kết luận rằng yếu tố tế bào chất của
Japonica và Indica không khác biệt lắm. Tuy nhiên, những nghiên cứu của Sapath
và Mohanty lại nhận thấy sự khác biệt về mức ñộ bất thụ của hạt phấn trong khi lai
thuận nghịch. Như vậy có thể thấy rằng tế bào chất có ảnh hưởng nhất ñịnh ñến
tính trạng này [26].
Khi lai xa con lai F1 thường bất thụ, các nhà khoa học ñã ñưa ra giả thiết về
sự bất thụ do những nguyên nhân sau:
- Hạt phấn ít nảy mầm.

- Sự ngăn cản ống phấn phát triển trong núm nhụy
- Sự cản trở việc xâm nhập của ống phấn vào nách của bầu noãn.
- Sự thụ tính không hoàn toàn.
- Sự thoái hoá phôi và nội nhũ [16] [20].
2.4.3.3 Xét trên quan ñiểm hoá sinh
Stebbin (1969) ñã ñưa ra lý thuyết Dimer giải thích tính bất thụ của con lai.
Phân tử enzyme có thể có hai hoặc bốn, hoặc nhiều cấu trúc siêu phân tử, mỗi tiểu
ñơn vị khác nhau ñược mang tín hiệu của những gen ñịnh vị trên các locus khác
nhau, trên các nhiễm sắc thể khác nhau. Nếu bố mẹ có khác biệt rất lớn về enzyme,
sẽ có một chuỗi polypeptit ñơn, khác biệt với nhau về cấu tạo. Nếu sự khác biệt
này không ảnh hưởng ñến quá trình hợp nhất của cấu trúc siêu phân tử thì các con
lai có thể tổng hợp enzyme hoặt ñộng chức năng ở tất cả mọi giai ñoạn, con lai sẽ
có sức sống và hữu dục (Stebbin, 1967).
Tương tự với enzyme ñiều hoà hặc các protein có cùng chức năng khác.
ðiều này phủ ñịnh tính bất thụ do gen, do nhiễm sắc thể, thông qua sự quan sát các
con lai từ những giống khác nhau [20]
2.4.3.4 Xét trên phương diện về gen
a) Giả thiết về mô hình bất dục của con lai F1
Giao tử bố bị chết trong cơ thể mẹ trước khi kết hợp với giao tử mẹ. ðây là
hậu quả của sự khác nhau của cấu trúc nhiễm sắc thể giữa hai loài phụ Indica và
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………11


Japonica (Chandraratna, 1964). ðiều này vẫn còn có những giải thích trái ngược
nhau xét trên phương diện gen của hai bộ gen bố và mẹ.
* Giả thiết Mô hình I locus
Kitamura ñã ñề xuất Mô hình I locus. Ông ñã ñưa ra một kết quả ngược với
nghiên cứu trước: giao tử bố, mẹ ñã bị chết một cách ñộc lập bởi sự tương tác riêng
lẻ của các alen. ðiều ñó ñã cho thấy rằng giống Indica và giống Japonica có chứa
các alen tương ứng là Fsi/Fsi và Fsj/Fsj, trên từng locus và giao tử truyền là Fsj của

Japonica ñã gây chết. Do vậy ở mẹ có kiểu gen là Fsi/Fsj. Trong hệ thống này
những giống tương hợp rộng có cặp giao tử là Fsn/Fsn (n: neutral) tạo nên kiểu
phối hợp là Fsn/Fsi và Fsn/Fsj hai cặp gen này ñã gây hữu dục hạt phấn. Mặc dù
Kitamura chưa tường trình ñược những loại hình của giống tương hợp rộng, song
những thể hiện của giống ở thế hệ F1 ñã ñược làm sáng tỏ một phần khi giống
tương hợp rộng ñược ñưa vào các cặp lai [25].
* Giả thiết Mô hình II locus
Các phát hiện của Oka năm 1953, 1964,1974 ñã ñưa ra Mô hình II locus là
ñề xuất bản sao gây chết bởi cặp giao tử lặn. Ông cho rằng hiện tượng gây chết do
kiểu gen của hai giao tử có khoảng cách di truyền xa nhau như kiểu gen của giống
A và giống B, có kiểu gen tương ứng là Xy/Xy và xY/xY. Giao tử truyền tính gây
chết là x,y cho con lai F1 có kiểu gen là Xy/xY và trở thành chết sớm [25].
Theo Oka con lai F1 bất dục do một hoặc hai locus kiểm soát của hệ thống
gen, có thể xảy ra trong bốn trường hợp sau:
1- Hai giao tử gây chết là s1, s2 (giao tử bị chết ẻo)
2- Sự tương tác phát sinh thể giao tử cuẩ một locus (giao tử Sn làm giảm hoạt
ñộng duy nhất trong cặp S/Sn)
3- Bất dục bào tử thể (một locus) khi dị hợp tử S và Sn có sự ảnh hưỏng bất
lợi ñến sự phát triển của giao tử.
4- Sự bổ trợ bào tử thể bất dục (loại hình với hai gen trội S1, S2 nhận thấy bất
dục).
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………12


Trong mỗi trường hợp trên, yếu tố bất dục có thể gây ảnh hưởng cho sự phát
triển của giao tử bố, mẹ hoặc cả hai, nói một cách khác nếu trong bộ gen F1 mà lại
xảy ra một trong bốn trường hợp trên thì con lai F1 bất dục [22]. Mô hình I locus
ñã giải thích rõ hơn nhiều so với mô hình II locus
Những thành tựu nghiên cứu ñầu tiên chúng ta phải kể ñến công lớn của hai
nhà khoa học Nhật Bản là : Hiroshi Ikehashi và Hitoshi Akaki bắt ñầu nghiên cứu

vào năm 1980. Hai ông ñã sử dụng lai kiểm tra trên ba loài phụ là: Indica,
Javanica và Japonica với tổng số là 74 giống. Sự phối hợp của các giống mang thử
ñã ñược ñánh giá bằng ñộ hữu dục hạt phấn và mức ñộ ñậu hạt của con lai F1. ðể
ñánh giá hai chỉ tiêu trên thì ñộ hữu dục hạt phấn cần ñạt là 90% và ñộ ñậu hạt là
75 – 80% là mức bình thường [25]
Sau khi ñem lai kiểm tra các giống trên hai ông ñã sơ bộ kết luận: Chỉ có 6
giống trong số 74 giống ñã ñưa vào sàng lọc là có khả năng kết hợp rộng ñó là:
- AUS 373 và Dular
- CPCLO 17 và Kenta Nangka có chứa gen tương hợp rộng
- Calotoc và Padi BuJang Penkek cũng chứa gen tương hợp rộng
Do vậy chúng ta sử dụng những giống trên có kiểu kết hợp rộng ñể phục vụ
cho chương trình chọn giống và làm nguồn gen cơ bản ñể lai phân tích và lai xa
giữa các loài phụ của O.sativa L. ðây là những giống có chứa gen tương hợp rộng
ñầu tiên ñược tìm thấy.
Hai nhà nghiên cứu Hioshi Ikehashi và HItoshi Akaki ñã chia các vật liệu
nghiên cứu của mình ở những nghiên cứu tiếp theo thành năm nhóm:
- Nhóm 1: Nhóm hữu dục bình thường với các giống thử Indica bao gồm: giống
Banten, Baso, Cicih Baat, Cicih Balanak, Cicih Cepaka, Gamah, Karii Rangga,
Loktjan, Padi Aban/gogo, Padi Empat Bulan/gogo, Padi Segutuk, Saba Enim
- Nhóm 2: Nhóm bán bất dục khi thử với cả hai loài phụ Indica và Japonica bao
gồm: Giống Cicih Buleleng, Penuh Baru II, Sigabe Taon, Silewah, Page Leoh
- Nhóm 3: Nhóm hữu dục bình thường cả Indica và Japonica: giống Bujang
Penkek
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………13


- Nhóm 4: Nhóm loại trừ, bao gồm: Giống Ingsa Putih, Sitabo Tabo
- Nhóm 5: Kiểu Japonica: Hawara – geporeck [26]
b) Giả thiết về mô hình gen tương hợp rộng
Các thí nghiệm lai ñầu tiên với Indica và Javanica ñã ñược chứng minh

bằng các giao tử Si và Sj khi kết hợp hai giao tử này trong con lai F1 là Si/Sj ñã tạo
cho con lai F1 bất dục, ñây chính là hiện tượng gây chết giao tử khi kết hợp hai
giao tử bố và mẹ. Trong 80 giống ñã nghiên cứu, phần lớn các giống thuộc nhóm
giống Aus hoặc Bulu ñã ñược lai với Indica, Japonica. ðộ hữu dục hạt phấn, tỷ lệ
chắc của F1 với Indica, Japonica ñã ñược xác ñịnh kiểu kết hợp của mỗi giống.
Trong những giống ñã ñược xác ñịnh rõ ban ñầu là Calatoc, Kenta Nangka và
CPSLO 17 kết hợp rất tốt với Indica và Japonica. Trong 24 giống của Indonexia
có 15 giống chính thuộc loại hình nhóm I hạt phấn hữu dục với cả Indica và
Japonica và bán bất dục với Indica. Sáu giống thuộc nhóm II bất dục với hai loài
phụ Indica và Japonica. Chỉ có duy nhất 1 giống la Padi Bujang Pendek hữu dục
hạt phấn bình thường và có tỷ lệ hạt chắc cao với cả hai loài phụ trên. [12], [25]
Gen tương hợp rộng (WCG) ñược giải thích cho các giả thiết sau:
*Giả thiết 1
Nếu gen XW của giống tương hợp rộng Wide Compatibilyti Variety (WCV)
ñã ảnh hưởng tới ñộ hữu dục trong phép lai WCV/B//A, sự ảnh hưởng của XW ñã
không tìm thấy tới ñộ hữu dục trong phép lai WCV/A//B. Nói một cách khác với
những giống có chứa giao tử xY ñã phối hợp chậm, thế hệ con có chứa WCV có
giao tử Y thể hiện hữu dục và giao tử y thể hiện bán bất dục, còn những giống
mang giao tử Xy ñã phối hợp hơi chậm thì thế hệ con có chứa WCV có giao tử X
thể hiện hữu dục còn giao tử x thể hiện bán bất dục. Cho nên một gen trội X hoặc Y
của WCV ñã liên kết với một vài marker, liên kết giữa marker và hữu dục hạt phấn
ñược tìm thấy duy nhất trong một cặp lai. Sau lần lai ñầu tiên, gen C ñã tìm ñến
khoá của marker. Hai cặp lai của ba giống ñầu tiên ñã kết hợp với giống WCV
[25].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………14


*Giả thiết 2
Giả thiết này ñưa ra, nếu ñộ hữu dục hạt phấn ñược kiểm tra bởi hệ thống
một locus, khi ñó ảnh hưởng của những giống có chứa gen tương hợp rộng là gen

Sn ñã liên kết với marker ñánh dấu, khi ñó ñộ hữu dục hạt phấn và gen marker ñánh
dấu của Sn cũng ñược tìm thấy trong cả hai cặp lai của ba giống WCV/A//B [26].
Năm 1986 Ikehashi và Araki ñã tìm ra ñược bốn giao tử là nguyên nhân làm
cho con lai F1 bán bất dục là: Si (Indica), Sj (Japonica), Sp (Penuhbaru) và Sb
(Banten) [35]. Hai ông ñã ñưa ra hai lý do của sự liên kết yếu trong các cặp lai là:
Sự bắt chéo của gen ñã ñược tìm thấy khi có sự kết hợp với gen marker Ph
(Phenol Staining), trong phép lai IR36/Kenta Nangka//Akihikari sự khác nhau của
hữu dục là giữa khi Ph liên kết với wx/+ gây hữu dục cao ngược với khi Ph liên kết
với +/+ gây hữu dục thấp và C/C+ liên kết với Ph quy ñịnh ñộ hữu dục thấp ñược
dễ nhận biết khi có mặt của gen Ph. Sự liên kết của gen Ph dường như có ảnh
hưởng ñến toàn bộ kiểu gen trong phép lai IR36/Kenta Nangka//Akihikari. Vậy khi
Ph liên kết với cặp các marker trên nên gây hữu dục thấp.
Sự khác nhau về tần xuất kết hợp gen ñã quan sát ñược giữa hai cặp lai. Giá
trịn kết hợp giữa hai gen marker wx và gen marker C của phép lai IR36/kenta
Nangka ñã cao hơn trong phép lai Akihikari/Kenta Nangka có tần suất cao hơn
phép lai Akihikari/Kenta Nangka. Chính tần suất kết hợp cao của hai marker ñã
giải thích cho liên kết yếu giữa các gen marker với ñộ hữu dục trong cho phép lai
IR36/Kenta Nangka//Akihikari. Giá trị kết hợp cao gây hữu dục cao, giá trị kết hợp
thấy gây hữu dục thấp.
Qua các thí nghiệm của phép lai IR36/Kenta Nangka//Akihikari ñã chứng
minh rằng: Sự kết hợp giữa ñoạn gen ñánh dấu và ñộ hữu dục hạt phấn ñã ñược
sáng tỏ trong cả hai cặp lai. ðiều chứng minh này ñã làm sáng tỏ hơn cho giải
thích mô hình I locus, Do ñó ñộ hữu dục hạt phấn ñược quy ước bởi gen Sn từ
Kenta Nangka. Gen Sn có khả năng liên kết với chỉ thị phân tử C
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………15


Về cơ bản sự kết hợp trong mối quan hệ giữa Indica, Javanica, Japonica có
thể ñược diễn tả là sự tương tác qua lại của nhiều alen trên locus S. Dù vậy, sự bất
dục của con lai F1 giữa Penuh Baru II và Akihikari dường như do nguyên nhân

alen ở một locus khác [12], [25]
2.5 GEN TƯƠNG HỢP RỘNG

Lúa trồng ở Châu Á thuộc loài Oryza sativa L gồm chủ yếu hai loài phụ
Indica và Japonica, ñặc biệt cây lai F1 giữa hai loài phụ luôn thể hiện ưu thế lai
mạnh (Zhang và cs, 1996) [39]. Hiện tượng ưu thế lai trong lai giữa các loài phụ ñã
ñược biết ñến ở lúa trong thời gian dài. Nhưng sử dụng nó trong chọn tạo giống lúa
lai bị hạn chế bởi con lai bất dục. Tuy nhiên một vài tổ hợp lai giữa các loài phụ có
triển vọng bởi vì có sự kết hợp của gen tương hợp rộng Wide Compatibility gene WCG (yếu tố làm mất sự bất dục) trong dòng, giống bố mẹ của các tổ hợp lai của
các loài phụ ñó. WCG có chức năng như cầu nối trong quá trình hoà hợp giữa hai
bộ gen Indica, Japonica làm con lai F1 ñạt tỷ lệ hữu dục cao và tỷ lệ ñậu hạt tốt
(Ikehash., 1991; Yuan L.P., 1995) [34].
Theo C.H.M Vijyakuma, Ilyas Ahmed, S. Sing và các cs Viện nghiên cứu
lúa, Hayderabad Ấn ðộ (2002), các gen tương hợp rộng thường có mặt trong các
giống lúa thuộc loài phụ Javanica nhưng chúng hầu như không mang gen phục hồi
hữu dục phấn (Rf). Ngược lại các dòng thuộc loài phụ Indica không có gen tương
hợp rộng nhưng lại có nguồn tài nguyên phong phú về khả năng phục hồi phấn. Do
vậy một trong những giải pháp hữu hiệu nhất là thực hiện phép lai giữa Indica và
Javanica ñể nạp gen WC tạo ra các dòng thuần mang gen này và sử dụng làm dòng
bố mẹ trong phát triển các tổ hợp lúa lai hai hay ba dòng giữa các loài phụ khác
nhau cho ưu thế lai cao. Từ 210 tổ hợp lai giữa 30 dòng thuần với 7 dòng mang
gen WC, có 50 trong số 800 dòng chọn ra từ thế hệ F7 ñã ñược lai thử với các vật
liệu thử thuộc loài phụ Indica và Japonica ñể kiểm tra sự biểu hiện của gen rf, Rf
và WC. Kết quả có 11 dòng mang cả 2 gen Rf và WC, 4 dòng chỉ mang gen Rf, 19
dòng mang gen rf và một dòng mang gen WC. Một số tổ hợp lai trong ñó sử dụng
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………16