Một số đặc điểm dịch tễ học bệnh cúm gia cầm và giám sát kháng thể kháng virus cúm a h5n1 ở đàn gà nuôi tại một số huyện ngoại thành hà nội

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
-----------

-----------

CẤN XUÂN MINH

MỘT SỐ ðẶC ðIỂM DỊCH TỄ HỌC BỆNH
CÚM GIA CẦM VÀ GIÁM SÁT KHÁNG THỂ
KHÁNG VIRUS CÚM A/H5N1 Ở ðÀN GÀ NUÔI
TẠI MỘT SỐ HUYỆN NGOẠI THÀNH HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI – 2012


BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
-----------

-----------

CẤN XUÂN MINH

MỘT SỐ ðẶC ðIỂM DỊCH TỄ HỌC BỆNH
CÚM GIA CẦM VÀ GIÁM SÁT KHÁNG THỂ
KHÁNG VIRUS CÚM A/H5N1 Ở ðÀN GÀ NUÔI

TẠI MỘT SỐ HUYỆN NGOẠI THÀNH HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành

: Thú y

Mã số

: 60.62.50

Người hướng dẫn khoa học: TS. NGUYỄN BÁ HIÊN

HÀ NỘI – 2012


LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan rằng:
- ðây là công trình nghiên cứu của riêng tôi.
- Các kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực, khách quan và
chưa ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào.
- Mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn ñã ñược cảm ơn và các
thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày

tháng năm 2012

Tác giả luận văn

Cấn Xuân Minh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

i


LỜI CẢM ƠN
Trong suốt 2 năm học tập và hoàn thành luận văn, với nỗ lực của bản
thân, tôi ñã nhận ñược sự giúp ñỡ, hướng dẫn tận tình của nhiều cá nhân và
tập thể, cho phép tôi ñược tỏ lòng biết ơn và cảm ơn chân thành tới:
Ban Giám hiệu Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội, Viện Sau ðại
học, khoa Thú y, Cơ quan Thú y vùng I, các thầy cô giáo ñã giúp ñỡ, tạo ñiều
kiện ñể tôi học tập, tiếp thu kiến thức của chương trình học.
Thầy hướng dẫn TS. Nguyễn Bá Hiên.
Ban Lãnh ñạo và tập thể cán bộ Chi cục Thú y Hà Nội.
Nhân dịp hoàn thành luận văn, cho phép tôi ñược gửi lời cảm ơn sâu
sắc tới gia ñình, người thân cùng bạn bè ñã ñộng viên giúp ñỡ tôi vượt qua
mọi khó khăn trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu, thực hiện ñề tài.
Một lần nữa tôi xin bày tỏ lòng biết ơn, cảm ơn chân thành tới những
tập thể, cá nhân ñã tạo ñiều kiện giúp ñỡ tôi hoàn thành chương trình học
tập.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2012

Tác giả luận văn

Cấn Xuân Minh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

ii


MỤC LỤC
LỜI CAM ðOAN ........................................................................................... i
LỜI CẢM ƠN ................................................................................................ii
MỤC LỤC ....................................................................................................iii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ....................................................................vii
DANH MỤC BẢNG...................................................................................viii
DANH MỤC HÌNH ...................................................................................... ix
MỞ ðẦU ....................................................................................................... 1
1. ðặt vấn ñề .................................................................................................. 1
2. Mục tiêu của ñề tài ..................................................................................... 2
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn .................................................................... 2
PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU................................................................ 3
1.1. Lịch sử bệnh cúm gia cầm ....................................................................... 3
1.2. Tình hình bệnh cúm gia cầm trên thế giới và trong nước ......................... 4
1.2.1. Trên thế giới ......................................................................................... 4
1.2.2. Tình hình dịch cúm gia cầm ở Việt Nam .............................................. 6
1.3. Dịch tễ học bênh cúm gia cầm............................................................... 10
1.3.1. Loài nhiễm bệnh................................................................................. 10
1.3.2. Mùa phát bệnh.................................................................................... 11
1.3.3. Sự truyền lây ..................................................................................... 11
1.4. Vi rút học bệnh cúm gia cầm ................................................................. 11

1.4.1. ðặc ñiểm hình thái, cấu trúc của vi rút cúm type A ............................ 11
1.4.2. ðặc tính kháng nguyên của vi rút cúm type A .................................... 13
1.4.3. ðộc lực của vi rút ............................................................................... 16
1.4.4. Sức ñề kháng của vi rút cúm............................................................... 18
1.5. Miễn dịch chống bệnh của gia cầm........................................................ 18

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

iii


1.5.1. Miễn dịch không ñặc hiệu................................................................... 19
1.5.2. Miễn dịch ñặc hiệu ............................................................................. 20
1.5.3. Miễn dịch chủ ñộng ............................................................................ 22
1.5.4. Miễn dịch thụ ñộng............................................................................. 23
1.5.5. Những yếu tố ảnh hưởng ñến sự hình thành kháng thể ....................... 23
1.6. Phòng chống bệnh cúm gia cầm ............................................................ 24
1.6.1. Phòng bệnh......................................................................................... 24
1.6.2. Chống dịch ......................................................................................... 28
PHẦN II. NỘI DUNG, NGUYÊN LIỆU, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
..................................................................................................................... 30
2.1. Nội dung nghiên cứu ............................................................................. 30
2.2. Nguyên liệu, dụng cụ dùng trong nghiên cứu ........................................ 30
2.3. Phương pháp nghiên cứu ....................................................................... 31
2.3.1. Phương pháp ñiều tra hồi cứu. ............................................................ 31
2.3.2. Phương pháp phân tích ñặc ñiểm dịch tễ theo các chỉ tiêu dịch tễ....... 31
2.3.3. Hồi cứu kết quả giám sát huyết thanh học........................................... 31
2.3.4. Giám sát huyết thanh học sau tiêm phòng năm 2012 bằng phản ứng HI
..................................................................................................................... 31
2.3.5. Giám sát ñiểm sau tiêm phòng : Tại 05 huyện, cơ số mẫu theo hướng

dẫn của Cục Thú Y....................................................................................... 31
2.3.6. Kiểm tra hiệu giá HI sau tiêm phòng mũi 1. ....................................... 31
2.4. Phương pháp lấy mẫu, bảo quản mẫu và bố trí thí nghiệm..................... 31
2.4.1. Phương pháp lấy mẫu và bảo quản bệnh phẩm ................................... 31
2.4.2. Bố trí thí nghiệm................................................................................. 32
2.4.3. Phương pháp làm phản ứng HI ........................................................... 33
PHẦN III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ........................... 38
3.1. Tình hình chăn nuôi gia cầm trên ñịa bàn Thành phố Hà Nội ................ 38
3.2. Diễn biến dịch cúm gia cầm trên ñịa bàn Thành phố Hà Nội ................. 41
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

iv


3.2.1. Một số nhận xét về dịch tễ học dịch cúm gia cầm từ 2003- 2006:....... 41
3.2.2. Một số nhận xét về dịch tễ học dịch cúm gia cầm từ 2007- 2012:....... 44
3.3. Nghiên cứu một số yếu tố nguy cơ làm phát sinh dịch Cúm gia cầm trên
ñịa bàn Thành phố Hà Nội............................................................................ 47
3.3.1. Tiêm phòng vắc xin cúm cho ñàn gia cầm .......................................... 48
3.3.2. Nuôi ghép các loài gia cầm................................................................. 48
3.3.3. Nuôi thả rông gia cầm ........................................................................ 49
3.3.4. Nuôi gia cầm trong khu dân cư........................................................... 50
3.3.5. Việc sử dụng thức ăn tận dụng cho ñàn gia cầm ................................. 50
3.3.6. Tập quán giết mổ gia cầm sống tại hộ................................................. 51
3.3.7. Vệ sinh phòng bệnh và sử dụng hoá chất tiêu ñộc khử trùng .............. 52
3.4. Kết quả tiêm phòng vacxin Cúm gia cầm tại một số huyện ngoại thành
Thành phố Hà Nội........................................................................................ 54
3.5. Kết quả kiểm tra hiệu giá kháng thể cúm gia cầm trong huyết thanh gia
cầm ñược tiêm vacxin H5N1 ........................................................................ 57
3.6. Kiểm tra hiệu giá kháng thể cúm trong huyết thanh của gà sau khi tiêm

vacxin cúm H5N1, mũi thứ nhất, tại các thời ñiểm khác nhau ...................... 59
3.6.1 Kết quả kiểm tra hiệu giá kháng thể trong huyết thanh của ñàn gà trại
gia công Trần Bá Pho – Thanh Bình – Chương Mỹ ( Trại 1)........................ 60
3.6.2. Kết quả kiểm tra hiệu giá kháng thể trong huyết thanh của gà trại
Nguyễn Văn Chung – Tốt ðộng – Chương Mỹ ( Trại 2) .............................. 63
3.6.3. Kết quả kiểm tra hiệu giá kháng thể trong huyết thanh của ñàn gà trại
Nguyễn Văn Ngọc – ðông Sơn – Chương Mỹ ( Trại 3) .............................. 66
3.6.4. Tổng hợp kết quả kiểm tra hiệu giá kháng thể trong huyết thanh của gà
sau khi tiêm vacxin cúm H5N1, mũi thứ nhất............................................... 70
KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ .......................................................................... 73
1. Kết luận.................................................................................................... 73
2. ðề nghị..................................................................................................... 74
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

v


TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 75

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

vi


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
KN

Kháng nguyên.

KT

Kháng Thể.

GMT

Geometric Mean Titre.

HA

Hemagglutination.

HI

Hemagglutination Inhibition.

HPAI

Highly Pathogenicity Avian Influenza.

LPAI

Low Pathogenicity Avian Influenza.

OIE

Office Internationale des Epizooties.

PBS

Phosphate Buffered Saline.

BNN&PTNT - Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn.
FAO

Food and Agricalture Organnization .

WHO

World Health Organization.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

vii


DANH MỤC BẢNG
STT

Tên bảng

Trang

Bảng 3.1. Tổng ñàn gia cầm trên ñịa bàn Thành phố Hà Nội qua các năm
2009 – 2012.................................................................................................. 40
Bảng 3.2. Tình hình dịch cúm gia cầm từ 2003 – 2006................................. 42
Bảng 3.3. Tỷ lệ mắc bệnh theo quy mô chăn nuôi giai ñoạn 2003 – 2006..... 43
Bảng 3.4. Tình hình dịch cúm gia cầm 2007 – 2012..................................... 44
Bảng 3.5. Tỷ lệ mắc bệnh theo quy mô chăn nuôi giai ñoạn 2007 - 2012 ..... 46
Bảng 3.6. Kết quả tiêm phòng vắc xin cúm gia cầm 2009 – 2012................. 54
Bảng 3.7. Kết quả kiểm tra huyết thanh trên ñàn gà sau tiêm phòng vacxin

H5N1 ........................................................................................................... 58
Bảng 3.8. Kết quả kiểm tra hiệu giá kháng thể trong huyết thanh tại các thời
ñiểm 30, 60, 90 và 120 ngày sau khi tiêm vacxin cúm H5N1, mũi thứ nhất . 61
Bảng 3.9. Kết quả kiểm tra hiệu giá kháng thể trong huyết thanh của gà trại số
2 tại các thời ñiểm 30, 60, 90 và 120 ngày sau khi tiêm vacxin cúm H5N1,
mũi thứ nhất ................................................................................................. 64
Bảng 3.10. Kết quả kiểm tra hiệu giá kháng thể trong huyết thanh của gà trại
số 3 tại các thời ñiểm 30, 60, 90 và 120 ngày sau khi tiêm vacxin cúm H5N1,
mũi thứ nhất ................................................................................................. 67
Bảng 3.11. Tổng hợp kết quả kiểm tra hiệu giá kháng thể trong huyết thanh
của gà ở cả 3 trại tại thời ñiểm 30, 60, 90 và 120 ngày sau khi tiêm vacxin
cúm H5N1, mũi thứ nhất .............................................................................. 71

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

viii


DANH MỤC HÌNH
STT

Tên hình

Trang

Hình 1.1. Bản ñồ phân bố dịch cúm H5N1 trên gia cầm và chim hoang dã từ
năm 2003 trên Thế giới .................................................................................. 5
Hình 1.2. Biểu ñồ biểu diễn dịch cúm gia cầm do virus cúm A/H5N1.......... 10
theo thời gian (năm) ..................................................................................... 10
Hình 1.3. Hình thái và cấu trúc vi rút cúm gia cầm....................................... 13

Hình 1.4. Mô hình cấu trúc kháng nguyên HA của vi rút cúm A .................. 14
Hình 2.1. Phương pháp lấy máu ở tĩnh mạch cánh gà................................... 32
Hình 2.2. Mẫu máu ñược bảo quản sau khi lấy............................................. 32
Hình 3.1. Bản ñồ Thành phố Hà Nội ............................................................ 39
Hình 3.2. Tổng ñàn gia cầm trên ñịa bàn Thành phố Hà Nội qua các năm 2009
– 2012 .......................................................................................................... 40
Hình 3.3. Biểu ñồ biểu diễn tỷ lệ mắc Cúm gia cầm của các loại gia cầm .... 42
Hình 3.4. Biểu ñồ biểu diễn tỷ lệ mắc bệnh theo quy mô chăn nuôi giai ñoạn
2003 – 2006.................................................................................................. 44
Hình 3.5. Biểu ñồ biểu diễn tình hình dịch Cúm gia cầm 2007 – 2012 ......... 45
Hình 3.6. Biểu ñồ biểu diễn tỷ lệ các loại gia cầm mắc bệnh 2007 – 2012.... 45
Hình 3.7. Biểu ñồ biểu diễn tỷ lệ mắc bệnh theo quy mô chăn nuôi gai ñoạn
2007 – 2012.................................................................................................. 47
Hình 3.8. Biểu ñồ so sánh tỷ lệ tiêm phòng vacxin cúm ............................... 55
Hình 3.9. Biểu ñồ so sánh tỷ lệ tiêm phòng vacxin cúm cho gia cầm qua các
năm .............................................................................................................. 55
Hình 3.10. Kết quả kiểm tra huyết thanh trên ñàn gà sau tiêm phòng vacxin
H5N1 ........................................................................................................... 58
Hình 3.11. ðường biểu diễn biến ñộng hiệu giá kháng thể trung bình trong huyết
thanh của ñàn gà trại số 1 sau khi tiêm vacxin cúm H5N1, mũi thứ nhất.............. 63
Hình 3.12. ðường biểu diễn biến ñộng hiệu giá kháng thể trung bình trong huyết
thanh của ñàn gà trại số 2 sau khi tiêm vacxin cúm H5N1, mũi thứ nhất.............. 66
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

ix


Hình 3.13. ðường biểu diễn biến ñộng hiệu giá kháng thể trung bình trong huyết
thanh của ñàn gà trại số 3 sau khi tiêm vacxin cúm H5N1, mũi thứ nhất................ 69
Hình 3.14. ðường biểu diễn hiệu giá kháng thể trung bình của gà ở 3 trại chăn

nuôi sau khi tiêm vacxin cúm H5N1, mũi thứ nhất....................................... 72

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

x


MỞ ðẦU
1. ðặt vấn ñề
Chăn nuôi gia cầm giữ một vai trò quan trọng trong nền kinh tế Nông
nghiệp Việt Nam. Những năm gần ñây, chăn nuôi là một trong những ngành có
bước phát triển mạnh, ngày càng chiếm vị trí quan trọng trong sự chuyển dịch cơ
cấu kinh tế, xoá ñói giảm nghèo và làm giàu trong nông thôn.
Tuy nhiên ngành chăn nuôi ñã gặp phải không ít khó khăn. Trong ñó dịch
bệnh là một trong những trở ngại lớn nhất của ngành chăn nuôi. ðặc biệt bệnh
cúm gia cầm chủng ñộc lực cao (Highly Pathogenicity Avian Influenza - HPAI),
là một bệnh truyền nhiễm nguy hiểm, có tốc ñộ lây lan rất nhanh với tỷ lệ gây
chết cao trong ñàn gia cầm nhiễm bệnh [8] gây thiệt hại nghiêm trọng ñến nền
kinh tế và sức khoẻ của con người. Vi rút cúm ñược chia thành các type A, B, C
dựa trên các kháng nguyên nucleocapsit hoặc matrix protein. Vi rút cúm type A
lại ñược chia thành các subtype tuỳ theo các loại kháng nguyên bề mặt của
chúng là Haemagglutinin (HA) và Neuraminidase (NA). Cho ñến nay người ta
ñã xác ñịnh ñược 16 kháng nguyên HA (ký hiệu từ H1 ñến H16) và 9 kháng
nguyên NA (ký hiệu từ N1 ñến N9) có vai trò quan trọng trong sinh bệnh học
cũng như miễn dịch học và phân loại của vi rút.
Tổ chức Thú y Thế giới (OIE) xếp Bệnh cúm gia cầm vào Bảng A - Bảng
danh mục các bệnh truyền nhiễm nguy hiểm nhất của ñộng vật [8].
Hiện nay, dịch cúm gia cầm ñang là mối quan tâm và ñáng lo ngại của
toàn cầu. Dịch cúm gia cầm xảy ra làm ảnh hưởng trầm trọng tới ngành chăn
nuôi gia cầm nước ta, gây thiệt hại rất lớn về kinh tế - xã hội.

Tổ chức y tế thế giới ñã cảnh báo các nước phải gia tăng các biện pháp
phòng tránh bảo vệ cho hàng trăm triệu gia cầm trên thế giới.
ðể dập dịch cũng như khống chế, tiến tới thanh toán bệnh Cúm gia cầm,
Chính phủ, Ban chỉ ñạo quốc gia phòng chống dịch Trung Ương, thành phố, các

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

1


tỉnh ñã ban hành các văn bản pháp quy; giám sát phát hiện bệnh; tiêu huỷ triệt ñể
ñàn gia cầm nhiễm bệnh; vệ sinh tiêu ñộc khử trùng; kiểm dịch vận chuyển,
kiểm soát giết mổ,....Tuy nhiên do tập quán chăn nuôi nhỏ lẻ và ý thức chấp
hành Pháp lệnh thú y của người dân chưa cao nên dịch vẫn liên tục xảy ra.
ðể phòng chống bệnh cúm gia cầm type A/H5N1, nước ta ñã nhập vacxin
cúm vô hoạt H5N1 của Trung Quốc sản xuất. Vacxin này ñã ñược các cơ quan
chuyên môn có thẩm quyền trong nước kiểm nghiệm và cho phép sử dụng rộng
rãi trong phòng chống dịch cúm gia cầm thời gian qua.
Hiện nay sử dụng vacxin cúm tiêm phòng cho toàn ñàn gia cầm là biện pháp
có hiệu quả, góp phần tích cực trong công tác phòng chống dịch cúm gia cầm.
Vì vậy: ðể có thể ñưa ra những ñánh giá sát thực về hiệu quả của việc
tiêm vacxin phòng bệnh cúm gia cầm và khảo sát khả năng bảo hộ của vacxin
trong ñiều kiện thực ñịa, từ ñó có thể ñưa ra những chiến lược phù hợp trong
phòng chống và tiến tới thanh toán dịch cúm gia cầm ở Việt Nam. Xuất phát từ
tình hình và yêu cầu thực tế ñó, chúng tôi tiến hành nghiên cứu ñề tài:
“Một số ñặc ñiểm dịch tễ học bệnh Cúm gia cầm và giám sát kháng
thể kháng virus Cúm A/H5N1 ở ñàn gà nuôi tại một số huyện ngoại thành
Hà Nội”.
2. Mục tiêu của ñề tài
- Khảo sát ñược hiệu giá kháng thể sau tiêm phòng vacxin Cúm gia cầm

chủng H5N1 trên ñàn gà .
- ðề ra ñược các giải pháp nâng cao trong công tác chăm sóc nuôi dưỡng,
ñặc biệt công tác tiêm phòng vacxin H5N1 trên ñàn gia cầm tránh thiệt hại, ñem
lại hiệu quả kinh tế cho người chăn nuôi.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Cung cấp thông tin và số liệu cụ thể cùng những luận chứng khoa học về
việc phòng bệnh cúm gia cầm bằng vacxin vô hoạt H5N1.
- Là cơ sở ñưa ra tính khả thi của biện pháp tiêm phòng vacxin trong việc
phòng chống bệnh cúm gia cầm tại Việt Nam.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

2


PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lịch sử bệnh cúm gia cầm
Vào những năm 1918 - 1920, một ñại dịch cúm xảy ra làm chết 40 - 50
triệu người trên thế giới, ñặc biệt bệnh chỉ tấn công chủ yếu vào những người
ở lứa tuổi từ 20 - 50. Giai ñoạn này, khoa học chưa có phương tiện ñể chẩn
ñoán nguyên nhân gây bệnh, theo một số tài liệu ghi lại cho biết nguyên nhân
gây bệnh là vi rút cúm A (H1N1). Ở một số nước hiện nay, loại vi rút này vẫn
xuất hiện và là nguyên nhân gây nên bệnh cúm ở lợn.
Sau ñó thêm 3 vụ ñại dịch ñược ghi nhận: Năm 1957, dịch cúm do vi
rút type A gây nên, “Cúm Châu Á - Asean flu”; Năm 1968 - Ở Nga, dịch cúm
xảy ra do vi rút cúm type A (H3N2); “Cúm Nga - Russian flu”; Năm 1977,
ñại dịch cúm xảy ra ở Châu Á và Hồng Kông, nguyên nhân ñược xác ñịnh là
do vi rút cúm type A (H5N1), ñối tượng mắc bệnh là người ở tất cả các lứa
tuổi .
Những chủng vi rút ñặc biệt này ñã gây ra dịch cúm gia cầm ở nhiều
quốc gia, vùng lãnh thổ trên thế giới trong cuối thế kỷ 19 và thế kỷ 20 như:

Bắc Mỹ, Nam Phi, Trung ðông, Viễn ðông, châu Âu, Anh, Liên Xô cũ...[8].
Từ sau khi phát hiện ra vi rút cúm týp A, các nhà khoa học ñã tăng
cường nghiên cứu và thấy vi rút cúm có ở nhiều loài chim hoang dã và gia
cầm nuôi ở những vùng khác nhau trên thế giới và thấy rằng bệnh dịch
nghiêm trọng nhất xảy ra ñối với gia cầm là những chủng gây bệnh ñộc lực
cao thuộc phân typ H5 và H7, như ở Scotland năm 1959 là A/H5N1[39].
Năm 1963, vi rút cúm typ A ñược phân lập từ gà tây ở Bắc Mỹ do loài
thuỷ cầm di trú dẫn nhập vào ñàn gà. Cuối thập kỷ 60 của thế kỷ 20 phân type
A/H1N1 thấy ở lợn và có liên quan ñến những ổ dịch gà tây với những biểu
hiện ñặc trưng là triệu chứng ở ñường hô hấp và giảm ñẻ. Mối liên hệ giữa

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

3


lợn - gà tây là những dấu hiệu ñầu tiên về vi rút cúm ở ñộng vật có vú có thể
lây nhiễm và gây bệnh cho gia cầm. Những nghiên cứu về phân type H1N1
ñều cho rằng vi rút cúm type A ñã ở lợn và ñã truyền lây cho gà tây. Ngoài ra
phân type H1N1 ở vịt còn truyền cho lợn [8].
1.2. Tình hình bệnh cúm gia cầm trên thế giới và trong nước
1.2.1. Trên thế giới
Sự phân bố và lưu hành của vi rút cúm gia cầm ñã xảy ra khắp phạm vi
toàn cầu do sự di trú của các loài dã cầm. Vì vậy, dịch bệnh ñã xảy ra ở nhiều
nước trên thế giới.
Năm 1977 ở Minesota ñã phát hiện dịch ở gà tây do chủng H7N7.
Năm 1983 - 1984 ở Mỹ, dịch cúm gà xảy ra do chủng vi rút H5N2 ở 3
bang Pensylvania, Virginia, Newtersey làm chết và tiêu huỷ hơn 19 triệu gà
[18]. Cũng trong thời gian này tại Ireland người ta ñã phải tiêu huỷ 270 nghìn
con vịt tuy không có triệu chứng lâm sàng nhưng ñã phân lập ñược vi rút cúm

chủng ñộc lực cao (HPAI) ñể loại trừ bệnh một cách hiệu quả, nhanh chóng.
Năm 1986 ở Australia dịch cúm gà xảy ra tại bang Victoria do chủng
H5N2.
Năm 1997 ở Hồng Kông dịch cúm gà xảy ra do vi rút cúm type A
subtype H5N1. Toàn bộ ñàn gia cầm của lãnh thổ này ñã bị tiêu diệt vì ñã gây
tử vong cho con người [8]. Như vậy ñây là lần ñầu tiên vi rút cúm gia cầm ñã
vượt “rào cản về loài” ñể lây cho người ở Hồng Kông làm cho 18 người
nhiễm bệnh, trong ñó có 6 người chết [24].
Năm 2003 ở Hà Lan dịch cúm gia cầm ñã xảy ra với quy mô lớn do
chủng H7N7, 30 triệu gia cầm bị tiêu hủy, 83 người lây nhiễm và 1 người
chết, gây thiệt hại về kinh tế hết sức nghiêm trọng [19].
Cuối năm 2003 ñầu năm 2004 ñã có 11 quốc gia ở Châu Á là: Nhật
Bản, Hàn Quốc, Thái Lan, Lào, Campuchia, Indonesia, Trung Quốc, Hồng
Kông, ðài Loan, Việt Nam và Pakistan ñã thông báo bùng phát dịch cúm gia
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

4


cầm thể ñộc lực cao ở gà và vịt. Sự lây lan nhanh chóng dịch cúm gia cầm xảy ra
ñồng thời ở một số nước ñã trở thành mối quan tâm lớn trên toàn cầu [28].

Hình 1.1. Bản ñồ phân bố dịch cúm H5N1 trên gia cầm và chim hoang dã
từ năm 2003 trên Thế giới
Ngoài các ổ dịch do vi rút cúm H5N1 nêu trên, còn có 7 nước và vùng
lãnh thổ khác có các ổ dịch cúm gia cầm do các chủng khác là Pakistan
(H7N3 và H9N2), Canada (H7N3), Mỹ (H7N2), Nam Phi (H6 và H5N2), Ai
Cập (H10N7) và Triều Tiên (H7) [27].
Năm 2007, có 30 quốc gia và vùng lãnh thổ trên thế giới báo cáo xuất
hiện dịch cúm gia cầm do vi rút H5N1, ñặc biệt là tại Indonesia, dịch cúm gia

cầm dây dưa kéo dài, tại một số quốc gia Châu Phi - nơi ñược cho là vi rút
cúm gia cầm có nguy nguy cơ biến ñổi cũng ñã phát dịch. Các nước khác
trong khu vực như: Lào, Cămpuchia, Myanma, Malaysia, Trung Quốc, Thái

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

5


Lan cũng ñã tái phát dịch. Các quốc gia có ngành chăn nuôi tiên tiến như:
Hàn Quốc, Nhật Bản và một số quốc gia ở Châu Âu như: Nga, Hung-ga-ri,
Ru-ma-ni, Anh,... cũng ghi nhận có các ổ dịch trên gia cầm.
Năm 2008: Dịch cúm gia cầm phát ra tại 28 quốc gia và vùng lãnh thổ
bao gồm: Bangladesh, Benin, Cămpuchia, Canada, Trung Quốc, Hàn Quốc,
Ai Cập, ðức. ðặc khu hành chính Hồng Kông, Ấn ðộ, Israel, Iran, Nhật Bản,
Lào, Myanma, Nigeria, Pakistan, Ba Lan, Ru-ma-ni, Nga, Ả - rập Xê-út, Thụy
Sĩ, Thái Lan, Togo, Thổ Nhĩ Kỳ, Ukraine, Vương quốc Anh và Việt Nam.
Năm 2009: Dịch cúm gia cầm phát ra tại 17 quốc gia và vùng lãnh thổ
bao gồm: Afghanistan, Bangladesh, Cămpuchia, Trung Quốc, ðức, ðặc khu
hành chính Hồng Kông, Ấn ðộ, Nhật Bản, Lào, Mông Cổ, Nepal, Nigeria,
Nga, Tây Ban Nha, Thái Lan, Togo và Việt Nam. Riêng tại Trung Quốc ñã có
7 ca nhiễm vi rút cúm ở người.
Năm 2010: Tám tháng ñầu năm 2010 dịch cúm gia cầm phát ra tại 16
quốc gia và vùng lãnh thổ bao gồm: Bangladesh, Bhutan, Bun-ga-ri,
Cămpuchia, Trung Quốc, ðặc khu hành chính Hồng Kông, Ấn ðộ, Israel,
Lào, Mông Cổ, Myanma, Nepal, Ru-ma-ni, Nga, Tây Ban Nha và Việt Nam.
1.2.2. Tình hình dịch cúm gia cầm ở Việt Nam
Dịch cúm gia cầm H5N1 bùng phát tại Việt Nam vào cuối tháng
12/2003 ở các tỉnh phía Bắc, sau ñó ñã nhanh chóng lan tới hầu hết các tỉnh/
thành trong cả nước chỉ trong một thời gian ngắn. ðây là lần ñầu tiên dịch

cúm gia cầm H5N1 xảy ra tại Việt Nam, có tới hàng chục triệu gia cầm bị tiêu
hủy, gây thiệt hại nặng nề tới nền kinh tế quốc dân. Tính ñến nay dịch cúm
gia cầm liên tục tái bùng phát hàng năm tại nhiều ñịa phương trong cả nước.
ðể thuận lợi cho việc ñánh giá về dịch tễ học có thể chia quá trình dịch
từ khi xuất hiện vào cuối năm 2003 ñến nay thành những ñợt dịch sau:

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

6


* ðợt dịch thứ nhất từ ngày 12/2003 ñến 30/3/2004: Cuối tháng 12
năm 2003, dịch cúm gia cầm thể ñộc lực cao với tác nhân gây bệnh là vi rút
cúm gia cầm H5N1. ðây là lần ñầu tiên bệnh xuất hiện tại Việt Nam và vì thế
nó có thể ñược coi là một bệnh mới ở gia cầm. ðặc ñiểm của ñợt dịch thứ
nhất này là dịch lây lan một cách nhanh chóng với nhiều ổ bệnh xuất hiện
cùng một lúc ở nhiều ñịa phương khác nhau ñã gây thiệt hại lớn cho người
chăn nuôi gia cầm. Ngay cả các trại gia cầm nằm ở những vùng không có dịch
cũng gặp phải những khó khăn trong việc duy trì ñàn gia cầm dẫn ñến việc
phải tiêu hủy. Chỉ trong vòng 2 tháng, ñến ngày 27/02/2004 dịch ñã xuất hiện
ở 2.574 xã, phường (chiếm 24,6%) thuộc 381 huyện, quận, thị xã (chiếm
60%) của 57 tỉnh, thành phố trong cả nước. Tổng số gia cầm bị mắc bệnh,
chết và tiêu hủy hơn 43,9 triệu con, chiếm 16,8% tổng ñàn, trong ñó gà 30,4
triệu con; thủy cầm 13,5 triệu con. Ngoài ra còn có 14,76 triệu con chim cút
và các loại chim khác bị chết và bị tiêu huỷ. Theo thống kê cho ñến cuối ñợt
dịch, ñồng bằng sông Hồng và ñồng bằng sông Cửu Long là những khu vực
có tỷ lệ số xã có gia cầm bị mắc bệnh cao nhất [8].
* ðợt dịch thứ 2 từ tháng 4/2004 ñến 11/2004: Dịch cúm gia cầm thể
ñộc lực cao ñã tái xuất hiện vào giữa tháng 4 năm 2004 ở một số tỉnh thuộc
ðồng bằng sông Cửu Long. Bệnh chủ yếu xuất hiện ở các hộ chăn nuôi nhỏ lẻ

và hầu như không có trại chăn nuôi qui mô lớn nào bị nhiễm bệnh. Dịch có
khuynh hướng xuất hiện ở những vùng có chăn nuôi nhiều thủy cầm. Dịch ñã
xảy ra ở 46 xã phường của 32 quận, huyện, thị xã thuộc 17 tỉnh. Thời gian cao
ñiểm nhất là tháng 7 sau ñó giảm dần, ñến tháng 11 năm 2004 cả nước chỉ có
1 ñiểm phát dịch. Tổng số gia cầm bị tiêu huỷ trong thời gian này là 84.078
con, trong ñó có 55.999 gà, 8.132 vịt và 19.947 chim cút [2].
* ðợt dịch thứ 3 từ tháng 12/2004 ñến 5/2005: Trong thời gian này
dịch ñã xuất hiện ở 670 xã của 182 huyện thuộc 36 tỉnh, thành phố (15 tỉnh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

7


phía Bắc, 21 tỉnh phía Nam). Dịch xuất hiện nhiều nhất vào tháng 1/2005 với
143 ổ dịch xảy ra trên 31 tỉnh thành phố, số gia cầm tiêu hủy là 470.495 gà,
825.689 vịt, ngan và 551.029 chim cút. Bệnh xuất hiện ở tất cả các tỉnh, thành
phố thuộc vùng ðồng bằng sông Cửu Long [3].
* ðợt dịch thứ 4 từ ngày 06/12/2006 ñến 07/3/2007: Sau gần 1 năm
(từ ngày 15/12/2005 ñến ngày 05/12/2006) khống chế thành công dịch cúm
gia cầm, ngày 06/12/2006 dịch cúm gia cầm ñã tái phát tại Cà Mau, Bạc liêu,
sau ñó dịch xuất hiện ở 6 tỉnh khác (Hậu Giang, Cần Thơ, Trà Vinh, Vĩnh
Long, Kiên Giang và Sóc Trăng) thuộc ðồng Bằng sông Cửu Long và 3 tỉnh
(Hà Nội, Hà Tây cũ và Hải Dương) thuộc ñồng bằng Sông Hồng. ðợt này,
dịch ñã xảy ra ở 83 xã, phường của 33 huyện, quận thuộc 11 tỉnh, thành phố.
Tổng số gia cầm mắc bệnh, chết và tiêu hủy là hơn 100 ngàn con.
Các ổ dịch xảy ra chủ yếu ở ñàn vịt chăn nuôi nhỏ lẻ, dưới 3 tháng tuổi,
ấp nở trái phép và chưa ñược tiêm phòng vacxin. Ngoài 2 tỉnh Cà Mau và Bạc
Liêu, còn ở các ñịa phương khác dịch lây lan chậm, quy mô dịch nhỏ nên
ñược bao vây và dập tắt ngay.

* ðợt dịch thứ 5 từ ngày 01/5/2007 ñến 23/8/2007: Dịch tái phát ở
Nghệ An, sau ñó dịch lây lan và ñược phát hiện tại 167 xã, phường của 70
huyện, quận, thuộc 23 tỉnh. Tổng số gia cầm mắc bệnh, chết và tiêu huỷ là
294,85 ngàn con (gà chiếm 7,31% và thuỷ cầm chiếm gần 93%).
Sau hơn một tháng khống chế thành công dịch cúm gia cầm trong phạm
vi cả nước, từ ngày 1/10/2007 dịch ñã tái phát tại 15 xã, phường của 9 huyện,
thị thuộc 6 tỉnh. Tổng số gia cầm mắc bệnh chết và tiêu huỷ 7.488 con (1.024
gà, chiếm 13,71 % và 6.464 vịt chiếm 86,28%).

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

8


Từ sau ðợt dịch thứ 5, ở Việt Nam trở thành dịch lưu hành, các ổ dịch
nhỏ, lẻ xuất hiện rải rác quanh năm.
* Năm 2008: Dịch cúm gia cầm ñã xuất hiện tại 80 xã thuộc 54 huyện,
quận, thị xã của 27 tỉnh, thành phố. Tổng số gia cầm chết và buộc phải tiêu hủy là
106.508 con (gồm 40.525 con gà, 61.027 con vịt và 4.506 con ngan). Chỉ xuất
hiện các ñiểm dịch ở những ñàn gia cầm quy mô từ 100 - 2000 con, không ñược
tiêm phòng vacxin (44,59%), hoặc ñàn thuỷ cầm mới tiêm phòng một mũi
(16,21%), ổ dịch trên thủy cầm chiếm 52,70%. Các ổ dịch xuất hiện thường ñược
ñịa phương bao vây, xử lý ngay nên hầu như không có hiện tượng lây lan.
* Năm 2009: Cả nước ñã có 129 ổ dịch tại 71 xã, phường, thị trấn của
35 huyện, thị xã thuộc 17 tỉnh, thành phố phát dịch cúm gia cầm là: Bạc Liêu,
Bắc Ninh, Cà Mau, ðiện Biên, ðồng Tháp, Hậu Giang, Khánh Hòa, Nghệ
An, Ninh Bình, Quảng Ngãi, Quảng Ninh, Quảng Trị, Sóc Trăng, Thái
Nguyên, Thanh Hóa, TP. Hà Nội, Vĩnh Long và Cao Bằng. Tổng số gia cầm
mắc bệnh, chết và tiêu huỷ là 105.601 con, trong ñó gà 23.733 con (chiếm
22,51 %), vịt 79.138 con (chiếm 74,94 %) và ngan 2.690 con (chiếm 2,55 %).

* Năm 2010: Dịch cúm gia cầm ñã xảy ra ở 56 xã, 33 huyện, quận
thuộc 20 tỉnh, thành phố là Bắc Cạn, Bắc Ninh, Bến Tre, Cà Mau, ðiện Biên,
ðồng Tháp, Hà Giang, Hà Tĩnh, Kon Tum, ðắc Lắc, Khánh Hòa, Lạng Sơn,
Nam ðịnh, Nghệ An, Quảng Ninh, Quảng Ngãi, Quảng Trị, Sóc Trăng,
Tuyên Quang và Thái Nguyên. Tổng số gia cầm mắc bệnh, chết và tiêu huỷ là
36.902 con gà (chiếm 32.97 %), 74.308 con vịt (chiếm 66.39 %) và 709 ngan
con (chiếm 0,64%).

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

9


Hình 1.2. Biểu ñồ biểu diễn dịch cúm gia cầm do virus cúm A/H5N1
theo thời gian (năm)
1.3. Dịch tễ học bênh cúm gia cầm
1.3.1. Loài nhiễm bệnh
Vi rút gây nhiễm tự nhiên cho gia cầm nuôi và hoang dã (bao gồm gà,
gà tây, vịt, ngỗng, chim cút, chim trĩ, ñà ñiểu, gà nhật, mòng biển, chim
biển,…), ñặc biệt chim sống tự do dưới nước, một số chủng vi rút cúm gia
cầm gây nhiễm ở chim hoang dã sống trên cạn, nhưng ñây không phải là
nguồn chứa vi rút chính. Phần lớn các loài gia cầm non ñều mẫn cảm với vi
rút cúm type A.
Trong nghiên cứu thí nghiệm, vi rút cúm có thể nhiễm cho lợn, chuột
cống, thỏ, chuột lang, chuột nhắt, chồn sương, mèo ñồng, linh trưởng và người.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

10

1.3.2. Mùa phát bệnh
Bệnh cúm gia cầm xảy ra quanh năm nhưng thường tập trung vào vụ
ñông xuân từ tháng 10 năm trước ñến tháng 02 năm sau, khi có những biến
ñổi bất lợi về ñiều kiện thời tiết như nhiệt ñộ lạnh, ñộ ẩm cao, thời tiết biến
ñổi ñột ngột, làm giảm sức ñề kháng tự nhiên của con vật. Mặt khác thời ñiểm
này có mật ñộ chăn nuôi cao nhất trong năm, các hoạt ñộng buôn bán vận
chuyển, giết mổ gia cầm diễn ra cao nhất trong năm cũng là ñiều kiện thuận
lợi ñể dịch bệnh phát sinh và lây lan [11].
1.3.3. Sự truyền lây
Vi rút ñược bài thải ra môi trường từ mũi, miệng, kết mạc mắt, lỗ
huyệt. Trong cơ thể gia cầm bị bệnh vi rút nhân lên trong cơ quan hô hấp,
ruột, thận, ñường sinh dục. Vi rút lây lan do tiếp xúc trực tiếp giữa gia cầm
mẫn cảm với gia cầm bị bệnh hay tiếp xúc gián tiếp thông qua các hạt khí
dung ñược bài xuất từ ñường hô hấp hoặc qua phân, thức ăn và nước uống bị
nhiễm hay do con người (quần áo, giầy dép,…), trang thiết bị (dụng cụ chăn
nuôi, phương tiện vận chuyển,…) nhiễm vi rút [8].
Theo các tổ chức WHO và FAO thì con người có nguy cơ lây nhiễm vi
rút cúm gia cầm cao nhất là do tiếp xúc trực tiếp với gia cầm bị bệnh trong
quá trình bắt và giết mổ.
ðường lây bệnh thành công thí nghiệm bao gồm: Khí dung ñường mũi,
khí quản, miệng, kết mạc mắt, xoang bụng, túi khí, mạch máu và lỗ huyệt.
1.4. Vi rút học bệnh cúm gia cầm
1.4.1. ðặc ñiểm hình thái, cấu trúc của vi rút cúm type A
Vi rút cúm gia cầm có tên khoa học là influenza vi rút, thuộc họ
Orthomyxovirus, là họ vi rút ña hình thái, có vỏ ngoài, genom là ARN ñơn, (-),
phân ñoạn.
Vi rút cúm gia cầm có kích thước trung bình, ñường kính 80 - 120 nm,
trọng lượng phân tử 4,6 – 6,4 dalton, trên kính hiển vi ñiện tử tương phản âm
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

11


có dạng gần như hình cầu hoặc các hạt mỏng, một số ít vi rút có dạng hình
sợi có thể dài một vài nm, có vỏ bọc là lớp lipid có gắn các glycoprotein gây
ngưng kết hồng cầu (kháng nguyên bề mặt) - Haemagglutinin (viết tắt là H)
và protein enzim có thụ thể - Neuraminidae (viết tắt N) ñây là những kháng
nguyên có vai trò quan trọng trong miễn dịch bảo hộ và có tính ña dạng cao.
(Alexander D.J, 1996; Capua I.& Marrangon S, 2000) [32], [34].
Hình thái vi cấu trúc của căn nguyên bệnh ñược mô tả chi tiết và nhấn
mạnh rằng ARN của vi rút là một sợi ñơn, âm chia 8 ñoạn kế tiếp nhau mang
10 ORF (open reading frames) cho 10 loại virion protein khác nhau: HA, NA,
NP, M1, M2, PB1, PB2 ,PA, NS1 và NS2 tất cả 8 ñoạn của sợi ARN có thể
tách và phân biệt rõ ràng thông qua phương pháp ñiện di, các protein có vỏ
bọc nhân nối 8 ñoạn này với nhau, ñược bọc bên ngoài bằng các protein và có
màng lipip ở ngoài cùng [31], [37].
Protein hemagglutinine hay HA là một glycoprotein dưới dạng trimer.
Mỗi monomer gồm có 2 phần HA1 và HA2. Hai phần của protein này ñược
nối với nhau bằng một chuỗi các acid amin trong ñó có arginin. Tại vị trí này
các men cắt protein có sẵn trong cơ thể (trên các màng niêm mạc) của ký chủ
sẽ cắt HA ra làm ñôi, tạo ñiều kiện cho vi rút bám vào thụ thể của tế bào ký
chủ. Do vậy ñoạn này ñược gọi là cleavage site của HA. Do các enzym
protease chỉ cắt protein tại các acid amin basic nên nếu vị trí này càng nhiều
acid amin basic thì khả năng bị cắt ñôi của HA lại càng cao dẫn ñến khả năng
ñể vi rút bám vào thụ thể tế bào và bắt ñầu quá trình xâm nhập vào tế bào
càng lớn. Dựa trên cơ sở này người ta ñã phân loại vi rút có ñộc lực cao là
loại vi rút cúm có nhiều acid amin basic tại vị trí cleavage site và ngược lại.
Protein NA chính là một loại enzym có tên là neuraminidase. Khi vi rút
xâm nhập vào cơ thể, các mạch ñường của protein HA và thụ thể của tế bào sẽ

liên kết với nhau, gắn vi rút vào bề mặt tế bào. Sau ñó nhờ neuraminidase cắt
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

12


mối liên kết này ñi làm cho vi rút có thể vào bên trong, sau khi HA ñược cắt
ñôi, hoặc nếu không như vậy, vi rút sẽ bị rời ra khỏi tế bào.

(A)

(B)

Hình 1.3. Hình thái và cấu trúc vi rút cúm gia cầm
(A: Mô hình cấu tạo vi rút cúm A. Hemagglutinine: phân tử kháng
nguyên HA, Neuraminidase: phân tử kháng nguyên NA, Capsid: vỏ vi rút,
Lipid enverlope: lớp màng bao lipid, RNA: Hệ gene vi rút. B: ảnh chụp các
tiểu phần vi rút cúm A dưới kính hiển vi ñiện tử truyền quang).
1.4.2. ðặc tính kháng nguyên của vi rút cúm type A
Các loại kháng nguyên ñược nghiên cứu nhiều nhất là protein nhân
(Nucleoprotein, NP), protein ñệm (matrix protein, M1), protein gây ngưng kết
hồng cầu (Hemagglutinin, HA) và protein enzim cắt thụ thể (Neuraminidase,
NA). NP và M1 là protein thuộc loại hình kháng nguyên ñặc hiệu nhóm
(genus - specific antigen), ký hiệu là gs kháng nguyên; HA và NA là protein
thuộc loại hình kháng nguyên ñặc hiệu typ và dưới typ (typ - specific
antigen), ký hiệu là ts kháng nguyên.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

13