Chọn lọc một số dòng bất dục TGMS mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai hai dòng có năng suất cao chất lượng tốt

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
****************************

ðÀM VĂN HƯNG

CHỌN LỌC MỘT SỐ DÒNG BẤT DỤC TGMS MỚI
PHỤC VỤ CHO CÔNG TÁC CHỌN GIỐNG LÚA LAI
HAI DÒNG CÓ NĂNG SUẤT CAO CHẤT LƯỢNG TỐT

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên nghành: Di truyền – Giống
Mã số:
Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Vũ Văn Liết

HÀ NỘI - 2012


LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Kết
quả nghiên cứu trong luận văn là kết quả lao ñộng của chính tác giả. Các
số liệu và kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng
ñược ai công bố trong bất cứ công trình nào khác.
Tôi xin cam ñoan rằng mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn
này ñã ñược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã
ñược chỉ rõ nguồn gốc.
Tác giả luận văn

ðàm Văn Hưng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

i


LỜI CẢM ƠN
Tôi xin cảm ơn Ban Giám hiệu Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội,
Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, Ban chủ nghiệm Trung tâm ñào tạo, các thầy
cô giáo bộ môn Di truyền Giống ñã giúp ñỡ và tạo ñiều kiện thuận lợi trong
suốt quá trình hoàn thành ñề tài tốt nghiệp.
Tôi xin cảm ơn Ban lãnh ñạo Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng,
Phòng nghiên cứu và phát triển kỹ thuật nông nghiệp ñã giúp ñỡ và tạo mọi
ñiều kiện thuận lợi trong suốt quá trình hoàn thành luận văn.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñến thầy giáo PGS.TS Vũ Văn Liết
ñã tận tình hướng dẫn giúp ñỡ tôi trong suốt quá trình thực tập ñể thực hiện
luận văn.
Tôi xin chân thành cảm ơn TS. Trần Văn Quang, TS. Trần Tấn Phương
ñã chỉ bảo và nhiệt tình giúp ñỡ tôi trong quá trình hoàn thành ñề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn bạn bè, các ñồng nghiệp ñã luôn ñộng viên,
giúp ñỡ tôi trong thời gian học tập và làm luận văn.
Luận văn hoàn thành còn có sự giúp ñỡ, chia sẻ của gia ñình tôi, luôn
ñộng viên, khuyến khích tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 4 tháng 11 năm 2012
Tác giả luận văn

ðàm Văn Hưng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

ii


MỤC LỤC

Lời cam ñoan

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục các từ viết tắt

vi

Danh mục bảng

viii

1

MỞ ðẦU

1

1.1

ðặt vấn ñề

1

1.2

Mục ñích yêu cầu

3

1.2.1

Mục ñích của ñề tài

3

1.2.2

Yêu cầu của ñề tài

3

1.3

Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài

3

1.3.1

Ý nghĩa khoa học

3

1.3.2

Ý nghĩa thực tiễn

4

2

TỔNG QUAN TÀI LIỆU

5

2.1

Một số khái niệm về ưu thế lai và lúa lai.

5

2.2

Cơ sở di truyền của ưu thế lai

5

2.3

Một số nghiên cứu về di truyền và biểu hiện ưu thế lai của lúa.

8

2.3.1

Bộ rễ lúa

8

2.3.2

Khả năng ñẻ nhánh ở lúa

9

2.3.3

Thời gian sinh trưởng

10

2.3.4

Bộ lá lúa

10

2.3.5

Chiều cao cây.

11

2.3.6

Hình thái bông lúa

12

2.4

Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới.

12

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

iii


2.4.1

Nghiên cứu chọn tạo giống lúa ưu thế lai theo hệ ba dòng

13

2.4.2

Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng

17

2.5

ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ

24

2.6

Nghiên cứu sản xuất hạt lai F1 và lúa lai thương phẩm

27

2.6.1

Sản xuất hạt giống lúa lai F1

28

2.6.2

Những vấn ñề còn tồn tại trong công tác nghiên cứu và phát triển
lúa lai

30

3

NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

32

3.1

Vật liệu nghiên cứu

32

3.2

Nội dung nghiên cứu

33

3.3

Phương pháp nghiên cứu:

33

3.3.1

Thí nghiệm 1: ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học, các yếu tố cấu
thành năng suất của các dòng TGMS mới.

33

3.3.2

Thí nghiệm 2: Khảo sát các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012

35

4

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

38

4.1

Tóm tắt quá trình chọn tạo các dòng TGMS mới trong thí nghiệm

38

4.2

Kết quả ñánh giá các dòng TGMS mới trong vụ Mùa 2011 tại
Gia Lâm, Hà Nội

40

4.2.1

ðặc ñiểm nông sinh học của các dòng TGMS trong vụ Mùa 2011

40

4.2.2

ðặc ñiểm cấu trúc bông và hạt của các dòng TGMS mới trong vụ
mùa năm 2011 tại Gia lâm, Hà Nội.

43

4.2.3

ðặc ñiểm hình thái của các dòng TGMS trong thí nghiệm.

45

4.3

Một số tính trạng ñặc trưng của các dòng TGMS mới trong vụ
Mùa năm 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.3.1

46

ðặc ñiểm về vòi nhụy và khả năng nhận phấn trong vụ Mùa năm
2011

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

46

iv


4.3.2

Kết quả ñánh giá mùi thơm của các dòng TGMS mới trong vụ
Mùa năm 2011

4.3.3

Giai ñoạn chuyển ñổi tính dục của một số dòng TGMS trong vụ
Mùa 2011

4.4

62

ðánh giá ưu thế lai một số tính trạng của các dòng TGMS qua
các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội.

4.7

60

ðánh giá một số chỉ thiêu chất lượng của các tổ hợp lai trong vụ
Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội.

4.6

56

ðánh giá sâu bệnh hại ñồng ruộng trên các tổ hợp lai F1 vụ Xuân
2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.5.3

56

Một số ñặc ñiểm nông sinh học cơ bản của các tổ hợp lai trong
vụ Xuân năm 2012

4.5.2

55

Kết quả ñánh giá các ñặc ñiểm cơ bản của các tổ hợp lai F1 trong
vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội.

4.5.1

52

Ứng dụng phần mền chọn dòng trong việc ñánh giá các dòng
TGMS mới chọn tạo.

4.5

49

68

Phân tích khả năng kết hợp của dòng mẹ và một số thông số di
truyền liên quan thông qua biểu hiện của các tổ hợp lai F1 trong
vụ Xuân 2012.

4.7.1

Kết quả phân tích phương sai và phân tích một số thông số di
truyền.

4.7.2

73
73

Phân tích khả năng kết hợp chung của các dòng TGMS thông qua
các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012

75

5

KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ

80

5.1

Kêt luận

80

5.2

ðề nghị

81

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

82

v


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
A

Dòng bất dục ñực tế bào chất

B

Dòng duy trì tính trạng bất dục ñực tế bào chất

CCC

Chiều cao cây

CD

Chiều dài

CDB

Chiều dài bông

CMS

Bất dục tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile)

CS

Cộng sự

EGMS

FAO

Bất dục ñực mẫn cảm với môi trường ký hiệu theo tiếng Anh
(Enviroment – sensitive Genic Male Sterility)
Tổ chức nông lương quốc tế ký hiệu tiếng anh (Food and Agricalture
Organization of the United Nation)

GCA

Khả năng kết hợp chung ký hiệu tiếng anh (General combiming ability)

HB

Ưu thế lai thực

HS

Ưu thế lai chuẩn

NSCT

Năng suất cá thể

NPNT

Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

R

Dòng phục hồi tính hữu dục ñực ký hiệu theo tiếng Anh (Restorer)

TGMS

Bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ ký hiệu theo tiếng anh (Themosensitive Genic Male Sterility)

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

vi

T(P)GMS

Bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ và chu kỳ chiếu sáng ký hiệu theo
tiếng Anh ( Thermo and photoperiodic – sensitve Genic Male Sterility)

TGST

Thời gian sinh trưởng

TLHC

Tỷ lệ hạt chắc

P(T)GMS
SCA
RAPD

Bất dục ñực mẫn cảm với quang chu kỳ chiếu sáng và nhiệt ñộ ký hiệu
tiếng Anh (Photoperiodic and Thermo – sensitive Genic Male Sterility)
Khả năng kết hợp riêng ký hiệu tiếng anh (Specific combiming ability)
Phân tích ña hình ñộ dài mảnh phân cắt(Papid analysis polymorphysm
DNA)

RFLP

ða hình ñộ dài giới hạn (Restriction fregmenth lengh)

ƯTL

Ưu thế lai

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

vii


DANH MỤC BẢNG

STT
2.1
4.1

Tên bảng

Trang

Diện tích, năng suất và sản lượng lúa lai của Việt Nam 1992 -2011
Một số tính trạng nông học của các dòng TGMS mới vụ Mùa
2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.2

Một số ñặc ñiểm bông, hạt của các dòng TGMS mới vụ Mùa năm
2011 tại Gia lâm, Hà nội.

4.3

47

Kết quả thử thơm qua lá của các dòng bất dục trong vụ Mùa 2011
tại Gia lâm, Hà nội

4.6

45

Tỷ lệ vươn vòi nhụy và khả năng nhận phấn của các dòng TGMS
trong ñiều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.5

43

Một số ñặc ñiểm hình thái của các dòng TGMS trong ñiều kiện
vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.4

41

50

Tỷ lệ hữu dục của các dòng TGMS trong vụ Mùa 2011 tại Gia
lâm, Hà nội

53

4.7

Mục tiêu và hệ số chọn lọc

55

4.8

Kết quả chọn dòng TGMS ưu tú

56

4.9

Một số ñặc ñiêm nông sinh học của các con lai trong thí nghiệm
vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.10

ðánh giá sâu bệnh hại trên các tổ hợp lai F1 vụ Xuân năm 2012
tại Gia Lâm, Hà Nội

4.12

57
61

Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai vụ Xuân năm
2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

63

viii

29


4.13

Một số chỉ tiêu chất lượng cơm của các tổ hợp lai vụ trong vụ
Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

66

4.11 a ðánh giá ưu thế lai về tính trạng nông sinh học của các tổ hợp lai
trong vụ Xuân 2012

69

4. 11 b ðánh giá ưu thế lai của một số tính trạng năng suất và yếu tố tạo
thành năng suất của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia
Lâm, Hà Nội

71

4.14

Bảng phân tích phương sai

74

4.15

Bảng phân tích khả năng kết hợp chung của các dòng

76

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

ix


1. MỞ ðẦU
1.1. ðặt vấn ñề

Thành công trong khai thác ưu thế lai của cây lúa, chọn tạo ñươc tổ hợp
lai có ưu thế lai cao, gieo cấy trên diên tích lớn, tạo ra ñột phá về năng suất và
sản lượng lúa là thành tựu nổi bật của Trung Quốc và của loài người trong ba
thập niên cuối thế kỷ 20. Ở Trung Quốc, năm 1997 diện tích trồng lúa lai ñã
lên ñến 17,5 triệu ha, chiếm 50% diện tích lúa cả nước. Hiện nay lúa lai ñược
phát triển trên 20 nước khác trên thế giới, ñặc biệt ở Việt Nam, Ấn ðộ,
Philippin, Bangladesh, Indonesia, Myanma và Mỹ.
Trong những năm gần ñây, lúa lai ñã ñược phát triển mạnh ở Việt Nam
và ñã thể hiện nhiều ưu thế vượt trội về: Năng suất tăng 15-20%, thời gian
sinh trưởng ngắn, ñáp ứng ñược nhu cầu sản xuất của nông nghiệp trong giai
ñoạn hiện nay. Lúa lai ñã ñóng góp lớn vào an ninh lương thực quốc gia, tăng
lợi nhuận cho người lao ñộng, tạo công ăn việc làm cho vùng nông thôn.
Chính vì vậy năm 1991 mới chỉ có 100 ha cấy thử ñến năm 2009 diện tích lúa
lai ñạt trên 710 ha, ñưa Việt Nam trở thành nước có diện tích lúa lai lớn thứ 3
thế giới, chỉ sau Trung Quốc và Ấn ðộ. Tuy nhiên vấn ñề các nhà khoa học,

các cơ quan quản lý nhà nước và nhiều ñịa phương lo ngại ñó chính là trong
suốt 10 năm qua Việt Nam vẫn chưa chủ ñộng ñược nguồn giống, 70% giống
lúa lai vẫn phải nhập khẩu từ Trung Quốc. Vì vậy việc nghiên cứu chọn tạo và
sản xuất các giống lúa lai ở Việt Nam là một ñòi hỏi tất yếu trong những năm
tới và tương lai. Theo ñánh giá, ñiều kiện khí hậu Việt Nam tương ñối thuận
lợi cho phát triển lúa lai hai dòng.
Chọn tạo giống lúa lai hai dòng ñang ñược phát triển mạnh ở nước ta
những năm gần ñây và ñã thu ñược những kết quả rất ñáng khích lệ. Một số
vật liệu bố mẹ và các tổ hợp lúa lai mới ñược chọn tạo và phát triển trong

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

1


nước ñưa vào sản xuất. Từ năm 1995 ñến nay, các nhà tạo giống trường ðại
học Nông nghiệp Hà Nội ñã phát triển thành công 5 tổ hợp lúa lai hai dòng
ñược công nhận giống quốc gia (Việt lai 20, Việt lai 24, TH3-3, TH3-4, TH35,) và hai dòng TGMS (T1S-96, 103S), tuy nhiên số tổ hợp cũng như sản
lượng và diện tích còn hạn chế.
ðể ña dạng bộ dòng bố mẹ và giống lúa lai hai dòng thích ứng với các
ñiều kiện sinh thái khác nhau cần tiếp tục tăng cường chọn tạo và bổ sung các
dòng, giống mới nâng cao năng suất và chất lượng là rất cần thiết. Virmani và
cộng sự năm 2003 cũng ñã gợi ý rằng ñể tạo giống lúa lai hai dòng có năng
suất cao, chất lượng cần phát triển các dòng mẹ (TGMS) ưu tú có khả năng
nhận phấn ngoài cao và bất dục ổn ñịnh. Salgotra và cộng sự năm 2012 cũng
cho rằng bước cơ bản nhất trong khai thác và chọn tạo giống lúa lai hai dòng
trên phạm vi rộng là nhận biết các dòng TGMS có nhiệt ñộ chuyển ñổi tính
dục ổn ñịnh, bất dục hoàn toàn ở nhiệt ñộ cao và tỷ lệ ñậu hạt phải trên 30%
ở nhiệt ñộ thấp là những dòng có tiềm năng cho chonh tạo giống lúa lai hai
dòng thương mại.

Chiến lược chọn tạo giống lúa lai bên cạnh năng suất các nhà nghiên
cứu còn tập trung nghiên cứu nâng cao chất lượng. Cải tiến chất lượng hạt lúa
lai là một vấn ñề khó trong chương trình chọn tạo giống lúa dài hạn. Lý
thuyết và kỹ thuật chọn tạo giống lúa lai thơm ñã ñược Trung Tâm Nghiên
cứu Lúa lai Hồ Nam ñề xuất và dòng mẹ bất dục thơm ñầu tiên tạo ra là
Xiangxiang 2 A tổ hợp với Xiangyou 63 tạo ra giống lúa lai thơm, chất lượng
tốt. Trong 20 năm nghiên cứu hơn 10 dòng mẹ bất dục và 40 tổ hợp lúa lai
thơm ñã ñược phát triển ở Trung Quốc. Một số Viện nghiên cứu nước ngoài,
ñặc biệt là Viện nghiên cứu Lúa Quốc tế (IRRI) và Viện Khoa học Nông
nghiệp Ấn ñộ cũng ñã chọn tạo thành công một loạt các tổ hợp lúa lai thơm,
chất lượng cao (Bai De-lang và cộng sự năm 2008 ). Chọn tạo giống lúa lai

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

2


năng suất cao, chất lượng tốt và có mùi thơm ở nước ta còn hạn chế. ðể góp
phần ña dạng nguồn vật liệu bố mẹ trong chọn tạo giống lúa lai hệ hai dòng
có năng suất cao, chất lượng tốt, chúng tôi tiến hành nghiên cứu ñề tài: Chọn
lọc một số dòng bất dục TGMS mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa
lai hai dòng có năng suất cao và chất lượng tốt.
1.2. Mục ñích yêu cầu
1.2.1 Mục ñích của ñề tài

ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học và khả năng kết hợp của một số dòng
bất dục ñược di truyền nhân cảm ứng nhiệt ñộ (TGMS) mới nhằm chọn ñược
một số dòng ưu tú phục vụ chương trình chọn tạo giống lúa lai hai dòng cho
ñiều kiện miền Bắc Việt Nam
1.2.2 Yêu cầu của ñề tài

- ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng TGMS mới.
- ðánh giá một số ñặc ñiểm chủ yếu của dòng bất dục TGMS mới,
nhiệt ñộ chuyển ñổi tính dục, ñặc ñiểm vòi nhụy, khả năng nhận phấn ngoài
- ðánh giá và chọn dòng TGMS mới có mùi thơm và chọn dòng TGMS
ưu tú ñưa vào lai, thử khả năng kết hợp
- ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng TGMS mới với một số dòng
phục hồi là R 20 và 9311
- ðánh giá các tổ hợp lai về các ñặc ñiểm nông sinh học, năng suất và
yếu tố tạo thành năng suất, khả năng chống chịu và một số chỉ tiêu chất lượng.
1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
1.3.1. Ý nghĩa khoa học

Kết quả thực hiện của ñề tài ñã bước ñầu chọn tạo thành công dòng
TGMS thơm E15 có ñặc ñiểm hạt thon, nhỏ, dài, kiểu cây phù hợp, thời gian
sinh trưởng ngắn và chất lượng tốt.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

3


1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn

+ Làm phong phú và ña dạng nguồn vật liệu trong chọn tạo giống lúa hai
hai dòng ở Việt Nam.
+ Chọn tạo ñược thành công tổ hợp lúa lai hai dòng chất lượng và tiến
tới thiết lập ñược quy trình sản xuất hạt lai và quy trình nhân dòng ñạt năng
suất cao.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

4


2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Một số khái niệm về ưu thế lai và lúa lai.

Ưu thế lai là thuật ngữ chỉ một hiện tượng trong ñó quần thể F1 thu
ñược bằng cách lai hai bố mẹ không giống nhau về mặt di truyền tỏ ra hơn
hẳn so với cả hai bố mẹ về sức sinh trưởng, sức sống, khả năng sinh sản, khả
năng chống chịu với các ñiều kiện bất thường, khả năng thích nghi, năng suất
hạt, chất lượng hạt....Việc sử dụng ưu thế lai thương mại bằng cách phát triển
và trồng các con lai F1 nhằm tăng thu nhập kinh tế gọi là khai thác ưu thế lai
ở cây trồng (Trần Duy Quý, 2000)
Lúa lai (Hybrid rice) là thuật ngữ dùng ñể gọi các giống lúa sử dụng
hiệu ứng ưu thế lai ñời F1. Lúa lai khác với lúa thuần (Conventional rice) ở
chỗ hạt giống lúa lai chỉ sử dụng một lần khi mà hiệu ứng ưu thế lai thể hiện
mạnh nhất. Lúa lai là từ gọi tắt của lúa ưu thế lai khác với lúa thuần ñược tạo
ra bằng phương pháp lai (Nguyễn Văn Hoan, 2006). Ưu thế lai ñược khai thác
thành công ở lúa nhờ sử dụng vật liệu bất dục ñực làm mẹ trong sản xuất hạt
lai. Thành tựu của lúa lai có thể xem là cuộc cách mạng xanh lần thứ 2 trong
nông nghiệp. Lúa lai ñã làm tăng ñáng kể tổng sản lượng lương thực trên toàn
thế giới. Ở Việt Nam lúa lai ñã phát triển mạnh mẽ trong những năm gần ñây.
Năng suất lúa lai tăng từ 20% ñến 30% so với lúa thường cùng trà ( Nguyễn
Công Tạn, 2002)
2.2. Cơ sở di truyền của ưu thế lai

Ưu thế lai ở cây cốc thường biểu hiện ở các ñặc tính số lượng như năng
suất hạt, khối lượng hạt, chiều cao cây, số hạt trên bông vv... Do vậy, mức ñộ

của ƯTL có thể ñánh giá ñược bằng những thông số nhất ñịnh. Hiện nay vẫn
tồn tại nhiều giả thuyết về hiện tượng ưu thế lai, mỗi giả thuyết chỉ giới hạn
bởi những kết quả thực nghiệm nhất ñịnh (Fischer, 1978). Ưu thế lai có thể
kết quả của trội hoàn toàn và không hoàn toàn, siêu trội, tương tác giữa các

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

5


gen (ức chế), tương tác giữa tế bào chất của mẹ và nhân của bố và có thể tổ
hợp tất cả các yếu tố trên. Về bản chất, ưu thế lai là một biểu hiện phức tạp
không giả thíc bằng một nguyên nhân ñơn lẻ nào. Hai giả thiết quan trọng có
ý nghĩa ứng dụng thực tế là giả thiết tính trội và giả thuyết siêu trội. ðể tạo
giống có ưu thế lai cao nguồn bố mẹ phải ña dạng, xa nhau về di truyền, thuộc
các nhóm ưu thế lai khác nhau.
Hầu hết các công bố ñều khẳng ñịnh ưu thế lai ở lúa ñã vượt lúa thường
cùng mức ñầu tư từ 20%-30%. Ưu thế lai thể hiện ở hầu hết các tính trạng
nông sinh học và kinh tế quan trọng như chiều cao cây, thời gian từ gieo ñến
nở hoa, năng suất chất khô, chỉ số thu hoạch, tính trạng của rễ, chỉ số diện tích
lá, khả năng chịu nhiệt và các tác nhân khác. Mức ưu thế lai ñược cải thiện theo
thời gian: giai ñoạn từ 1970-1980, lúa lai vượt lúa thường về năng suất từ 2030%; giai ñoạn từ 1981-1990 vượt 29%-45% và 1991-1997 vượt 30%-49%
(Yuan và cs, 1994-1997). Kết quả nghiên cứu của các nước ngoài Trung Quốc
mức ưu thế lai chuẩn của lúa lai ñạt 17% ñã ñược quan sát trên các thí nghiệm
ñánh giá năng suất tại IRRI và các chương trình nghiên cứu lúa lai của một số
quốc gia như: Việt Nam, Philippin, Ấn ðộ, Mỹ, Triều Tiên, Ai Cập.
* Giả thuyết tính trội.
Theo giả tuyết tính trội, ưu thế lai là kết quả tác ñộng và tương tác của
alen trội có lợi. Dị hợp tử không cần thiết chừng nào bố mẹ của con lai có tối
ña số alen trội kết hợp với nhau hay bổ sung tính trội (tác ñộng tích lũy các

gen trội có lợi, Bruce, 1910; Jones, 1917, 1945, 1958).
AA≥Aa≥aa
♀

♂

AABBccDDee x aabbCCddEE
↓
F1
AaBbCcDdEe
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

6


* Giả thuyết siêu trội
ðối với giả thuyết siêu trội dị hợp tử là là bắt buộc ñể tạo lên ưu thế lai.
Trạng thái dị hợp tử vượt hiệu ứng của gen trội; kiểu hình của dị hợp tử ưu
việt hơn kiểu hình thể ñồng hợp tử( Shull, 1908; East, 1936; Hull, 1945).
Aa>AA hoặc aa
* Giả thuyết về cân bằng di truyền:
Theo giả thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di
truyền nhất ñịnh, ñảm bảo cho sự hình thành một kiểu hình thích ứng với ñiều
kiện sống. Khi lai các cá thể có kiểu cân bằng di truyền khác nhau, sẽ hình
thành cơ thể mới có trạng thái cân bằng di truyền mới, khác cân bằng cũ do vậy
con lai có thể xuất hiện những tính trạng mới tốt hơn ở bố mẹ [20].
* Tương tác giữa gen nhân và tế bào chất
Ưu thế lai không chỉ bị chi phối bởi các gen nhân mà còn liên quan tới
các gen tế bào chất. Theo nghiên cứu của một số nhà khoa học, ở một vài tổ
hợp biểu hiện ưu thế lai của con lai F1 khi lai thuận và lai nghịch là không

giống nhau. Lúa lai ñược tạo nhờ kết hợp nền gen nhân với tế bào chất khác
nhau cũng bộc lộ các ưu thế lai khác nhau. Tác ñộng của các gen nhân mạnh
hơn so với các gen tế bào chất và tương tác giữa các allen trong nhân là nhân
tố chính tạo ưu thế lai. Theo Yuan Long Ping và nhiều tác giả khác ñã rút ra
nhận xét có tính quy luật về năng suất của các con lai giữa các loài phụ như
sau: Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Idica/Indica
> Japonica/Javanica. ðiều ñó có nghĩa là bố mẹ càng xa nhau về mặt di
truyền thì ưu thế lai biểu hiện càng cao nhưng dễ dẫn ñến hiện tượng bất dục
và bán bất dục do tương tác gen nhân và tế bào chất [29] .
* Cơ sở phân tử của ưu thế lai.
Một số nghiên cứu mức phân tử ở lúa trong những năm gần ñây ủng hộ
thuyết siêu trội (Stube và cs, 1992; Yu và cs, 1997). Một số nghiên cứu khác

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

7


ủng hộ thuyết tính trội (Xiao và cs., 1995). Yu và cs (1997) chỉ ra rằng tính
siêu trội ở nhiều lucut tính trạng số lượng và tương tác cộng tính giữa các gen
ảnh hưởng ñến năng suất hạt và các yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ con
lai ñời F3 của tổ hợp lúa lai Shan You 63. Zhang và cs (2011) chứng minh sự
tham gia của nhiều tương tác hai lucut là cơ sở di truyền tính trạng số lượng
có quan hệ với suy thoái cận huyết và ưu thế lai là ñiều có liên quan tới tương
tác giữa các locut và 90% locut tính trạng số lượng ñống góp và ưu thế lai là
siêu trội.
2.3. Một số nghiên cứu về di truyền và biểu hiện ưu thế lai của lúa.

Cây lúa nhận ñược nhiều sự quan tâm quan chắc và nghiên cứu của các
nhà khoa học trên thế giới. ðã có nhiều công trình nghiên cứu về di truyền và

biểu hiện ưu thế lai nhiều tính trạng liên quan ñến sinh trưởng sinh dưỡng,
sinh trưởng sinh thực, ñặc tính sinh lý, sinh hóa, năng suất, chất lượng, khả
năng thích ứng, chống chịu… của của cây lúa.
2.3.1. Bộ rễ lúa

Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất, ñồng thời hút chất dinh dưỡng và
nước nuôi sống cây vì vậy hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển
của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới. Kết quả thực nghiệm ở
trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng
cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai ñoạn ñẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ. Các kết
quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh
hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dầy của rễ, khối
lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh
dưỡng từ rễ lên cây (Anonymous 1977, Lin và Yuan 1980, Tian và cộng sự
1980 v.v…). Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra
sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

8


qua ñộ dầy của rễ, trọng lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và
hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Nguyễn Thị Trâm, 2002)
Theo Nguyễn Văn Hoan (2000) ñối với lúa lai, số lượng và chiều dài rễ
vượt lúa thường từ 30 – 40%. Do có bộ rễ khỏe nên lúa lai có khả năng thích
ứng cao, tận dụng ñược phân bón trong ñất, cây lúa cứng cáp, ít ñổ.
2.3.2. Khả năng ñẻ nhánh ở lúa

ðẻ nhánh là một ñặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt ñến quá

trình hình thành số bông và năng suất sau này. Trong ñiều kiện cấy 1-2 dảnh
và cấy thưa cây lúa có thể ñẻ ñược 20-30 nhánh (Nguyễn ðình Giao và cs,
1997). Lúa lai mọc nhanh, ñẻ sớm và ñẻ khoẻ. Nếu có ñầy ñủ dinh dưỡng và
ánh sáng thì khi ñạt 4 lá lúa lai ñã bắt ñầu ñẻ nhánh thứ nhất, sức ñẻ nhánh
mạnh và tập trung, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao hơn lúa thường. Khi quan sát
thấy lá thứ 4 xuất hiện thì ñồng thời nhánh ñầu tiên vươn ra khỏi bẹ lá thứ 1.
Các nhánh sau xuất hiện ñúng theo quy luật. Các nhánh ñẻ sớm thường to
mập, có số lá nhiều hơn các nhánh ñẻ sau nên bông lúa to, ñều xấp xỉ như
bông chính. Sức ñẻ nhánh của lúa lai rất khỏe bình thường có thể ñạt tới 1214 nhánh có thể lên tới 20 nhánh. Lúa lai có tỷ lệ nhánh thành bông cao hơn
lúa thường, ñạt khoảng 80-90% trong khi lúa thường chỉ ñạt 60-70% ở cùng
ñiệu kiện thí nghiệm. Nhờ ñặc ñiểm này mà hệ số sử dụng phân bón của lúa
lai cao hơn (Nguyễn Văn Hoan, 2000).
Theo kết quả nghiên cứu cho rằng ñối với lúa thì số nhánh ñẻ của một
cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp ñến trung bình. Nếu một
trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ
phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao [2]. Nghiên cứu các
tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu ñẻ nhánh chụm và ñứng thẳng là do gen lặn
quy ñịnh còn kiểu ñẻ nhánh xoè là trội (Ngô Thế Dân, 1994).

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

9


2.3.3 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm choi
ñến khi chín, thay ñổi từ 90 ngày ñến 180 ngày tùy theo giống và ñiều kiện
ngoại cảnh. Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là
cơ sở chủ yếu ñể xách ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ

ở các vùng khác nhau(Ngô Thế Dân, 2002).
ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố
mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng,1980; Lin và Yuan 1980). Xu và Wang (1980)
nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh
trưởng của dòng bố phục hồi (dòng R). Ponnuthurai (1984) xác ñịnh thời gian
sinh trưởng của con lai gần giống thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc
dòng mẹ chín muộn.
Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng, là tính
trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai giống lúa có thời gian
sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng
tính. Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn
nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất (Nguyễn Văn Hiển, 2000).
Dòng mẹ 103S có thời gian sinh trưởng 112 ngày, dòng bố R24 có thời
gian sinh trưởng là 104 ngày tạo ra Việt lai 24 có thời gian sinh trưởng là 95
ngày. Theo Nguyễn Văn Hoan thời gian sinh trưởng là tổng thời gian của các
pha sinh trưởng (giai ñoạn sinh trưởng). Khi bố, mẹ có thời gian của các pha
sinh tưởng không bằng nhau kết hợp lại có thể tạo ra các con lai ngắn hơn bố
hoặc mẹ ngắn nhất [14].
2.3.4. Bộ lá lúa

Tổng số lá trên cây có liên quan ñến thời gian sinh trưởng và diện tích
của quần thể. Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoản 12-15 lá,
có thời gian sinh trưởng từ 90-120 ngày, trong ñó có nhiều giống cực ngắn

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

10


khoảng 12-13 lá, nhóm trung bình có 16-18 lá, có thời gian sinh trưởng 140160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20-21 lá và thời gian sinh trưởng là

170-200 ngày [10].
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và di
truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc ñiểm
này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính
trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn [7].
Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen
này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá ñứng thẳng,
cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen xác ñịnh chiều cao cây,
nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi trường, ñộ dày lá có quan hệ chặt với
tiềm năng năng suất lúa (Nguyễn Văn Hiển, 2000).
Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho
rằng lá ñòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ñứng và xanh ñậm là lý
tưởng (Ngô Thế Dân, 2002).
2.3.5. Chiều cao cây.

Theo Guliere P. (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm tra chiều cao cây. Khi
nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có trường hợp
tính lùn ñược kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số
trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [16].
Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng,
ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen
lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị
rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số di truyền cao
nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử dụng khá rộng rãi
trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Nguyễn Văn Hoan,
2000)

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

11

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ,
tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương
(Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại
xuất hiện ưu thế lai âm. Vì chiều cao liên quan ñến tính ñổ trên ñồng ruộng
nên khi chọn bố mẹ phải chú ý ñúng mức ñể con lai F1 cao tương ñương với
giống nửa lùn cải tiến là thích hợp [6].
Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo ñiều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg
dinh dưỡng khá trong ñất ñể ñạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980).
Cây cao từ 90 - 100cm ñược coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989). Theo
Jenning (1979) cây có chiều cao thích hợp từ 80-100cm và có thể ñến 120cm.
Nếu thân không cứng khoẻ, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng
cũng sẽ dẫn tới ñổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn
tới năng suất giảm (Trích theo Vũ Bình Hải, 2005).
2.3.6. Hình thái bông lúa

Kiểu xếp hạt trên bông lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bông.
Thống kê số gié cấp một/bông của tập ñoàn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này
biến ñộng từ 7-13 gié/bông, trung bình là 11 gié. Kiểu bông xoè 7-10 gié, trên 1
gié cấp một có thể có 1-3 gié cấp hai. Kiểu bông chụm có 9-13 gié cấp một/bông,
số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bông xoè .
Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước
bông và số lượng bông trung bình. Bông trung bình có khoảng 180 hạt chắc,
khối lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục
bông chính [14]
2.4. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới.

Hiện nay có 17 nước, ngoài Trung Quốc nghiên cứu và sản xuất lúa lai.
Tổng diện tích lúa lai của thế giới chiếm khoảng 10% tổng diện tích trồng lúa

và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa của toàn thế giới. Lúa lai ñã mở ra

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

12


hướng phát triển mới ñể nâng cao năng suất và sản lượng góp phần giữ vững
an ninh lương thực. (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002). Tại hội nghị lúa lai
Quốc tế lần thứ tư tổ chức tại Việt Nam ñã tổng kết từ năm 1996 ñến năm
2002, diện tích trồng lúa lai ở các nước ngoài Trung Quốc như Việt Nam, Ấn
ðộ, Philippine, Myanmar, Bangladesh… ñã tăng từ 200.000 ñến 700.000ha. Một
số nước như Indonesia, Mỹ ñã sử dụng công nghiệp hóa trong vấn ñề sản xuất
hạt giống lúa lai F1.
2.4.1. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa ưu thế lai theo hệ ba dòng

Hệ thống lai “ba dòng” ñược ñặc trưng bởi việc sử dụng 3 dòng có bản
chất di truyền ñặc biệt ñể sản xuất hạt lai thương phẩm. ðó là: dòng bất dục
ñực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile – viết tắt là dòng CMS)
gọi là dòng A dùng làm mẹ ñể lai; dòng duy trì bất dục (Maintainer) – dòng B
dùng làm bố ñể cho dòng A bảo toàn ñược tính bất dục; dòng phục hồi tính
hữu dục (Restorer) gọi tắt là dòng phục hồi – dòng R, dùng làm bố ñể sản
xuất hạt lai F1. Các dòng bố mẹ phải ñồng bộ mới tạo ñược tổ hợp lai hoàn
chỉnh. Nếu thiếu bất kỳ dòng nào trong 3 dòng trên ñều không tạo ñược tổ
hợp lai mong muốn.
Dòng A bất dục

Dòng B hữu dục

Dòng R hữu dục

(Srr)

(Nrr)

(NRR)

♀

X

♂

Dòng A bất dục

X

♀

Dòng R
♂

F1 hữu dục
Sơ ñồ hệ thống lúa lai “3 dòng”

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

13

Bất dục ñực tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục
ñực ở tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình
thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân. Alen R trội lấn át alen lặn r và S
của tế bào chất. Vì vậy, tùy thuộc vào sự có mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r
mà có thể xảy ra bất dục hay hữu dục.
Những dòng bất dục ñực có kiểu gen là S(rr). Kiểu gen dòng duy trì bất
dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR). Con lai F1 giữa
dòng bất dục ñực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong
ñó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu tố gây bất dục ñực ở tế
bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục (Nguyễn Thị Trâm, 2009)
* Dòng bất dục ñực CMS (dòng A):
Dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (Yuan L.P. ký hiệu là dòng A) có tính
bất dục ñực. Biểu hiện hình thái tính bất dục có thể quan sát ñược như sau:
bao phấn lép, thon dài, ñầu nhọn không mở, vỏ bao phấn vàng ngà hay trắng
sữa khi hoa lúa mới nở, sau ñó bao phấn chuyển sang màu vàng ướt, rung cây
khi hoa nở không có hạt phấn rơi ra. Khi nhuộm màu hạt phấn bằng dung dịch
Iốt trong Iốt tua Kali (I-KI 1%) và quan sát dưới kính hiển vi thấy hạt phấn ña số
có hình dạng bất thường: Hình thoi, tam giác, bán cầu, vỏ nhăn nheo màu vàng
nâu ñôi khi có hạt phấn tròn nhỏ nhưng không chuyển màu xanh ñen chứng tỏ
hạt phấn chưa tích luỹ ñược tinh bột. Nuôi cấy hạt phấn trong môi trường Aga
không nảy mầm. Bao cách ly các bông lúa của dòng A sẽ không thu ñược hạt tự
thụ, chứng tỏ hạt phấn không có sức sống, mất khả năng thụ tinh.
Dòng A có các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng: Rễ, thân, lá khoẻ mạnh
bình thường, ña số dòng có thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh sớm. Một số
bộ phận của cơ quan sinh sản cái phát triển tốt hoàn toàn khỏe mạnh, ví dụ
như: vòi nhụy to, cuống nhụy dài, ñầu nhụy phân nhánh nhiều, các lông tơ trên
núm nhụy dầy to, thời gian nhận phấn của nhụy kéo dài hơn hẳn lúa thường.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

14


Dòng A tốt ñể sản xuất hạt lai F1 cần ñạt các tiêu chuẩn sau ñây:

- Tính bất dục ñực di truyền ổn ñịnh do gen bất dục trong tế bào chất kiểm soát.
- Hạt phấn bất dục hoàn toàn và ổn ñịnh qua các vụ, nghĩa là tỷ lệ hạt phấn
thoái hoá ñạt 100% và không bị thay ñổi khi gieo trồng trong ñiều kiền thời
tiết khí hậu có biến ñộng.
- Phải tương ñối dễ phục hồi, biểu hiện cụ thể là:
+ Phổ phục hồi rộng nghĩa là nhiều giống lúa thường khi lai với dòng A cho
con lai F1 hữu dục cao > 80%, trên cơ sở ñó có thể chọn ra ñược nhiều tổ hợp lai
tốt.
+ Có ñặc ñiểm nở hoa càng giống lúa thường càng tốt cụ thể là nở hoa sớm
tập trung vào khoảng 9h30’ ñến 12h. Có cấu tạo hoa phù hợp với ñặc ñiểm nhận
phấn ngoài: góc mở vỏ trấu rộng, thời gian mở dài, sau khi hoa khép lại số lượng
vòi nhuỵ thò ra hai bên vỏ trấu nhiều, thời gian sống của ñầu nhuỵ kéo dài.
+ ðộ trỗ thoát bông càng nhiều càng tốt và nhậy cảm với GA3
+ Khi lai với dòng R tỷ lệ ñậu hạt phải cao trong mọi ñiều kiện thời tiết
thay ñổi. (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002), (Nguyễn Thị Trâm, 2002), (Yin
Hua Qi 1993).
* Dòng duy trì bất dục (B):
Dòng duy trì tính bất dục ñực là dòng cho phấn dòng A ñể tạo ra hạt A.
Khi gieo hạt ñược tạo ra do lai A với B sẽ thu ñược cây có hạt phấn bất dục vì
vậy dòng B ñược gọi là dòng duy trì tính bất dục ñực. Về bản chất di truyền
dòng B có gen lặn kiểm soát tính bất dục ñực ở nhân tế bào. Tế bào chất của
dòng B không có nhân tố gây bất dục, vì vậy dòng B có phấn hữu dục như lúa
thường, ñược nhân bằng phương thức tự thụ phấn, khi lai dòng A với dòng B
sẽ thu ñược hạt lai A/B, gieo hạt lai này sẽ cho cây lai có phấn bất dục. Dòng
B có nhiều ñặc ñiểm nông sinh học tốt, có thời gian sinh trưởng ngắn, sức

sinh trưởng mạnh. Dòng B phải ñược chọn lọc cẩn thận, phải là dòng thuần,

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

15