giám sát sự lưu hành của vi rút cúm a h5n1 ở gia cầm tại các chợ đầu mối trên địa bàn thành phố hà nội

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
-----------

-----------

NGUYỄN HUY ðĂNG

GIÁM SÁT SỰ LƯU HÀNH CỦA VI RÚT CÚM A/H5N1
Ở GIA CẦM TẠI CÁC CHỢ ðẦU MỐI TRÊN ðỊA BÀN
THÀNH PHỐ HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ

HÀ NỘI – 2013


BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
-----------

-----------

NGUYỄN HUY ðĂNG

GIÁM SÁT SỰ LƯU HÀNH CỦA VI RÚT CÚM A/H5N1
Ở GIA CẦM TẠI CÁC CHỢ ðẦU MỐI TRÊN ðỊA BÀN
THÀNH PHỐ HÀ NỘI

CHUYÊN NGÀNH : THÚ Y
MÃ SỐ

: 60.64.01.01

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. NGUYỄN BÁ HIÊN

HÀ NỘI – 2013


LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan rằng:
- ðây là công trình nghiên cứu của riêng tôi.
- Các kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực, khách quan và
chưa ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào.
- Mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn ñã ñược cảm ơn và các
thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày 09 tháng 10 năm 2013
Tác giả luận văn

Nguyễn Huy ðăng

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

ii


LỜI CẢM ƠN
Trong suốt 2 năm học tập và hoàn thành luận văn, ngoài sự nỗ lực của
bản thân, tôi ñã nhận ñược sự giúp ñỡ, hướng dẫn tận tình của nhiều cá nhân

và tập thể, cho phép tôi ñược tỏ lòng biết ơn và cảm ơn chân thành tới:
Ban Giám hiệu Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội, Ban ñào tạo, Ban
chủ nhiệm Khoa Thú y, Cơ quan Thú y vùng I, Trung tâm chẩn ñoán Thú y
TW, Cục Thý y, các thầy cô giáo khoa Thú y ñã giúp ñỡ, tạo ñiều kiện ñể tôi
học tập, tiếp thu kiến thức của chương trình học.
Thầy hướng dẫn khoa học TS. Nguyễn Bá Hiên.
Nhân dịp hoàn thành luận văn, cho phép tôi ñược gửi lời cảm ơn sâu sắc
tới gia ñình, người thân cùng bạn bè và ñồng nghiệp ñã ñộng viên giúp ñỡ tôi
vượt qua mọi khó khăn trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu, thực hiện ñề tài.
Một lần nữa tôi xin bày tỏ lòng biết ơn, cảm ơn chân thành tới những
tập thể, cá nhân ñã tạo ñiều kiện giúp ñỡ tôi hoàn thành chương trình học tập.
Hà Nội, ngày 09 tháng 10 năm 2013
Tác giả luận văn

Nguyễn Huy ðăng

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

iii


MỤC LỤC
Lời cam ñoan

i

Lời cảm ơn

iii

Mục lục

iv

Danh mục chữ viết tắt

vi

Danh mục bảng

vii

Danh mục hình

viii

MỞ ðẦU

1

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

4

1.1

Lịch sử bệnh cúm gia cầm

4

1.2

Tình hình bệnh cúm gia cầm trên thế giới và trong nước

5

1.2.1

Trên thế giới

5

1.2.2

Tình hình dịch cúm gia cầm ở Việt Nam

8

1.3

Dịch tễ học bệnh cúm gia cầm

12

1.3.1

Loài nhiễm bệnh

12

1.3.2

Mùa phát bệnh

12

1.3.3

Sự truyền lây

12

1.4

Vi rút học bệnh cúm gia cầm

13

1.4.1

ðặc ñiểm hình thái, cấu trúc của vi rút cúm type A

13

1.4.2

ðặc tính kháng nguyên của vi rút cúm type A

15

1.4.3

ðộc lực của vi rút

18

1.4.4

Sức ñề kháng của vi rút cúm

19

1.5

Miễn dịch chống bệnh của gia cầm

19

1.5.1

Miễn dịch không ñặc hiệu

20

1.5.2

Miễn dịch ñặc hiệu

21

1.5.3

Miễn dịch chủ ñộng

23

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

iv


1.5.4

Miễn dịch thụ ñộng

24

1.5.5

Những yếu tố ảnh hưởng ñến sự hình thành kháng thể

24

1.6

Phòng chống bệnh cúm gia cầm

25

1.6.1

Phòng bệnh

25

1.6.2

Chống dịch

29

CHƯƠNG II NỘI DUNG, NGUYÊN LIỆU, PHƯƠNG PHÁP

31

2.1

Nội dung nghiên cứu

31

2.2

ðịa ñiểm nghiên cứu

31

2.3

Vật liệu và phương pháp nghiên cứu

31

2.3.1

Vật liệu nghiên cứu

31

2.3.2

Phương pháp nghiên cứu

32

2.4

Xử lý số liệu

36

Chương III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

37

3.1

Tình hình chăn nuôi gia cầm trên ñịa bàn thành phố Hà Nội

37

3.2

Diễn biến dịch cúm A/H5N1 trên ñịa bàn thành phố Hà Nội

38

3.2.1

Tình hình dịch cúm A/H5N1 từ 2003 ñến nay

38

3.2.2

Diễn biến dịch cúm A/H5N1 theo quy mô ñàn

41

3.2.3

Diễn biến tình hình dịch theo loài (gà và thủy cầm)

44

3.4

Kết quả giám sát vi rút cúm A/H5N1 tại các chợ ñầu mối

50

3.4.1

Kết quả giám sát vi rút cúm A/H5N1 tại chợ năm 2009-2010

50

KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ

57

1

Kết luận

57

2

ðề nghị

58

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

59

v

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
KN

Kháng nguyên.

KT

Kháng Thể.

GMT

Geometric Mean Titre.

HA

Hemagglutination.

HI

Hemagglutination Inhibition.

HPAI

Highly Pathogenicity Avian Influenza.

LPAI

Low Pathogenicity Avian Influenza.

OIE

Office Internationale des Epizooties.

PBS

Phosphate Buffered Saline.

BNN&PTNT

Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn.

FAO

Food and Agricalture Organnization .

WHO

World Health Organization.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

vi


DANH MỤC BẢNG
STT

Tên bảng

Trang

3.1

Tổng ñàn gia cầm thành phố Hà Nội từ 2010 ñến 2013

37

3.2

Tình hình dịch cúm A/H5N1 trên ñịa bàn Hà Nội

39

3.3

Tình hình dịch cúm A/H5N1 theo quy mô ñàn

42

3.4

Tình hình dịch cúm A/H5N1 theo loài gia cầm

44

3.5

Số lượng gia cầm buôn bán mỗi ngày tại các chợ ñầu mối

46

3.6

Nguồn gốc gia cầm bán tại các chợ ñầu mối (ước tính %)

46

3.7

Số hộ và loại gia cầm bán tại chợ Hà Vĩ cũ và mới

49

3.8

Kết quả giám sát vi rút cúm A/H5N1 các chợ ñầu mối

50

3.9

Nguồn gốc gia cầm và sự lưu hành vi rút cúm A/H5N1

52

3.10

Tỷ lệ tiêm phòng cúm A/H5N1 tại ñịa bàn và và sự lưu hành vi

rút tại chợ

3.11

53

Diễn biến sự lưu hành vi rút tại chợ ñầu mối theo tháng (20096/2013)

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

55

vii


DANH MỤC HÌNH
STT
1.1

Tên hình

Trang

Bản ñồ phân bố dịch cúm H5N1 trên gia cầm và chim hoang dã
từ năm 2003 trên thế giới

6

1.2

Tình hình dịch cúm A/H5N1 ở người trên thế giới 2003 - 2013

8

1.3

Biểu ñồ biểu diễn dịch cúm A/H5N1 ở người tại Việt Nam theo
thời gian

11

1.4

Hình thái và cấu trúc vi rút cúm gia cầm

14

1.5

Mô hình cấu trúc kháng nguyên HA của vi rút cúm A

15

3.1

Tổng ñàn gia cầm thành phố Hà Nội từ 2010 ñến 6/ 2013

37

3.2

Diễn biến tình hình cúm A/H5N1 tại Hà Nội từ 2004-2012

39

3.3

Biến ñộng tình hình mắc cúm A/H5N1 theo quy mô ñàn

43

3.4

Biến ñộng tỷ lệ loài mắc bệnh

44

3.5

Biến ñộng số lượng gia cầm lưu thông tại chợ (2010-2011)

48

3.6

Diễn biến lưu hành vi rút cúm A/H5N1 tại chợ (2009- 6/2013)

51

3.7

Diễn biến lưu hành vi rút cúm theo tháng (2009- 6/2013)

55

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

viii


MỞ ðẦU
1.Tính cấp thiết của ñề tài
Chăn nuôi gia cầm giữ một vai trò quan trọng trong ngành nông nghiệp
Việt Nam. Những năm gần ñây, chăn nuôi là một trong những ngành có bước
phát triển mạnh, ngày càng chiếm vị trí quan trọng trong sự chuyển dịch cơ
cấu kinh tế, xoá ñói giảm nghèo và làm giàu trong nông thôn.
Tuy nhiên ngành chăn nuôi ñã gặp phải không ít khó khăn. Trong ñó
dịch bệnh là một trong những trở ngại lớn nhất, ñặc biệt bệnh cúm gia cầm.
Bệnh cúm gia cầm chủng ñộc lực cao (Highly Pathogenic Avian Influenza HPAI) là một bệnh truyền nhiễm nguy hiểm, có tốc ñộ lây lan rất nhanh với tỷ
lệ gây chết cao trong ñàn gia cầm nhiễm (Trần Hữu Cổn và Bùi Quang Anh,
2004), gây thiệt hại nghiêm trọng ñến nền kinh tế và sức khoẻ của con người.
Vi rút cúm ñược chia thành các type A, B, C dựa trên các kháng nguyên
nucleocapsit hoặc matrix protein. Vi rút cúm type A lại ñược chia thành các
subtype tuỳ theo các loại kháng nguyên bề mặt của chúng là Haemagglutinin
(HA) và Neuraminidase (NA). Cho ñến nay, người ta ñã xác ñịnh ñược 16
kháng nguyên HA (ký hiệu từ H1 ñến H16) và 9 kháng nguyên NA (ký hiệu
từ N1 ñến N9) có vai trò quan trọng trong sinh bệnh học cũng như miễn dịch
học và phân loại của vi rút.
Tổ chức Thú y Thế giới (OIE) xếp Bệnh cúm gia cầm vào Bảng A Bảng danh mục các bệnh truyền nhiễm nguy hiểm nhất của ñộng vật (Trần
Hữu Cổn và Bùi Quang Anh, 2004).

Hiện nay, dịch cúm gia cầm ñang là mối quan tâm và ñáng lo ngại của
toàn cầu. Dịch cúm gia cầm xảy ra làm ảnh hưởng trầm trọng tới ngành chăn
nuôi gia cầm nước ta, gây thiệt hại rất lớn về kinh tế - xã hội.
Tổ chức Y tế thế giới ñã cảnh báo các nước phải gia tăng các biện pháp

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

1


phòng tránh bảo vệ cho hàng trăm triệu gia cầm trên thế giới.
ðể dập dịch cũng như khống chế, tiến tới thanh toán bệnh Cúm gia
cầm, Chính phủ, Ban chỉ ñạo quốc gia phòng chống dịch Trung ương, Thành
phố, các tỉnh ñã ban hành các văn bản pháp quy; giám sát phát hiện bệnh; tiêu
huỷ triệt ñể ñàn gia cầm nhiễm bệnh; vệ sinh tiêu ñộc khử trùng; kiểm dịch
vận chuyển, kiểm soát giết mổ,...Tuy nhiên do tập quán chăn nuôi nhỏ lẻ và ý
thức chấp hành Pháp lệnh thú y của người dân chưa cao nên dịch vẫn liên tục
xảy ra.
Thành phố Hà Nội có tổng ñàn gia cầm cao, nhưng chăn nuôi nhỏ lẻ
trong khu dân cư vẫn chiếm trên 60 %, nhận thức về công tác phòng chống
dịch bệnh tại nhiều vùng nông thôn còn rất hạn chế gây khó khăn trong việc
kiểm tra, giám sát dịch bệnh.
Thành phố Hà Nội có nhu cầu tiêu dùng thực phẩm có nguồn gốc từ
ñộng vật rất lớn, trung bình 600 – 700 tấn / ngày, trong ñó tỷ lệ thịt gia cầm
chiếm 30 %, trong khi thành phố mới tự cung cấp ñược 60%, còn lại nhập từ
các tính khác hoặc nhập khẩu; giết mổ gia cầm chủ yếu nhỏ lẻ trong khu dân
cư, việc kiểm soát giết mổ - vệ sinh thú y còn nhiều hạn chế. Viêc buôn bán,
giết mổ gia cầm không rõ nguồn gốc, gia cầm nhập lậu vẫn tái diễn thường
xuyên. ðây là một trong những nguyên nhân làm lây lan dịch bệnh.
Thành phố Hà Nội có nhiều cơ sở chăn nuôi sản xuất con giống gia

cầm, mỗi năm xuất ñi các tỉnh, thành phố trên ñịa bàn cả nước 70 - 90 triệu
con gia cầm giống, ñồng thời nhập từ 10- 20 triệu quả trứng giống , việc xuất
nhập như trên trong ñiều kiện kiểm soát vận chuyển còn nhiều bất cập cũng là
nhân tố làm phát sinh dịch bệnh cúm gia cầm.
Trước tình hình trên ñặt ra cho chúng ta câu hỏi là: Làm thế nào ñể có
thể chủ ñộng biết ñược nơi ñang lưu hành dịch, tỷ lệ lưu hành và nơi ñó ñang
lưu hành chủng gây bệnh nào, ñồng thời phát hiện các chủng mới một cách
chính xác nhất. Vì vậy mà chúng tôi tiến hành thực hiện ñề tài:

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

2


“Giám sát sự lưu hành của vi rút Cúm A/H5N1 ở gia cầm tại các chợ
ñầu mối trên ñịa bàn thành phố Hà Nội”.
Mục tiêu của ñề tài
- Xác ñịnh ñược sự lưu hành của vi rút cúm gia cầm tại các chợ buôn
bán gia cầm lớn trên ñịa bàn thành phố Hà Nội.
- Xác ñịnh ñược các yếu tố nguy cơ làm phát sinh và lây lan dịch cúm
gia cầm trên ñịa bàn thành phố Hà Nội.
- ðề ra ñược các giải pháp ñể chủ ñộng phòng chống dịch trên ñàn gia
cầm tránh thiệt hại, ñem lại hiệu quả kinh tế cho người chăn nuôi.
2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Cung cấp thông tin và số liệu cụ thể cùng những luận chứng khoa học
về sự lưu hành của vi rút cúm gia cầm trên ñịa bàn thành phố Hà Nội.
- Từ kết quả nghiên cứu của ñề tài giúp dự báo sớm cho các nhà chăn
nuôi có những biện pháp phòng, chống hữu hiệu ñối với dịch cúm gia cầm,
nhằm hạn chế tối ña sự lây lan và bùng phát cúm gia cầm, nâng cao năng suất
chăn nuôi, ñảm bảo vệ sinh môi trường, an toàn cho sức khoẻ người tiêu dùng.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

3


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lịch sử bệnh cúm gia cầm
Vào những năm 1918 - 1920, một ñại dịch cúm xảy ra làm chết 40 - 50
triệu người trên thế giới, ñặc biệt bệnh chỉ tấn công chủ yếu vào những người
ở lứa tuổi từ 20 - 50. Giai ñoạn này, khoa học chưa có phương tiện ñể chẩn
ñoán nguyên nhân gây bệnh, theo một số tài liệu ghi lại cho biết nguyên nhân
gây bệnh là vi rút cúm A/H1N1. Ở một số nước hiện nay, loại vi rút này vẫn
xuất hiện và là nguyên nhân gây nên bệnh cúm ở lợn.
Sau ñó thêm 3 vụ ñại dịch ñược ghi nhận: Năm 1957, dịch cúm do vi
rút type A gây nên, “Cúm Châu Á - Asean flu”; năm 1968 - Ở Nga, dịch cúm
xảy ra do vi rút cúm type A/H3N2, “Cúm Nga - Russian flu”; năm 1997, ñại
dịch cúm xảy ra ở Châu Á và Hồng Kông, nguyên nhân ñược xác ñịnh là do
vi rút cúm type A/H5N1, ñối tượng mắc bệnh là người ở tất cả các lứa tuổi .
Những chủng vi rút ñặc biệt này ñã gây ra dịch cúm gia cầm ở nhiều
quốc gia, vùng lãnh thổ trên thế giới trong cuối thế kỷ 19 và thế kỷ 20 như:
Bắc Mỹ, Nam Phi, Trung ðông, Viễn ðông, châu Âu, Anh, Liên Xô
cũ...(Trần Hữu Cổn và Bùi Quang Anh, 2004; Bùi Quang Anh và Văn ðăng
Kỳ 2010).
Từ sau khi phát hiện ra vi rút cúm type A, các nhà khoa học ñã tăng
cường nghiên cứu và thấy vi rút cúm có ở nhiều loài chim hoang dã và gia
cầm nuôi ở những vùng khác nhau trên thế giới và thấy rằng bệnh dịch
nghiêm trọng nhất xảy ra ñối với gia cầm là những chủng gây bệnh ñộc lực
cao thuộc subtype H5 và H7, như ở Scotland năm 1959 là A/H5N1 [Franklin,
R. M. và Wecker E., 1950].

Năm 1963, vi rút cúm type A ñược phân lập từ gà tây ở Bắc Mỹ do loài
thuỷ cầm di trú dẫn nhập vào ñàn gà. Cuối thập kỷ 60 của thế kỷ 20 subtype

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

4


A/H1N1 thấy ở lợn và có liên quan ñến những ổ dịch gà tây với những biểu
hiện ñặc trưng là triệu chứng ở ñường hô hấp và giảm ñẻ. Mối liên hệ giữa
lợn - gà tây là những dấu hiệu ñầu tiên về vi rút cúm ở ñộng vật có vú có
thể lây nhiễm và gây bệnh cho gia cầm. Những nghiên cứu về subtype
H1N1 ñều cho rằng vi rút cúm type A ñã có ở lợn và truyền lây cho gà tây.
Ngoài ra subtype H1N1 ở vịt còn truyền cho lợn (Trần Hữu Cổn và Bùi
Quang Anh, 2004 ; (Trương Văn Dung, Nguyễn Viết Không, 2004; Trương
Văn Dung, 2008).
1.2. Tình hình bệnh cúm gia cầm trên thế giới và trong nước
1.2.1. Trên thế giới
Sự phân bố và lưu hành của vi rút cúm gia cầm ñã xảy ra khắp phạm vi
toàn cầu do sự di trú của các loài dã cầm. Vì vậy, dịch bệnh ñã xảy ra ở nhiều
nước trên thế giới.
Năm 1977 ở Minesota ñã phát hiện dịch ở gà tây do chủng H7N7.
Năm 1983 - 1984 ở Mỹ, dịch cúm gà xảy ra do chủng vi rút H5N2 ở 3
bang Pensylvania, Virginia, Newtersey làm chết và tiêu huỷ hơn 19 triệu gà
(Phạm Sỹ Lăng, 2004). Cũng trong thời gian này tại Ireland người ta ñã phải
tiêu huỷ 270 nghìn con vịt tuy không có triệu chứng lâm sàng nhưng ñã phân
lập ñược vi rút cúm chủng ñộc lực cao (HPAI) ñể loại trừ bệnh một cách hiệu
quả, nhanh chóng.
Năm 1986 ở Australia dịch cúm gà xảy ra tại bang Victoria do chủng
H5N2.

Năm 1997 ở Hồng Kông dịch cúm gà xảy ra do vi rút cúm type A
subtype H5N1. Toàn bộ ñàn gia cầm của lãnh thổ này ñã bị tiêu diệt vì ñã gây
tử vong cho con người (Trần Hữu Cổn và Bùi Quang Anh, 2004). Như vậy
ñây là lần ñầu tiên vi rút cúm gia cầm ñã vượt “rào cản về loài” ñể lây cho
người ở Hồng Kông làm cho 18 người nhiễm bệnh, trong ñó có 6 người chết
(Nguyễn Hoài Tao và Nguyễn Tuấn Anh, 2004).

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

5


Năm 2003 ở Hà Lan dịch cúm gia cầm ñã xảy ra với quy mô lớn do
chủng H7N7, 30 triệu gia cầm bị tiêu hủy, 83 người lây nhiễm và 1 người
chết, gây thiệt hại về kinh tế hết sức nghiêm trọng (Phạm Sỹ Lăng, 2004).
Cuối năm 2003 ñầu năm 2004 ñã có 11 quốc gia ở Châu Á là: Nhật
Bản, Hàn Quốc, Thái Lan, Lào, Campuchia, Indonesia, Trung Quốc, Hồng
Kông, ðài Loan, Việt Nam và Pakistan ñã thông báo bùng phát dịch cúm gia
cầm thể ñộc lực cao ở gà và vịt. Sự lây lan nhanh chóng dịch cúm gia cầm xảy ra
ñồng thời ở một số nước ñã trở thành mối quan tâm lớn trên toàn cầu (Tô Long
Thành, 2004).

Hình 1.1. Bản ñồ phân bố dịch cúm H5N1 trên gia cầm và chim hoang dã
từ năm 2003 trên thế giới
Ngoài các ổ dịch do vi rút cúm H5N1 nêu trên, còn có 7 nước và vùng
lãnh thổ khác có các ổ dịch cúm gia cầm do các chủng khác là Pakistan
(H7N3 và H9N2), Canada (H7N3), Mỹ (H7N2), Nam Phi (H6 và H5N2), Ai
Cập (H10N7) và Triều Tiên (H7) (Tô Long Thành, 2007).

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

6


Năm 2007, có 30 quốc gia và vùng lãnh thổ trên thế giới báo cáo xuất
hiện dịch cúm gia cầm do vi rút H5N1, ñặc biệt là tại Indonesia, dịch cúm gia
cầm dây dưa kéo dài, tại một số quốc gia Châu Phi - nơi ñược cho là vi rút
cúm gia cầm có nguy cơ biến ñổi cũng ñã phát dịch. Các nước khác trong khu
vực như: Lào, Campuchia, Myanma, Malaysia, Trung Quốc, Thái Lan cũng
ñã tái phát dịch. Các quốc gia có ngành chăn nuôi tiên tiến như: Hàn Quốc,
Nhật Bản và một số quốc gia ở Châu Âu như: Nga, Hung-ga-ri, Ru-ma-ni,
Anh,... cũng ghi nhận có các ổ dịch trên gia cầm.
Năm 2008: Dịch cúm gia cầm phát ra tại 28 quốc gia và vùng lãnh thổ
bao gồm: Bangladesh, Benin, Cămpuchia, Canada, Trung Quốc, Hàn Quốc,
Ai Cập, ðức. ðặc khu hành chính Hồng Kông, Ấn ðộ, Israel, Iran, Nhật Bản,
Lào, Myanma, Nigeria, Pakistan, Ba Lan, Ru-ma-ni, Nga, Ả - rập Xê-út, Thụy
Sĩ, Thái Lan, Togo, Thổ Nhĩ Kỳ, Ukraine, Vương quốc Anh và Việt Nam.
Năm 2009: Dịch cúm gia cầm phát ra tại 17 quốc gia và vùng lãnh thổ
bao gồm: Afghanistan, Bangladesh, Cămpuchia, Trung Quốc, ðức, ðặc khu
hành chính Hồng Kông, Ấn ðộ, Nhật Bản, Lào, Mông Cổ, Nepal, Nigeria,
Nga, Tây Ban Nha, Thái Lan, Togo và Việt Nam. Riêng tại Trung Quốc ñã có
7 ca nhiễm vi rút cúm ở người.
Năm 2010: Tám tháng ñầu năm 2010 dịch cúm gia cầm phát ra tại 16
quốc gia và vùng lãnh thổ bao gồm: Bangladesh, Bhutan, Bun-ga-ri,
Campuchia, Trung Quốc, ñặc khu hành chính Hồng Kông, Ấn ðộ, Israel,
Lào, Mông Cổ, Myanma, Nepal, Ru-ma-ni, Nga, Tây Ban Nha và Việt Nam.
Cúm A/H5N1 và cúm A/H7N9 thuộc bệnh truyền nhiễm cấp tính,
dễ gây thành dịch lớn và có tỷ lệ tử vong cao. Theo Tổ chức Y tế thế giới,
giai ñoạn 2003-2013, cúm A/H5N1 ñã ghi nhận tại 15 quốc gia với 628
trường hợp mắc, trong ñó tỷ lệ tử vong lên ñến 59,71%; từ ñầu năm 2013

ñến nay, ghi nhận 13 trường hợp mắc tại 4 quốc gia, trong ñó có 12
trường hợp tử vong.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

7


Tình hình dịch Cúm A(H5N1) trên thế giới

Tính ñến 4/2013, ghi nhận 628 trường hợp nhiễm cúm A(H5N1)
trong ñó có 374 trường hợp tử vong tại 15 quốc gia

Hình 1.2. Tình hình dịch cúm A/H5N1 ở người trên thế giới 2003 - 2013
1.2.2. Tình hình dịch cúm gia cầm ở Việt Nam
Dịch cúm gia cầm H5N1 bùng phát tại Việt Nam vào cuối tháng
12/2003 ở các tỉnh phía Bắc, sau ñó ñã nhanh chóng lan tới hầu hết các tỉnh/
thành trong cả nước chỉ trong một thời gian ngắn. ðây là lần ñầu tiên dịch
cúm gia cầm H5N1 xảy ra tại Việt Nam, có tới hàng chục triệu gia cầm bị tiêu
hủy, gây thiệt hại nặng nề tới nền kinh tế quốc dân. Tính ñến nay, dịch cúm
gia cầm liên tục tái bùng phát hàng năm tại nhiều ñịa phương trong cả nước.
ðể thuận lợi cho việc ñánh giá về dịch tễ học có thể chia quá trình dịch
từ khi xuất hiện vào cuối năm 2003 ñến nay thành những ñợt dịch sau:
* ðợt dịch thứ nhất từ tháng 12/2003 ñến 30/3/2004: Cuối tháng 12
năm 2003, dịch cúm gia cầm thể ñộc lực cao với tác nhân gây bệnh là vi rút
cúm gia cầm H5N1. ðây là lần ñầu tiên bệnh xuất hiện tại Việt Nam và vì thế
nó có thể ñược coi là một bệnh mới ở gia cầm. ðặc ñiểm của ñợt dịch thứ
nhất này là dịch lây lan một cách nhanh chóng với nhiều ổ bệnh xuất hiện

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

8


cùng một lúc ở nhiều ñịa phương khác nhau ñã gây thiệt hại lớn cho người
chăn nuôi gia cầm. Ngay cả các trại gia cầm nằm ở những vùng không có dịch
cũng gặp phải những khó khăn trong việc duy trì ñàn gia cầm dẫn ñến việc
phải tiêu hủy. Chỉ trong vòng 2 tháng, ñến ngày 27/02/2004 dịch ñã xuất hiện
ở 2.574 xã, phường (chiếm 24,6%) thuộc 381 huyện, quận, thị xã (chiếm
60%) của 57 tỉnh, thành phố trong cả nước. Tổng số gia cầm bị mắc bệnh,
chết và tiêu hủy hơn 43,9 triệu con, chiếm 16,8% tổng ñàn, trong ñó gà 30,4
triệu con, thủy cầm 13,5 triệu con. Ngoài ra còn có 14,76 triệu con chim cút
và các loại chim khác bị chết và bị tiêu huỷ. Theo thống kê cho ñến cuối ñợt
dịch, ñồng bằng sông Hồng và ñồng bằng sông Cửu Long là những khu vực
có tỷ lệ số xã có gia cầm bị mắc bệnh cao nhất (Trần Hữu Cổn và Bùi Quang
Anh, 2004).
* ðợt dịch thứ 2 từ tháng 4/2004 ñến 11/2004: Dịch cúm gia cầm thể
ñộc lực cao ñã tái xuất hiện vào giữa tháng 4 năm 2004 ở một số tỉnh thuộc
ñồng bằng sông Cửu Long. Bệnh chủ yếu xuất hiện ở các hộ chăn nuôi nhỏ
lẻ và hầu như không có trại chăn nuôi qui mô lớn nào bị nhiễm bệnh. Dịch
có khuynh hướng xuất hiện ở những vùng có chăn nuôi nhiều thủy cầm.
Dịch ñã xảy ra ở 46 xã phường của 32 quận, huyện, thị xã thuộc 17 tỉnh.
Thời gian cao ñiểm nhất là tháng 7 sau ñó giảm dần, ñến tháng 11 năm 2004
cả nước chỉ có 1 ñiểm phát dịch. Tổng số gia cầm bị tiêu hủy trong thời gian
này là 84.078 con, trong ñó có 55.999 gà, 8.132 vịt và 19.947 chim cút (Bùi
Quang Anh, 2005).
* ðợt dịch thứ 3 từ tháng 12/2004 ñến 5/2005: Trong thời gian này
dịch ñã xuất hiện ở 670 xã của 182 huyện thuộc 36 tỉnh, thành phố (15 tỉnh
phía Bắc, 21 tỉnh phía Nam). Dịch xuất hiện nhiều nhất vào tháng 1/2005 với
143 ổ dịch xảy ra trên 31 tỉnh thành phố, số gia cầm tiêu hủy là 470.495 gà,

825.689 vịt, ngan và 551.029 chim cút. Bệnh xuất hiện ở tất cả các tỉnh, thành
phố thuộc vùng ñồng bằng sông Cửu Long (BCðQG, 2005a).

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

9


* ðợt dịch thứ 4 từ ngày 06/12/2006 ñến 07/3/2007: Sau gần 1 năm (từ
ngày 15/12/2005 ñến ngày 05/12/2006) khống chế thành công dịch cúm gia
cầm, ngày 06/12/2006 dịch cúm gia cầm ñã tái phát tại Cà Mau, Bạc liêu, sau ñó
dịch xuất hiện ở 6 tỉnh khác (Hậu Giang, Cần Thơ, Trà Vinh, Vĩnh Long, Kiên
Giang và Sóc Trăng) thuộc ñồng bằng sông Cửu Long và 3 tỉnh (Hà Nội, Hà Tây
cũ và Hải Dương) thuộc ñồng bằng Sông Hồng (Ninh Văn Hiểu, 2006). ðợt này,
dịch ñã xảy ra ở 83 xã, phường của 33 huyện, quận thuộc 11 tỉnh, thành phố.
Tổng số gia cầm mắc bệnh, chết và tiêu hủy là hơn 100 ngàn con.
Các ổ dịch xảy ra chủ yếu ở ñàn vịt chăn nuôi nhỏ lẻ, dưới 3 tháng tuổi,
ấp nở trái phép và chưa ñược tiêm phòng vacxin. Ngoài 2 tỉnh Cà Mau và Bạc
Liêu, còn ở các ñịa phương khác dịch lây lan chậm, quy mô dịch nhỏ nên
ñược bao vây và dập tắt ngay.
* ðợt dịch thứ 5 từ ngày 01/5/2007 ñến 23/8/2007: Dịch tái phát ở
Nghệ An, sau ñó dịch lây lan và ñược phát hiện tại 167 xã, phường của 70
huyện, quận, thuộc 23 tỉnh. Tổng số gia cầm mắc bệnh, chết và tiêu huỷ là
294,85 ngàn con (gà chiếm 7,31% và thuỷ cầm chiếm gần 93%).
Sau hơn một tháng khống chế thành công dịch cúm gia cầm trong phạm
vi cả nước, từ ngày 1/10/2007 dịch ñã tái phát tại 15 xã, phường của 9 huyện,
thị thuộc 6 tỉnh. Tổng số gia cầm mắc bệnh chết và tiêu huỷ 7.488 con (1.024
gà, chiếm 13,71 % và 6.464 vịt chiếm 86,28%).
Từ sau ñợt dịch thứ 5, ở Việt Nam trở thành dịch lưu hành, các ổ dịch nhỏ,
lẻ xuất hiện rải rác quanh năm.

* Năm 2008: Dịch cúm gia cầm ñã xuất hiện tại 80 xã thuộc 54 huyện,
quận, thị xã của 27 tỉnh, thành phố. Tổng số gia cầm chết và buộc phải tiêu hủy là
106.508 con (gồm 40.525 con gà, 61.027 con vịt và 4.506 con ngan). Chỉ xuất
hiện các ñiểm dịch ở những ñàn gia cầm quy mô từ 100 - 2000 con, không ñược
tiêm phòng vacxin (44,59%), hoặc ñàn thuỷ cầm mới tiêm phòng một mũi
(16,21%), ổ dịch trên thủy cầm chiếm 52,70%. Các ổ dịch xuất hiện thường ñược
ñịa phương bao vây, xử lý ngay nên hầu như không có hiện tượng lây lan.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

10


* Năm 2009: Cả nước ñã có 129 ổ dịch tại 71 xã, phường, thị trấn của
35 huyện, thị xã thuộc 17 tỉnh, thành phố phát dịch cúm gia cầm là: Bạc Liêu,
Bắc Ninh, Cà Mau, ðiện Biên, ðồng Tháp, Hậu Giang, Khánh Hòa, Nghệ
An, Ninh Bình, Quảng Ngãi, Quảng Ninh, Quảng Trị, Sóc Trăng, Thái
Nguyên, Thanh Hóa, TP. Hà Nội, Vĩnh Long và Cao Bằng. Tổng số gia cầm
mắc bệnh, chết và tiêu huỷ là 105.601 con, trong ñó gà 23.733 con (chiếm
22,51 %), vịt 79.138 con (chiếm 74,94 %) và ngan 2.690 con (chiếm 2,55 %)
(Tống Xuân ðộ, 2009).
* Năm 2010: Dịch cúm gia cầm ñã xảy ra ở 56 xã, 33 huyện, quận
thuộc 20 tỉnh, thành phố là Bắc Cạn, Bắc Ninh, Bến Tre, Cà Mau, ðiện Biên,
ðồng Tháp, Hà Giang, Hà Tĩnh, Kon Tum, ðắc Lắc, Khánh Hòa, Lạng Sơn,
Nam ðịnh, Nghệ An, Quảng Ninh, Quảng Ngãi, Quảng Trị, Sóc Trăng,
Tuyên Quang và Thái Nguyên. Tổng số gia cầm mắc bệnh, chết và tiêu huỷ là
36.902 con gà (chiếm 32.97 %), 74.308 con vịt (chiếm 66.39 %) và 709 ngan
con (chiếm 0,64%).

Hình 1.3. Biểu ñồ biểu diễn dịch cúm A/H5N1 ở người tại Việt Nam

theo thời gian

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

11


1.3. Dịch tễ học bệnh cúm gia cầm
1.3.1. Loài nhiễm bệnh
Vi rút gây nhiễm tự nhiên cho gia cầm nuôi và hoang dã (bao gồm gà,
gà tây, vịt, ngỗng, chim cút, chim trĩ, ñà ñiểu, gà nhật, mòng biển, chim
biển,…), ñặc biệt chim sống tự do dưới nước. Một số chủng vi rút cúm gia
cầm gây nhiễm ở chim hoang dã sống trên cạn, nhưng ñây không phải là
nguồn chứa vi rút chính. Phần lớn các loài gia cầm non ñều mẫn cảm với vi
rút cúm type A.
Trong nghiên cứu thí nghiệm, vi rút cúm có thể nhiễm cho lợn, chuột
cống, thỏ, chuột lang, chuột nhắt, chồn sương, mèo ñồng, linh trưởng và người.
1.3.2. Mùa phát bệnh
Bệnh cúm gia cầm xảy ra quanh năm nhưng thường tập trung vào vụ
ñông xuân từ tháng 10 năm trước ñến tháng 02 năm sau, khi có những biến
ñổi bất lợi về ñiều kiện thời tiết như nhiệt ñộ lạnh, ñộ ẩm cao, thời tiết biến
ñổi ñột ngột, làm giảm sức ñề kháng tự nhiên của con vật. Mặt khác thời ñiểm
này có mật ñộ chăn nuôi cao nhất trong năm, các hoạt ñộng buôn bán vận
chuyển, giết mổ gia cầm diễn ra cao nhất trong năm cũng là ñiều kiện thuận
lợi ñể dịch bệnh phát sinh và lây lan (Bộ NN và PTNT, 2005b).
1.3.3. Sự truyền lây
Vi rút ñược bài thải ra môi trường từ mũi, miệng, kết mạc mắt, lỗ
huyệt. Trong cơ thể gia cầm bị bệnh vi rút nhân lên trong cơ quan hô hấp,
ruột, thận, ñường sinh dục. Vi rút lây lan do tiếp xúc trực tiếp giữa gia cầm
mẫn cảm với gia cầm bị bệnh hay tiếp xúc gián tiếp thông qua các hạt khí

dung ñược bài xuất từ ñường hô hấp hoặc qua phân, thức ăn và nước uống bị
nhiễm hay do con người (quần áo, giầy dép,…), trang thiết bị (dụng cụ chăn
nuôi, phương tiện vận chuyển,…) nhiễm vi rút (Trần Hữu Cổn và Bùi Quang
Anh, 2004).
Theo các tổ chức WHO và FAO thì con người có nguy cơ lây nhiễm vi

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

12


rút cúm gia cầm cao nhất là do tiếp xúc trực tiếp với gia cầm bị bệnh trong
quá trình bắt và giết mổ.
ðường lây bệnh thí nghiệm thành công bao gồm: Khí dung ñường mũi,
khí quản, miệng, kết mạc mắt, xoang bụng, túi khí, mạch máu và lỗ huyệt.
1.4. Vi rút học bệnh cúm gia cầm
1.4.1. ðặc ñiểm hình thái, cấu trúc của vi rút cúm type A
Vi rút cúm type A (influenza A virus) thuộc họ Orthomyxoviridae, là
họ vi rút ña hình thái, có vỏ ngoài, genome là ARN ñơn âm, phân ñoạn.
Vi rút cúm type A có kích thước trung bình, ñường kính 80 - 120 nm,
trọng lượng phân tử khoảng 250 triệu Dalton, trên kính hiển vi ñiện tử tương
phản âm có dạng gần như hình cầu hoặc các hạt mỏng, một số ít vi rút có
dạng hình sợi có thể dài một vài nm, có vỏ bọc là lớp lipid có gắn các
glycoprotein gây ngưng kết hồng cầu (kháng nguyên bề mặt) Haemagglutinin (viết tắt là H) và protein enzym có thụ thể - Neuraminidae
(viết tắt N) ñây là những kháng nguyên có vai trò quan trọng trong miễn dịch
bảo hộ và có tính ña dạng cao (Alexander D.J, 1996; Capua I & Marrangon S,
2000) [Alexander D.J., 1996], [Capua, I. và Marangon, S., 2000].
Hình thái vi cấu trúc của căn nguyên bệnh ñược mô tả chi tiết và nhấn
mạnh rằng ARN của vi rút là một sợi ñơn, âm chia 8 ñoạn kế tiếp nhau mang
10 ORF (open reading frames) cho 10 loại virion protein khác nhau: HA, NA,

NP, M1, M2, PB1, PB2, PA, NS1 và NS2. Tất cả 8 ñoạn của sợi ARN có thể
tách và phân biệt rõ ràng thông qua phương pháp ñiện di, các protein có vỏ
bọc nhân nối 8 ñoạn này với nhau, ñược bọc bên ngoài bằng các protein và có
màng lipid ở ngoài cùng [Alexander D.J., 1993], [EU & SCAHAW, 2004].
Protein hemagglutinin hay HA là một glycoprotein dưới dạng trimer.
Mỗi monomer gồm có 2 phần HA1 và HA2. Hai phần của protein này ñược
nối với nhau bằng một chuỗi các acid amin trong ñó có arginin. Tại vị trí này
các enzym cắt protein có sẵn trong cơ thể (trên các màng niêm mạc) của ký

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

13


chủ sẽ cắt HA ra làm ñôi, tạo ñiều kiện cho vi rút bám vào thụ thể của tế bào
ký chủ. Do vậy ñoạn này ñược gọi là “cleavage site” của HA. Do các enzym
protease chỉ cắt protein tại các acid amin kiềm nên nếu vị trí này càng nhiều
acid amin kiềm thì khả năng bị cắt ñôi của HA lại càng cao dẫn ñến khả năng
ñể vi rút bám vào thụ thể tế bào và bắt ñầu quá trình xâm nhập vào tế bào
càng lớn. Dựa trên cơ sở này người ta ñã phân loại vi rút có ñộc lực cao là
loại vi rút cúm có nhiều acid amin kiềm tại vị trí “cleavage site” và ngược lại.
Protein NA chính là một loại enzym có tên là neuraminidase. Khi vi rút
xâm nhập vào cơ thể, các mạch ñường của protein HA và thụ thể của tế bào sẽ
liên kết với nhau, gắn vi rút vào bề mặt tế bào. Sau ñó nhờ neuraminidase cắt
mối liên kết này ñi làm cho vi rút có thể vào bên trong, sau khi HA ñược cắt
ñôi, hoặc nếu không như vậy, vi rút sẽ bị rời ra khỏi tế bào.

(A)

(B)

Hình 1.4. Hình thái và cấu trúc vi rút cúm gia cầm
(A: Mô hình cấu tạo vi rút cúm A. Hemagglutinin: phân tử kháng
nguyên HA, Neuraminidase: phân tử kháng nguyên NA, Capsid: vỏ vi rút,
Lipid envelope: lớp màng bao lipid, RNA: Hệ gene vi rút. B: ảnh chụp các
tiểu phần vi rút cúm A dưới kính hiển vi ñiện tử huỳnh quang).

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

14


1.4.2. ðặc tính kháng nguyên của vi rút cúm type A
Các loại kháng nguyên ñược nghiên cứu nhiều nhất là protein nhân
(Nucleoprotein, NP), protein ñệm (matrix protein, M1), protein gây ngưng kết
hồng cầu (Hemagglutinin, HA) và protein enzym cắt thụ thể (Neuraminidase,
NA). NP và M1 là protein thuộc loại hình kháng nguyên ñặc hiệu nhóm
(genus - specific antigen), ký hiệu là GS kháng nguyên; HA và NA là protein
thuộc loại hình kháng nguyên ñặc hiệu type và dưới type (type - specific
antigen), ký hiệu là TS kháng nguyên.

HA1

HA2

(A)

(B)

Hình 1.5. Mô hình cấu trúc kháng nguyên HA của vi rút cúm A

(A: Cấu trúc không gian một ñơn phân của phân tử HA, hai dưới ñơn vị
HA1 và HA2. B: Cấu trúc phân tử kháng nguyên HA gắn trên bề mặt vỏ vi
rút. Lipid bilayer of envelope: lớp lipid kép của vỏ vi rút, Receptor site: Vị trí
gắn kháng nguyên HA với thụ thể bề mặt tế bào nhiễm, 4 major antigenic
variable regions: 4 vùng biến ñổi kháng nguyên chính của một ñơn phân HA).
Vi rút cúm type A có ñiểm ñặc trưng là chúng thường có ñột biến gen dẫn
ñến sự biến ñổi liên tục về tính kháng nguyên.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

15


Sự phức tạp trong diễn biến kháng nguyên của vi rút cúm là sự biến ñổi
và trao ñổi trong nội bộ gen dẫn ñến sự biến ñổi liên tục về tính kháng. Có 2
cách biến ñổi kháng nguyên của vi rút cúm [Ian R.Tizard., 1982], [Ito, T,
Kawaoka Y et al., 1998],
+ ðột biến ñiểm (ñột biến ngẫu nhiên hay hiện tượng trôi trượt, lệch lạc
về kháng nguyên - Antigenic drift). Trong nhiều trường hợp, các phân tử
kháng nguyên này vẫn có chức năng của kháng nguyên, nhưng chúng có thể
thay ñổi ñến mức hệ thống miễn dịch của cơ thể không nhận ra chúng trong
một thời gian nhất ñịnh. Vi rút lợi dụng thời gian này ñể lây nhiễm [Kida, H.,
Y.Kawaoka, C.W.Naeve, et al., 1987]. ðây là kiểu ñột biến xảy ra liên tục
thường xuyên trong quá trình tồn tại của vi rút mà bản chất là do có sự thay
ñổi nhỏ về trình tự nucleotit của gen mã hóa, ñặc biệt ñối với kháng nguyên H
và kháng nguyên N. Kết quả là tạo ra các phân type cúm hoàn toàn mới có
tính thích ứng loài vật chủ khác nhau và mức ñộ ñộc lực gây bệnh khác nhau.
Chính nhờ sự biến ñổi này mà vi rút cúm A tạo nên 16 biến thể gen HA (H1H16) và 9 kháng nguyên N (N1 - N9) (Bộ NN và PTNT, 2005a). Chu kỳ của
bệnh cúm hàng năm phụ thuộc vào sự kết hợp của tốc ñộ biến ñổi, thời gian ủ
bệnh và sự biến ñổi theo mùa của khí hậu.

+ ðột biến tái tổ hợp di truyền (hiện tượng thay ca- Antigenic shift).
Hiện tượng tái tổ hợp gen ít xảy ra hơn so với hiện tượng ñột biến ñiểm. Một
số chủng vi rút chỉ gây bệnh cho gia cầm mà không gây bệnh cho người
[Franklin, R. M. Và Wecker E., 1950], [Hinshaw, V. S., et al., 1981],
[Kawaoka.Y, 1991]. Một số chủng khác lại chỉ gây bệnh cho người mà không
gây bệnh cho gia cầm. Trong một số trường hợp, cả vi rút cúm người và vi rút
cúm gia cầm có thể cùng nhiễm vào ñộng vật thứ 3, như lợn chẳng hạn. Hiện
tượng tượng tái tổ hợp gen chỉ xảy ra khi 2 hoặc nhiều loại vi rút cúm khác
nhau cùng nhiễm vào một tế bào chủ do sự trộn lẫn 2 bộ gen của vi rút. ðột
biến này là sự tổ hợp di truyền xảy ra ñịnh kỳ trong ñó có sự sắp xếp lại các

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

16