khảo sát sự sinh trường và phát triển của các giống lúa trong những điều kiện ngập khác nhau

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG

LÊ THỊ TRÚC MAI

KHẢO SÁT SỰ SINH TRƯỜNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA CÁC GIỐNG
LÚA TRONG NHỮNG ĐIỀU KIỆN NGẬP KHÁC NHAU

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
NGÀNH NÔNG HỌC

Cần Thơ, 2014


TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG

LÊ THỊ TRÚC MAI

KHẢO SÁT SỰ SINH TRƯỜNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA CÁC GIỐNG
LÚA TRONG NHỮNG ĐIỀU KIỆN NGẬP KHÁC NHAU

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
NGÀNH NÔNG HỌC

CÁN BỘ HƯỚNG DẪN
TS. PHẠM PHƯỚC NHẪN

Cần Thơ, 2014

ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN DI TRUYỀN GIỐNG KHOA NÔNG NGHIỆP

..........................................................................................................................
Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp đã chấp thuận luận văn với đề tài:
KHẢO SÁT KHẢ NĂNG SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA CÁC
GIỐNG LÚA TRONG NHỮNG ĐIỀU KIỆN NGẬP KHÁC NHAU
Do sinh viên: Lê Thị Trúc Mai thực hiện và bảo vệ trước hội đồng ngày
........tháng ........năm 2014
Luận văn đã được hội đồng chấp nhận và đánh giá ở mức:
…………………………
Ý kiến hội đồng:
..................................………………………………………………
…………………………………………………………………………………
……..……………………………………………………………………………
…………..
Cần Thơ, ngày ……..tháng ……năm 2014
Thành viên Hội đồng

-------------------------

------------------------

------------------------

DUYỆT KHOA
Trưởng khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan là công trình nghiên cứu của bản thân. Các số liệu, kết quả
trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất
kỳ công trình luận văn nào trước đây.

Tác giả luận văn

Lê Thị Trúc Mai


LÝ LỊCH
I. Lí lịch sơ lược
Sinh viên: Lê Thị Trúc Mai

Giới tính: Nữ

Ngày 12 tháng 07 năm sinh: 1993

Nơi sinh: An Giang

Quê quán: Châu Phú An Giang

Dân tộc: Kinh

Con Ông: Lê Tấn Tài
Con Bà: Trương Thị Trúc Ly
Chỗ ở hiện nay: Ấp Chánh Hưng, Xã Bình Long, Huyện Châu Phú, Tỉnh
An Giang
II Quá trình học tập

1. Tiểu học
Thời gian: năm 1999-2004
Trường: Tiểu học “B” Bình Long
Địa điểm: xã Bình Long, Huyện Châu Phú, Tỉnh An Giang
2. Trung học
Thời gian: năm 2004-2008
Trường: Trung Học cơ sở Bình Long
Địa điểm: xã Bình Long, Huyện Châu Phú, Tỉnh An Giang
3. Phổ Thông
Thời gian: năm 2008-2011
Trường Trung học phổ thông Trần Văn Thành
Địa điểm: Thị Trấn Cái Dầu, huyện Châu Phú, tỉnh An Giang
4. Đại học
Thời gian: năm 2011-2014
Trường Đại học Cần Thơ
Địa điểm: Đường 3/2, phường Xuân Khánh, quận Ninh Kiều, TP Cần Thơ
Chuyên nghành: Nông Học K37 Hệ đào tạo: Chính quy
Cần thơ, ngày….tháng….năm 2014
Lê Thị Trúc Mai


LỜI CẢM TẠ
Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến!
Thầy Phạm Phước Nhẫn đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ em trong suốt thời
gian làm và hoàn thành luận văn. Thầy đã cho em nhiều lời khuyên bổ ích để
có những hành trang vững chắc trong hoc tập và cho cuộc sống
Thầy cố vấn học tập Nguyễn Lộc Hiền, cùng toàn thể Quý Thầy Cô khoa
Nông Nghiệp & Sinh Học Ứng Dụng cũng như các thầy cô ở Bộ Môn Sinh lí Sinh hóa vì những kiến thức mà quý thầy cô đã truyền dạy cho em trong suốt
thời gian học tập tại trường.
Gởi lời cảm ơn chân thành đến các anh chị và các bạn sinh viên làm đề tài ở

Bộ Môn Sinh lý-Sinh hóa và các bạn Nông Học khoá 37, đặc biệt là chị Kiều,
Truyền, Pha, Nhã, Tố Như, Ánh Như, Trường, Tấn, Ngân đã đóng góp giúp
đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài.
Kính dâng ba mẹ
Xin nhận lời cám ơn
Lê Thị Trúc Mai


LÊ THỊ TRÚC MAI (2014) thực hiện đề tài “Khảo sát khả năng sinh trưởng
và phát triển của các giống lúa trong những điều kiện ngập khác nhau”,
luận văn tốt nghiệp kỹ sư ngành Nông học, Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học
Ứng Dụng, Trường Đại học Cần Thơ với sự hướng dẫn của Ts. Phạm Phước
Nhẫn


MỤC LỤC
CHỨNG NHẬN CỦA HỘI ĐỒNG ....................................................................... i
LỜI CAM ĐOAN .................................................................................................. ii
LÝ LỊCH CÁ NHÂN ............................................................................................ iii
LỜI CẢM TẠ ....................................................................................................... iv
TÓM LƯỢC .......................................................................................................... v
MỤC LỤC ............................................................................................................ vi
DANH SÁCH BẢNG.......................................................................................... viii
DANH SÁCH HÌNH ............................................................................................ ix
CHỮ
VIẾT
TẮT..................................................................................................................X


DANH SÁCH BẢNG

Bảng

Tên Bảng

3.1

Chiều cao cây và chiều dài rễ của 3 giống lúa sau 15 ngày
xử lý ngập 20 cm.
Hàm lượng O2 (mg/L) trong nước của 3 thời điểm ngập
qua 20 ngày xử lý ngập ở 20 cm trên giống IR64SUB-1
Hàm lượng O2 (mg/L) trong nước của 3 thời điểm ngập tại
từng ngày trong 20 ngày xử lý ngập ở 20 cm trên giống
IR64SUB-1
Chiều cao cây và chiều dài rễ của 3 thời điểm cho ngập
sau 20 ngày xử lí ngập 20 cm trên giống IR64SUB-1
Hàm lượng oxy biến động trong 15 ngày ngập ở 2 điều
kiện ánh sáng

3.2
3.3

3.4
3.5

Trang


DANH SÁCH HÌNH
HÌNH
3.1

3.2
3.3

3.4
3.5

TÊN HÌNH
TRANG
Tỷ lệ sống của 3 giống lúa sau 15 ngày xử lí ngập
20cm
Hàm lượng đường của 3 giống lúa sau 15 ngày xử lý
ngập 20 cm
Tỷ lệ sống của 3 thời điểm cho ngập cho ngập 20cm,
20 ngày
Đường tổng số của 3 thời điểm cho ngập 20cm, 20
ngày và nghiệm thức đối chứng
Chiều cao cây của 3 nghiệm thức nồng độ Ca(NO3)2
qua 2 điều kiện ánh sáng

3.6

Chiều dài rễ của 3 nghiệm thức nồng độ Ca(NO3)2 qua
2 điều kiện ánh sáng

3.7

Hàm lượng đường của 3 nghiệm thức nồng độ
Ca(NO3)2 trong 2 điều kiện ánh sáng

MỞ ĐẦU
Cây lúa là một trong những loại cây lương thực được cả Thế Giới quan tâm.
Theo thống kê năm 2008 trên thế giới có 115 nước trồng lúa và sản xuất đạt
gần 700 triệu tấn thóc mỗi năm. Cây lúa có thể sống và phát triển trong những
điều kiện khắc nghiệt như đất phèn, đất mặn, ngập úng, hạn hán… Tuy nhiên,
nếu mực nước dâng cao do biến đổi khí hậu hoặc những trận lũ lụt về sẽ làm
ảnh hưởng nghiêm trọng đến nền lương thực quốc gia. Đặt biệt, lúa gạo ở Việt
Nam được gieo trồng ở các vùng châu thổ rộng lớn, thấp và các khu vực ven
sông, chẳng hạn châu thổ sông Mêkông - nơi sản xuất hơn một nửa lúa gạo
của Việt Nam. Các khu vực Đồng bằng sông Cửu Long(ĐBSCL), Đồng bằng
Sông Hồng và lưu vực sông Đồng Nai và và các vùng ven biển vào cuối thể kỉ
XXI nhiệt độ có thể tăng 2-3 0 C nước biển sẽ dâng cao 75 cm đến 1m so với
trung bình thời kì 1980-1999 (Trần Hồng Hà, 2011). Trong trường hợp nước
biển dâng cao khoảng 1m thì khoảng 40% diện tích ĐBSCL được coi như như
“chết”. Theo nhiều nghiên cứu, vùng gen Sub1 trên giống lúa FR13A của
miền đông Ấn Độ phân lập từ một giống nước sâu (C9285) từ Bangladesh (Xu
et al., 2006; Hattori et al., 2009) có khả năng giúp cây sống sót trong 2 tuần
hoặc lâu hơn khi bị ngập hoàn toàn. Giống mang gen Sub1 kiểm soát khả năng
chịu ngập hoàn toàn bởi làm giảm tốc độ tăng trưởng dưới nước. Từ đó, việc
vận động tìm ra giống lúa có khả năng chịu được ngập úng cũng như thời gian
ngập cụ thể đã và đang là mong muốn của người sản xuất. Ngập úng cũng là
vấn đề cấp bách và rất cần thiết cho cả nền nông nghiệp của nước ta.
Để tìm hiểu thêm về khả năng thích nghi của cây lúa khi bị ngập, đề tài “Khảo
sát khả năng sinh trưởng và phát triển của các giống lúa trong những điều
kiện ngập khác nhau” được thực hiện.


CHƯƠNG 1
LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
1.1 TỔNG QUAN VỀ CÂY LÚA

1.1.1 Nguồn gốc và phân loại
Về mặt phân loại thực vật, cây lúa thuôc họ Gramineae (hòa thảo),
tộc Oryzea, chi Oryza. Oryza có khoảng 20 loài phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt
đới ẩm của Châu Phi, Nam và Đông Nam Châu Á, Nam Trung Quốc, Nam và
Trung Mỹ và một phần ở Úc Châu (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008). Trong đó, chỉ có
2 loài là lúa đã được thuần hóa là lúa Châu Á (Oryza sativa) và lúa Châu Phi
(Oryza glaberrima). Lúa Châu Á phổ biến hơn với sự hiện diện khắp nơi bất
chấp địa hình hay nhiệt độ và môi trường khắc nghiệt. Do thích ứng đặc biệt
đó lúa O. sativa lại tiếp tục tiến hóa làm ba nhóm: Indica thích hợp với khí
hậu nhiệt đới, Japonica (hay Sinica) thích ứng với khí hậu ôn đới và cho năng
suất cao và javanica có đặc tính trung gian ở giữa hai loài trên. Tổ tiên của lúa
Châu Á Oryza sativa là một loại lúa hoang phổ biến (Oryza rufipogon) có
nguồn gốc tại các khu vực xung quanh chân núi Himalaya, Đông Nam Á, Nam
Trung Quốc. Với Oryza sativa thứ indica ở phía Ấn Độ còn O. sativa thứ
japonica ở phía Trung Quốc và thứ javanica ở phía Philippine và Indonesia.
Hiện nay đây là những giống lúa chính được gieo trồng làm cây lương thực
trên khắp thế giới.(Nguyễn Ngọc Đệ, 2008)
Loài lúa trồng Châu Phi đã được xác định nguồn gốc ở vùng thung lũng
thượng nguồn sông Niger (ngày nay thuộc Mali) và chỉ được trồng trong vùng,
ngoài ra không phát triển đi nơi khác. Còn loài lúa trồng Châu Á có nguồn gốc
phát xuất ở nơi nào vẫn là đề tài tranh luận của các nhà khoa học thế giới.
Có nhiều giả thiết khác nhau về nơi xuất phát của cây trồng này và vẫn
chưa có một thống nhất hay chắc chắn nào cả. Dù thế nào, lịch sử cây lúa vẫn
luôn gắn liền với lịch sử phát triển của thiên nhiên và con người châu Á và
cũng là ý kiến được nhiều tác giả thống đi qua nhiều nền văn hóa và khẳng
định được vị trí quan trọng của nó.
1.1.2 Đặc điểm sinh học của cây lúa
Các giống lúa Việt Nam có những đặc điểm như chiều cao cây, thời gian
sinh trưởng (dài hay ngắn), chịu thâm canh, chịu chua mặn, chống chịu sâu
bệnh ...khác nhau. Song cây lúa Việt Nam đều có những đặc tính chung về

hình thái gần giống nhau. Theo Nguyễn Ngọc Đệ (2008), đời sống cây lúa bắt
đầu từ lúc hạt nẩy mầm cho đến khi lúa chín. Có thể chia làm 3 giai đoạn
chính: giai đoạn tăng trưởng (sinh trưởng dinh dưỡng), giai đoạn sinh sản
(sinh dục) và giai đoạn chín.
Giai đoạn tăng trưởng bắt đầu từ khi hạt nẩy mầm đến khi cây lúa bắt
đầu phân hóa đòng, thay đổi tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh. Thời gian


sinh trưởng của các giống lúa dài hay ngắn khác nhau chủ yếu là do giai đoạn
tăng trưởng. Ở giai đoạn này cây bắt đầu sinh trưởng về chiều cao lẫn số lá.
Khi đạt được từ 5-6 lá thì cây bắt đầu nở bụi từ cây mẹ đẻ ra nhánh con cấp 1,
nhánh cấp 1 đẻ nhánh cấp 2 , nhánh cấp 2 đẻ nhánh cấp 3... Khi đó, cây nhận
nhiều ánh sáng để quang hợp, hấp thụ dinh dưỡng. Bộ rễ tăng dần về số lượng
và chiều dài ở thời kỳ đẻ nhánh và cũng quyết định đến sự phát triển diện tích
lá và số bông thông qua việc quyết định số chồi tối đa. Thời điểm có chồi tối
đa có thể đạt được trước, cùng lúc hay sau thời kỳ bắt đầu phân hóa đòng tùy
theo giống lúa. Ở thời kì này cần chăm sóc tốt, đặt biệt là chú trọng việc bón
phân để cây có dinh dưỡng tốt nhất. Tạo điều kiện cho các giai đoạn sinh
trưởng sau này.
Giai đoạn sinh sản bắt đầu từ lúc phân hóa đòng đến khi lúa trổ bông.
Thời kì này kéo dài khoảng 27-35 ngày, trung bình 30 ngày và giống lúa dài
ngày hay ngắn ngày thường không khác nhau nhiều. Đây là giai đoạn bắt đầu
hình thành cơ quan sinh sản. Đòng lúa hình thành và phát triển qua nhiều giai
đoạn, cuối cùng thoát ra khỏi bẹ của lá cờ: lúa trổ bông. Sau khi hình thành
bông nguyên thủy là giai đoạn vươn dài kết hợp với sự hình hình thành bông,
gié và hoa hoàn chỉnh. Lúc này chiều dài của đòng có thể đạt từ 6-12 cm, bằng
1/2 chiều dài của bông sau này. Toàn bộ bông lúa thoát ra khỏi bẹ lá đòng là
quá trình trổ xong với thời gian 4-6 ngày. Thời gian trổ càng ngắn càng có khả
năng tránh được các điều kiện thời tiết bất thuận. Cùng với quá trình trổ bông,
có giống vừa nở hoa vừa thụ phấn ngay, nhưng cũng có giống phải chờ trổ

xong mới tiến hành nở hoa thụ phấn. Cây lúa có những thay đổi rõ rệt về hình
thái, màu sắc lá, sinh lý, khả năng chống chịu ngoại cảnh.
Giai đoạn chín bắt đầu từ lúc trổ bông đến lúc thu hoạch. Giai đoạn
này trung bình khoảng 30 ngày đối với hầu hết các giống lúa ở vùng nhiệt đới.
Trên một bông, những hoa ở đầu bông và đầu gié nở trước, các hoa ở gốc
bông thường nở cuối cùng. Trình tự nở hoa có liên quan đến trình tự vào chắc.
Những hoa gốc bông nở cuối cùng, nên vào chắc muộn và khi gặp điều kiện
bất thuận thường dễ bị lép và khối lượng hạt thấp. Thời gian hoa nở rộ thường
vào 8-9 giờ sáng, khi điều kiện thời tiêt thuận lợi. Khi nở hoa phơi màu, vỏ
trấu mở ra, bao phấn vỡ, hạt phấn rơi vào đầu nhụy, ống phấn vươn dài tới
phôi nang, vỡ ra, giải phóng 2 hạch đực, 1 hạch kết hợp với trứng và phát triển
thành phôi. Hạch đực còn lại kết hợp với hạch thứ cấp và phát triển thành phôi
nhũ. Sau 8-10 ngày có thể phân biệt rõ các bộ phận của phôi như trục phôi,
mầm và rễ phôi. Sau 2 tuần phôi đã phát triển xong và nằm ở dưới bụng hạt.
Giai đoạn chín của cây lúa trải qua các thời kỳ sau.
Thời kỳ chín sữa (ngậm sữa): các chất dự trữ trong thân lá và sản phẩm
quang hợp được chuyển vào trong hạt. Hơn 80% chất khô tích lũy trong hạt là


do quang hợp ở giai đoạn sau khi trổ. Do đó, các điều kiện dinh dưỡng, tình
trạng sinh trưởng, phát triển của cây lúa và thời tiết từ giai đoạn lúa trổ trở đi
hết sức quan trọng đối với quá trình hình thành năng suất lúa. Kích thước và
trọng lượng hạt gạo tăng dần làm đầy vỏ trấu. Hạt gạo chứa một dịch lỏng
màu trắng đục như sữa, nên gọi là thời kỳ lúa ngậm sữa (Nguyễn Ngọc Đệ,
2008)
Giai đoạn chín sáp: giai đoạn này chất dịch trong hạt dần dần đặc lại,
hạt cứng. Màu xanh ở lưng hạt dần dần mất đi, khối lượng hạt tiếp tục tăng
lên. Trong pha khởi đầu của sự chắc hạt, hàm lượng nước của hạt khoảng 58%
và giảm xuống còn khoảng 20%. Khi nhiệt độ tăng, hàm lượng nước sẽ giảm
nhanh hơn.

Thời kỳ chín vàng: hạt tiếp tục mất nước, gạo cứng dần, trấu chuyển
sang màu vàng đặc thù của giống lúa, bắt đầu từ những hạt cuối cùng ở chót
bông lan dần xuống các hạt ở phần cổ bông nên gọi là “lúa đỏ đuôi”, lá già rụi
dần.
Giai đoạn chín hoàn toàn: giai đoạn này hạt chắc cứng, ẩm độ hạt
khoảng 20% hoặc thấp hơn, tùy ẩm độ môi trường. Vỏ trấu màu vàng-vàng
nhạt. Khối lượng hạt đạt tối đa.
1.1.3 Giá trị kinh tế
Đóng vai trò quan trọng trong thành tích của ngành nông nghiệp, lúa
gạo luôn là mối quan tâm hàng đầu của ngành chức năng. Theo thống kê nông
nghiệp của FAO năm 2000 các loại cây lương thực được sản xuất và tiêu thụ
trên thế giới bao gồm trước hết là 5 loại cụ thể: lúa gạo, lúa mì, ngô, lúa mạch
và kê…Trong đó lúa gạo và lúa mì là 2 loại được sản xuất và tiêu dùng nhiều
nhất. Với nhu cầu trung bình hiện nay trên thế giới có thể duy trì sự sự sống
cho khoảng 3.008 triệu người chiếm gần 53% dân số thế giới. Điều này chỉ rõ
vị trí của lúa gạo trong cơ cấu lương thực thế giới và trong đời sống của các
quốc gia. Tại Việt Nam, cây lương thực này đóng vai trò tối quan trọng trong
an ninh thực phẩm và có sự tương quan chặt chẽ với đà tiến hóa, lịch sử và đời
sống văn hóa dân tộc trong hàng ngàn năm qua. Nước ta có gần 33 triệu ha đất
đai, trong đó có 9,6 triệu đất nông nghiệp mà cây lúa chiếm đến 4 triệu ha
(Tổng Cục Thống Kê, 2008). Và nền nông nghiệp đã đóng góp vào GDP cả
nước với 22,2%. Từ năm 1989 đến nay kim ngạch xuất khẩu gạo đã không
ngừng tăng, mang lại nguồn thu ngoại tệ lớn góp phần không nhỏ cho công
cuộc đổi mới và xây dựng đất nước. Cũng do thực hiện chương trình lương
thực, Việt Nam trở thành một quốc gia xuất khẩu gạo đứng thứ 2 thế giới (năm
2010 lượng gạo xuất khẩu cả nước đạt 6,88 triệu tấn). Không thể phủ nhận giá
trị kinh tế mà nghành xuất khẩu lúa gạo đem lại cho Việt Nam và các nước
Châu Á. Trên thế giới, lúa gạo không những là một loại lương thực hàng đầu

trong các chiến lược chống nạn đói kém, nghèo khổ và bệnh tật, còn góp phần
to lớn vào phong phú đa dạng sinh học và cũng là thành tố thiết yếu của gia tài
văn hóa bản địa và thế giới... Cây lúa còn là chủ nhân của hàng triệu việc làm,
đã đóng góp rất lớn vào sự lớn mạnh của nền kinh tế, xã hội. Cũng vì thế, cây
lúa là loại thảo mộc duy nhất đã được Liên Hiệp Quốc và thế giới vinh danh
vào năm 2004 trên diễn đàn quốc tế ở New York, Hoa Kỳ và nhiều quốc gia.
1.1.4 Giá trị dinh dưỡng
Lúa gạo là nguồn năng lượng lớn của nhân loại, riêng hơn 2 tỉ người
châu Á, gạo cung cấp từ 60 đến 70% calories (Juliano, 2003). Loại thực phẩm
này được xem như thức ăn bổ dưỡng lành mạnh cho sức khoẻ và thích hợp
cho đa dạng hóa thức ăn hàng ngày... Trong hạt gạo, hàm lượng dinh dưỡng
tập trung ở các lớp ngoài và giảm dần vào trung tâm (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
Gạo là loại thực phẩm carbohydrate hỗn tạp, chứa tinh bột (80%). Tinh bột
chứa trong hạt gạo dưới hình thức carbohydrate (carb) và trong con người
dưới dạng glycogen, gồm có loại carb đơn giản như chất đường glucose,
fructose, lactose và sucrose; và loại carb hỗn tạp là một chuỗi phân tử glucose
nối kết nhau chứa nhiều chất sợi. Tinh bột cung cấp phần lớn năng lượng cho
con người. Một thành phần chủ lực cung cấp nhiều năng lượng, protein
(7,5%), nước (12%), vitamin và các chất khoáng (0,5%) cần thiết cho cơ thể.
Hơn nữa, trong gạo lại có chứa nhiều acid amin, thiết yếu như: Lysine,
Threonine, Methionine, Tryptophan…Ngoài ra, tấm gồm có mầm hạt lúa bị
tách ra khi xay chà, cũng là thành phần rất bổ dưỡng, chứa nhiều protein, chất
béo, đường, chất khoáng và vitamin (Bùi Huy Đáp, 1999). Cám hay đúng hơn
là các lớp vỏ ngoài của hạt gạo chiếm khoảng 10% trọng lượng khô chứa
nhiều protein, chất béo, chất khoáng, vitamin, nhất là vitamin nhóm B, nên
được dùng làm bột dinh dưỡng trẻ em và điều trị người bị bệnh phù thũng.
Cám là thành phần cơ bản trong thức ăn gia súc, gia cầm và trích lấy dầu ăn…
1.2 ẢNH HƯỞNG CỦA NGẬP NƯỚC LÊN CÁC GIAI ĐOẠN SINH
TRƯỞNG CỦA CÂY LÚA
Để sinh trưởng và phát triển tốt cây lúa cần được cung cấp đồng thời và

đầy đủ các yếu tố như: ánh sáng, nhiệt độ, nước, không khí, chất khoáng… là
những nguyên liệu tổng hợp chất hữu cơ trong cây nhưng nước là yếu tố mà
cây lúa sử dụng nhiều nhất trong suốt giai đoạn phát triển, để hình thành một
cây lúa cần trên 300 kg nước (Chu Thị Thơm, 2006). Tuy nhiên, với điều kiện
tự nhiên ĐBSCL. Việc ngập úng mới là điều đáng lo ngại. Khi bị ngập nước
đã cản trở quá trình trao đổi khí giữa đất và không khí, lượng oxy hòa tan
trong đất bị hạn chế dẫn đến thiếu oxy do đó cản trở đến việc hô hấp của cây.
Do oxy cần thiết cho sự phân chia tế bào và làm cho chóp rễ lớn lên nên rễ dài
ra chậm hoặc ngừng lại khi áp suất của oxy giảm. Vì vậy trong môi trường


yếm khí sự phát triển của rễ phụ thuộc vào lượng oxy từ thân lá chuyển xuống
các rễ dài nhất cũng ngắn hơn rất nhiều so với rễ dài nhất trong môi trường
háo khí. Ngoài ra, nhờ vào chiến lược giảm thiểu biến dưỡng, hạn chế chuyển
hóa tế bào và tăng trưởng nhằm giảm oxy tiêu hao cây lúa có thể sống mà
không cần có khả năng vươn lóng. Nhất là vào giai đoạn mạ, vì lúc ấy cây
chưa thể vươn lóng được.
1.3 SINH LÍ CỦA THỰC VẬT BỊ NGẬP ÚNG
Theo Nguyễn Ngọc Đệ (2008), đất ngập nước tạo ra một môi trường
đồng đều cho cây lúa sinh trưởng và hút chất dinh dưỡng. Trong dất ngập
nước, rễ lúa thường thiếu oxy và quá trình khử oxy xảy ra hàng loạt, việc trao
đổi khí giữa đất và không khí bị cản trở. Chỉ vài giờ sau khi ngập nước, các vi
sinh vật đã sử dụng hết oxy có trong nước hoặc rút ra từ đất. Nồng độ khí CO2,
khí Methane, H2 và acid hữu cơ tăng lên rõ rệt do hoạt động của các vi sinh
vật yếm khí. Theo Nguyễn Ngọc Đệ (2008) để thích nghi với điều kiện ngập,
cây có nhiều cấu tạo đặt biệt. Nhiều khoảng trống ăn thông đó là Aerenchyma
được hình thành trong rễ và chồi của thực vật trong các loại đất ngập nước và
ở một số loài vùng đất khô hạn trong điều kiện bất lợi. Aerenchyma có trong
thân, lá và rễ thực vật và hệ thống này được hình thành theo hai cơ chế là
Lysigeny và Schizogeny; sự khác nhau cơ bản của hai con đường là Lysigeny

được hình thành bởi sự chết có định sẵn của tế bào (Evans, 2004). Mô dẫn khí
theo kiểu Lysigeny được hình thành trong vùng nội bì của rễ ngay phần phía
trên chóp rễ, nơi mà sự sinh trưởng tế bào đã ngưng hẳn (Bryan et al., 1994).
Còn con đường hình thành Schizogeny được tạo ra bằng sự giãn cách và tách
ra của các tế bào, quá trình này tạo ra khoảng trống có kích thước lớn hơn
trong hệ thống aerenchyma (Jung et al., 2010). Schizogeny aerenchyma xảy ra
khi giữa các tế bào hình thành khoảng trống trong quá trình phát triển mô mà
không cần tế bào chết diễn ra. Do đó, quá trình này là một khía cạnh của phát
triển bình thường, liên quan đến sự hình thành của tế bào, đặc biệt phân chia
và mở rộng các khoảng trống để tách tế bào. Schizogeny aerenchyma xảy ra
trong nhiều loài, không chỉ ở thực vật đất ngập nước.
1.4 SỰ THÍCH NGHI CỦA CÂY LÚA TRONG ĐIỀU KIỆN NGẬP
1.4.1 Cơ chế thích nghi
Bốn loại hình lúa nước sâu được ghi nhận như sau (Lambers and Seshu,
1982 Vergara, 1981).
1. Lúa nổi: nước dâng từ từ, thời gian ngập kéo dài
2. Lúa nổi: nước dâng nhanh, thời gian ngập kéo dài
3. Lúa bị ngập đột ngột, thời gian ngập lũ ngắn.
4. Lúa bị ngập do ảnh hưởng của thủy triều, thời gian ngập xen kẽ.


Vùng trồng lúa bị ảnh hưởng bởi lũ lụt được gọi bằng thuật ngữ quốc tế là
“flood prone rice”. Căn cứ vào bốn loại hình lúa nước sâu, có thể được chia
thành 4 nhóm về mức độ ngập của cây lúa như sau:
 Nhóm lúa chống chịu ngập hoàn toàn trong vòng 10 ngày, sau đó chúng
có thể phục hồi sau khi nước rút. Đó là những vùng bị lũ quét, hay vùng
bị ngập bất ngờ. Tiếng Anh gọi là “flash flood” và tính chống chịu
trong điều kiện như vậy được gọi là “ngập nước hoàn toàn”.
 Nhóm kế tiếp là nhóm lúa có khả năng vượt nước 5 - 10 cm/ngày hoặc
nhiều hơn trong vùng lũ lụt kéo dài 3 - 4 tháng/năm. Đó là vùng lúa nổi

ĐBSCL trước đây. Loại hình lũ lụt như vậy được gọi với thuật ngữ
quốc tế là “stagnant flood”, nước dâng từ từ, kéo dài nhiều tháng. Tính
chống chịu trong điều kiện như vậy được gọi là “khả năng vươn lóng”
(elongation ability).
 Nhóm lúa tiếp theo là nhóm có khả năng thích nghi vùng đầm lầy ven
biển, nơi đó thủy triều lên xuống trong ngày làm cây lúa bị ngập lúc
triều cường. Đó là vùng bị ngập xen kẽ (mixed flood)
 Cuối cùng là nhóm lúa không có khả năng vượt nước nhưng thích nghi
tốt trong vùng nước ngập sâu, lũ lụt kéo dài 2 - 3 tháng, thuật ngữ
chung gọi là “deep water rice” (lúa nước sâu), lúa có tính cảm quang,
thời gian trổ thường xảy ra khi nước rút.
1.4.2 Khả năng vươn lóng
Khả năng vươn lóng là tính trạng quan trọng của giống lúa nổi, làm gia
tăng chiều cao cây lúa nhờ đặc tính vươn dài lóng thân, vươn dài bẹ lá, lá lúa,
hoặc phối hợp tất cả những tính trạng này cùng một lúc. Hiện tượng vươn lóng
thường xảy ra ở giai đoạn tăng trưởng và ít thấy ở giai đoạn sinh sản. Bẹ lá và
phiến lá non có thể vươn dài ra rất nhanh trong điều kiện cây lúa bị ngập hoàn
toàn trong nước (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003). Ghi nhận hiện
tượng vươn dài của lá lúa nhờ nguồn năng lượng của sản phẩm quang hợp
được tích lũy ở dạng carbohydrate. Quá trình tiêu thụ năng lượng và tăng
trưởng cho thấy ít nhạy cảm hơn khi bị ngập hoàn toàn, trong khi khả năng
vươn lóng rất cần năng lượng tích lũy. Chính khả năng vươn lóng được nhiều
tác giả cho rằng đó là tính trạng quan trọng nhất của lúa nổi giúp nó sống sót
và phát triển. Khi nồng độ O2 khá thấp làm gia tăng hiện tượng tổng hợp
ethylene (C2H4) trong lóng thân của cây lúa nước sâu. Ethylene tích lũy trong
thân rạ bị ngập hoàn toàn, sẽ làm gia tăng sự tăng trưởng của lóng thân và ức
chế sự tăng trưởng của lá lúa. Nồng độ ethylene bên trong lóng ngập nước
tăng 50 lần, sự thích nghi của cây lúa nước sâu với điều kiện ngập nước như
vậy là phản ứng giảm O2, tăng CO2 và C2H4 trong lóng thân bị ngập nước.

Trong điều kiện cây lúa bị ngập nước, tốc độ phân bào xảy ra nhanh hơn làm
gia tăng chiều dài ở vùng mô phân sinh (Métraux and Kende, 1984). Khi tế
bào đã già, lóng thân không thể vươn lóng vì thiếu hiện tượng phân bào tích
cực phát hiện khả năng vươn lóng do sự gia tăng mức độ phân bào ở vùng sinh
mô, trong đó có sự tác động hỗ tương giữa kích thích tố sinh trưởng ethylene
và gibberellic acid, mà những mức độ này thay đổi tùy theo tính chất ngập
khác nhau. Sự ngập nước làm giảm O2 trong lóng thân, nồng độ O2 thấp như
vậy kích hoạt sự tổng hợp ethylene.Ethylene sẽ tích tụ nhiều trong lóng thân bị
ngập. Nồng độ của ethylene cao làm gia tăng mức độ mẫn cảm của mô đối với
gibberellic acid (GA) hoặc làm gia tăng nồng độ gibberellin hoạt động, dẫn
đến sự đáp ứng sinh trưởng của cây trong điều kiện bị stress do ngập nước.
Nồng độ ethylene thay đổi tùy theo nhóm giống lúa, đặc biệt là nhóm giống
lúa có nguồn gốc ở Thái Lan (Setter et al., 1988). Mặt khác, theo Khan et at.,
(1987) ghi nhận, cây mạ của giống lúa nước sâu trong điều kiện bị ngập hoàn
toàn sẽ sản sinh ra một lượng ethylene lớn hơn nhiều lần so với điều kiện bị
ngập không hoàn toàn.
1.4.3 Hệ thống rễ khi ngập nước
Ở đất ngập nước, bộ rễ ít ăn sâu đến 40 cm để bên trong rễ có nhiều
khoảng trống ăn thông với thân và lá. Để có thể sống được trong điều kiện
ngập nước, cây lúa có những khả năng thích nghi rất đặc biệt.
Đầu tiên là khả năng vận chuyển oxy. Để tránh bị nghẹn rễ, cây lúa đã
phát triển các tế bào và các cơ quan đặc biệt để vận chuyển không khí từ lá,
thân xuống rễ. Việc vận chuyển oxy từ thân lá xuống rễ được xem là sự
khuyếch tán vật lý của không khí thông qua hệ thống không bào và các phần
rỗng trong cây. Cụ thể, cây hình thành ống dẫn khí (aerenchyma), tăng hàm
lượng đường hòa tan có sẵn trong cây, tăng hàm lượng đường glycolytic, các
enzyme lên men và tham gia vào cơ chế bảo vệ chống oxy hóa để thích nghi
với tình trạng thiếu oxy và quá trình oxy hóa yếm khí tuyệt đối (anoxia).
Ethylene đóng vai trò quan trọng trong việc thích nghi với quá trình thiếu oxy

của thực vật. Nó truyền tín hiệu đến các gen tổng hợp nên các enzyme liên
quan đến con đường hình thành aerenchyma và quá trình lên men glycolysis.
Bên cạnh đó, haemoglobins không cộng sinh và oxit nitric cũng được đề xuất
là một trong những yếu tố thay thế cho quá trình lên men để duy trì oxy-hóa
khử (Sairam et al., 2008).
Thứ hai là năng lực oxid hóa của hệ rễ nhờ sự khuyếch tán oxy từ rễ ra
ngoài môi trường xung quanh. Khả năng oxid hóa đạt cực đại ở phần rễ cách
chóp rễ khoảng 4-5 cm và rễ non oxid hóa mạnh hơn rễ già. Năng lực oxid hóa
của rễ là do số lượng peroxid hidro quyết định hơn là do hoạt tính của enzyme
peroxidase. Các rễ già có thể có hoạt tính của peroxid hidro cao hơn rễ non,


nhưng năng lực oxid hóa thấp hơn do số lượng peroxid hidro được sinh ra ít
hơn. Năng lực oxid hóa của rễ lúa có tương quan thuận với cường độ hô hấp,
do đó hô hấp được xem như là tiêu chuẩn để chẩn đoán. Nói chung, cây trồng
đòi hỏi quá trình tự do trao đổi O2 trong khí quyển để quang hợp và hô hấp.
Giống như động vật, thực vật có thể dễ dàng bị ngạt thở nếu việc trao đổi khí
bị cản trở nhanh chóng hoạt tính trao đổi oxy và khả năng oxid hóa của rễ lúa.
Theo Mergemann and Sauter (2000), khi cây lúa bị ngập nước nhanh chóng
xuất hiện các nút trên đầu rễ như là một phần của sự phát triển bình thường.
Sự xuất hiện của rễ còn phụ thuộc vào mức độ của lũ, ethylene cảm ứng thông
qua cái chết của tế bào biểu bì bao gồm cả các nút ở đỉnh đầu. Điều này tạo
điều kiện cho rễ phát triển và ngăn ngừa sự chấn thương rễ. Cuối cùng là rễ
lúa có khả năng loại trừ các tác hại của một số độc chất ở một mức độ nhất
định. Rễ lúa có thể oxid hóa sắt trong vùng rễ, do đó giữ được nồng độ sắt
trong môi trường thấp dưới mức có thể gây độc cho cây. Rễ lúa cũng có thể
loại trừ sắt ở bề ngoài mặt rễ, do đó ngăn cản được sự xâm nhập của sắt vào
trong rễ. Rễ lúa lại có khả năng giữ sắt lại trong tế bào rễ, do đó làm giảm quá
trình vận chuyển sắt từ rễ về thân lá. Đó là cơ chế chủ yếu giúp cây lúa thích
nghi được trong điều kiện ngập nước và tự vệ.

1.5 CƠ CHẾ THÍCH NGHI TRONG ĐIỀU KIỆN NẢY MẦM YẾM KHÍ
Trong điều kiện ngập nước oxy rất cần thiết trong suốt đời sống của cây
lúa và trong cả quá trình nảy mầm. Cây lúa nước vốn sống trong điều kiện
ruộng ngập nước nên hạt giống có thể nảy mầm trong điều kiện yếm khí, thiếu
oxy. Tuy nhiên trong điều kiện đó hạt vẫn nảy mầm, nhưng lá bao kéo dài yếu
ớt. Còn trong điều kiện ẩm thì hạt giống nảy mầm nhanh, ra lá và ra rễ bình
thường. Oxy rất cần thiết cho quá trình hô hấp của hạt, nó giúp cho quá trình
phân giải vật chất trong hạt và quá trình phân chia tế bào mới (nếu thiếu oxy
trong quá trình này thì tế bào kéo dài, các lá ban đầu dài ra, yếu ớt). Nếu thiếu
oxy thì độ dài của mầm thóc vươn nhanh nhưng rễ lại phát triển ngắn. Nước
chứa rất ít không khí, nên nếu hạt giống bị ngập quá sâu trong nước thì phôi sẽ
phát triển chậm và hậu quả là mầm sẽ mảnh và yếu. Đất úng nước còn dẫn đến
thay đổi cơ bản về các đặc tính lý hóa của đất ở vùng rễ (Zaidi et at., 2003), vì
sự khuếch tán khí ở đất úng nước kém 100 lần so với không khí (Kennedy et
at.., 1992). Sự hô hấp của hệ vi sinh vật và hệ động vật trong đất dẫn đến thiếu
oxy nhanh chóng, gây nên tình trạng giảm oxy huyết hoặc giảm oxy trong mô.
Vì vậy, cây cần có cơ chế đặt biệt để thích nghi, gần giống như dạng thích
nghi có thuật ngữ chung gọi là “deep water rice” (lúa nước sâu), thời gian trổ
thường xảy ra khi nước rút, khi đó cây tương đối yếu ớt. Yêu cầu cần thiết là
nước phải trong lại sau khi làm đất 2-3 ngày và độ sâu thích hợp là 20 - 30 cm
để ánh sáng mặt trời có thể xuyên qua được. Nước đục, bùn sẽ bám kín lá lúa,


hô hấp khó khăn, ánh sáng không xuống tới bên dưới, cây lúa non sẽ bị chết.
Mực nước cạn quá (dưới 10 cm) hoặc sâu quá (trên 50 cm) thường không có
lợi cho sự phát triển của mầm lúa. Sau khi sạ nước phải được rút ra từ từ, bảo
đảm tối đa 10-12 ngày sau khi sạ lá lúa phải ngoi lên khỏi mặt nước (Nguyễn
Ngọc Đệ, 2008)
1.6 CƠ CHẾ SINH HÓA CỦA TÍNH CHỊU NGẬP
1.6.1 Carbonhydrat

Trong suốt quá trình bị ngập hoàn toàn, sự cung cấp oxygen bị hạn chế.
Sự hô hấp kỵ khí gia tăng (Yamada, 1959; Rai and Murty, 1976; Setter et al.,
1987). Điều này tạo ra một sự tiêu thụ nhanh chóng lượng carbohydrate và ức
chế thủy phân protein. Hàm lượng chất bột giảm nhanh, ethylene gia tăng
trong chồi thân bị ngập, gia tăng chiều dài lá (Setter et al., 1988). Theo Bailey
and Voesenek (2008) trong một số mô thực vật, sự cảm ứng của amylases bởi
O2 thấp hoặc lũ lụt thúc đẩy sự chuyển đổi tinh bột thành glucose.Tuy nhiên,
việc huy động của tinh bột trong quá trình thiếu O2 không phải là phổ biến.
Trong hạt lúa, sự huy động tinh bột đòi hỏi phải giảm lượng carbohydrate hòa
tan bằng cách điều chỉnh lượng đường cảm ứng. Trong bộ phận không dự trữ
tinh bột hoặc sự huy động tinh bột hữu hiệu cạn kiệt đường hòa tan trước khi
quá trình oxy hóa xảy ra tế bào sẽ bị chết.
1.6.2 Sự vận chuyển oxy
Trong đất ngập nước, rễ lúa thường thiếu oxy và diễn ra hàng loạt các
quá trình khử O2, việc trao đổi khí giữa đất và không khí bị cản trở. Để tránh
nghẹt thở trong đất ngập nước, cây lúa đã phát triển các tế bào đặc biệt nhờ đó
không khí vận chuyển được từ thân lá rễ. Người ta đã có được bằng chứng
trực tiếp của việc vận chuyển O2 từ thân lá xuống rễ nhờ sử dụng oxy phóng
xạ 15O và 18O (Yoshida,1981). Quan sát trên kính hiển vi cho thấy, các khoảng
không bào được tổ chức rất tốt trong bản lá, bẹ, thân và rễ của cây lúa. Các
khoảng không bào này tạo nên một hệ thống vận chuyển không khí có hiệu
quả trong cây lúa. Hệ thống vận chuyển O2 từ lá đến rễ trong cây lúa hiệu quả
hơn 10 lần so với hệ thống vận chuyển O2 trong hệ mạch và hơn 4 lần trong
cây ngô (Jensen et al., 1967). Trong điều kiện lúc cạn, lúa vẫn phát triển các
khoảng không bào trong thân. Nhưng cây lúa trong điều kiện đất ngập nước,
các khoảng không bào phát triển nhiều và to hơn. Do đó, sự có mặt các khoảng
không bào trong cây lúa là do hai yếu tố: bản chất di truyền và điều kiện môi
trường quyết định. Các khoảng không bào có thể coi như những mắt xích nhỏ
nối tiếp nhau từ bản lá tới rễ. Không khí đi vào cây lúa thông qua khí khổng
của bản lá, bẹ lá và truyền xuống dưới gốc. Oxy được cung cấp từ tế bào dọc

theo con đường không khí và vận chuyển xuống dưới các vùng rễ để hô hấp.
Cuối cùng, từ rễ lại khuyến tán ra môi trường xung quanh.


Khi O2 từ thân lá vận chuyển xuống rễ và từ gốc rễ vận chuyễn đến
chóp rễ thì số lượng O2 có thể bị tiêu hao do các tế bào tiêu thụ dọc đường đi.
Do đó, áp suất của O2 trong tế bào rễ bị giảm xuống khi khoảng cách giữa gốc
rễ và chóp rễ tăng lên (Jensen et al., 1967). Vì oxy cần thiết cho sự phân chia
tế bào và làm cho chóp rễ lớn lên nên rễ dài ra chậm hoặc ngừng lại khi áp
suất của O2 giảm. Vì vậy, trong môi trường yếm khí sự phát triển của rễ phụ
thuộc vào lượng O2 từ thân, lá chuyển xuống. Ở môi trường này, các rễ dài
nhất cũng ngắn hơn rất nhiều so với rễ dài nhất trong môi trường háo khí. Nói
chung, việc vận chuyển O2 từ thân, lá đến rễ được coi là sự khuyếch tán vật lý
của không khí thông qua hệ thống vận chuyển không khí trong tế bào. Nhưng
theo Mitsui (1965) đã đưa ra giả thuyết rễ lúa có chu trình acid glycolic trong
chu trình này acid glycolic được oxy hóa hoàn toàn thành carbodioxit, nguồn
năng lượng giải phóng ra trong quá trình oxy hóa này có thể không chứa ATP
và được biến đổi thành hydroperoxide mới tạo ra enzyme catalase phân giải
thành oxy phân tử và nước.
1.7 DI TRUYỀN
Tính chống chịu ngập hoàn toàn là một đặt tính quan trọng cho lúa
nước cạn cũng như lúa nổi. Lúa nước cạn cần có khả năng sống sót sau khi
ngập 1 ngày hoặc 1 tuần. Lúa nổi cũng cần có tính trạng này trong trường hợp
sự vươn lóng không theo kịp tốc độ nước dâng quá nhanh vào đầu vụ do chế
độ lũ bất thường gây ra (Vergara and Mazaredo, 1975). Khả năng chống chịu
ngập hoàn toàn (submergence tolerance) là một tính trạng di truyền giúp cây
lúa phục hồi sau khi ngập hoàn toàn trong nước (10-14 ngày). Giống lúa chịu
ngập có khả năng tổng hợp và tích tụ nhanh hơn, nhiều hơn carbohdrate so với
giống không chịu ngập, trước khi lũ bất ngờ ập tới. Yếu tố di truyền trong
thường hợp này có tính chất quyết định nhiều hơn. Ví dụ: Locus

SUBMERGENCE1 (sub1) phân lập từ một giống truyền thống chịu được ngập
úng (FR13A) của miền đông Ấn Độ. Sub1 khiểm soát khả năng chịu ngập
hoàn toàn bởi làm giảm tốc độ tăng trưởng dưới nước. Trong phương thức tồn
tại bằng cách không hoạt động của các giống lúa chịu đựng ngập úng, các
locus sub1 trên nhiễm sắc thể số 9 ảnh hưởng đến 69% sự biến đổi kiểu hình
khả năng chịu ngập.
Vùng gen sub1 của giống lúa FR13A có khả năng giúp cây sống sót
trong 2 tuần hoặc lâu hơn. Locus đa gen này bao gồm 2 hoặc 3 gen thuộc phân
nhóm VII của yếu tố đáp ứng etylence, các yếu tố phiên mã này đã được định
là Sub1A, Sub1B, Sub1C (Xu et al., 2006). Trong đó, xác định được Sub1A
có khả năng chịu ngập. Sub1A và Sub1C xuất hiện cố định cạnh locus Sub1A
nhưng rõ ràng chúng không phải là yếu tố quyết định khả năng chịu ngập bằng
hoạt động. Trong số những cây lúa đại diện ở Ấn Độ được bổ sung Sub1A thì


những cây có alen Sub1A-1 có đặc điểm chịu được ngập úng, trong khi có
những cây có alen Sub1A-2 không chịu được ngập úng. Hai alen mã hóa
protein chỉ khác nhau ở một amino acid, Ser-186 trong Sub1A-1 và Pro-186
trong Sub1A-2, một tác nhân được cho là kích hoạt protein kinase trong quá
trình photphoryl hóa nằm trong Sub1A-1 (Xu et at., 2006) .Để đánh giá thêm,
Singh et al. (2010) đã đánh giá kiểu gen Sub1A và khả năng chịu ngập nước
của chúng khi thêm chúng vào 76 cây lúa từ nhiều vị trí khác nhau. Mặc dù
khả năng chịu ngập có liên quan mật thiết với sự điều khiển mạnh mẽ của
mRNA Sub1A-1 khi bị ngập nước nhưng khả năng liên kết giữa khả năng chịu
ngập và Sub1A-1 không hoàn chỉnh. Ví dụ, Sub1A-2 có tham gia vào khả
năng chịu lũ. Sự tham gia này cho thấy khả năng cảm ứng mạnh mẽ với ngập
của mRNA Sub1A-2, trái ngược với giống không khả năng chịu ngập mang
Sub1A-2. Những phát hiện này đưa ra giả thiết cho rằng đó là mức độ biểu
hiện SubA chứ không phải là sự thay đổi alen tại vị trí phosphoryl hóa, điều đó
giúp phân biệt các giống chịu đựng và không chịu đựng ngập úng mang gen

Sub1A.
1.8 CON ĐƯỜNG BIẾN ĐỔI ĐẠM TRONG ĐIỀU KIỆN NGẬP NƯỚC
Cây lúa thích hút và hút đạm ammonium nhanh hơn nitrate. Dù vậy,
cây lúa vẫn không tích lũy ammonium trong tế bào lá, lượng ammonium dư
thừa sẽ được kết hợp thành asparin ở trong lá. Ngược lại, khi nồng độ nitrate
trong môi trường cao thì cây lúa sẽ tích lũy nhiều nitrate trong tế bào. Điều đó
làm mọi người cho rằng, cây lúa có khả năng khữ nitrate thấp hơn đối với
ammonium. Về mặt năng lượng sinh học, việc đồng hóa đạm nitrate cần nhiều
năng lượng hơn đạm ammonium, vì đạm nitrate trước hết phải được khử thành
ammonium (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008). Kết quả cho thấy rằng, sử dụng nitrate
cho lúa ở các vùng đất thấp thì đặc biệt có hiệu quả bởi quá trình nitrate hóa ở
vùng rễ (Kirk and Kronzucker, 2005; Duan et al., 2006). Kirk (2001) báo cáo
rằng, có một số lượng đáng kể NO3- được sản xuất trong vùng rễ lúa thông qua
quá trình nitrate hóa. Một số loài chống chịu được với ngập úng có thể sử
dụng NO3- hiệu quả hơn so với các loài không chống chịu. Khi bổ sung NO3vào môi trường xung quanh rễ, nó sẽ tạo tính hiệu làm tăng hệ số hô hấp
(Ruhland and Ulrich, 1929; Burstrom, 1945). Nitrate đóng vai trò như chất
nhận điện tử thay thế cho oxy trong suốt thời gian của đời sống kỵ khí. Khi bị
ngập, các loài chống chịu thể hiện dấu hiệu tăng hoạt động của enzyme nitrate
reductase trong rễ và lá.


CHƯƠNG 2
PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 MỤC TIÊU ĐỀ TÀI
Khảo sát sự ngập trên nhiều nhiều giai đoạn khác nhau của nhiều giống lúa.
Nhằm tìm hiểu thêm về cơ chế của thực vật khi ngập. Khảo sát và kiểm chứng
lại nồng độ Ca2(NO3) cho tỉ lệ sống của giống IR64SUB-1
2.2 PHƯƠNG TIỆN
2.2.1 Giống lúa
 IR64SUB-1: Thời gian sinh trưởng: 95-105 ngày. Chiều cao cây: 95105 cm. Dạng hình đẹp, cứng cây, chịu phân. Khả năng chống đổ trung

bình. Chịu phèn khá, hơi nhiễm rầy nâu và đạo ôn. Thích hợp canh tác
trong vụ Đông Xuân hơn so với Hè Thu. Cho gạo có tỷ lệ bạc bụng
dưới 5%
 OM6976: Thời gian sinh trưởng: 95-100 ngày. Chiều cao cây: 95-100
cm, dạng hình đẹp, rất cứng cây, đẻ nhánh tốt, bông to, đóng hạt dày,
hạt gạo dài trung bình, trong, ít bạc bụng. Chống chịu rầy nâu và bệnh
đạo ôn tốt, thích nghi rộng trên nhiều loại đất, từ phù sa ngọt đến phèn
nặng
 IR50404: Thời gian sinh trưởng 85-90 ngày, chiều cao: 90-95 cm. Gạo
dài, trong ít bạc bụng, hơi khô cơm. Đặc tính giống thấp cây, đẻ nhánh
khá, thích nghi rộng, thích hợp cả 3 vụ, giống co khả năng nhiễm với
rầy nâu và bệnh đạo ôn.
2.2.2 Hóa Chất
- Chất sử dụng để tạo môi trường ngập úng là nước
- Giá thể sử dụng: cát sạch
- Hoá chất phân tích đường tổng số:
+ H2SO4 đậm đặc
+ Phenol 5%
+ Methanol 80%
- Hóa chất xử lí ngập Ca2(NO3)
2.2.3 Dụng cụ thí nghiệm
 Chậu trồng lúa chiều cao 15cm


 Thùng bích xanh cao 30cm
 Khay gieo giống
 Keo nhựa trong cao 20 cm
 Giá thể là cát
 Máy đo oxy
 Thước đo

 Tủ sấy nhỏ
 Máy đo quang phổ
 Một số dụng cụ cần thiết khác
2.2.4 Các chỉ tiêu theo dõi.
 Tỷ lệ mạ sống: đếm số cây còn sống (thân cây lúa còn xanh và cứng)
chia lại cho tổng số cây trong mỗi lần lặp lại.
 Chiều cao cây: dùng thước đo từ gốc thân đến hết lá dài nhất.
 Chiều dài rễ: dùng thước đo từ gốc rễ cho đến hết chóp rễ.
 Lấy mẫu cây lúa mạ phân tích hàm lượng đường tổng số
 Lượng oxy trong nước ở 1 thời điểm trong ngày. Được lặp lại 2 ngày
một lần.
2.3 PHƯƠNG PHÁP
2.3.1 Bố trí thí nghiệm
 Địa điểm: Phòng thực tập Sinh Hoá, Bộ môn Sinh Lý-Sinh Hoá,
Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, Trường Đại học Cần
Thơ.
 Thời gian: Từ tháng 2 đến tháng 9 năm 2014
 Đề tài được thực hiện với 3 thí nghiệm:
Thí nghiệm 1: Khảo sát tỷ lệ sống 3 giống lúa trong điều kiện nảy mầm
yếm khí
- Mục tiêu: khảo sát tỷ lệ sống và khả năng sinh trưởng của ba giống lúa
IR50404, OM6976, IR64SUB-1 trong điều kiện nảy mầm yếm khí.
- Quy trình thí nghiệm: Các giống lúa sau khi mua về ngâm trong nước và
loại bỏ hạt lép, hạt lửng. Cho giống lúa vào các khay gieo giống (như hình 2.1
a). Mỗi khay gieo giống có 1500 hạt giống của 3 giống khác nhau, mỗi giống
500 hạt và đặt trong 4 x 8 ô gieo. Sau đó đặt khay gieo giống trong thùng bit
xanh .Tiếp tục cho nước vào ngập 20 cm trong 15 ngày. Thí nghiệm được thực
hiện trên 3 nghiệm thức là 3 giống và 3 lần lặp lại là 3 thùng xanh (hình 2.1 b).
Sau 15 ngày tiến hành rút nước và cho ra ánh sáng khoảng 2 ngày đến khi nào
xanh lại. Tiến hành đếm những cây còn sống. Đo chiều dài rễ và thân.Và phân

tích đường tổng số


Hình 2.1 Các bước chuẩn bị gieo 3 giống với 3 lần lặp lại

Thí nghiệm 2: khảo sát khả năng phát triển của giống IR64SUB-1 ở nhiều
giai đoạn sinh trưởng khác nhau.
- Mục tiêu: Tìm trên giống lúa IR64SUB-1 giai đoạn sinh trưởng nào cho tỷ lệ
sống cao nhất khi cho vào môi trường ngập. Khảo sát khả năng phát triển của
cây lúa sau khi rút nước.
- Quy trình thí nghiệm: Sau khi mua giống lúa về loại bỏ hạt lép và ngâm
trong nước 24 giờ, sau đó đem ủ cho tới khi nảy mầm. Tiến hành gieo vào
chậu đất. Nghiệm thức đối chứng: hạt lúa sau khi gieo thì tiến hành cho ngập
20 ngày. Nghiệm thức 1: thời điểm cây lúa được 5 ngày thì cho vào thùng
ngập lên 20 cm tính từ đỉnh lá lúa trong 20 ngày. Nghiệm thức thứ 2: Thời
điểm cây lúa được 10 ngày thì cho vào nước cho ngập 20 cm tính từ đỉnh là
lúa trong 20 ngày. Nghiệm thức 3: tương tự như vậy cho cây lúa được 15
ngày. Trong quá trình ngập tiến hành đo oxy 4 ngày 1 lần. Thí nghiệm được
thực hiện với 4 nghiệm thức và ba lần lặp lại. Sau 20 ngày tiến hành rút nước
và để 2 ngày ngoài ánh sáng cho cây xanh lại và tiến hành đếm số cây còn
sống. Nhận định khả năng tiếp tục phát triển của cây. Phân tích đường tổng số

Hình 2.2 Hình ảnh trước khi cho ngập trong nước của 4 nghiệm thức và sau khi cho
nước ngập 20 cm

Thí nghiệm 3: Tìm nồng độ Ca(NO3)2 cho tỉ lệ sống cao nhất ở giống lúa
IR64SUB-1