CHUYÊN đề NGUYÊN NHÂN cơ CHẾ TIẾN hóa

Chuyên đề nguyên nhân và cơ chế tiến hóa
ThS. Lê Hồng Thái
CHUYÊN ĐỀ TIẾN HÓA
* Tiến hóa: tiến hóa là một ngành khoa học tìm hiểu và giải thích tại sao hiện nay sinh vật đa dạng phong phú
và thích nghi hợp lí với môi trường
A. BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA
1. BẰNG CHỨNG GIÁN TIẾP
1.1. BẰNG CHỨNG GIẢI PHẪU HỌC SO SÁNH.
1.1.1. Cơ quan tương đồng (Cơ quan cùng nguồn):
- Là những cơ quan nằm ở những vị trí tương ứng trên cơ thể, có cùng nguồn gốc trong quá trình phát triển
phôi cho nên có kiểu cấu tạo giống nhau.
- Ví dụ:
+ Chi trước của các loài động vật có xương sống, tuyến nọc độc của rắn tương đồngvới các tuyến nước bọt
của các động vật khác...
-> Kiểu giống nhau của các cơ quan tương đồng phản ánh nguồn gốc chung của chúng. Cơ quan tương đồng
phản ánh sự tiến hoá phân li.
1.1.2. Cơ quan thoái hoá. (Cũng là cơ quan tương đồng)
- Đó là những cơ quan phát triển không đầy đủ ở cơ thể trưởng thành.
- Ví dụ: Ở rắn hai bên lỗ huyệt còn có hai mấu xương nối với xương chậu. Ruột thừa ở người.....
- Trường hợp cơ quan thoái hoá lại phát triển mạnh và biểu hiện ở một cá thể nào đó gọi là hiện tượng lại tổ.
1.1.3. Cơ quan tưng tự.
- Những cơ quan thực hiện các chức năng giống nhau nhưng không được bắt nguồn từ một nguồn gốc được
gọi là cơ quan tương tự.
- Ví dụ: Cánh sâu bọ với cánh dơi. Mang cá với mang tôm. ..
-> Các cơ quan tương tự phản ánh sự tiến hoá đồng quy nên có hình thái tương tự.
1.2. BẰNG CHỨNG PHÔI SINH HỌC SO SÁNH.
1.2.1. Sự giống nhau trong phát triển phôi.
- Phôi của các động vật có xương sống thuộc những lớp khác nhau, trong những giai đoạn phát triển đầu tiên
đều giống nhau về hình dạng cũng như quá trình phát triển của các cơ quan. Chỉ trong những giái đoạn phát
triển về sau mới dần dần xuất hiện những đặc điểm đặc trưng cho mỗi lớp , bộ, họ, chi và cuối cùng là loài và
cá thể.

-> Sự giống nhau trong phát triển phôi của các loài thuộc các nhóm phân loại khác nhau là một bằng chứng về
nguồn gốc chung của chúng. Dựa và nguyên tắc này có thể tìm hiểu quan hệ họ hàng giữa các loài khác nhau.
1.2.2. Định luật phát sinh sinh vật.
- “ Sự phát triển cá thể phản ánh một cách rút gọn sự phát triển của loài”.
-Ví dụ: Phát triển của phôi người.
+ 18-20 ngày tuổi còn có dấu vết khe mang. Tim lúc đầu chỉ có một tâm thất , một tâm nhĩ giống cá sau đó
giống ếch nhái cuói cùng giống tim chim và thú.
-> Định luật phát sinh sinh vật phản ánh quan hệ giữa phát triển cá thể và phát triển chủng loại, có thể được
vận dụng để xem xét mối quan hệ họ hàng giữa các loài.
1.3. BẰNG CHỨNG ĐỊA LÝ SINH HỌC.
1.3.1. Hệ Động vật, Thực vật vùng Cổ bắc và vùng Tân bắc.
- Hệ Động vật và Thực vật ở hai vùng này vừa có những loài mang nét tiêu biểu giống nhau song cúng có
nhứng loài mang những nét tiêu biểu riêng cho tứng vùng.
- Ví dụ:
+ Nét tiêu biểu chung: Cáo trắng, Tuần lộc, gấu xám , chó sói... Sồi, Dẻ, Liễu, Mao lương...
+ Nét tiêu biểu riêng:
* Vùng Cỏ bắc: Lạc đà 2 bưới, ngựa hoang...
* Vùng Tân bắc: Gấu chuột, Gà lôi...
-> Sự nối liền sau đó tách ra của 2 vùng Cổ Bắc và Tân Bắc là cơ sở để giải thích sự giống nhau và khác hau
trong hệ động vật và thực vật của 2 vùng.
1.3.2. Hệ động vật và thực vật vùng lục địa úc.
- Hệ động vật ở đây khác biệt rõ rệt các vùng lân cận, đa số là các động vật bậc thấp do tách khỏi lục địa châu
Á và kỷ thứ 3. Hệ thực vật cũng có đặc trưng là tính địa phương cao.
1


Chuyên đề nguyên nhân và cơ chế tiến hóa
ThS. Lê Hồng Thái
-> Nhứng dẫn chứng trên chứng tỏ hệ động vật và thực vật của từng vùng không những phụ thuộc và điều
kiện địa lý sinh thái của vùng đó mà còn phụ thuộc vào vùng đó đã tách khỏi vùng địa lý khác vào thời kỳ nào

trong quá trình tiến hoá của sinh giới.
1.3.3. Hệ động thực vật trên các đảo
- Đảo lục địa : (Là đảo được hình nên tự một phần lục địa bị tách ra do một nguyên nhân về địa chất nào đó).
Hệ động vật ở đây lúc đầu không có gì khác các vùng lân cận. Về sau do cách li địa lý nên hệ động vật trên
đảo phát triển theo một hướng khác, tạo nên các phân loài đặc hữu.
Ví dụ: Quần đảo Anh là một phàn của lục địa Chau Âu. Hệ động vật ở đó hiện giống với ở lục địa Châu Âu .
Đảo Coocxơ cúng đã tách ra từ lục địa Châu Âu, hệ động vật ở đó giống miền ven biển địa trung hải, tuy
nhiên có một số phân loài đặc hữu như Nai nhiều gạc, Mèo rừng. Thỏ rừng.
- Đảo đại dương: ( Là đảo được hình thành do một vùng đáy biển bị nâng cao và chưa bao giờ có liên hệ trực
tiếp với lục địa). Khi đảo mới hình thành thì chưa có sinh vật về sau có một số loài di cư đến, do cách li địa lý
dần dần hình thành những dạng địa phương.
-> Đặc điểm hệ động vật ở đảolà băng chứng về quá trình hình thành loài mới dưới tác dụng của các nhân tố
tiến hoá . trong đó chủ yếu là CLTN và cách ly địa lý.
1.4. BẰNG CHỨNG TẾ BÀO HỌC VÀ SINH HỌC PHÂN TỬ.
1.4.1. Bằng chứng tế bào học
- Học thuyết tế bào cho rằng: Tất cả các cơ thể sinh vật từ đơn bào đến đa bào đều được cấu tạo từ tế bào.
- Bên cạnh những điểm giống nhau, các loại tế bào ở các sinh vật khác nhau cũng phân biệt nhau về một số
đặc điểm cấu tạo do hướng tiến hoá thích nghi.
- Tế bào không chỉ là đơn vị cấu tạo mà còn là đơn vị chức năng, trong đó chức năng quan trọng đối với sự
phát sinh và phát triển của cá thể và chủng loài là chức năng sinh sản. (Mọi tế bào đều sinh ra từ các tế bào
sống trước nó và không có sự hình thành tế bào ngẫu nhiên từ chất vô cơ).
- Phương thức sinh sản của té bào:
+ Vi khuẩn sinh sản theo phương thức trực phân.
+ Các cơ thể đa bào sinh sản vô tính thực hiện theo phương thức nguyên phân.
+ Các cơ thể đa bào sinh sản hữu tính thực hiện theo ba phương thức. Nguyên phân, giảm phân và thụ tinh.
1.5. BẰNG CHỨNG SINH HỌC PHÂN TỬ.
- Cơ sở vật chất chủ yếu của sự sống là các đại phân tử hữu cơ: Axitnucleeic và Prôtein.
+ ADNcó vai trò mang thông tin di truyền và truyền đạt thông tin di truyền.
+ ADN đều được cấu tạo nên từ 4 loại nu (A.T.G.X)
+ ADN của các loài khác nhau ở thành phần , số lượng và trình tự sắp xếp của các Nu -> Chính đây là yếu tố

tạo nên tính đặc trưng cho ADN của mõi loài. Sự giống nhau nhiều hay ít của ADN giữa các loài phản ánh
mức độ quan hệ họ hàng giữa các loài
+ Ngoài ra tính thống nhất của sinh giới còn thể hiện ở mã di truyền. Mã di truyền ở các loài dều có dặc điểm
giống nhau. thể hiện rõ nhất là ở tính phổ biến của thông tin di truyền được mã theo nguyên tắc mã bộ ba.
+ Prôtêin có nhiều chức năng:
+ Prôtêin của các loài đều được cấu tạo nên từ 20 loại aa và mỗi loại Pr được đặc trưng bởi thành phần, số
lượng và đặc biệt là trình tự sắp xếp của các aa.
+ Quan hệ họ hàng của các loài cũng được phản ánh thông qua các yếu tố đặc trưng nói trên của Pr.
=> Các loài có quan hệ họ hàng càng gần nhau thì trình tự và tỉ lệ các aa và Nu càng giống nhau và ngược lại.
Bằng chứng này cho thấy tính thống nhất của các loài../.
2. BẰNG CHỨNG TRỰC TIẾP
2.1. Khái niệm về hoá thạch
- Hoá thạch là di tích của các sinh vật để lại trong các lớp đất đá của vỏ Trái đất. Di tích của sinh vật có thể
dưới dạng các bộ xương, những dấu vết của sinh vật để lại trên đá (vết chân, hình dáng…), xác các sinh vật
được bảo quản gần như nguyên vẹn trong các lớp hổ phách hoặc trong các lớp băng.
- Hóa thạch là một bằng chứng tiến hóa vì hóa thạch là di tích của các sinh vật đã từng sinh sống trong các
thời đại địa chất được lưu tồn trong các lớp đất đá của vỏ Trái đất.
2.2. Cơ chế hình thành hóa thạch
- Thông thường, sau khi sinh vật chết thường thối rữa, phân hủy hay bị sinh vật khác ăn. Tuy nhiên trong một
số trường hợp xác sinh vật ngay lập tức bị đất, cát, tro bụi chôn vùi. Sau đó các chất sẽ lắng đọng và nén các
2


Chuyên đề nguyên nhân và cơ chế tiến hóa
ThS. Lê Hồng Thái
xác sinh vật lại. Các phần cứng của cơ thể ban đầu dần dần được thay thế bằng các muối vô cơ được tích tụ
lại. Cơ chế này được gọi là cơ chế hóa đá. Sau nhiều triệu năm, các hóa thạch này được đưa lên lớp đất đá bề
mặt thông qua các chuyển động địa chất và xói mòn.
- Cũng có trường hợp cơ thể sinh vật được bảo quản nguyên vẹn. Thí dụ như các côn trùng bị mắc bẫy nhựa
thông và trở thành hóa thạch trong hổ phách hay xác voi Mamut phát hiện ở Xiberi bảo quản trong tuyết tốt

tới mức thịt của chúng chó vẫn còn ăn được.
2.3. Cơ sở xác định tuổi của các lớp đất đá và tuổi của hóa thạch
- Để xác định tuổi tương đối của các lớp đất đá cũng như tuổi tương đối của các hóa thạch chứa trong đó,
người ta thường căn cứ vào thời gian lắng đọng của các lớp trầm tích( địa tầng) phủ lên nhau theo thứ tự từ
nông đến sâu. Lớp càng sâu có tuổi cổ hơn, nhiều hơn, sớm hơn so với lớp nông.
-Để xác định tuổi tuyệt đối (bao nhiêu năm) người ta thường sử dụng phương pháp đồng vị phóng xạ, căn cứ
vào thời gian bán rã của môt chất đồng vị phóng xạ nào đó có trong hoá thạch. Thời gian bán rã là thời gian
(số năm) qua đó 50% lượng chất phóng xạ ban đầu bị phân rã. Tỉ lệ phân rã này xảy ra từ từ và không phụ
thuộc vào nhiệt độ, áp suất cũng như các điều kiện của môi trường. Ví dụ: cacbon 14 có thời gian bán rã là
5730 năm.
- Để xác định các hoá thạch có độ tuổi nhiều hơn (hàng trăm triệu hoặc hàng tỉ năm) người ta thường sử dụng
urani 238 vì chúng có thời gian bán rã là 4.5 tỉ năm.
2.4. Ý nghĩa của hóa thạch
- Căn cứ vào hoá thạch trong các lớp đất đá có thể suy ra lịch sử phát sinh, phát triển và diệt vong của sinh
vật. Bằng phương pháp địa tầng học và phương pháp đo thời gian phân rã của các nguyên tố phóng xạ, người
ta có thể xác định được tuổi của địa tầng, từ đó xác định được tuổi của sinh vật đã bị chết và ngược lại nếu
biết tuổi của hóa thạch sẽ suy ra tuổi của địa tầng.
- Hóa thạch là dẫn liệu quý để nghiên cứu lịch sử vỏ trái đất. Ví dụ: sự có mặt của các hoá thạch quyết thực
vật chứng tỏ thời đại đó khí hậu ẩm ướt; sự có mặt và phát triển của bò sát chứng tỏ khí hậu khô ráo…
B. HỌC THUYẾT TIẾN HÓA
1. THUYẾT TIẾN HÓA CỔ ĐIỂN
1.1. Học thuyết Lamac
1.1.1. Cống hiến của Lamac
- Quan niệm về tiến hóa: “Tiến hóa là sự phát triển kế thừa lịch sử, theo hướng từ đơn giản đên phức tạp”
- Xây dựng có tính hệ thống về học thuyết tiến hóa
Vấn đề
Các nhân tố tiến hóa
Cơ chế tiến hóa

Hình thành đặc điểm thích nghi

Hình thành loài mới
Chiều hướng tiến hóa

Nội dung
- Thay đổi của điều ngoại cảnh.
- Thay đổi tập quán hoạt động (ở ĐV).
Sự di truyền các đặc tính thu được trong đời cá thể dưới tác dụng của ngoại cảnh hay
tập quán hoạt động (Những biến đổi cơ thể trên cơ thể sinh vật do tác động của ngoại
cảnh hay tập quán hoạt động đều được di truyền cho thế hệ sau).
- Ngoại cảnh thay đổi chậm chạp sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời. Các cá thể
cùng loài phản ứng giống nhau trước sự thay đổi từ từ của ngoại cảnh, không có bị
đào thải.
Dưới tác dụng của ngoại cảnh, loài biến đổi từ từ, qua nhiều dạng trung gian, những
biến đổi nhỏ tích lũy thành những biến đổi lớn hình thành loài mới. Trong lịch sử tiến
hóa sinh giới không có loài nào bị đào thải
Nâng cao trình độ tổ chức cơ thể từ đơn giản đến phức tạp.

- Lamac đã chứng minh rằng sinh giới, kể cả loài người, là sản phẩm của một quá trình phát triển liên tục, từ
đơn giản đến phức tạp
1.1.2. Hạn chế
- Lamac chưa phân biệt biến dị di truyền với biến dị không di truyền
- Chưa thành công trong việc giải thích hình thành các đặc điểm thích nghi và sự hình thành loài mới
1.2. Học thuyết của Đacuyn
1.2.1. Cống hiến của Đacuyn
3


Chuyên đề nguyên nhân và cơ chế tiến hóa
ThS. Lê Hồng Thái
1.2.1.1. Đưa được biến dị cá thể và biến dị xác định (phân biệt biến dị di truyền và biến dị không di

truyền)
Biến dị cá thể

Biến dị xác định

- Những đặc điểm sai khác của các cá thể phát sinh trong quá

- Tác động trực tiếp của ngoại cảnh hay của tập quán hoạt

trình sinh sản (biến dị cá thể) và các biến dị này có thể di

động ở động vật chỉ gây ra những biến đổi đồng loạt theo

truyền được cho đời sau.

một hướng xác định tương ứng với điều kiện ngoại cảnh

- Biến dị phát sinh vô hướng
- Biến dị phát sinh theo một hướng xác định
- Có ý nghĩa lớn cho tiến hóa
- Ít có ý nghĩa trong chọn giống và tiến hoá.
1.2.1.2. Đưa ra được thuyết chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo

- Chọn lọc là những yếu tố ảnh hưởng đến sự tồn tại và phát triển của sinh vật như điều kiện khí hậu bất lợi,
kẻ thù tiêu diệt, đối thủ cạnh tranh về thức ăn, chỗ ở, chi phối sự phát triển sinh vật thông qua sự đấu tranh
sinh tồn đào thải những dạng kém thích nghi
Vấn đề

CLTN

CLNT

Tiến hành

- Môi trường sống

- Do con người

Đối tượng

- Các sinh vật trong tự nhiên

- Các vật nuôi và cây trồng

- Do điều kiện môi trường sống khác nhau

- Do nhu cầu khác nhau của con người

Nguyên nhân
Nguyên liệu của chọn
lọc
Động lực của chọn lọc

Nội dung

Thời gian
Kết quả

Vai trò của CL

và luôn luôn biến đổi
Tính biến dị và di truyền của sinh vật.

Tính biến dị và di truyền của sinh vật.

Đấu tranh sinh tồn của sinh vật

Nhu cầu về kinh tế và thị hiếu của con người.

- Những cá thể thích nghi với môi trường

- Những cá thể phù hợp với nhu cầu của con người

sống sẽ sống sót và khả năng sinh sản cao

sẽ sống sót và khả năng sinh sản cao dẫn đến số

dẫn đến số lượng ngày càng tăng còn các cá

lượng ngày càng tăng còn các cá thể không phù hợp

thể kém thích nghi với môi trường sống thì

với nhu cầu của con người thì ngược lại. (Đào thải

ngược lại. (Đào thải các biến dị bất lợi,

các biến dị bất lợi, tích luỹ các biến dị có lợi phù

tích luỹ các biến dị có lợi cho sinh vật)

hợp với mục tiêu của con người)

- Tương đối dài

- Tương đối ngắn

- Sự tồn tại những cá thể trong quần thể

- Hình thành quần thể vật nuôi, cây trồng phát triển

thích nghi với hoàn cảnh sống.
- Nhân tố chính quy định chiều hướng, tốc
độ biến đổi của sinh vật, trên quy mô rộng
lớn và lịch sử lâu dài, tạo ra sự phân li tính
trạng, dẫn tới hình thành niều loài mới qua
nhiều dạng trung gian từ một loài ban đầu.

theo hướng có lợi cho con người.
- Nhân tố chính quy định chiều hướng và tốc độ biến
đổi của các giống vật nuôi, cây trồng.
- Giải thích vì sao mỗi giống vật nuôi, cây trồng đều
thích nghi cao độ với nhu cầu xác định của con
người.

1.2.1.3. Hình thành nên học thuyết
Vấn đề
Thuyết Đacuyn
Các nhân tố tiến hóa

- Biến dị, di truyền, CLTN.
- Sự tích lũy các biến dị có lợi, đào thải các biến dị có hại dưới tác động
Cơ chế tiến hóa
của chọn lọc tự nhiên.
- Đào thải các biến dị bất lợi, tích luỹ các biến dị có lợi dưới tác dụng
Hình thành đặc điểm thích
của CLTN. Đào thải là mặt chủ yếu. Tồn tại những cá thể thích nghi
nghi
nhất
4


Chuyên đề nguyên nhân và cơ chế tiến hóa
ThS. Lê Hồng Thái
- Loài mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian dưới tác dụng
Hình thành loài mới
của CLTN theo con đường phân ly tính trạng từ một nguồn gốc chung.
-Ngày càng đa dạng.
Chiều hướng tiến hóa
-Tổ chức ngày càng cao.
-Thích nghi ngày càng hợp lý.
1.2.1.4. Nêu lên được nguồn gốc các loài.
1.2.1.5. Giải thích được sự thích nghi của sinh vật và đa dạng của sinh giới.
1.2.2. Hạn chế
+ Chưa nêu được nguyên nhân phát sinh biến dị cũng như cơ chế di truyền các biến dị.
+ Chưa nêu được vai trò của các cơ chế cách li trong quá trình hình thành loài.
2. HỌC THUYẾT TIẾN HÓA TỔNG HỢP
2.1. Cống hiến
2.1.1. Đưa ra được quan niệm tiến hóa:
Vấn đề phân biệt

Tiến hóa nhỏ
Tiến hóa lớn
Là quá trình biến đổi tần số alen và thành
Là quá trình hình thành các đơn vị trên
Nội dung
phần kiểu gen của quần thể gốc đưa đến
loài như: chi, họ, bộ, lớp, ngành.
hình thành loài mới.
Phạm vi phân bố tương đối hẹp, thời gian
Quy mô, thời gian
Quy mô lớn, thời gian địa chất rất dài.
lịch sử tương đối ngắn.
Phương
pháp
Thường được nghiên cứu gián tiếp qua
Có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm.
nghiên cứu
các bằng chứng tiến hoá.
2.1.2. Đơn vị tiến hóa cơ sở là quần thể vì
- Quần thể là đơn vị tổ chức tự nhiên: quần thể là tổ chức cơ sở của loài, có lịch sử phát sinh và phát triển.
Mỗi quần thể gồm các cá thể có kiểu gen khác nhau về kiểu gen, giao phối tự do tạo ra những thể dị hợp có
sức sống cao, có tiềm năng thích nghi với môi trường. Giữa các quần thể cùng loài không có sự cách li về mặt
sinh sản.
- Quần thể là đơn vị sinh sản nhỏ nhất: trong quần thể nổi bật mối lên là mối quan hệ sinh sản đảm bảo cho
quần thể tồn tại theo thời gian và không gian.
- Quần thể là nơi diễn ra tiến hóa nhỏ: dấu hiệu của sự tiến hóa là sự thay đổi tần số alen và tần số kiểu gen
của quần thể
2.1.3. Bổ sung thuyết tiến hóa trung tính của Kimura
Vấn đề

Thuyết Kimura

Nguyên nhân tiến hóa

- Phát sinh các đột biến trung tính
- Các đột biến trung tính được giữ lại một cách ngẫu nhiên không liên
quan đến CLTN
- Diễn ra ở mức phân tử, ở mức này tốc độ diễn ra nhanh hơn làm đa
dạng các phân tử prôtêin
- Sự đa hình cân bằng của QT. Trong quần thể không có sự thay thế một alen
này bằng một alen khác mà ưu tiên duy trì sự tồn tại thể dị hợp tử trong quần
thể

Cơ chế tiến hóa
Phương thức tiến hóa
Giải thích

2.1.4. Phát hiện được các nhân tố tiến hóa và vai trò của chúng trong tiến hóa của sinh giới:
2.1.4.1. Đột biến
- Đột biến là nguồn nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hóa vì qua đột biến gen làm phát sinh nhiều alen
mới, qua giao phối sẽ tạo nhiều kiểu gen khác nhau làm phát sinh biến dị tổ hợp là nguồn nguyên liệu thứ cấp
cho tiến hóa
5


Chuyên đề nguyên nhân và cơ chế tiến hóa
ThS. Lê Hồng Thái
- Đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu cho quá trình tiến quá vì so với đột biến NST thì đột biến gen ít
ảnh hưởng đến sức sống
- Tần số đột biến đối với từng gen thì rất nhỏ khoảng 10 6 đến 10-4, nhưng mỗi loài có số lượng gen rất lớn

không đột biến gen này thì đột biến gen khác nên mỗi thế hệ số giao tử mang gen đột biến rất lớn
- Đa số đột biến là có hại vì nó phá vỡ mối quan hệ hài hòa giữa các gen trong kiểu gen, giữa kiểu gen với môi
trường. Tuy nhiên, đa số đột biến là đột biến gen lặn và trong quần thể nó tồn tại ở thể dị hợp tử nên không
biểu hiện ra kiểu hình gây hại, qua giao phối các gen lặn tổ hợp lại ở thể đồng hợp mới biểu hiện kiểu hình
gây hại
- Đột biến có thể làm thay đổi tần số alen sẵn có hoặc làm phát sinh alen mới làm cho vốn gen của quần thể
thêm đa dạng phong phú
2.1.4.2. Di nhập gen
- Là sự phát tán gen từ quần thể này sang quần thể khác (nhập cư, hoặc giao phối giữa các cá thể ở vùng đệm
của hai quần thể)
- Vai trò: có thể làm thay đổi tần số tần số alen, hoặc làm cho vốn gen của quần thêm phong phú
2.1.4.3. Giao phối không ngẫu nhiên
- Giao phối không ngẫu nhiên làm tăng tỉ lệ kiểu gen đồng hợp và làm giảm tỉ lệ kiểu gen dị hợp
- Phân hóa thành những dòng thuần khác nhau trong quần thể
- Nhưng tần số tương đối của alen không thay đổi
- Giao phối ngẫu nhiên không ngẫu nhiên không là nhân tố tiến hóa nhưng nhờ đó tạo ra biến dị tổ hợp làm
sinh vật đa dạng phong phú là nguồn nguyên liệu thứ cấp cho tiến hóa
2.1.4.4. CLTN
- Mặt chủ yếu của CLTN là sự phân hóa khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể.
CLTN đảm bảo sự sống sót và sinh sản ưu thế của những cá thể mang nhiều đặc điểm có lợi
- CLTN tác động trực tiếp lên kiểu hình, qua đó gián tiếp làm biến đổi tần số alen và tần số kiểu gen của quần
thể.
- Dưới tác động của CLTN tần số alen có lợi trong quần thể được tăng lên trong quần thể. CLTN làm cho tần
số alen của quần thể biến đổi theo một hướng xác định.
- CLTN không chỉ tác động với từng gen riêng lẻ mà tác động với toàn bộ kiểu gen, CLTN không chỉ tác động
đồi với từng cá thể riêng lẻ mà tác động mà còn đối với cả quần thể
+ CL cá thể: đảm bảo sự sống sót và sinh sản những cá thể có nhiều đặc điểm có lợi, làm tăng tần số kiểu gen
có lợi cho quần thể.
+ CL quần thể: hình thành những biến dị tương quan giữa các cá thể trong quần thể để đảm bào sự sống sót và
tồn tại của quần thể theo không gian và thời gian, tạo ra một vốn gen quần thể thích nghi với môi trường.

VD: Tổ ong có ong chúa đẻ trứng, ong thợ kiếm ăn và xây tổ, ong đực làm nhiệm vụ giao phối với ong chúa
Các kiểu CLTN
Chọn lọc ổn định
+ Điều kiện: Môi trường sống ổn định
+ Nội dung: Đào thải những cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình (phổ biến)
+ Kết quả: cũng cố hoàn thiện dần kiểu gen đã đạt được
6


Chuyên đề nguyên nhân và cơ chế tiến hóa
Chọn lọc vận động:

ThS. Lê Hồng Thái

+ Điều kiện: môi trường thay đổi theo một hướng xác định
+ Nội dung: Những tính trạng trung bình cũ được thay thế bằng những tính trạng trung bình mới theo
hướng thích nghi
+ Kết quả: Kiểu gen qui định đặc điểm thích nghi cũ dần được thay thế bằng kiểu gen qui định đặc điểm
thích nghi mới
Chọn lọc phân hóa
+ Điều kiện: Môi trường sống trở nên không đồng nhất
+ Nội dung: Chọn lọc diễn ra theo một số hướng, trong mỗi hướng hình thành nhóm cá thể thích nghi
với hướng chọn lọc
+ Kết quả: Kết quả quần thể bị phân hóa thành nhiều kiểu hình
2.1.4.5. Các yếu tố ngẫu nhiên
- Tần số tương đối của các alen trong một quần thể có thể thay đổi đột ngột do một yếu tố ngẫu nhiên nào đó
(biến động di truyền, phiêu bạt di truyền)
- Nguyên nhân
+ Do xuất hiện cản địa lí: như sông, núi….
+ Do một nhóm cá thể đi lập quần thể

+ Một số tai họa thiên tai bất ngờ…
+ Quần thể mới được hình thành từ một quần thể lớn vào thời điểm số lượng cá thể đã giảm sút vào thế “cổ
chai” chỉ một số ít sống sót ngẫu nhiên
- Vai trò
+ Biến động di truyền đào thải cả những alen có lợi hoặc có hại trong quần thể
+ Làm biến đổi mạnh mẽ đối với quần thể có kích thước nhỏ
Vấn đề
Vai trò trong tiến hoá
Tạo nên nhiều alen mới và là nguồn phát sinh các BD di truyền do đó ĐB cung cấp
Đột biến
nguồn BD sơ cấp cho quá trình tiến hóa(ĐBG là nguồn nguyên liệu chủ yếu).
Giao phối không Làm thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể theo hướng giảm dần tỉ lệ thể dị
ngẫu nhiên
hợp và tăng dần thể đồng hợp.
Định hướng sự tiến hoá, quy định chiều hướng và nhịp điệu biến đổi tần số tương
CLTN
đối của các alen(tùy thuộc vào chọn lọc chống alen trội hay alen lặn) trong quần
thể.
Làm thay đổi tần số tương đối các alen, gây ảnh hưởng lớn tới vốn gen của quần
Di nhập gen
thể.
Các yếu tố ngẫu Làm thay đổi đột ngột tần số tương đối các alen, gây ảnh hưởng lớn tới vốn gen
nhiên
của quần thể.
2.1.5. Hoàn thiện và phát triển quan niệm của Đacuyn về CLTN
Vấn đề phân biệt
Nguyên
CLTN

liệu

Quan niệm của Đacuyn

Quan niệm hiện đại

của - Biến đổi cá thể dưới ảnh hưởng của Đột biến và biến dị tổ hợp (thường biến
điều kiện sống và của tập quán hoạt chỉ có ý nghĩa gián tiếp).
động.
- Chủ yếu là các biến dị cá thể qua quá
7


Chuyên đề nguyên nhân và cơ chế tiến hóa
Vấn đề phân biệt

ThS. Lê Hồng Thái

Quan niệm của Đacuyn

Quan niệm hiện đại

trình sinh sản.
Đơn vị tác động của
CLTN

Cá thể.

Thực chất tác dụng Phân hóa khả năng sống sót giữa các
của CLTN
cá thể trong loài.

Sự sống sót của những cá thể thích
Kết quả của CLTN
nghi nhất.

Vai trò của CLTN

Là nhân tố tiến hóa cơ bản nhất, xác
định chiều hướng và tốc độ biến của
sinh vật trong tự nhiên

- Cá thể.
- Ở loài giao phối, quần thể là đơn vị cơ
bản.
Phân hóa khả năng sống sót và sinh sản
của các cá thể trong quần thể.
Sự phát triển và sinh sản ưu thế của
những kiểu gen thích nghi hơn. Hình
thành nên quần thể thích nghi
Nhân tố định hướng sự tiến hóa, quy
định chiều hướng nhịp điệu thay đổi tần
số tương đối của các alen, tần số các
kiểu gen, tạo ra những tổ hợp gen đảm
bảo sự thích nghi với môi trường.

2.1.6. Hoàn chỉnh quan niệm về quá trình hình thành đặc điểm thích nghi và cho rằng:
+ Chịu sự chi phối của 3 nhân tố chủ yếu: quá trình đột biến, quá trình giao phối và CLTN.
• Vai trò của quá trình đột biến là cung cấp nguyên liệu ban đầu cho chọn lọc
• Vai trò của giao phối là phát tán đột biến có lợi, tạo tổ hợp gen thích nghi
• Vai trò của quá trình CLTN làm tăng tần số của đột biến có lợi hay tổ hợp gen thích nghi
+ Nếu cá thể có những đặc điểm thích nghi nhưng không có khả năng sinh sản thì không có ý nghĩa về mặt tiến

hóa, do vậy quá trình hình thành đặc điểm thích nghi là quá trình làm tăng số lượng cá thể có kiểu gen quy
định kiểu hình thích nghi → QT thích nghi.
+ Mỗi đặc điểm thích nghi của sinh vật chỉ mang tính hợp lí tương đối:
• Mỗi đặc điểm thích nghi là sản phẩm của CLTN trong một hoàn cảnh nhất định nên chỉ có ý nghĩa trong hoàn
cảnh đó.
• Khi hoàn cảnh sống thay đổi, một đặc điểm vốn có lợi có thể trở thành bất lợi và bị thay thế bởi đặc
điểm khác thích nghi hơn.
• Ngay trong hoàn cảnh sống ổn định thì các đột biến và biến dị tổ hợp không ngừng xảy ra → Chọn lọc
tự nhiên tác động không ngừng → do đó các đặc điểm thích nghi luôn thay đổi và liên tục được hoàn
thiện, các sinh vật xuất hiện sau mang nhiều đặc điểm hợp lý hơn những sinh vật xuất hiện trước.
2.1.7. Hoàn chỉnh quan niệm về loài và cơ chế hình thành loài mới :
+ Khái niệm về loài sinh học: Loài là một hoặc một nhóm quần thể có những tính trạng chung về hình
thái, sinh lí (1), có khu phân bố xác định (2), các cá thể có khả năng giao phối với nhau sinh ra đời con
có sức sống, có khả năng sinh sản và được cách li sinh sản với các nhóm quần thể thuộc loài khác (3); Ở
các loài sinh vật sinh sản vô tính, đơn tính sinh, tự phối thì “loài” chỉ mang 2 đặc điểm (1) & (2).
+ Các tiêu chuẩn phân biệt hai loài thân thuộc
• Tiêu chuẩn hình thái: hai loài khác nhau có sự gián đoạn về hình thái, áp dụng cho động vật, thực
vật
• Tiêu chuẩn địa lí-sinh thái: có khu phân bố riêng biệt hoặc trung nhau nhưng thích nghi sinh thái
khác nhau, áp dụng cho động vật và thực vật
• Tiêu chuẩn sinh lí-sinh hóa: áp dụng chủ yếu cho vi khuẩn
• Tiêu chuẩn cách li sinh sản
+ Nêu được vai trò của các dạng cách li đặc biệt là CLSS và CLĐL trong quá trình hình thành loài mới:
• Vai trò của cách li địa lí trong quá trình hình thành loài mới: Là những trở ngại về mặt địa lí,
ngăn cản các cá thể của các quần thể gặp gỡ và giao phối với nhau, duy trì sự khác biệt về tần số
alen và thành phần kiểu gen giữa các quần thể do các nhân tố tiến hóa gây ra
8


Chuyên đề nguyên nhân và cơ chế tiến hóa

ThS. Lê Hồng Thái
• Vai trò của cách sinh sản trong quá trình hình thành loài mới: cách li sinh sản là các trở ngại
trên cơ thể sinh vật ngăn cản các cá thể giao phối với nhau hoặc ngăn cản tạo ra con lai hữu thụ.
Cách li sinh sản bao gồm cách li trước hợp tử và cách li sau hợp tử.
+ Cơ chế hình thành loài:
• Hình thành loài là quá trình cải biến cấu trúc di truyền của QT theo hướng thích nghi, tạo ra hệ gen
mới cách li sinh sản với quần thể gốc.
• Các phương thức hình thành loài mới: Hình thành loài khác khu vực địa lí (hình thành loài bằng
cách li địa lí); Hình thành loài cùng khu vực địa lí (hình thành loài bằng cách li sinh thái, hình
thành loài bằng cách li tập tính, hình thành loài bằng cơ chế lai xa và đa bội hóa.
• Hình thành loài thường gắn liền với quá trình hình thành quần thể thích nghi.
2.1.8. Bắt đầu làm rõ những nét riêng của tiến hóa lớn.
- Phân li tính trạng: CLTN có thể tích lũy theo các hướng khác nhau. Những biến dị nào có lợi sẽ được tích
lũy tăng cường. Những dạng trung gian kém thích nghi sẽ bị đào thải. Kết quả là từ một dạng ban đấu đã dần
dần phát sinh nhiều dạng khác nhau rõ rệt và khác xa dạng tổ tiên. CLTN qua thời gian lâu dài hình thành nên
loài, chi, họ, bộ, lớp, ngành.
- Đồng qui tính trạng: Một số loài thuộc nhóm phân loại khác nhau, có kiểu gen khác nhau nhưng vì sống
trong điều kiện khác nhau nên CLTN theo cùng hướng
- Chiều hướng tiến hóa của sinh giới: ngày càng đa dạng phong phú, tổ chức ngày càng cao, thích nghi ngày
càng hợp lí
- Chiều hướng tiến hóa từng nhóm loài: tiến bộ sinh học, thoái bộ sinh học, kiên định sinh học.
C. NGUỒN GỐC VÀ SỰ PHÁT SINH SỰ SỐNG
1.TIẾN HÓA HÓA HỌC
1.1. Hình thành các chất hữu cơ đơn giản từ các chất vô cơ:
- Theo ông Oparin (Nga) và Haldane (Anh) đã độc lập nhau cùng đưa ra giả thuyết cho rằng các hợp chất hữu
cơ đơn giản đầu tiên trên trái đất có thể được xuất hiện bằng con đường hóa tổng hợp từ các chất vô cơ nhờ
nguồn năng lượng là sấm sét, tia tử ngoại, núi lửa: Bầu khí quyển nguyên thuỷ không có oxi, dưới tác dụng
của nguồn năng lượng tự nhiên (tia chớp, tia tử ngoại, núi lửa …) 1 số các chất vô cơ kết hợp tạo nên chất hữu
cơ đơn giản: a. amin, nucleotit, đường đơn, a. xit béo … Các đơn phân kết hợp với nhau tạo thành các đại
phân tử.

- Ông Miller và Uray đã làm thí nghiệm kiểm chứng: Tạo ra môi trường có thành phần hóa học giống khí
quyển của trái đất nguyên thủy trong bình thuỷ tinh. Hỗn hợp khí CH4, NH3, H2 và hơi nước được đặt trong
điều kiện phóng điện liên tục suốt 1 tuần lễ. Kết quả các ông đã thu được 1 số chất hữu cơ đơn giản trong đó
có các a. amin. Các chất hữu cơ được hình thành trong điều kiện hoá học của bầu khí quyển nguyên thuỷ ngày
càng phức tạp dần CH à CHO à CHON
1.2. Quá trình trùng phân tạo nên các đại phân tử hữu cơ:
- Để chứng minh các đơn phân như axit amin có thể kết hợp với nhau tạo nên các chuỗi polipeptit đơn giản
trong điều kiện trái đất nguyên thuỷ, ông Fox và các cộng sự vào năm 1950 đã tiến hành thí nghiệm đun nóng
hỗn hợp các axit amin khô ở nhiệt độ từ 150à 180oC và đã tạo ra được các chuỗi peptit ngắn (gọi là prôtêin
nhiệt).
Kết luận: Các đơn phân tử kết hợp với nhau tạo thành các đại phân tử.
1.3. Sự xuất hiện cơ chế tự nhân đôi:
1.3.1. ADN có trước hay ARN có trước?
- Một số bằng chứng đã chứng minh ARN có thể tự nhân đôi không cần enzim nên ARN tiến hóa trước ADN.
- ARN có khả năng tự nhân đôi, CLTN sẽ chọn các phân tử ARN có khả năng tự sao tốt, có hoạt tính enzim tốt
làm vật liệu di truyền. Từ ARN à ADN.
1.3.2. Hình thành cơ chế dịch mã:
- ARN là khuôn để các axit amin liên kết nhau tạo thành chuỗi polipeptit và chúng được bao bọc bởi màng
bán thấm cách li với môi trường ngoài.
2. TIẾN HÓA TIỀN SINH HỌC:
- Các đại phân tử: lipit, protit, a. nucleic … xuất hiện trong nước và tập trung cùng nhau thì các phân tử lipit
do đặc tính kị nước sẽ lập tức hình thành nên lớp màng bao bọc lấy tập hợp các đại phân tử hữu cơ tạo nên các
9


Chuyên đề nguyên nhân và cơ chế tiến hóa
ThS. Lê Hồng Thái
giọt nhỏ li ti khác nhau. Các giọt này chịu sự tác động của CLTN sẽ tiến hóa dần tạo nên các tế bào sơ khai
(protobiont).
- Các protobiont nào có được tập hợp các phân tử giúp chúng có khả năng trao đổi chất và năng lượng với bên

ngoài, có khả năng phân chia và duy trì thành phần hóa học thích hợp thì được giữ lại và nhân rộng.
- Bằng thực nghiệm các nhà khoa học cũng đã tạo được các giọt gọi là lipôxôm khi cho lipit vào trong nước
cùng với một số các chất hữu cơ khác nhau. Lipit đã tạo nên lớp màng bao lấy các hợp chất hữu cơ khác và
một số li-pô-xôm cũng đã biểu hiện một số đặc tính sơ khai của sự sống như phân đôi, trao đổi chất với môi
trường bên ngoài. Ngoài ra các nhà khoa học cũng tạo được các giọt côaxecva có khả năng tăng kích thước và
duy trì cấu trúc ổn định trong dung dịch.
3. TIẾN HÓA SINH HỌC
- Sau khi các tế bào nguyên thuỷ được hình thành thì quá trinh tiến hoá sinh học tiếp diễn, dưới tác động của
các nhân tố tiến hoá đã tạo ra các loài sinh vật như ngày nay. Tế bào nhân sơ (cách đây 3,5 tỉ năm), đơn bào
nhân thực (1,5 – 1,7 tỉ năm), đa bào nhân thực (670 triệu năm)

10