Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào

Chương 1


Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào



1.1 Lịch sử nghiên cứu màng tế bào

- Năm 1655, Robert Hooke là người đầu tiên
đưa ra khái niệm tế bào. Ông cho rằng tế bào
là những khoang nhỏ trong đó có chứa đầy đủ
các bào quan đảm bảo cho sự sống của một tế
bào và cơ thể.

- Năm 1674, Anthoni Van Leeuwenhoek đã chế
ra một chiếc kính hiển vi quan sát thấy nút
bấc có nhiều hình nhất định, cũng như thấy
nhiều loại tế bào nguyên sinh động vật, có
loại chuyển động nhanh. Ông quan sát thấy
các vi sinh vật nhỏ bé, thậm chí cả hồng cầu
và đưa ra khái niệm về cơ thể loại đơn bào và
cơ thể loại đa bào và về sau Schleiden và Theo
Dor Schwan (1835 - 1839) đưa ra khái niệm
về tế bào và mô (tissue) là gồm nhiều tế bào
cùng chức năng kết hợp. Các mô có sự biệt
hoá chịu trách nhiệm riêng nhưng đều chứa
nhiều tế bào. Tế bào dù đơn bào hay đa bào

vẫn có một màng để ngăn cách tế bào với môi
trường xung quanh.

- Từ 1880, tức là hơn 200 năm sau quan niệm của
Robert Hooke việc nghiên cứu tế
bào mới trở nên phổ biến hơn.

- Nageli quan sát thấy khả năng di chuyển của
vật chất qua màng tế bào sống rất khó khăn
nhưng ở những tế bào bị chết hoặc bị tổn
thương, các chất ở môi trường dễ dàng xâm
nhập vào tế bào. Do đó, nhờ có tính thấm
chọn lọc của lớp màng bảo vệ đặc biệt, tế bào
có thể duy trì cân bằng cho hoạt động sống.

Trong các năm cuối thế kỷ XIX, Pfefer đã tiến
hành thí nghiệm đo sự thẩm thấu của màng tế bào
và đưa ra hai kết luận quan trọng:

+ Tế bào được bao bởi một lớp màng đặc
biệt gọi là màng sinh chất (cytoplasmic
membrane).

+ Màng này là hàng rào vạn năng chỉ cho nước
đi qua trong khi các chất điện ly, muối khoáng và
các chất tan đi qua một cách chọn lọc và khó khăn.

- Năm 1889, Overton nhận thấy tốc độ di chuyển
những chất không phân cực (dung môi hữu cơ) đi
qua màng rất dễ còn các chất phân cực đi qua khó,

nên ông cho rằng màng có bản chất là lipid.

Từ 1925 – 1930 nhiều nhà khoa học Anh, Đức,
đặc biệt Danielle và Davson (1935); Gorter và
Grindel cho biết màng được cấu tạo bằng lipid
nhưng là lớp lipid kép. Lớp lipid kép này có bề dày
nhất định, khoảng vài chục đến hàng trăm nanomet.

Từ những năm 1940 – 1960 khi kính hiển vi điện
tử xuất hiện và ngày càng được hoàn thiện người
ta đã tìm ra cấu trúc của màng với chiều dày của
nó bao gồm lớp kép phân tử lipid có bề dày khoảng
từ 60 – 100 nanomet (nm) (hình 1.1).

Robertson (1959) đưa ra khái niệm về mô hình
“màng đơn vị” bao gồm hai lớp phân tử lipid luôn
bao quanh các tế bào, khi ông nghiên cứu siêu cấu
trúc hiển vi điện tử của màng tế bào. Như vậy, tất
cả các tế bào được bao bởi một màng đơn vị. Sau
khi nghiên cứu các bào

3




quan, người ta thấy chúng cũng được bao bọc bởi
một lớp màng đơn vị hoặc được bao bởi nhiều lớp
màng đơn vị, ví dụ như ty thể, lục lạp, thậm chí sợi
trục tế bào thần kinh được bao bọc bởi nhiều màng

đơn vị. Nhân được bao bởi hai lớp màng đơn vị,
trên màng nhân có những lỗ nhỏ để trao đổi vật
chất và thông tin di truyền. Tuy nhiên, mô hình của
Robertson không cho thấy rõ chức năng vận chuyển
các phân tử ưa nước qua màng, không cho biết rõ
thành phần protein tương tác với lớp lipid kép của
màng.

Từ những năm 1960 – 1970, việc nghiên cứu
màng tế bào đã đạt được nhiều tiến bộ về quan
niệm cả lý thuyết lẫn thực hành. Về lý thuyết đã có
những tiến bộ về quan niệm nhiệt động học đối với

chức năng vận chuyển qua màng, được thiết lập
bằng mối quan hệ giữa dòng các chất hoà tan và
năng lượng tự do. Về thực nghiệm, các nghiên cứu
hoá sinh về cấu trúc lipid màng đã đạt nhiều tiến
bộ. Lipid màng tế bào động vật chủ yếu bao gồm
các hợp chất: phospholipid, sphingolipid và
cholesterol. Riêng màng vi khuẩn và tế bào thực vật
chủ yếu gồm phosphoglycerid (riêng màng lục
lạp chứa galactosylglycerid, không chứa
cholesterol). Một mốc quan trọng về nghiên cứu cấu
trúc màng là từ 1972 cho đến nay, một mô hình
màng hoàn thiện đã được Singer và Nicolson nêu ra.
Đó là mô hình màng khảm lỏng (fluid mosaic
membrane) (hình 1.2).

Bằng nhiều thí nghiệm và các nghiên cứu hiển vi
điện tử, mô hình màng khảm lỏng đã được chứng

minh, đặc biệt là nhờ kỹ thuật “Bẻ vỡ lạnh”
(freeze – fracture) tiến bộ của Branton. Thêm vào
đó các nghiên cứu của Bretsher đã chứng minh rõ
ràng màng sinh chất chứa các loại phân tử protein

xuyên qua màng lipid kép.

1.1.1 Các đặc điểm chung biểu hiện tính đa
dạng và tính bất đối xứng của màng sinh học

Các màng sinh học rất da dạng về thành phần,
cấu trúc cũng như chức năng tuỳ vào loại tế bào và
loại sinh vật và tuỳ thuộc vào sự khác nhau của các
kiểu bào quan. Tuy nhiên, chúng giống nhau ở một
số thuộc tính quan trọng sau:

Màng có cấu trúc dạng bản, chỉ dày cỡ vài phân
tử, hình thành nên các ranh giới khép kín giữa các
khoang khác nhau. Độ dày của hầu hết các màng
đơn vị sinh chất nằm trong khoảng
60nm –
100nm.

Màng bao gồm chủ yếu các lipid và các protein.
Tỷ lệ về khối lượng của chúng tương ứng khoảng

từ 1: 4 đến 4 : 1. Các màng cũng chứa các
hydratcarbon được liên kết với các phân tử lipid và
protein.

Các lipid màng là những phân tử tương đối nhỏ,
có một nửa ưa nước và một nửa kỵ nước. Những
lipid này sẽ hình thành tức thì các tấm lipid kép
(lipid bilayer) trong môi trường nước. Những lớp
kép lipid này là hàng rào ngăn cản các phân tử phân
cực vượt qua.

Các protein đặc hiệu tạo nên các chức năng
chuyên biệt của màng. Các protein đóng vai trò là
các bơm, kênh, thụ thể, các bộ máy chuyển đổi
năng lượng và các enzym. Các protein màng được
gắn vào lớp lipid kép, tạo ra môi trường thích hợp
cho hoạt động của chúng.

Màng được cấu thành bởi các cấu tử không liên
kết cộng hoá trị với nhau. Thành phần protein và