Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của san hô mềm (Bộ Alcyonacea) ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
------- -------

ĐẬU VĂN THẢO

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA
SAN HÔ MỀM (BỘ ALCYONACEA) Ở VÙNG BIỂN VEN BỜ
TÂY VỊNH BẮC BỘ

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 12/2014

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

1

/>

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

ĐẬU VĂN THẢO

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA
SAN HÔ MỀM (BỘ ALCYONACEA) Ở VÙNG BIỂN VEN BỜ
TÂY VỊNH BẮC BỘ
Chuyên ngành Động vật học
Mã số: 60420103

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƢỜI HƢỚNG DẪN: PGS.TS. ĐỖ CÔNG THUNG

Hà Nội - 12/ 2014

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

1

/>

LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo, Hội đồng Đào tạo, phòng
Đào tạo sau Đại học, Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật, Trƣờng Đại học Thái
Nguyên đã truyền đạt các kiến thức quý báu và tạo điều kiện để học viên hoàn
thành khóa học Thạc sĩ Sinh học năm học 2012 – 2014.
Tôi xin chân thành cảm ơn tới Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển,
phòng Sinh Thái tài nguyên Động vật biển, TS. Tatyana N. Dautova và GS.
Yukimitsu Imahara đã hết sức quan tâm, tạo điều kiện, truyền đạt các phƣơng
pháp và kỹ năng nghiên cứu san hô mềm trong suốt thời gian qua.
Tôi xin chân thành cảm ơn sự hộ trợ kinh phí từ các đề tài hợp tác Việt
Nam – Liên bang Nga (năm 2010 – 2013), đề tài hợp tác Việt Nam – Tây Ban
Nha (2012 – 2015), đề tài cấp nhà nƣớc KC09.07/11-15, KC 09.08/11-15 và
nhiệm vụ VAST. HTQT. Phap.03/13-14, đã góp phần quan trọng trong quá trình
thực hiện nghiên cứu này.
Tôi xin đƣợc gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc nhất tới thầy hƣớng
dẫn PGS TS. Đỗ Công Thung. Ngƣời đã định hƣớng khoa học, chỉ bảo tận tình,
quan tâm sâu sắc tới học viên trong suốt thời gian qua.
Tôi xin chân thành cảm ơn tới gia đình, ngƣời thân, đồng nghiệp và bạn

bè đã động viên, giúp đỡ tôi trong quá trình nghiên cứu này.
Hà Nội, ngày tháng

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

2

năm 2014

/>

BẢN CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan các kết quả nghiên cứu này là độc lập, trung thực, một
phần kết quả nghiên cứu đã công bố trên các tạp chí khoa học do tôi là tác giả,
đồng tác giả, một phần kết quả chƣa công bố.
Học viên

Đậu Văn Thảo

MỤC LỤC

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

3

/>

Trang
LỜI CẢM ƠN

i

BẢN CAM ĐOAN

ii

DANH MỤC BẢNG

v

DANH MỤC HÌNH

vi

LỜI NÓI ĐẦU

1

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU

3

1.1. Tình hình nghiên cứu san hô mềm

3

1.1.1. Tình hình nghiên cứu san hô mềm trên thế giới

3

1.1.2. Tình hình nghiên cứu san hô mềm ở Việt Nam

4

1.1.3. Tình hình nghiên cứu san hô mềm ở vùng biển ven bờ Tây

5

vịnh Bắc Bộ
1.3. Đặc điểm chung về san hô mềm

6

1.3.1. Đặc điểm sinh học của san hô mềm

10

1.3.2. Đặc điểm phân bố và các yếu tố ảnh hƣởng

17

1.3.3. Các chất hữu cơ có hoạt tính sinh học trong san hô mềm

18

1.2. Đặc điểm tự nhiên và môi trƣờng ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc

19

Bộ

1.2.1. Đặc điểm địa hình đáy

19

1.2.2. Đặc điểm khí hậu

20

1.2.3. Đặc điểm hải văn

21

CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

23

2.1. Đối tƣợng, thời gian và phạm vi nghiên cứu

23

2.1.1. Đối tƣợng nghiên cứu

23

2.1.2. Thời gian và phạm vi nghiên cứu

23

2.1.3. Phƣơng pháp nghiên cứu và kỹ thuật sử dụng

25

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

28

3. 1. Thành phần loài san hô mềm ở bờ Tây Vịnh Bắc Bộ

28

3. 2. Thành phần loài san hô mềm ở các vùng nghiên cứu

31

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

4

/>

3.2.1. Thành phần loài san hô mềm vùng biển Vân Đồn – Bái Tử

31

Long và Cô Tô
3.2.2. Thành phần loài san hô mềm ở vùng biển vịnh Hạ Long

32

3.2.3. Thành phần loài san hô mềm ở vùng biển Cát Bà

34

3.2.4. Thành phần loài san hô mềm ở đảo Cồn Cỏ

35

3.3. Khóa định loại tới họ, mô tả loài ghi nhận mới ở Việt Nam và một

37

số loài san hô mềm thƣờng gặp ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ.
3.3.1. Khóa định loài tới họ san hô mềm ở bờ Tây vịnh Bắc Bộ

37

3.3.2. Mô tả loài san hô mềm ghi nhận mới cho danh mục san hô

38

mềm Việt Nam
3.3.3. Mô tả một số loài san hô mềm thƣờng gặp ở vùng biển ven bờ

40

Tây vịnh Bắc Bộ
3.4. Đặc điểm phân bố san hô mềm ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ

44

3.4.1. Phân bố theo chiều rộng

44

3.4.2. Phân bố theo độ sâu

49

KẾT LUẬN

52

KIẾN NGHỊ

53

TÀI LIỆU THAM KHẢO

54

PHỤ LỤC

62

DANH MỤC BẢNG

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

5

/>

Trang
Bảng 1. Tọa độ khảo sát và thu mẫu san hô mềm vùng biển ven bờ Tây

24

vịnh Bắc Bộ
Bảng 2. Kết quả thành phần loài và phân bố san hô mềm ở bờ Tây vịnh
Bắc Bộ
Bảng 3. Kết quả thành phần loài và phân bố san hô mềm ở vùng biển
quần đảo Cô Tô và Vân Đồn – Bái Tử Long

29

Bảng 4. Kết quả thành phần loài và phân bố san hô mềm ở vùng biển
vịnh Hạ Long

33

Bảng 5. Kết quả thành phần loài và phân bố của san hô mềm ở vùng

34

31

biển quần đảo Cát Bà.
Bảng 6. Kết quả thành phần loài và phân bố san hô mềm ở vùng biển

36

đảo Cồn Cỏ
Bảng 7. Phân bố san hô mềm vùng biển đảo Cồn Cỏ

47

Bảng 8. Hệ số tƣơng đồng Sorresson (S) của san hô mềm ở vùng biển

49

ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ

DANH MỤC HÌNH

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

6

/>

Trang
Hình 1. Cấu trúc tập đoàn san hô mềm

12

Hình 2. Autozooid và siphonozooid và cấu trúc của một autozooid điển

13

hình

Hình 3: Các dạng co rút của polyp

14

Hình 4. Các dạng tập đoàn chủ yếu

14

Hình 5. Sơ đồ vị trí khảo sát và thu mẫu san hô mềm vùng biển ven bờ Tây

25

vịnh Bắc Bộ
Hình 6. Số loài trong các họ san hô mềm tại vùng biển ven bờ Tây vịnh

28

Bắc Bộ
Hình 7. Số loài san hô mềm tại các vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ

30

Hình 8. Mô tả loài Annella reticulata (Ellis & Solander, 1786)

38

Hình 9. Mô tả loài Carijoa riisei (Duchassaing & Michelotti, 1860)
Hình 10. Mô tả loài Dichotella gemmacea (Milne Edwards & Haime,

39

40

1857)
Hình 11. Mô tả loài Sarcophyton ehrenbergi Marenzeller,1886

41

Hình 12. Mô tả loài Sinularia brassica May, 1898

42

Hình 13. Mô tả loài Sinularia cruciata Texier-Durivault 1970
Hình 14. Mô tả loài Rumphella aggregata Nutting 1910

43

Hình 15. Mô tả loài Juceella fragilis Ridley 1884

44

Hình 16. Sơ đồ phân bố san hô mềm ở quần đảo Cô Tô

46

Hình 17. Sơ đồ phân bố san hô mềm vùng biển Hạ Long – Cát Bà

47

Hình 18. Sơ đồ phân bố san hô mềm ở đảo Cồn Cỏ

48

Hình 19. Sơ đồ phần bố san hô mềm theo độ sâu tại cồn ngầm Bắc Hồng

50

43

Vàn và dải đá ngầm Vàn Chảy ở vùng biển Cô Tô
Hình 20. Sơ đồ phân bố san hô mềm theo độ sâu ở vùng biển vịnh Bái Tử

50

Long, Hạ Long và quần đảo Cát Bà
Hình 21. Sơ đồ phân bố san hô mềm theo độ sâu ở vùng biển đảo Cồn Cỏ

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

7

51

/>

LỜI NÓI ĐẦU
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

8

/>

San hô mềm thuộc giới Động vật (Animalia), ngành Ruột khoang
(Coelenterata), lớp San hô (Anthozoa), phân lớp san hô tám tia (Octocorallia),
thuộc bộ san hô mềm (Alcyonacea). Cơ thể chúng có cấu tạo đơn giản bao gồm
miệng, khoang tiêu hóa, 8 xúc tu (hoặc bội số của 8) bao quanh miệng và chúng
liên kết các cá thể (polyp) bằng mô liên kết với nhau thành dạng tập đoàn, đƣợc
nâng đỡ bởi các vi xƣơng nhỏ nằm rải rác trong cơ thể, các vi xƣơng này có kích
thƣớc hiển vi không liên kết với nhau nên cơ thể san hô rất mềm.
San hô mềm với vai trò là quần xã sinh vật dƣới biển có sinh khối lớn và
phân bố với diện tích rộng có vai trò sinh thái quan trọng đối với các sinh vật
biển trong cân bằng sinh thái và đa dạng sinh học. Ngày nay, các chất có hoạt
tính sinh học có khả năng kháng viêm, kháng vi rút, kháng tế bào ung thƣ đƣợc
tách chiết và tìm ra từ san hô mềm ngày càng có giá trị và ý nghĩa trong dƣợc
liệu, y học, điều trị các bệnh về vi rut, vi khuẩn và tế bào ung thƣ. Nghiên cứu
về các chất có hoạt tính sinh học từ san hô mềm ở Việt Nam bƣớc đầu mang lại
các kết quả rất khả quan.
Vì vậy, nghiên cứu về thành phần loài, phân bố san hô mềm ở Việt Nam,
vừa bổ sung các dữ liệu mới về nghiên cứu cơ bản, đồng thời góp phần xác định
nguồn dƣợc liệu và tiềm năng dƣợc liệu đang rất cần thiết và có giá trị này.
San hô mềm ở Việt Nam phân bố hầu hết ở vùng biển đảo Việt Nam từ
vùng đảo ven bờ tới vùng biển đảo Hoàng Sa, Trƣờng Sa. Nhìn chung, san hô
mềm ở Việt Nam nói chung và ở vùng biển ven bờ Tây Vịnh Bắc Bộ nói riêng ít
đƣợc quan tâm nghiên cứu. Các công trình nghiên cứu chủ yếu đã thực hiện ở từ
những năm 1950 tới những năm 1994 và phần lớn do các tác giả nƣớc ngoài
thực hiện. Chỉ từ năm 2002 san hô mềm mới bắt đƣợc nghiên cứu nhƣ một nội
dung trong một số đề tài cấp Nhà nƣớc, cấp Bộ, các kết quả mới chỉ mang tính
chất đơn lẻ, từng khu vực và chỉ đề cập đến một số loài phổ biến còn các đặc
điểm khác nhƣ đặc điểm phân bố, độ phủ, đặc tính khu hệ vẫn còn bỏ ngỏ.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

9

/>

Do vậy đề tài ―Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của san hô mềm
(Bộ: Alcyonacea) ở vùng ven biển bờ Tây vịnh Bắc Bộ‖ đã đƣợc chọn làm luận
văn Thạc sĩ.
Mục tiêu của luận văn:
- Xác định thành phần loài san hô mềm ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ.
- Xác định các địa điểm tập trung phân bố của san hô mềm ở vùng biển ven bờ
Tây vịnh Bắc Bộ.
- Mô tả các loài san hô mềm thƣờng gặp ở vùng biển nghiên cứu.
Mục tiêu này nhằm cung cấp tƣ liệu tổng quan về san hô mềm, dữ liệu
mới về thành phần loài và phân bố san hô mềm ở khu vực biển ven bờ Tây Vịnh
Bắc Bộ làm cơ sở dữ liệu nghiên cứu tiếp theo về san hô mềm ở vùng biển Việt
Nam.

CHƢƠNG 1
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 10

/>

TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
1.1. Tình hình nghiên cứu san hô mềm
1.1.1. Tình hình nghiên cứu san hô mềm trên thế giới
Tài liệu khoa học đƣợc cho là đầu tiên về san hô mềm là công trình công bố
của Peter Simon Pallas (1766), đã ghi nhận 31 loài san hô mềm phân biệt với
các loài bọt biển, thủy tức và các loài động vật không xƣơng sống khác [41].
Tiếp theo, Lamarck (1816), bổ sung thêm 124 loài san hô mềm [33]. Công trình
nghiên cứu của Milne Edwards (1857), là công trình phân loại san hô mềm đầu

tiên theo phƣơng pháp hình thái vi xƣơng và mô tả hình dáng tập đoàn [35].
Vùng biển Đỏ, quần đảo Hawai, vùng biển Thái Bình Dƣơng, vùng biển Nhật
Bản biển châu Phi đƣợc nhiều ngƣời quan tâm nghiên cứu san hô mềm. Tại
vùng biển Đông Nam Á, các nghiên cứu san hô mềm ít đƣợc quan tâm [28].
Phần lớn các loài san hô mềm chứa các hợp chất hữu cơ có hoạt tính sinh học
thuộc nhóm chất Terpenoid, có khả năng kháng viêm, gây độc tế bào, có tiềm
năng dƣợc liệu [18].
Tác giả Bayer (1973) là ngƣời đầu công bố loài mới dựa trên mô tả hình thái
vi xƣơng bởi các ảnh điện tử quét [13]. Ngày nay các nghiên cứu phân loại dựa
trên kỹ thuật phân tích ADN (Axit Deoxyribo Nucleic) là phƣơng pháp phân
loại san hô mềm hiện đại và có tính chính xác cao nhất và thu thập mẫu vật san
hô mềm ở các vùng biển nƣớc sâu đang bổ sung các dữ liệu mới về thành phần
loài san hô mềm.
Phân lớp san hô tám ngăn (Octocorallia) hiện nay đƣợc biết đến khoảng 3500
loài, với đặc điểm xúc tua trên polyp là tám hoặc bội số của tám. Các nghiên cứu
cấu trúc và sự phát triển của nhóm san hô trong phân lớp san hô tám ngăn nhƣ
san hô mềm, san hô sừng, bút biển, quạt biển có một sự tƣơng đồng lớn giữa các
nhóm và đƣợc xếp vào bộ Alcyonacea và ngày nay chúng thƣờng đƣợc gọi
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 11

/>

chung là san hô mềm. Chúng gồm năm nhóm gồm Stolonifera, Alcyoniina,
Scleraxonia, Holaxonia, Calcaxonia, trong đó nhóm Holaxonia và Calcaxonia
còn đƣợc gọi là nhóm san hô sừng [28].
Các nghiên cứu về sinh thái học mà đối tƣợng là các loài thuộc phân lớp
san hô tám ngăn và họ san hô mềm đã đƣợc bắt đầu là nghiên cứu về phản ứng
của loài Heteroxenia fuscescen khu vực Biển Đỏ đối với các kích thích và từ các
ion vô cơ. Nghiên cứu về khả năng chống lại các sinh vật khác của một số loài
thuộc họ Ellisellidae và Plexauridae bằng các nhân tố hóa học và vật lý [83].

Các nghiên cứu về quá trình can xi hóa và ảnh hƣởng của yếu tố ánh sáng đến
quá trình này ở loài Cladiella sp và nghiên cứu về quá trình can xi hóa ở loài
Litophyton arboreum [28].
Các nghiên cứu về các chất có hoạt tính sinh học ứng dụng trong dƣợc liệu
ngày càng nhiều. Phần lớn các loài san hô mềm chứa các hợp chất hữu cơ có
hoạt tính sinh học thuộc nhóm chất Terpenoid, có khả năng kháng viêm, gây độc
tế bào, có tiềm năng dƣợc liệu [18].
1.1.2. Tình hình nghiên cứu san hô mềm ở Việt Nam
Trƣớc năm 1975, các nghiên cứu thành phần loài san hô mềm ở Việt Nam
đƣợc biết đến bởi Stiasny (1937) công bố 18 loài thuộc nhóm san hô sừng
(Gorgonian) ở vùng biển phía Nam Việt Nam [42]. Công trình nghiên cứu tiếp
theo của Dawydoff (19520 đã ghi nhận các loài san hô mềm ở vùng biển Côn
Đảo và Phú Quốc có các họ Alcyoniidae với các loài thuộc giống Sinularia,
Lobophytum, Sarcophyton và Cladiella, họ Neptheidae với các giống Nephtya,
Dendronephtya,

Umbellifera

và

các

họ

Tubiporidae,

Teleslaceidae

Fasciculariidae, Gorgonellidae, Xeniidae, Plexauridae, Muriceidae [21]. Tiếp
theo, Tixier – Durivault mô tả 94 loài san hô mềm ở vịnh Nha Trang (Tixier –

Durivault, 1970) [46].

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 12

/>

Sau năm 1975, công trình nghiên cứu san hô mềm ở Việt Nam đầu tiên là
của Malyutin (1990), mô tả 2 loài san hô mềm mới ở Côn Đảo là loài Sinularia
mammifera, S. laminilobata [34]. Tiếp theo là báo cáo khảo sát của WWF
(World Wide Fund For Nature) năm 1993, đã ghi nhận san hô mềm có 32 loài
thuộc 7 họ là Alcyoniidae, Pleuxauridae, Nepthaeidae, Gorgoniidae,
Suberogorgiidae, Melitoididae và Telestidae ở hòn Mun, Nha Trang (Khánh
Hòa), có 30 loài thuộc 3 họ là Alcyoniidae, Pleuxauridae, Nepthaeidae ở hòn
Cau (Bình Thuận) [57, 58]. Năm 1994, WWF đã ghi nhận có 19 loài thuộc 4 họ
Alcyoniidae, Suberogorgiidae, Gorgoniidae, Pleuxauridae ghi nhận ở hòn Dứa
và hòn Móng Tay thuộc vùng biển Phú Quốc (Kiên Giang) [59]. Nguyễn Huy
Yết (1999) đã ghi nhận 16 loài san hô mềm thuộc nhóm san hô sừng ở quần đảo
Trƣờng Sa (Khánh Hòa) [11]. Năm 2009, theo ghi nhận của Hoàng Xuân Bền
khu vực đảo Lý Sơn (Quảng Ngãi) có 59 loài san hô mềm [14]. Theo công bố
Dautova, D.T (2010), vùng biển Nha Trang có 6 loài mới cho khoa học là
Sinularia capricornis, S. multiflora, S. pumila, S. sarmentosa, S. torta, S. uva, 2
loài mới cho Việt Nam là S. crebra và S. rigida [20]. Theo nghiên cứu của
Hoàng Xuân Bền và Dautova, D.T năm 2010 đã tổng hợp danh mục san hô mềm
ở Việt Nam là 200 loài thuộc 14 họ và 45 giống [15].
Các nghiên cứu về các chất hoạt tính sinh học từ san hô mềm ở Việt Nam
với nhiều kết quả khả quan. Các hợp chất hữu cơ Steroid, Cembranoids,
Diterpenoids đƣợc tách chiết từ san hô mềm thuộc giống Lobophytum,
Sacophyton và Sinularia có khả năng ngăn loãng xƣơng, kháng viêm, kháng
sinh, gây độc tế bào, kháng tế bào ung thƣ [36].
1.1.3. Tình hình nghiên cứu san hô mềm ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc

Bộ.
Nghiên cứu san hô mềm ở vùng biển bờ Tây vịnh Bắc Bộ đƣợc biết đến
theo báo cáo khảo sát của WWF (1993), san hô mềm có 20 loài thuộc 6 họ là
Alcyoniidae,

Clavulariidae,

Elliiisellidae,

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 13

Gorgoniidae,

Melithaeidae,

/>

Pleuxauridae ở các đảo Cát Dứa, hòn Rùa Giống, Áng Thảm và hòn Mây thuộc
quần đảo Cát Bà (Hải Phòng) [60]. Năm 1994, WWF đã ghi nhận có 12 loài san
hô mềm thuộc 5 họ là Alcyoniidae, Suberogorgiidae, Clavulariidae, Elliiisellidae
và Pleuxauridae ở 7 điểm khảo sát tại vùng biển đảo Cô Tô (Quảng Ninh) [61].
Năm 2005, theo ghi nhận của Nguyễn Huy Yết và nhóm tác giả, san hô mềm ở
khu vực quần đảo Long Châu (Hải Phòng) có 32 loài, Vịnh Hạ Long (Quảng
Ninh) có 23 loài, Hải Vân – Sơn Chà (Thừa Thiên – Huế) có 25 loài, đảo Cồn
Cỏ (Quảng Trị) có 10 loài thuộc 8 họ Alcyoniidae, Neptheidae Nidaliidae,
Melithaeidae, Anthothelidae, Suberogorgiidae, Elliiisellidae và Pleuxauridae
[12]. Theo ghi nhận của Trần Quốc Hùng năm 2010, đảo Cồn Cỏ có 10 loài mới
ghi nhận thuộc họ Alcyoniidae cho đảo Cồn Cỏ [31]. Theo Đậu Văn Thảo, ghi
nhận năm 2012 tại quần đảo Cát Bà (Hải Phòng) có 33 loài, năm 2014 tại đảo
Cồn Cỏ (Quảng Trị) có 31 loài thuộc 6 họ [6, 7].

1.3. Đặc điểm chung về san hô mềm
1.3.1. Đặc điểm sinh học của san hô mềm
a. Vị trí phân loại bộ san hô mềm (Alcyonacea) trong hệ thống phân loại
San hô mềm thuộc giới động vật (Animalia), ngành ruột khoang (Cnidaria
- Coenlenterata), lớp san hô (Anthozoa), phân lớp san hô tám ngăn
(Octocorallia), bộ Alcyonacea.
Bộ san hô mềm Alcyonacea có 34 họ, 307 giống, khoảng 3000 loài đƣợc
mô tả, phân bố ở khắp các vùng biển trên thế giới, trong đó có 23 họ phân bố ở
vùng nƣớc nhiệt đới [28].
b. Các họ san hô mềm thuộc bộ Alcyonacea
Họ Acanthogorgiidae Gray, 1857 có 6 giống và 110 loài đƣợc mô tả. Tập
đoàn dạng phân nhánh, dạng mạng, quạt, bụi, dạng quạt xếp rối. Một số loài lớp
vỏ mỏng có thể nhìn thấy lớp lõi bên trong. Vi xƣơng chủ yếu là xƣơng hình con
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 14
/>

suốt nhiều mấu lồi, dạng kiểu chạc ba, dạng tời cũng đƣợc tìm thấy. Họ
Acanthogorgiidae không thuộc nhóm đơn nghành, nhƣng giống Acanthogorgia,
Anthogorgia cận nghành với họ Plexauridae.
Họ Acrossotidae Bourne, 1914 có 1 giống và 2 loài đƣợc mô tả. Đặc trƣng
phân biệt bởi sự thiếu các lá tua trên tua cảm ở polyp của tập đoàn.
Họ Alcyoniidae Lamouroux, 1812 có 34 giống và khoảng 430 loài đƣợc mô
tả thuộc họ nhiều loài trong bộ Alcyonacea, chúng không thuộc nhóm đơn
ngành. Trong phần lớn các tập đoàn này, trên thân có các polyp liên kết bởi các
mô tạo tập đoàn, các polyp chủ yếu ở phần thùy, phân thùy. Vi xƣơng với nhiều
loại nhƣ dạng con suốt, dạng tời, dạng chùy, dạng hình que với mỗi giống khác
nhau, thành phần vi xƣơng này cũng khác nhau. Phân bố ở Tây Thái Bình
Dƣơng, Ấn Độ Dƣơng.
Họ Anthothelidae Broch, 1916 có 13 giống và 55 loài đƣợc mô tả. Tập đoàn
dạng màng mỏng bám vào nền đáy, hoặc tạo màng dạng thẳng đứng, tạo mạng

hoặc không với các nhánh. Các nhánh có thể hình trụ, màng, hình thoi. Thân có
hai lớp, lớp mô vỏ mềm, lớp lõi cứng. Vi xƣơng dạng con suốt, dạng hình que,
nhiều nhú lồi. Các nghiên cứu phân tích phát sinh loài đề nghị xếp vào nhóm
không đơn loài.
Họ Aquaumbridae Breedy, van Ofwegen & Vargas, 2012 có 1 giống và 1
loài đƣợc mô tả.
Họ Arulidae McFadden & van Ofwegen, 2012 có 1 giống và 1 loài đƣợc
mô tả.
Họ Briareidae Gray, 1859 có 3 giống và 10 loài đƣợc mô tả. Tập đoàn có
dạng phiến bám, màng, mỏng hoặc dạng nhiều thùy, thùy dạng ngón, dạng hình
trụ. Vi xƣơng chủ yếu dạng hình con suốt, thỉnh thoảng có phân nhánh, cao hoặc
thấp, các nhú lồi, gai của vi xƣơng xếp thành vòng đai phân biệt rõ.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 15

/>

Họ Clavulariidae Hickson, 1894 có 24 giống và 60 loài đƣợc mô tả. Tập
đoàn thƣờng nhỏ, mảnh, lan bò, phần đế gắn với giá thể, dạng các trục ống trụ
hoặc dạng polyp dạng trụ thẳng.
Họ Chrysogorgiidae Verrill, 1883 có 12 giống và 90 loài đƣợc mô tả. Phần
lớn là tập đoàn nhỏ, mảnh, với rất nhiều nhánh, dạng bụi, dạng cây. Một số loài
các nhánh chính theo đƣờng zíc zắc. Polyp rất nhỏ, xếp thành một hoặc 2 hàng
trên các nhánh. Vi xƣơng rất nhỏ và mỏng, chúng có thể dài, hoặc ngắn thƣờng
có thắt đai, tất cả các vi xƣơng đều có mầu sắc. Phân bố ở vùng biển Bali, đảo
Solomon, Palau, Chuuk, Fiji, quần đảo Jolo và Sulu Philipin.
Họ Coelogorgiidae Bourne, 1900 là họ đơn loài (Coelogorgia palmosa).
Các nghiên cứu phát sinh loài đề nghị họ Coelogorgiidae có quan hệ gần gũi với
họ Xeniidae.
Họ Cornulariidae Dana, 1846 có 1 giống (Cornularia) và 4 loài đƣợc mô
tả.

Họ Coralliidae Lamouroux, 1812 có 3 giống và 30 loài đƣợc mô tả.
Họ Dendrobrachiidae Brook, 1889 có 1 giống và 5 loài đƣợc mô tả, ban
đầu thuộc bộ Antipatharia, các nghiên cứu gần đây đã chứng minh tƣơng đồng
về cấu trúc và xếp vào bộ san hô mềm Alcyonace.
Họ Ellisellidace Gray, 1859 có 10 giống và khoảng 100 loài đã mô tả. Tập
đoàn dạng cây, dạng mạng, phân nhánh, polyp co rút mạnh. Vi xƣơng dạng con
suốt có đầu rõ, thắt đai ở giữa, dạng chùy, dạng quả tạ. Họ Ellisellidace thuộc
nhóm đơn nghành.
Họ Gorgoniidae Lamouroux, 1812 có 17 giống và 260 loài đƣợc mô tả. Tập
đoàn dạng cây, cây bụi, dạng quạt thỉnh thoảng tạo mạng, từ ít tới nhiều nhánh.
Có một số loài lớp mô bên ngoài phát triển tạo mạng liên kết giữa các nhánh với
nhau, một số loài khác các nhánh liên kết phần lõi với nhau. Vi xƣơng thƣờng
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 16
/>

nhỏ hơn 0,3mm, phần chứa polyp chứa nhiều vi xƣơng hơn các phần khác, vi
xƣơng dạng con suốt, với các vòng đai nhú lồi. Các công trình nghiên cứu phân
tích phát sinh loài đề nghị xếp họ Gorgoniidae thuộc nhóm không đơn nghành.
Họ Haimeidae Wright, 1865 có 1 giống 4 loài, đơn polyp.
Họ Ifalukellidae Bayer, 1955 có 2 giống và 6 loài đƣợc mô tả. Tập đoàn
mạng phẳng, bụi, hình lông chim hoặc các nhánh bên trên xếp rối. Vi xƣơng rất
nhỏ, phổ biến ở 0,025 – 0,09 mm, bao gồm nhiều hình dạng nhƣ ovan, hình sao,
hình trụ, hình que và dạng kỳ lạ. Họ Ifalukellidae đƣợc đề nghị thuộc nhóm đơn
nghành.
Họ Isididae Lamouroux, 1812 có 38 giống và 135 loài đƣợc mô tả. Tập
đoàn dạng mạng, cây, cây bụi, phân đốt. Polyp dạng co rút hoặc bán co rút. Vi
xƣơng với nhiều dạng nhƣ xƣơng chùy, con suốt, ovan, các xƣơng dạng vảy
nhiều gai nhọn, dạng lá.
Họ Keroeididae Kinoshita, 1910 có 5 giống và 13 loài đƣợc mô tả. Tập
đoàn phân nhiều nhánh dạng quạt, các cụm chứa polyp phân bố thƣa, không dày.

Ở đầu các polyp chứa nhiều xƣơng hình que nhỏ, ở tua cảm chứa các xƣơng nhỏ
phân nhánh, ở bề mặt có các xƣơng con suốt lớn, có cả phân nhánh. Phân bố ở
biển Ấn Độ Dƣơng – Thái Bình Dƣơng.
Họ Melithaeidae Gray, 1870 có 6 giống và 105 loài đƣợc mô tả. Các loài
trong họ này có đặc trƣng phân thành đốt, nốt tròn, u bƣớu ở phần thân và phần
nhánh. Vi xƣơng thƣờng có màu sắc, dạng hình que, con suốt, ô van, xƣơng
chùy, với các đai vòng nhú lồi.
Họ Nephtheidae Gray, 1862 có 20 giống và khoảng 500 loài san hô mềm
đƣợc mô tả. Tập đoàn thƣờng dạng cây bụi, dạng cây, một số dạng khối, dạng
ngón gắn với phần đế tập đoàn. Các tập đoàn thƣờng có bề mặt xù xì, nhám,

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 17

/>

thƣờng có gai. Vi xƣơng có nhiều dạng kỳ lạ, các xƣơng dạng con suốt, dạng
hình que. Họ nephtheidae không thuộc nhóm nghành.
Họ Nidaliidae Gray, 1869 có 7 giống và 75 loài đƣợc mô tả. Tập đoàn
thƣờng cứng, giòn, chứa các vi xƣơng dạng con suốt, dạng kỳ lạ. Họ Nidaliidae
không thuộc nhóm đơn nghành.
Họ Paralcyoniidae Gray, 1981: Có 4 giống và 10 loài đƣợc mô tả. Phần trên
của tập đoàn, nơi có các polyp, thƣờng là ở các thùy và tiểu thùy. Phần gắn với
nền đáy thƣờng mềm hoặc cứng và giòn. Vi xƣơng phần lớn là hình que có nốt,
hình con suốt. Ba giống Paralcyonium, Studeriotesand và Ceeceenusappear
trong họ Paralcyoniidae thuộc nhóm đơn nghành.
Họ Paragorgiidae Kükenthal, 1916 có 2 giống và 17 loài đƣợc mô tả, đa
polyp. Họ Paragorgiidae thuộc nhóm đơn nghành.
Họ Parasphaerascleridae McFadden & van Ofwegen, 2013 có 1 giống và
8 loài đƣợc mô tả.
Họ Parisididae Aurivillius, 1931 có 1 giống và 5 loài đƣợc mô tả. Tập đoàn

dạng cây tạo mạng, lõi chắc, đặc, các nhánh phụ nhỏ hơn thân và nhánh chính,
đặc trƣng phân đốt, phần loãi với các nốt có mầu nâu-đen. Vách polyp và lớp vỏ
bên ngoài chứa các xƣơng dạng lá dẹt, xƣơng hình cầu nhỏ. Tập đoàn có mầu
hồng, mầu vàng, hoặc xanh nhạt, phân bố vùng nƣớc nông vùng biển Ấn Độ
Dƣơng – Thái Bình Dƣơng.
Họ Plexauridae Gray, 1859 có 38 giống và 365 loài đƣợc mô tả. Tập đoàn
dạng cây, bụi, quạt thƣờng là các nhánh tạo mạng, có màu từ đen đến vàng. Vi
xƣơng thƣờng to và dài hơn 0,3 mm, một vài loài lên tới 5 mm với nhiều loại
nhƣ o van, con suốt, xƣơng chùy, xƣơng dạng tời, hình ngôi sao, dạng lá. Polyp
dạng co rút. Họ Plexauridae là không đơn nghành, một vài đề nghị xếp một số
giống cận nghành với họ Acanthogorgiidae và Gorgoniidae.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 18

/>

Họ Primnoidae Milne Edwards, 1857 có 32 giống và 210 loài đƣợc mô tả.
Tập đoàn hình lông chim với một hoặc nhiều nhánh chính. Polyp kiểu đơn
polyp, nhỏ, bán co rút. Vi xƣơng dạng màng lá bên ngoài, dạng con suốt.
Họ Pseudogorgiidae Utinomi & Harada, 1973 là họ đơn loài, với loài
Pseudogorgia godeffroyi có polyp ngắn và mô dày.
Họ Subergorgiidae Gray, 1859 có 3 giống và 6 loài đƣợc mô tả. Lõi thân
tƣơng đối chắc, các nhánh tạo mạng hoặc không, polyp nhỏ, vi xƣơng hình con
suốt, hình ô van nhỏ, hình quả tạ, hoặc gần giống quả tạ với hai đầu và phần thắt
biến đổi.
Họ Taiaroidae Bayer & Muzik, 1976 là họ đơn loài với loài Taiaroa tauhou
polyp.
Họ Tubiporidae Ehrenberg, 1828 có 1 giống và 5 loài đƣợc mô tả. Nghiên
cứu phát sinh loài đã đề nghị họ này có qua hệ gần gũi với vài giống thuộc họ
Clavulariidae.
Họ Xeniidae Wright & Studer, 1889 có 14 giống và khoảng 130 loài đƣợc

mô tả. Tập đoàn Xeniid là mềm và nhỏ nhất trong bộ Alcyonacae, chúng thƣờng
trơn và có nƣớc nhầy khi chạm vào, chúng có thể biến đổi hình thái bên ngoài
sau một thời gian bảo quản. Các dạng phát triển bao gồm: mỏng, tạo màng, mở
rộng, polyp cao, thân hình trụ, ngắn, có cả dạng phân nhánh, phát triển phần trên
thân chứa polyp. Vi xƣơng dạng hình cầu nhỏ.
Họ Viguieriotidae có giống Studeriotes và 5 loài đƣợc mô tả.
c. Cấu trúc tập đoàn san hô mềm
Tập đoàn san hô mềm: khởi đầu cá thể đầu tiên mọc nhiều nhánh rỗng,
trên đó hình thành các cá thể mới. Tiếp theo tầng keo ở nách của các nhánh phát
triển mạnh, liên kết cá thể con và cá thể mẹ thành một khối, trong khi hệ thống
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 19

/>

ống nối các khoang vị đƣợc hình thành cùng với sự liên kết các vi xƣơng tạo
thành một hệ thống chung của tập đoàn [1]. Lớp ngoài của tập đoàn là các polyp
và lớp mô bảo vệ, lớp bên trong chứa các mô, khoang dạ dày, kênh nội bào, vi
xƣơng. San hô mềm có có cấu tạo đơn giản, chúng liên kết các cá thể (polyp)
với nhau thành dạng tập đoàn. Toàn bộ tập đoàn đƣợc nâng đỡ bởi các vi xƣơng
nhỏ nằm rải rác trong cơ thể, các vi xƣơng này có kích thƣớc hiển vi không liên
kết với nhau nên cơ thể san hô rất mềm. Vì vậy chúng đƣợc gọi là san hô mềm
khác hẳn với san hô cứng có bộ xƣơng đá vôi cứng và vững chắc [28].

Hình 1. Cấu trúc tập đoàn san hô mềm
(Nguồn: />
Cấu tạo polyp: Phần lớn san hô mềm có dạng một loại polyp, gọi là
autozooid, với chức năng chính là bắt mồi và sinh sản. Với các loài có duy nhất
một loại polyp thì đƣợc gọi là loài đơn polyp – monomorphic. Một số ít các loài
với tập đoàn lớn có một loại polyp khác - siphonozooid với kích thƣớc nhỏ hơn,
với ít hoặc không có các tua miệng có chức năng chính là lƣu thông nƣớc biển

bên trong cơ thể tập đoàn và mang chất dinh dƣỡng lơ lửng đến các phần khác
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 20

/>

của tập đoàn. Các loài này đƣợc gọi là loài lƣỡng polyp [56]. Cấu tạo của một
polyp bao gồm một rãnh hầu, 1 vành với 8 tua miệng dạng lông chim và 8 vách
ngăn tạo thành 8 khoang vị ứng với 8 tua miệng phía ngoài. Ngăn cạnh rãnh hầu
gọi là ngăn định hƣớng. Hai gờ cơ của vách ngăn giới hạn ngăn này xếp hƣớng
vào nhau ở mặt trong của ngăn. Các gờ cơ ở trên vách ngăn còn lại đƣợc xếp
theo hai hƣớng ngƣợc nhau kể từ ngăn định hƣớng, theo kiểu đuổi nhau từ vách
ngăn này sang vách ngăn tiếp theo. Số lƣợng tua miệng và vách ngăn không thay
đổi trong quá trình sinh trƣởng [1].
Một Autozooid về bản chất là có cấu trúc hình trụ hoặc hình ống với một
miệng và các tua cảm giác ở phần cuối.

Hình 2. Autozooid và siphonozooid và cấu trúc của một autozooid điển hình
1.

hầu; 2. lông mao; 3. vách khoang; 4. cơ co polyp; 5. cơ ngang; 6. biểu bì; 7. nội chất

tập đoàn – mesogloea; 8. kênh nội tập đoàn; 9. dải lông mao; 10. biểu bì khoang tiêu hóa; 11.
tuyến sinh sản; 12. lông mao tiêu hóa; phar - hầu; siph - lông mao; sol - kênh nội tập đoàn;
sept. asulc - vách polyp; gdr - khoang tiêu hóa; mgl - nội chất tập đoàn; mcl.retr - cơ co polyp;
cl.str - dải tế bào (Nguồn: Fabricus & Alderslade, 2001).

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 21

/>

Polyp của phân lớp san hô tám ngăn nói chung gồm hai phần: phần có khả
năng co rút, duỗi và chuyển động theo nƣớc biển và nằm phía ngoài của tập
đoàn gọi là phần polyp ngoài (Anthocodia). Nó bao gồm phần tua miệng, miệng.
Phần còn lại bên trong tập đoàn gọi là phần polyp trong (Anthostele).
Phần polyp ngoài có khả năng co rút một phần hoặc hoàn toàn tùy thuộc
vào các loài khác nhau. Có hai dạng co rút: co rút lõm vào khi đó các tua miệng
co rút hoàn toàn vào phần trên của phần polyp trong. Co rút chụm các tua miệng
- không thu các tua miệng vào bên trong phần polyp trong (Anthostele). Một số
loài khác polyp không ở cả hai dạng trên do cấu trúc của polyp khá đặc biệt với
sự hình thành đài polyp.

Hình 3: Các dạng co rút của polyp
G: polyp co rút lõm; F: polyp co rút chụm tua miệng; D: Polyp hình thành cấu trúc đài
polyp; Cal: đài polyp; Pol: polyp; Co: phần cổ đài polyp
(Nguồn: Fabricus & Alderslade, 2001)

Hình thái tập đoàn: Trong khi hình thái của polyp là khá đồng nhất ở các
loài trong san hô mềm thì hình thái của tập lại rất đa dạng, ngay kể cả trong một
loài cũng có những sai khác tùy thuộc vào môi trƣờng mà loài đó sinh sống. Các
hình dạng có thể chia thành các nhóm chính sau: dạng khảm nạm, dạng màng,
dạng phiến gấp, dạng phễu, dạng khối, phân thùy, dạng ngón, dạng cây, dạng
quạt, dạng bụi và trong thực tế có những dạng tập đoàn với hình dạng chuyển
tiếp giữa các dạng trên.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 22

/>

B

A

C

D

Hình 4. Các dạng tập đoàn chủ yếu
A: dạng phiến bám; B: dạng phễu; C: dạng cây; D: dạng cây bụi
(Ảnh: Đậu Văn Thảo)

d. Sự sinh sản và phát triển của san hô mềm
Sinh sản hữu tính
Phần lớn san hô mềm, cơ quan sinh sản đực và cái là riêng biệt ở tập đoàn.
Tuy nhiên, có vài loài san hô mềm, nhƣ loài Heteroxenia và Xenia là lƣỡng tính,
trong cơ thể trƣởng thành chứa cả cơ quan sinh sản đực và cái. San hô mềm sinh
sản hữu tính theo ba hình thức: phát tán trứng và tinh trùng, ấu trùng san hô nở
bên trong, ấu trùng nở bên ngoài [28].
San hô mềm sinh sản bằng cách phát tán trứng và tình trùng vào môi trƣờng
nƣớc: san hô mềm sinh sản số lƣợng lớn trứng và tinh trùng vào trong nƣớc, quá
trình thụ tinh xảy ra. Quá trình sinh sản thƣờng diễn ra theo chu kỳ mặt trăng
hoặc theo nhiệt độ vùng nƣớc, điều này làm tăng cơ hội thụ tinh giữa trứng và
tinh trùng. Ấu trùng phát triển từ trứng đƣợc thụ tinh và trôi nổi trong môi
trƣờng từ vài ngày tới vài tuần, cho tới khi chuyển hình thái sang dạng polyp,
thƣờng thì chúng di chuyển từ 10 – 100 km kể từ nơi phát tán. San hô mềm sinh
sản dạng ấu trùng san hô nở bên trong: một lƣợng nhỏ trứng đƣợc thụ tinh và
phát triển ở cơ quan sinh sản cái sau vài ngày tới vài tuần, ấu trùng chuyển sang
hình thái khác đƣợc giải phóng ra ngoài. Kiểu sinh sản này ở phần lớn thuộc
nhóm san hô sừng và một vài loài nhƣ Xenia và Heteroxenia. San hô mềm sinh
sản ấu trùng nở bên ngoài (ví dụ các loài: Clavularia, Briaresu, Phytisma,
Efflatounaria, cùng một số loài san hô sừng), trứng đƣợc thụ tinh phát triển

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 23

/>

thành ấu trùng ở vùng màng nhầy do tập đoàn san hô mẹ tiết ra, chúng phát triển
và thoát ra khỏi màng nhầy, xung quanh tập đoàn mẹ vài mét [16].
Sau khi ở dạng trôi nổi hoặc ấp ấu trùng, ấu trùng phát triển thành ấu trùng tự
do. Phần lớn ấu trùng phát triển nơi có ánh sáng và nền đáy cứng, vùng đá hoặc
rạn san hô đã chết. Khi ấu trùng bám vào nền đáy, là lúc dạng polyp hình thành,
nó chỉ chứa thân ngắn, các lá chét phát triển, miệng hình thành và mở ra. Sau vài
ngày các polyp hoàn thành và phát triển, lúc này một vài loài tảo cộng sinh sẽ đi
vào miệng polyp. Trong trƣờng hợp khác, tế bào trứng đƣợc gắn với tảo cộng
sinh trƣớc khi ra môi trƣờng nƣớc. Ở vùng nƣớc sâu chỉ có một loài tảo cộng
sinh với san hô mềm, loại san hô có một loại polyp. Các loài san hô mềm phát
triển từ một polyp thành các tập đoàn lớn [17].
Sinh sản vô tính
Sinh sản vô tính thƣờng chiếm ƣu thế ở san hô mềm. Nó là quá trình phân
chia, phân tách từ tập đoàn ban đầu hình thành tập đoàn mới. Một số tập đoàn
san hô mềm bố mẹ phát triển theo kiểu thân bò tách dần so với vị trí ban đầu,
khi chúng gắn vào nền đáy xa tập đoàn bố mẹ, chúng nhanh chóng phát triển và
tái tạo thành tập đoàn độc lập có kích thƣớc tƣơng tự nhƣ tập đoàn san hô ban
đầu. Một số loài thuộc giống Sarcophyton, Lobophytum, Sinularia dạng phân
nhánh, Nephthea và Xenia chúng co thắt tập đoàn thành hai phần nhỏ, tách rời
ra, phát triển thành tập đoàn độc lập. Một số loài san hô mềm khác nhƣ
Sarcophyton gemmatum hoặc Sinaluria flexibilis, thỉnh thoảng tạo các chồi nhỏ
bám vào nền đáy, hình thành tập đoàn độc lập. Một số loài san hô nhƣ Junceella
fragilis, giống Dendronephthya, có cấu trúc dạng cây, một số polyp sẽ rơi xuống
nền đáy bám vào, phát triển lên thành tập đoàn mới [28].
e. Thức ăn
Phần lớn san hô mềm thu nhận thức ăn theo kiểu lọc nƣớc, các sinh vật lơ

lửng trong nƣớc sau khi đi vào tập đoàn sẽ bị giữ lại. Thức ăn của chúng thƣờng
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 24

/>