Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM

NGUYỄN THANH BÌNH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG SINH HỌC ỐC CẠN
(LAND SNAILS) Ở KHU VỰC XÃ LA HIÊN,
HUYỆN VÕ NHAI, TỈNH THÁI NGUYÊN

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

THÁI NGUYÊN - 2015
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

/>

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM

NGUYỄN THANH BÌNH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG SINH HỌC ỐC CẠN
(LAND SNAILS) Ở KHU VỰC XÃ LA HIÊN,
HUYỆN VÕ NHAI, TỈNH THÁI NGUYÊN

Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã số: 60.42.01.20

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 1. TS. Hoàng Ngọc Khắc

2. TS. Hoàng Văn Ngọc

THÁI NGUYÊN - 2015
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

/>

XÁC NHẬN CỦA
KHOA CHUYÊN MÔN

XÁC NHẬN CỦA
TẬP THỂ HƢỚNG DẪN KHOA HỌC

1. TS. Hoàng Ngọc Khắc
2. TS. Hoàng Văn Ngọc

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

/>

LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn trước tiên tôi gửi lời cảm ơn sâu sắc tới thầy giáo
TS. Hoàng Ngọc Khắc và TS. Hoàng Văn Ngọc đã trực tiếp hướng dẫn, truyền
đạt kiến thức thực tế, phương pháp luận, đôn đốc kiểm tra trong suốt quá trình
nghiên cứu.
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới UBND xã và người dân xã La Hiên,
huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên đã tạo diều kiện giúp đỡ, cung cấp những tài
liệu, thông tin cần thiết cho tôi trong suốt quá trình nghiên cứu.
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới Ban lãnh đạo trường Đại học sư phạm
Thái Nguyên, ban chủ nhiệm khoa Sinh - KTNN, các thầy cô giáo, các cán bộ, nhân

viên trong khoa đã giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luận văn.
Thái Nguyên, ngày 26 tháng 10 năm 2015
Học viên

Nguyễn Thanh Bình

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

i

/>

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan bản luận văn “Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land
snails) ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên”. là công trình
nghiên cứu thực sự của riêng tôi, thực hiện trên cơ sở nghiên cứu thực địa ở
khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên. Dưới sự hướng dẫn
khoa học của TS. Hoàng Ngọc Khắc và TS. Hoàng Văn Ngọc. Các số liệu về
kết quả của luận văn là trung thực, khách quan và chưa được công bố trong bất
cứ công trình nghiên cứu nào khác.
Thái Nguyên, ngày 26 tháng 10 năm 2015
Học viên

Nguyễn Thanh Bình

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

ii

/>

MỤC LỤC
Trang
Lời cảm ơn ............................................................................................................ i
Lời cam đoan ....................................................................................................... ii
Mục lục ............................................................................................................... iii
Danh mục từ viết tắt ........................................................................................... iv
Danh mục bảng .................................................................................................... v
Danh mục hình .................................................................................................... vi
MỞ ĐẦU ............................................................................................................. 1
1. Lý do chọn đề tài ............................................................................................. 1
2. Mục tiêu nghiên cứu ........................................................................................ 2
3. Nội dung nghiên cứu......................................................................................... 2
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ........................................................... 2
Chƣơng 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ............................ 4
1.1. Tổng quan về ốc cạn ..................................................................................... 4
1.1.1. Đặc điểm phân loại ..................................................................................... 4
1.1.2. Đặc điểm sinh học và sinh thái học ........................................................... 8
1.2. Lịch sử nghiên cứu ốc cạn .......................................................................... 10
1.2.1. Tình hình nghiên cứu ốc cạn trên thế giới ............................................... 10
1.2.2. Tình hình nghiên cứu ốc cạn ở Việt Nam ............................................... 13
CHƢƠNG 2: PHƢƠNG TIỆN VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...... 18
2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu .............................................................. 18
2.1.1. Địa điểm nghiên cứu................................................................................ 18
2.1.2. Thời gian nghiên cứu ............................................................................... 18
2.2. Phương tiện và phương pháp nghiên cứu ................................................... 20
2.2.1. Phương tiện nghiên cứu ........................................................................... 20
2.2.2. Phương pháp nghiên cứu ......................................................................... 20

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

iii

/>

CHƢƠNG 3: ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, KINH TẾ XÃ HỘI KHU VỰC
NGHIÊN CỨU ................................................................................................. 26
3.1. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu ..................................................... 26
3.1.1. Vị trí địa lý ............................................................................................... 26
3.1.2. Một số nét khái quát về địa chất và địa hình ........................................... 26
3.1.3. Khí hậu, thủy văn..................................................................................... 28
3.1.4. Tài nguyên rừng [4] ................................................................................. 29
3.2. Điều kiện kinh tế - xã hội khu vực nghiên cứu .......................................... 29
CHƢƠNG 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ...................... 31
4.1. Thành phần loài ốc cạn ở khu vực nghiên cứu ........................................... 31
4.1.1. Cấu trúc thành phần loài ốc cạn .............................................................. 31
4.1.2. Mối quan hệ thành phần loài ốc cạn ở KVNC với các khu vực lân cận......... 47
4.2. Đặc điểm phân bố của ốc cạn ở khu vực nghiên cứu ................................. 51
4.2.1. Phân bố theo sinh cảnh ............................................................................ 51
4.2.2. Phân bố theo độ caso ............................................................................... 56
4.3. Vai trò của ốc cạn ....................................................................................... 60
4.3.1. Về giá trị làm thực phẩm ......................................................................... 60
4.3.2. Về giá trị Y dược ..................................................................................... 62
4.3.3. Vai trò gây hại của ốc cạn ....................................................................... 63
4.3.4. Định hướng nghiên cứu và sử dụng ........................................................ 64
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................... 69
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................. 71
PHỤ LỤC ........................................................................................................PL1

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

iv

/>

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
Từ viết tắt

Ý nghĩa

ctv.

Cộng tác viên

ĐL

Định lượng

ĐT

Định tính

KN

Khuôn Ngục

KV

Khuôn Vạc

KVNC

Khu vực nghiên cứu

LB

Làng Bòng

LG

Làng Giai

LK

Làng Kèn

NHMN

Bảo tàng lịch sử tự nhiên

XP

Xóm Phố

VQG

Vườn Quốc gia

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

iv

/>

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1 Địa điểm, thời gian, tọa độ, độ cao ở KVNC .................................... 18
Bảng 4.1 Tỷ lệ (%) của các giống ốc cạn ở khu vực nghiên cứu...................... 36
Bảng 4.2 Độ phong phú (P%) của các loài ở khu vực nghiên cứu ................... 40
Bảng 4.3 Thành phần và tần số xuất hiện của các loài ốc cạn ở KVNC .......... 42
Bảng 4.4 So sánh thành phần loài ốc cạn ở KVNC với các khu vực lân cận ... 49
Bảng 4.5 Tỷ lệ (%) các loài ốc cạn phân bố theo sinh cảnh ở KVNC .............. 51
Bảng 3.6 Các tuyến có độ cao khác nhau trong khu vực nghiên cứu ............... 56
Bảng 4.8 Danh sách các loài ốc cạn có giá trị và gây hại ................................. 63

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

v

/>

DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 2.1 Các địa điểm thu mẫu tại xã La Hiên, Huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên... 19
Hình 2.2 Đặc điểm cấu tạo ngoài của vỏ ốc cạn .............................................. 23
Hình 4.1 Sơ đồ cấu trúc phân loại ốc cạn ở khu vực nghiên cứu ..................... 32
Hình 4.2 Sự đa dạng về các bộ tại khu vực nghiên cứu .................................... 33
Hình 4.3 Tỷ lệ (%) cá thể của các bộ tại khu vực nghiên cứu .......................... 34
Hình 4.4 Tỷ lệ (%) của các họ ốc cạn ở khu vực nghiên cứu ........................... 35
Hình 4.5 Số lượng loài phân bố ở các họ ốc cạn ở khu vực nghiên cứu .......... 35
Hình 4.6 Tỷ lệ (%) phân bố của các loài ốc cạn trong 3 sinh cảnh ở KVNC ... 55
Hình 4.7 Số lượng họ, giống, loài ốc cạn phân bố trong 3 sinh cảnh ở KVNC .... 55

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN

vi

/>

MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Việt Nam là một nước nhiệt đới gió mùa. Do vị trí địa lý, Việt Nam rất đa
dạng về địa hình, kiểu đất, cảnh quan, có đặc trưng khí hậu khác nhau giữa các
miền. Đặc điểm đó là cơ sở rất thuận lợi để giới sinh vật phát triển đa dạng và
phong phú về thành phần loài cũng như số lượng. Sự phong phú và đa dạng của
khu hệ động vật đã góp phần tạo nên sự đa dạng này. Động vật không xương sống
nói chung, động vật Thân mềm nói riêng vô cùng đa dạng về hình thái, tập tính,
sinh lý nên thích nghi với nhiều điều kiện môi trường sống khác nhau.
Thân mềm (Mollusca) được biết đến với khoảng 130.000 loài, phân bố rộng
khắp. Trong ngành Thân mềm, lớp Chân bụng (Gastropoda) là lớp đa dạng và
phong phú nhất, có khoảng 90.000 loài, chiếm khoảng 70% tổng số loài Thân
mềm. Lớp Thân mềm Chân bụng (Gastropoda) là một trong 7 lớp thuộc Ngành
thân mềm (Mollusca) có vai trò đặc biệt quan trọng trong hệ sinh thái và giá trị
thực tiễn đối với con người. Trong lớp Chân bụng có 3 phân lớp: Phân lớp Mang
trước (Prosobranchia), phân lớp Mang sau (Opisthobranchia) và phân lớp Có phổi
(Pulmonata). Trong 3 phân lớp này, phân lớp Mang sau hoàn toàn ở biển, phân
lớp Mang trước tỷ lệ loài sống ở nước chiếm phần lớn còn một số ở cạn, phân lớp
Pulmonata sống trên cạn. Trải qua sự tiến hóa hàng triệu năm của Thân mềm
Chân bụng đã phát sinh nhiều loài và có số lượng loài phong phú chỉ đứng thứ hai
sau lớp Côn trùng [2], [63]. Đặc biệt nhóm ở cạn với các môi trường sống đặc
trưng đã hình thành nên đa dạng cao. Rất nhiều loài trong số chúng là nguồn thực
phẩm quan trọng đối với con người [7]. Trong hệ sinh thái, ốc cạn là thành phần

không thể thiếu trong chuỗi và lưới thức ăn, đặc biệt với một số loài chim, loài thú
ăn thịt nhỏ. Trong chu trình phân giải vật chất, ốc cạn là nhóm ăn thực vật bậc
thấp và mùn bã ở tầng thảm mục. Tuy nhiên nhiều loài trong số chúng là vật chủ
trung gian, lan truyền gây bệnh cho con người và động vật [104]. Ngoài ra, một số
loài có thể phá hoại mùa màng (ốc sên - Achatina fulica) [104]. Ở Việt Nam các

1


nghiên cứu về Thân mềm Chân bụng còn hạn chế, nhiều vùng chưa có dẫn liệu.
Các nghiên cứu tuy từ rất sớm nhưng kéo dài nhiều thế kỷ, kết quả nghiên cứu
chưa phản ảnh đầy đủ về đa dạng, đặc trưng về hình thái, kích thước, phân loại,
phân bố, giá trị trong thực tiễn.
Các nghiên cứu cho thấy vùng núi đá vôi là nơi tập trung nhiều ốc cạn, kể cả
số lượng loài cũng như số lượng cá thể. La Hiên là xã miền núi nằm ở phía Tây
Nam của huyện Võ Nhai cách trung tâm huyện Võ Nhai 17 km. Với địa hình là
núi đá là chủ yếu nhưng cho đến nay vẫn chưa có nhiều các dẫn liệu về Thân mềm
Chân bụng ở khu vực này. Vì vậy, nghiên cứu về thành phần loài ốc cạn góp phần
cho thấy sự đa dạng sinh học ở khu vực và những tác động của môi trường xung
quanh đến môi trường sống của chúng.
Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu đa dạng sinh
học ốc cạn (Land snails) ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Nghiên cứu ốc cạn ở xã La Hiên, huyện Võ Nhai tỉnh Thái nguyên, mối
quan hệ giữa ốc cạn với môi trường và giá trị của nó ở khu vực này làm cơ sở dữ
liệu cho chính quyền địa phương đề ra biện pháp quản lý và phát triển đa dạng
sinh học nói chung và ốc cạn nói riêng.
3. Nội dung nghiên cứu
- Nghiên cứu về đa dạng thành phần loài ốc cạn ở KVNC.
- Tìm hiểu về đặc điểm phân bố của ốc cạn theo sinh cảnh, độ cao, địa hình.

- Tìm hiểu về giá trị, ý nghĩa thực tiễn của ốc cạn ở khu vực nghiên cứu.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
- Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu của đề tài góp phần bổ sung lý luận khoa
học và thực tế cho công tác điều tra đa dạng thành phần loài Ốc cạn ở khu vực xã
La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên, đồng thời tạo cơ sở cho việc nghiên cứu
về sự phân bố của chúng trong các kiểu sinh cảnh và độ cao trong khu vực, đặc
biệt là phân bố trên các kiểu sinh cảnh thuộc núi đá vôi.

2


- Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả và phương pháp nghiên cứu tạo tiền đề cho việc thực
hiện các nghiên cứu sâu hơn về giá trị của các loài Thân mềm, Chân bụng ở các
khu rừng núi đá vôi và bổ sung thông tin, tình trạng các loài được phát hiện phục
vụ công tác bảo tồn Ốc cạn ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên.

3


Chƣơng 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Tổng quan về ốc cạn
1.1.1. Đặc điểm phân loại
Hầu hết các loài ốc cạn được phát hiện có thể xác định dựa vào các đặc
điểm hình thái của vỏ, các dấu hiệu được sử dụng nhiều trong mô tả, sự xoắn của
vỏ ốc là tính chất phức tạp trong vỏ ốc. Sự tiến hóa hay thoái hóa của dạng ống đã
tạo nên vỏ xoắn quen gọi là vòng xoắn. Các vòng xoắn chụm lại ở giữa trục (axis),
trục này chạy xuyên suốt trung tâm gọi là trụ giữa (central pillar) của vỏ. Vòng
xoắn có thể rộng nhanh hay chậm và được tách ra thành đường liên tục gọi là
đường xoắn (suture). Một vài loài vỏ mỏng có đường thứ sinh hay một đường
rộng (broad), thêm vào một dãy mờ đục (opaque) bên cạnh đường xoắn như

đường xoắn kép. Hầu như trong các mẫu vỏ, vòng xoắn rộng nhất là vòng xoắn
cuối (last whorl). Đỉnh của vòng xoắn (apex), đối diện với đáy (base). Phần mở ra
bên ngoài của vỏ gọi là miệng vỏ (aperture) [14], [20].
1.1.1.1. Vỏ ốc
Vỏ ốc là một ống rỗng dài chứa cơ thể ốc, cuộn vòng quanh một trục tạo
nên các vòng xoắn. Vỏ ốc có thể lớn, trung bình hay nhỏ. Hình dáng vỏ rất đa
dạng có thể là hình cầu, hình nón, dạng tháp xoắn, hình trụ, dạng con quay,
dạng xoắn dài, dạng cuộn trong… Vỏ có thể dày hay mỏng, chắc chắn hay
không, trong suốt hay mờ đục… Vỏ có màu sắc rất đa dạng, mỗi loài, thậm chí
mỗi cá thể trong loài có màu sắc khác nhau. Màu sắc trên vỏ ốc cạn thường
được trang trí ở hầu hết theo kiểu các dãy băng xoắn màu hẹp hay rộng hay có
sọc. Vỏ có thể không có trang trí màu gọi là không màu. Vỏ có thể đục hay mờ
và bóng láng hay xỉn. Dạng trong suốt như một dạng kết hợp giữa mờ và bóng
láng giống như mảnh thủy tinh. Màu sắc cùng với các hoa văn gặp ở hầu hết
các loài ốc cạn có thể đặc trưng cho các taxa bậc giống hay phân giống. Trong
cùng một loài, vẫn có sự sai khác đáng kể về màu sắc và hoa văn trên vỏ ốc,
nguyên nhân có thể do môi trường sống, yếu tố mùa trong năm và đáng chú ý
là giai đoạn còn non có nhiều thay đổi so với trưởng thành [2], [20], [28].

4


Vỏ thường xoắn hình hoặc xoắn trong một mặt phẳng, có khi có nắp vỏ
(vẩy), hoặc không có nắp vỏ. Vỏ có thể bị tiêu giảm ở nhiều mức độ: Vỏ không
chứa đủ phần thân (giống Carinaria), vỏ bé và một phần bị vạt áo phủ (giống
Aplysia), vạt áo phủ kín vỏ bé ở trong (giống Aplysia, sên trần Limax), vỏ tiêu
giảm chỉ còn vụn đá vôi rải rác (sên trần Arion) hoặc mất hoàn toàn dấu vết của
vỏ [2], [5].
Thông thường vỏ cuộn có thể được mô tả như sau: Dạng chóp dài (elongate
- tapering) có phía bên vuốt thon rộng cho tới đỉnh. Dạng gần trụ (subcylindric)

gần như dạng cylindric nhưng cạnh bên không song song. Dạng hình trụ
(cynlindric) có hình trụ, các rãnh xoắn gần như vuông góc với cạnh bên và có đỉnh
vỏ dày. Dạng nón ôvan (conic - ovate) có dạng nón trứng. Dạng gần ôvan
(subovate) có dạng gần ôvan, phía bên của vòng xoắn lồi hơn. Dạng ôvan dài
(elongate - ovate). Dạng xoắn ốc dẹt (depressed - heliciform) có vỏ ngắn nhưng
rộng. Dạng xoắn ốc (heliciform) có chiều cao và chiều rộng xấp xỉ nhau. Dạng
xoắn ốc nón (conic - heliciform) cũng giống dạng heliciform nhưng có các vòng
xoắn hình côn nhiều hơn [20], [28].

Hình 1.1 Cấu tạo ngoài của vỏ ốc cạn [20]

5


1.1.1.2. Đỉnh vỏ
Đỉnh vỏ là điểm khởi đầu của các vòng xoắn, là nơi hình thành các vòng
xoắn đầu tiên của vỏ (còn gọi là vòng xoắn phôi), các vòng xoắn này thường rất
nhỏ và nhẵn. Đỉnh vỏ có thể nhọn, tù hoặc tầy.
1.1.1.3. Kích thƣớc vỏ
Kích thước vỏ là đặc điểm dùng nhiều trong mô tả và nhận dạng các
taxon bậc loài, giống. Các số đo quan trọng về kích thước của vỏ ốc cạn gồm:
Chiều cao hay chiều dài (tính từ đỉnh vỏ đến vành miệng, không tính bờ vành
môi), chiều rộng (khoảng cách rộng ngang lớn nhất), chiều cao tháp ốc, chiều cao
và chiều rộng miệng vỏ. Dựa vào kích thước vỏ có thể phân chia ốc cạn thành:
Nhóm kích thước bé (dưới 20mm) và nhóm kích thước lớn (trên 20mm).
1.1.1.4. Các vòng xoắn
Các vòng xoắn bao gồm các vòng xoắn tính từ đỉnh vỏ tới vòng xoắn
cuối cùng, trừ lỗ miệng. Các vòng xoắn có thể là thuận hay ngược chiều kim
đồng hồ, có nhiều loài ốc xoắn ngược ( ví dụ: Neptunea angulate) và có nhiều
loài có cả hai kiểu xoắn (Amphidromus perversus); tròn đều, phồng lên hay

phình ra ở phần dưới. Các vòng xoắn có khi nhẵn, có khía; gờ dọc, gờ vòng hay
gờ hình cánh cung. Trên các vòng xoắn có thể có hay không có hoa văn trang
trí, đường viền có gai hay nốt sần, có lông hoặc không [20], [28]. Số vòng xoắn
của vỏ ốc cũng thay đổi từ con non đến trưởng thành; ví dụ như số vòng xoắn
của ốc sên hoa (Achatina fulica) giai đoạn còn non là 3 - 4 vòng nhưng khi
trưởng thành thường có 6 - 7 vòng [5].
1.1.1.5. Miệng vỏ
Miệng vỏ là nơi vỏ ốc thông với bên ngoài. Ở vùng miệng vỏ có thể phân
biệt bờ trục (bờ trong hay bờ ngoài) và vành miệng ngoài (bờ ngoài hay bờ
trên). Có thể phân biệt góc trên và góc dưới lỗ miệng vỏ. Hình dạng lỗ miệng
thay đổi; có thể xiên, bầu dục, hình thoi, hình thang, hình ôvan, hình bán
nguyệt, hình quả lê…

Bờ viền của miệng là môi, được chia thành bốn khu

6


vực: Bên ngoài môi, gốc môi (basa lip), trụ môi (columellar lip) và môi trong
vách (parietal lip). Trong hầu hết các vỏ, môi trong vách không phân biệt, được
tách rời hay nối liền đi trước vòng xoắn và chỉ với một lớp mỏng có thể chai.
Phía ngoài và gốc môi trong đặc thù có thể dày, loe ra hay cuộn lại. Miệng có
thể một hay nhiều hơn các mấu chìa ra gọi là răng, tên của nó có thể tùy theo vị
trí của chúng. Gờ vành miệng ngoài có thể liên tục hay ngắt quãng ở bờ trụ. Lỗ
miệng có nắp miệng hay không [14], [20].
1.1.1.6. Trụ ốc và lỗ rốn
Trụ ốc là do các vòng xoắn chập lại với nhau tạo nên. Trụ ốc có thể rỗng và
mở ra ngoài gần miệng tạo thành lỗ rốn, có khi trụ ốc lại đặc không tạo lỗ rốn. Lỗ
rốn có thể rộng hay hẹp, có thể nông hay sâu. Trong phân loại và nhận dạng, có thể
phân biệt các dạng lỗ rốn: Dạng đóng (Camaenidae), dạng vết lõm (Cyclophoridae,

Bradybaenidae, Euconulidae, Trochomorphidae, Plectopylidae). Ngoài ra, tỷ lệ giữa
kích thước lỗ rốn so với chiều rộng vỏ cũng là đặc điểm rất có giá trị chẩn loại.
Lỗ rốn được hình thành do trụ ốc rỗng và mở ra ngoài gần miệng vỏ, có
khi trụ ốc không rỗng vì thế vỏ không có lỗ rốn. Trong định loại và nhận dạng,
có thể phân biệt 3 dạng lỗ rốn: Dạng đóng, dạng vết lõm và dạng mở (rộng
hoặc hẹp). Ngoài ra, tỷ lệ giữa kích thước lỗ rốn so với chiều rộng vỏ là đặc
điểm rất có giá trị chẩn loại.

Hình 1.2 Hình dạng các kiểu lỗ rốn [20]

7


1.1.2. Đặc điểm sinh học và sinh thái học
Trên thế giới hiện nay, đặc điểm sinh học và sinh thái học của ốc cạn
ngày càng được chú ý nghiên cứu, đặc biệt là những loài có giá trị thực tiễn và
những loài thường xuyên gây hại.
Các loài ốc cạn phân bố rộng ở nhiều dạng địa hình và sinh cảnh khác
nhau. Trên môi trường cạn, ốc và sên trần thường ưa sống ở những nơi ẩm ướt,
giàu mùn bã thực vật, rêu và tảo. Kích thước cơ thể của ốc cạn dao động trong
khoảng tương đối lớn, từ một hoặc vài mm (họ Vertiginidae, Euconulidae) đến
hàng chục cm (họ Camaena, Achatina, Amphidromus) [2], [9].
Phần lớn các loài ốc cạn trong lớp Mang trước thường đơn tính, trong khi
ở phân lớp Có phổi thì lưỡng tính [2], [3], [9], [12]. Đối với các loài ốc cạn đơn
tính, ít có sự sai khác về hình thái ngoài giữa con đực và con cái, tỷ lệ đực cái
trong quần thể cũng thường ít dao động. Như tỉ lệ đực cái của hai loài ốc núi
Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus martensianus trong quần thể là 1:1.
Trong sinh sản chúng giao phối và thụ tinh, trứng được đẻ thành từng đám trong
các hốc đá, khe đá, quanh rễ cây hoặc trứng được đẻ rải rác khắp bề mặt đất. Giai
đoạn ấu trùng thu gọn trong trứng và khi nở thành con non [2], [9]. Ốc cạn

thường sinh sản không liên tục mà theo mùa, trứng có dạng hình cầu nhưng kích
thước và màu sắc khác nhau tùy thuộc vào kích thước cơ thể và môi trường sống.
Trứng của loài Cyclophorus martensianus đạt 4,5mm, của loài Camaena
vanbuensis đạt 8,5mm. Màu sắc của vỏ ốc cạn và thân đôi khi có sai khác tương
đối rõ giữa con non và con trưởng thành [11], [26].
Trong số các môi trường sống, rừng tự nhiên, rừng trên núi đá granit, đá vôi
có nhiều yếu tố thuận lợi cho ốc cạn sinh sống, tầng thảm mục dày, độ ẩm cao, có
nhiều khe đá ẩm ướt, hàm lượng canxi cao giúp hình thành lớp vỏ. Vào mùa mưa,
các hoạt động kiếm ăn, sinh sản diễn ra mạnh hơn. Trong khi đó, với mùa lạnh và
khô, do môi trường sống không thuận lợi (về nhiệt độ, độ ẩm, thức ăn...) chúng có
thời kỳ ngừng hoạt động (ngủ đông). Nhiều loài trong nhóm ốc Có phổi, lỗ miệng

8


không có nắp miệng được bít kín bằng một màng được làm bằng chất nhày do
chúng tiết ra [9], [12].
Đặc điểm phân bố theo vành đai độ cao của ốc cạn phụ thuộc vào điều
kiện sống như nhiệt độ, độ ẩm, thức ăn, nguyên liệu tạo lớp vỏ. Ở vùng núi, phần
lớn các loài ốc cạn tập trung phân bố (cả số lượng loài và số lượng cá thể trong
mỗi loài) ở khu vực chân núi và sườn núi, tính đa dạng giảm rõ rệt ở khu vực
đỉnh núi [11], [26]. Các sinh cảnh tự nhiên như rừng, núi đá vôi, hang động... Có
rất nhiều yếu tố thuận lợi cho ốc cạn sinh sống. Ngược lại, môi trường tác nhân
như nương rẫy, khu dân cư, đất trồng trên nền rừng, đất trồng cây lâu năm, đất
trồng cây ngắn ngày... Tính đa dạng sinh học giảm đi do tác động của con người
thường theo hướng bất lợi cho sinh vật, nhiều đặc tính của môi trường bị biến
đổi. Phân bố của ốc cạn giữa sinh cảnh tự nhiên và nhân tác có sự khác nhau rõ
rệt. Sự phát tán của ốc cạn thường mang tính chủ động, chúng di chuyển và mở
rộng khu vực sống và tìm môi trường thích hợp để sinh sống. Một số loài phát
tán thụ động nhờ con người như loài ốc sên hoa (Achatina fulica), loài có vùng

phân bố gốc là Ethiopi nhưng lại rất phổ biến ở nhiều nơi trên thế giới [26].
Trong tự nhiên, các loài ốc cạn thường hoạt động mạnh vào ban đêm.
Khẳng định này cũng được quan sát thấy trong điều kiện nuôi thí nghiệm đối với 2
loài ốc Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus martensianus, một số cá thể hoạt
động cả ban ngày khi môi trường nuôi được tưới nước làm tăng độ ẩm hoặc có
mưa liên tục [9]. Thức ăn của hầu hết các loài ốc cạn là thực vật, mùn bã, rêu, tảo,
nấm… Chúng sử dụng lưỡi bào (radula) để cạo và cuốn thức ăn vào miệng. Lưỡi
bào (radula) là cấu trúc đặc trưng của lớp Chân bụng (Gastropoda), đó là một tấm
bằng kitin hoặc prôtêin lát trên thành dưới thực quản. Mặt trên lưỡi bào có nhiều
dãy răng kitin. Radula hình thành từ bao lưỡi. Khi phần phía trước của radula bị
mòn do thường xuyên cạo và cuốn thức ăn, bao lưỡi hình thành phần sau để thay
thế. Co duỗi cơ giúp lưỡi bào thò ra, cạo và cuốn thức ăn vào miệng [2], [3].

9


Bên cạnh đó, một số ốc cạn (Họ Succinea) và sên trần có thể là vật chủ
của các loài ký sinh trùng (sán lá Leucochloridium paradoxum) trong cơ thể ốc,
ấu trùng miracidium của sán được giải phóng khỏi trứng và chuyển thành
sporocyst (chứa các sán non) ký sinh trong gan nhưng phân nhánh trong đôi râu
của ốc, các nhánh của sporocyst với các vành đen và đốm được lộ rõ trên đôi
râu ốc, khi râu hoạt hoạt động trông giống ấu trùng của côn trùng nên dễ làm
cho chim (vật chủ chính thức) nhìn nhầm và ăn thịt [2].
1.2. Lịch sử nghiên cứu ốc cạn
1.2.1. Tình hình nghiên cứu ốc cạn trên thế giới
Việc nghiên cứu ốc cạn trên thế giới về khía cạnh phân loại học, đặc
điểm sinh học, phân bố và sinh sản đã được tiến hành khá sớm và rộng rãi ở
nhiều quốc gia thuộc châu Âu, châu Mỹ, châu Úc và một số nước xung quanh
Việt Nam như Nhật Bản, Trung Quốc, Philippines, Malaysia, Ấn Độ, Thái
Lan… Nghiên cứu sớm nhất có thể kể đến nhà khoa học người Hy Lạp,

Aristotle (384-322 trước công nguyên) và sau đó người đưa ra hệ thống phân
loại sinh vật chuẩn xác hơn là nhà khoa học nổi tiếng Linnaeus trong ấn phẩm
“Hệ thống tự nhiên”, xuất bản lần đầu tiên năm 1735 [62]. Đây là giai đoạn
khởi đầu của nghiên cứu cơ bản về sinh vật nói chung và về ốc trên cạn nói
riêng vì thế số lượng nhà nghiên cứu còn ít, trong phạm vi nghiên cứu hẹp, chủ
yếu thực hiện trong các nhà bảo tàng và một số quốc gia Châu Âu [63].
Từ giữa cuối thế kỷ XVIII, bằng việc sắp xếp hệ thống tên cho các bậc
phân loại, Linnaeus (1758) đã định tên cho ngành Thân mềm (Mollusca),
Cuvier (1795) đã xác định tên cho lớp Chân bụng (Gastropoda). Trong thế kỷ
XVIII, kết quả nghiên cứu về ốc cạn chỉ mới dừng lại trong phạm vi xây dựng
hệ thống phân loại tới ngành và lớp là chủ yếu, các nghiên cứu sâu hơn về giải
phẫu học và phân loại tới giống, loài hầu như chưa làm được [47], [63].
Đầu thế kỷ XIX đến giữa thế kỷ XXI là thời kỳ phát triển mạnh của
ngành khoa học nghiên cứu cơ bản về sinh vật nói chung và ốc cạn nói riêng.

10


Hầu hết các phát hiện trong giai đoạn này có số lượng lớn, được công bố bởi
nhiều nhà khoa học, tiến hành trên phạm vi rộng khắp thế giới. Các nhà khoa
học tiêu biểu thuộc các nước Pháp, Anh, Đức, Hà Lan… đã tiến hành nghiên
cứu ốc cạn ở Châu Á. Nhiều công trình có ý nghĩa và có giá trị khoa học cao,
tiêu biểu thuộc các tác giả: Pfeiffer (1848-1877); Morlet (1886); Fischer và
Dautzenberg (1904); Mabille (1887)… Giai đoạn này nhiều bảo tàng trên thế
giới đã thu thập được một số khối lượng mẫu khổng lồ, các tác giả đã công bố
được một số lượng lớn với các mô tả chi tiết hơn về hình thái và giải phẫu. Có
thể nói quá trình nghiên cứu trong giai đoạn này đã tạo đà nghiên cứu sâu và
rộng hơn về ốc cạn trên toàn thế giới. Tuy nhiên vì kết quả nghiên cứu và các
công bố trước đây (cả mẫu vật và tài liệu in ấn) chỉ tập trung ở một số bảo tàng
lớn trên thế giới nên việc tiếp cận và sử dụng các tài liệu này còn hạn chế và

không phổ biến [52], [71], [74], [86].
Khu hệ ốc cạn của các nước lân cận Việt Nam cũng được quan tâm
nghiên cứu nhưng ở các mức độ khác nhau giữa các quốc gia. Khu hệ Thân
mềm Chân bụng Trung Quốc được công bố bởi nhiều tác giả, tiêu biểu như
Moellendorff (1882, 1885, 1886), Fischer và Dautzenberg (1904), Teng Chieng
Yen (1939, 1941, 1948), Shannon & Weiner, 1963, Yu & Pan (1982), Chen &
Gao (1988), Wiktor và ctv. (2000), Qian, Zhang, Guo & Chen (2006)... [50],
[52], [57], [74], [76], [91], [103]. Teng Chieng Yen (1939, 1941) đã phát hiện
được 949 loài Thân mềm Chân bụng, thuộc 126 giống, xếp trong 21 họ [54],
[103]. Dẫn liệu có tính tổng quan về ốc cạn của Đài Loan được Hsieh Bo Chuan,
Hwang Chung Chi và Wu Shu Ping công bố năm 2006, với 182 loài và phân loài,
thuộc 29 họ, 7 bộ, 2 phân lớp. Trong số các họ xác định được, Clausiliidae (54
loài) và Cyclophoridae (21 loài) là những họ phong phú nhất [56].
Dẫn liệu về ốc cạn của Thái Lan được công bố bởi Solem (1965, 1966),
Panha (1995, 1996) với 421 loài và phân loài, thuộc 133 giống, 30 họ [82], [93],
[94]. Năm 2009, dẫn liệu có tính tổng quan về khu hệ ốc cạn của Thái Lan được

11


công bố bởi Panha và ctv. Công trình này ghi nhận có 800 loài, thuộc 133 giống,
sắp xếp vào 30 họ [82].
Dẫn liệu về ốc cạn đầu tiên của Lào và Campuchia đã được Crosse và
Fischer công bố từ năm 1863 cùng với dẫn liệu về nhóm trai ốc nước ngọt.
Những nghiên cứu ban đầu này là những hoạt động khảo sát chung trong cả
vùng Đông Dương [42], [45]. Các dẫn liệu này về sau được bổ sung bởi
Mabille và Le Mesle (1866) [70], Morlet (1886, 1891, 1892) [74], [75], [76],
[77], [78], [79], Dautzenberg và Hamonville (1887) [46], Dautzenberg (1893)
[47], Bavay và Dautzenber (1899, 1900, 1903, 1909) [31], [32], [33], [35],
Fischer (1904) [52]... Thành phần loài được tìm thấy và công bố trong các công

trình nghiên cứu chung về trai ốc nước ngọt, ở cạn và ở biển của vùng Đông
Dương từ đầu thế kỷ XIX tới năm 1900 đã được tổng hợp trong công trình tổng
quan của Fischer (1891) về danh mục và phân bố địa lý của ốc ở cạn, nước ngọt
và ốc sống ở biển. Tiếp sau đó, có trong báo cáo của Fischer và Dautzenberg
thuộc đoàn khảo sát Pavie tiến hành trong thời gian 1879-1895, danh mục
thống kê của các tác giả ghi nhận 448 loài và phân loài. Thành phần loài được
bổ sung về sau bởi nhiều chuyên gia và số loài ghi nhận cho khu vực này
khoảng 810 loài [49], [50], [52], [53].
Hiện nay, Thân mềm Chân bụng đang là đối tượng được khai thác rất
nhiều. Điển hình, Pháp là một trong những quốc gia nuôi ốc sên từ những năm
80 của thế kỷ XX. Điều này vừa mang lại những giá trị kinh tế rất lớn cho
người Pháp vừa có tác dụng trong việc bảo tồn nguồn gen của ốc sên. Sản
lượng ốc sên của Pháp lên tới 40.000 tấn năm. Tuy nhiên các cơ sở chế biến
của Pháp vẫn phải nhập khẩu ốc sên từ các nước khác như: Hi Lạp, Indonesia,
Thổ Nhĩ Kì, Cộng hòa Séc, Philippine Islands [30]… Năm 1988, Pháp nhập
khẩu khoảng 7,427 tấn ốc sên, trung bình 33,42 Francs/kg, như vậy giá trị nhập
khẩu tương đương 248,2 triệu Francs và xuất khẩu khoảng 1.891 tấn trung bình
52,43 Francs kg tương đương 99,145 triệu Francs [99].

12


1.2.2. Tình hình nghiên cứu ốc cạn ở Việt Nam
Việc nghiên cứu ốc cạn ở Việt Nam và Đông Dương nói chung diễn ra từ rất
sớm nhưng còn nhiều hạn chế, chủ yếu do các tác giả nước ngoài thực hiện, nghiên
cứu đầu tiên được biết đến là từ đầu thế kỷ XIX. Theo tài liệu của Fischer và
Dautzenberg (1891), các dẫn liệu đầu tiên về ốc cạn ở Việt Nam đã có trong các công
trình khảo sát về trai ốc vùng Đông Dương của Souleyet trong thời gian từ 1841 đến
1842. Trong đó, đã ghi nhận một số loài ốc cạn ở khu vực Đà Nẵng trong họ
Streptaxidae (loài Streptaxis aberatus và Streptaxis deflexus) [51]. Cũng trong thời

gian này (1848-1877) các vùng khác ở Nam Bộ bao gồm cả các đảo như Côn Đảo,
Phú Quốc đã được Pfeiffer phát hiện tới hàng chục loài mới (Nanina cambojiensis,
Nanina distincta, Nesta cochinchinensis, Trochomorpha saigonesis…) [85].
Từ những năm cuối thế kỷ XIX đến đầu thế kỷ XX, những nghiên cứu về ốc
cạn ở vùng Nam Bộ và Trung Bộ được tiếp tục nghiên cứu đến những năm 60 của
thế kỷ XIX như công trình của Crosse và Fischer (1863, 1864, 1869), Mabille và
Mesle (1866), Crosse (1867) [41], [42], [44], [45], [69]. Trong giai đoạn này, những
dẫn liệu về ốc cạn ở khu vực phía Bắc Việt Nam còn rất ít, chỉ có một số loài như:
Camaena illustris trong nghiên cứu của Pfeiffer (1848-1877) ở Lạng Sơn, Alycaeus
anceyi trong nghiên cứu của Mabille (1841-1842) ở đảo Cái Bầu, Quảng Ninh [71],
[85]. Các công trình về ốc cạn ở miền Bắc chỉ xuất hiện nhiều vào nửa cuối thế kỷ
XIX, với các nghiên cứu của Crosse và Fisher (1864) [43], Morlet (1886, 1891,
1892) [77], [78], [79], [80], Dautzenberg và Hamonville (1887) [52], Dautzenerg
(1893) [48], Bavay và Dautzenberg (1899, 1900 - 1915) [32], [33], [34, [35], [36],
[37], [38], [39], Dautzenberg và Fischer (1905, 1906, 1908) [46], [49], [50]. Tổng
hợp các kết quả nghiên cứu từ giữa thế kỷ XIX đến đầu thế kỷ XX, ở Việt Nam, đã
phát hiện 448 loài và phân loài ốc cạn, đã công bố trong 83 tài liệu công bố từ năm
1841 đến 1900. Tuy nhiên thành phần loài ốc cạn ở Việt Nam trong thời gian này
còn chưa đầy đủ và cần phải xem xét về phân loại học [25].
Trong thời gian đầu thế kỷ XX, từ 1901 đến 1975, chiến tranh vẫn diễn ra
ở Việt Nam, việc nghiên cứu ốc cạn cũng như các nhóm ốc khác ở Đông Dương

13


hầu như ngừng lại. Chỉ có một số điểm ở Bắc Bộ của Jaeckel (1950), Varga
(1963) [57]. Các công trình trong giai đoạn này bổ sung 82 loài cho khu hệ ốc
cạn ở Việt Nam trong tổng số 103 loài thống kê được ở Việt Nam. Trong đó
nhiều loài mới được tìm thấy trên các đảo ven bờ và vùng núi Nghệ An. Các
nghiên cứu cũng chỉ tập trung vào xác định thành phần loài. Ngoài ra, căn cứ

dùng trong phân loại nhóm ốc cạn có nhiều thay đổi vì vậy những số liệu của
giai đoạn này và trước đó cần được xem xét [25].
Sau chiến tranh rất lâu, các công trình về ốc cạn mới tiếp tục được
nghiên cứu, với một số công trình của các tác giả nước ngoài. Tiêu biểu cho
giai đoạn này là công trình khảo sát về thành phần loài và phân bố ốc cạn ở một
số khu vực phía Bắc Việt Nam như: Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông (Thanh
Hóa), vườn quốc gia Cúc Phương (Ninh Bình), Phủ Lý (Hà Nam), một số đảo
thuộc Vịnh Hạ Long, dãy núi đá vôi khu vực Cẩm Phả (Quảng Ninh) và ở đảo
Cát Bà của Vermeulen và Maassen (2003) trong chương trình khoa học quốc tế
FFI (Flora and Fauna International). Tuy thời gian khảo sát không dài và địa
bàn khảo sát hạn chế, song công trình đã công bố 259 loài và phân loài thuộc
23 họ, 77 giống. Trong tổng số các loài đã công bố có đến 246 loài và phân loài
(phân lớp ốc Mang trước có 73 loài, phân lớp ốc Có phổi 186 loài) được bổ
sung cho thành phần loài khu hệ ốc cạn ở Việt Nam. Đáng chú ý là trong số các
loài được bổ sung có 123 loài còn chưa xác định được vị trí phân loại, đó có thể
là loài mới cho khoa học [101].
Năm 2006, Maaseen công bố 4 loài ốc mới (Arinia angduensis, Arinia
loumboensis, Eostrobilops infrequens, Hemiplecta esculenta) ở phía Bắc Việt
Nam [64]. Năm 2007, Maaseen và Gittenberger đã công bố 3 loài ốc cạn mới
(Leotacme cuongi, Oospira duci, Atraophaedusa smithi) thuộc họ Clausiliidae
ở phía Bắc Việt Nam [67].
Trong giai đoạn 2007 đến 2013, có một số công trình nghiên cứu trên diện
rộng từ miền Trung ra miền Bắc đã có sự kết hợp chặt chẽ giữa Việt Nam và
nước ngoài, trong đó có các công trình: Nghiên cứu khu hệ ốc cạn miền Bắc Việt

14


Nam của nhóm nghiên cứu Ohara, Okubo, Otani, Lương Văn Hào (2008) phát
hiện được 107 loài thuộc 17 họ; Ohara, Okubo, Ishibe, Nakahra, Otani, Lương

Văn Hào, Phạm Văn Sáng (2007 - 2013) với số lượng loài tới gần 200 loài thuộc
20 họ [60].
Năm 2011, Schileyko đã tu chỉnh toàn bộ các loài ốc ở cạn thuộc bộ
Stylommatophra, phân lớp ốc Có phổi (Pulmonata) được các tác giả trước thu thập
và nghiên cứu tại Việt Nam từ giữa thế kỷ XIX đến thế kỷ XX (Bavay,
Dautzenberg, Fischer, Gude, Mabille, Mollendorff, Morelet và Pfeiffer). Nguồn
mẫu vật các loài ốc cạn trên hiện nay được lưu trữ tại một số bảo tàng lớn trên thế
giới. Công trình này bao gồm 477 loài và phân loài, thuộc 96 giống, 20 họ. Đây là
nguồn dẫn liệu mang tính tổng quát và rất có giá trị, giúp định hướng cho các
nghiên cứu phân loại học sau này [90].
Từ năm 2009 đến năm 2014, Đỗ Văn Nhượng và nhóm nghiên cứu thuộc
Trung tâm Động vật đất, trường Đại học Sư phạm Hà Nội đã có hàng loạt công bố
về thành phần loài ở một số khu vực phía Bắc Việt Nam như: 23 loài ở khu vực
núi đá vôi Sài Sơn (Quốc Oai, Hà Nội) thuộc 18 giống, 15 họ, 3 bộ [24]; 44 loài
và phân loài ở xóm Dù, vườn quốc gia Xuân Sơn (Phú Thọ) thuộc 27 giống, 14
họ, 2 phân lớp trong đó nhóm ốc Có phổi chiếm ưu thế với 36 loài và phân loài
[18]; 36 loài ở núi Voi (An Lão, Hải Phòng) thuộc 28 giống, 14 họ và 4 bộ trong
đó họ Ariophantidae (7 loài, 6 giống), Camaenidae (6 loài, 5 giống), Subulinidae
(6 loài, 4 giống), Cyclophoridae (6 loài, 2 giống) chiếm ưu thế về thành phần loài
[19]; 48 loài ở thôn Rẫy (Hữu Lũng, Lạng Sơn) thuộc 26 giống, 15 họ trong đó họ
Cyclophoridae phong phú nhất với 5 giống, 18 loài [21]; 54 loài và phân loài ở
khu vực Tây Trang, tỉnh Điện Biên thuộc 35 giống, 15 họ, 3 bộ và 2 phân lớp,
trong đó họ Cyclophoridae cũng phong phú nhất với 8 giống, 11 loài [8], [21]; 73
loài thu thập ở thành phố Sơn La, trong đó mới xác định tên khoa học được 50 loài
[25]; 52 loài và phân loài ở vườn quốc gia Tam Đảo (tỉnh Vĩnh Phúc) thuộc 31
giống, 13 họ, trong đó họ Cyclophoridae và Clausiliidae có số loài nhiều nhất

15