82
I HC THI NGUYấN
TRNG I HC NễNG LM
--------------------------------
Nguyễn Thị Nguyệt
Tờn ti
Xác định sự lu hành của vi khuẩn Salmonella spp ở
lợn nái và lợn con tại một số trại chăn nuôi công
nghiệp ở tỉnh Thái Nguyên và biện pháp phòng trị
Chuyờn ngnh: Thỳ y
Mó s: 60.62.50
LUN VN THC S KHOA HC NễNG NGHIP
Ngi hng dn khoa hc: PGS.TS ng Xuõn Bỡnh
THI NGUYấN, 2012
74
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số
liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng được ai công bố
trong bất kì công trình nào khác.
Tôi xin cam đoan rằng các thông tin trích dẫn trong luận văn đều đã
được chỉ rõ nguồn gốc.
Thái Nguyên, ngày
tháng 10 năm 2012
Tác giả
Nguyễn Thị Nguyệt
ii
75
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn này, cùng với sự lỗ lực cố gắng của bản thân,
tôi xin được đặc biệt bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy: PGS.TS. Đặng Xuân
Bình, người đã trực tiếp hướng dẫn tôi trong quá trình nghiên cứu và hoàn
thành l uận văn.
Tôi xin được chân thành cảm ơn tới các thầy cô giáo Khoa Chăn nuôi
Thú y; Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên đã tận tình giúp đỡ và tạo
mọi điều kiện cho tôi hoàn thành luận văn này.
Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo viện Khoa học sự sống, các thầy cô, các
anh, chị, em ở Bộ môn Công nghệ vi sinh - Viện Khoa học sự sống - trường
Đại học Nông Lâm Thái Nguyên và Bộ môn vi trùng - Viện Thú y quốc gia
đã giúp đỡ tôi trong quá trình hoàn thành luận văn này.
Và đặc biệt là gia đình đã tạo mọi điều kiện thuận lợi nhất giúp tôi
trong quá trình thực hiện đề tài.
Thái Nguyên, ngày
tháng 10 năm 2012
Nguyễn Thị Nguyệt
76
iii
MỤC LỤC
Trang
Lời cam đoan .................................................................................................. . i
Lời cảm ơn ...................................................................................................... ii
Mục lục ............................................................................................................iii
Danh mục các từ viết tắt...............................................................................vii
Danh mục các bảng ..................................................................................... viii
MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1
1. Đặt vấn đề...................................................................................................... 1
2. Mục tiêu nghiên cứu...................................................................................... 2
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ...................................................... 2
3.1. Ý nghĩa khoa học ....................................................................................... 2
3.2. Ý nghĩa thực tiễn ........................................................................................ 3
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................ 4
1.1. Tình hình nghiên cứu bệnh phó thương hàn trong và ngoài nước............. 4
1.1.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới.......................................................... 4
1.1.2. Tình hình nghiên cứu ở trong nước......................................................... 8
1.2. Đặc tính sinh vật hóa học của vi khuẩn Salmonella ................................ 10
1.2.1. Đặc điểm hình thái ................................................................................ 10
1.2.2. Tính chất nuôi cấy................................................................................. 11
1.2.3. Đặc tính sinh hoá................................................................................... 12
1.2.4. Sức đề kháng của vi khuẩn Salmonella ................................................ 12
1.2.5. Một số đặc điểm dịch tễ bệnh ở vật nuôi do Salmonella gây ra ........... 13
1.2.6. Cấu trúc kháng nguyên của vi khuẩn Salmonella................................. 14
1.2.7. Các yếu tố gây bệnh của vi khuẩn Salmonella ..................................... 16
1.2.7.1. Các yếu tố không phải là độc tố......................................................... 16
1.2.7.2. Các yếu tố là độc tố............................................................................ 19
1.3. Bệnh do vi khuẩn Salmonella gây ra ở lợn .............................................. 22
1.3.1. Đặc tính sinh bệnh................................................................................. 22
77
iv
1.3.2. Thể nhiễm trùng huyết do S. choleraesuis var kunzendorf gây ra........ 23
1.3.3. Thể viêm ruột do S. typhimurium......................................................... 24
1.4. Biện pháp phòng trị bệnh do Salmonella gây ra ở lợn............................. 28
1.4.1. Phòng bệnh............................................................................................ 28
1.4.2. Điều trị bệnh.......................................................................................... 28
1.5. Bê nhiễm Salmonella ............................................................................... 29
1.6. Gà nhiễm Salmonella ............................................................................... 29
1.7. Ngộ độc thực phẩm ở người do Salmonella ............................................ 30
Chương 2. NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
......................................................................................................................... 31
2.1. Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu .......................................... 31
2.1.1. Đối tượng .............................................................................................. 31
2.1.2. Thời gian và địa điểm............................................................................ 31
2.2. Vật liệu nghiên cứu .................................................................................. 31
2.2.1. Mẫu dùng phân lập vi khuẩn................................................................. 31
2.2.2. Động vật thí nghiệm.............................................................................. 31
2.2.3. Hoá chất và dụng cụ nghiên cứu........................................................... 31
2.2.3.1. Hoá chất dùng để nhuộm Gram ......................................................... 31
2.2.3.2. Hoá chất dùng để thử phản ứng sinh hoá........................................... 31
2.2.4. Môi trường nuôi cấy, phân lập vi khuẩn ............................................... 32
2.2.5. Dụng cụ thí nghiệm............................................................................... 32
2.3. Nội dung nghiên cứu................................................................................ 32
2.3.1. Nghiên cứu đặc điểm thải trừ của vi khuẩn Salmonella spp ở lợn nái
và lợn con sau cai sữa; .................................................................................... 32
2.3.2. Phân lập Salmonella từ mẫu phân lợn nái, lợn con sau cai sữa khoẻ và
lợn con sau cai sữa nghi mắc bệnh PTH;........................................................ 32
2.3.3. Xác định một số đặc tính sinh vật hóa học, serotyp và xác định khả
năng mẫn cảm kháng sinh của các chủng vi khuẩn phân lập được. ............... 32
2.3.4. Xác định độc lực của các chủng vi khuẩn phân lập được trên chuột bạch
......................................................................................................................... 32
78
v
2.4. Phương pháp nghiên cứu.......................................................................... 32
2.4.1. Phương pháp điều tra dịch tễ................................................................. 32
2.4.2. Phương pháp nuôi cấy, phân lập và xác định vi khuẩn Salmonella ..... 33
2.4.2.1. Nuôi cấy, phân lập.............................................................................. 33
2.4.2.2. Phương pháp xác định các đặc tính sinh vật, hoá học của vi khuẩn
Salmonella....................................................................................................... 35
2.4.3. Phương pháp thử độc lực trên chuột bạch............................................. 36
2.4.4. Định type huyết thanh học các chủng Salmonella phân lập được bằng
phản ứng ngưng kết nhanh trên phiến kính..................................................... 36
2.4.5. Xác định tính mẫn cảm với một số kháng sinh của các chủng
Salmonella phân lập được bằng phản ứng thử kháng sinh đồ trên đĩa thạch
của Kirby-Bauer .............................................................................................. 37
2.4.5.1. Chuẩn bị ............................................................................................. 37
2.4.5.2. Tiến hành............................................................................................ 37
2.4.6. Phương pháp xử lý số liệu..................................................................... 39
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ........................ 40
3.1. Đặc điểm thải trừ vi khuẩn Salmonella ở lợn nái sinh sản ...................... 40
3.1.1. Thải trừ Salmonella ở lợn nái sinh sản theo đàn và theo cá thể ........... 40
3.1.2. Thải trừ Salmonella ở lợn nái sinh sản theo lứa đẻ............................... 41
3.2. Đặc điểm sự thải trừ vi khuẩn Salmonella ở lợn con sau cai sữa ............ 43
3.2.1. Thải trừ Salmonella ở lợn con sau cai sữa không có triệu chứng lâm
sàng, bệnh tích của bệnh phó thương hàn ....................................................... 43
3.2.1.1. Thải trừ Salmonella ở lợn con sau cai sữa theo đàn và theo cá thể ... 43
3.2.1.2. Thải trừ Salmonella ở lợn con sau cai sữa theo các tháng trong năm45
3.2.1.3. Thải trừ Salmonella ở lợn con sau cai sữa theo tuổi.......................... 46
3.2.2. Tình hình bệnh phó thương hàn ở lợn con sau cai sữa ......................... 48
3.2.2.1. Tình hình bệnh phó thương hàn ở lợn con sau cai sữa theo đàn
và theo cá thể................................................................................................... 48
3.2.2.2. Tình hình bệnh phó thương hàn ở lợn con sau cai sữa theo các tháng
trong năm......................................................................................................... 50
79
vi
3.3. Phân lập Salmonella từ phân lợn con sau cai sữa mắc bệnh phó thương
hàn ................................................................................................................... 51
3.4. Giám định đặc tính sinh vật hoá học của vi khuẩn Salmonella phân lập
được................................................................................................................. 53
3.5. Xác định tính mẫn cảm với một số loại kháng sinh của vi khuẩn
Salmonella phân lập được ............................................................................... 55
3.6. Xác định độc lực của vi khuẩn Salmonella phân lập được...................... 56
3.7. Giám định serotype của các chủng Salmonella phân lập được ............... 58
3.8. Kết quả xác định một số yếu tố gây bệnh của các chủng vi khuẩn
Salmonella phân lập được ............................................................................... 61
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ........................................................................... 64
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 66
I. TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT.............................................................................. 66
II. TÀI LIỆU TIẾNG NƯỚC NGOÀI............................................................ 69
vii
80
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
ADP
Adenosine diphosphate
ATP
Adenosine triphosphate
BHI
Brain Heart Infusion
BPW
Buffered Pepton Water
CHO
Chinese Hamster Ovary Cell
CIRAD
Centre de Coopération Internationale en Recherche
Agronomique pour le Développement
DHL
Deoxycholate Hydrogen sulfide Lactose
DNA
Deoxyribonucleic Acid
DT104
Definitive phage type 104
EDTA
Ethylene Diamine Tetra Acetic acid
ETEC
Enterotoxigenic E. coli
GDP
Guanin diphosphate
GTP
Guanin triphosphate
InvA
Invasion A
LIM
Lysine Indole Motility
LPS
Lipopolysaccharide
LT
Heat- Labile Toxin
mARN
Messenger Acide RiboNucleotide
RPF
Rapid Permebility Factor
Stn
Salmonella toxin
TL
Thắng Lợi
TT
Tân Thái
TSI
Triple- Sugar- Iron
PCR
Polymerase Chain Reaction
PY
Phổ Yên
RV
Rappaports Vassiliadis
viii
81
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 3.1. Kết quả khảo sát thải trừ Salmonella ở lợn nái sinh sản theo đàn và theo
cá thể.............................................................................................................40
Bảng 3.2. Kết quả khảo sát thải trừ Salmonella ở lợn nái sinh sản theo lứa đẻ........41
Bảng 3.3. Kết quả khảo sát thải trừ Salmonella ở lợn con sau cai sữa theo đàn và
theo cá thể ....................................................................................................43
Bảng 3.4. Kết quả khảo sát thải trừ Salmonella ở lợn con sau cai sữa theo các tháng
trong năm .....................................................................................................45
Bảng 3.5. Kết quả khảo sát thải trừ Salmonella ở lợn con sau cai sữa theo tuổi......47
Bảng 3.6. Kết quả điều tra Tình hình bệnh phó thương hàn ở lợn con sau cai sữa
theo đàn và theo cá thể................................................................................49
Bảng 3.7. Kết quả điều tra tình hình bệnh phó thương hàn ở lợn con sau cai sữa
theo các tháng trong năm ............................................................................50
Bảng 3.8. Kết quả phân lập Salmonella từ lợn mắc bệnh phó thương hàn...............52
Bảng 3.9. Một số đặc tính sinh vật hoá học của chủng Salmonella phân lập được .54
Bảng 3.10. Kết quả xác định tính mẫn cảm kháng sinh của vi khuẩn Salmonella
phân lập được từ lợn con sau cai sữa mắc bệnh phó thương hàn.............55
Bảng 3.11. Độc lực của chủng Salmonella sp. phân lập được từ lợn sau cai sữa
mắc bệnh phó thương hàn...........................................................................57
Bảng 3.12. Giám định serotype của các chủng Salmonella phân lập được..............59
Bảng 3.13. Kết quả kiểm tra một số yếu tố gây bệnh của các chủng vi khuẩn ........62
1
MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Trong những năm gần đây, nền kinh tế nước ta đã và đang có những
bước phát triển vượt bậc về mọi mặt, đời sống kinh tế xã hội ngày càng được
cải thiện. Đóng góp một phần không nhỏ cho sự thành công đó phải kể đến
các thành tựu của ngành nông nghiệp, trong đó có ngành chăn nuôi thú y mà
đặc biệt là ngành chăn nuôi lợn. Ngành chăn nuôi lợn đã góp phần đáp ứng
nhu cầu thực phẩm trong nước và một phần dành cho xuất khẩu thu ngoại tệ.
Theo CIRAD (Trung tâm nghiên cứu và phát triển quốc tế về nông nghiệp của
Pháp) (2006)[40], thịt lợn chiếm 77% tổng lượng các loại thịt tiêu dùng hàng
ngày trên thị trường Việt Nam.
Tuy nhiên, một thách thức không nhỏ đối với việc phát triển chăn nuôi
lợn là dịch bệnh vẫn thường xuyên xảy ra trên các đàn lợn ở mọi lứa tuổi, làm
giảm năng suất, giảm chất lượng con giống hoặc nhiễm vào sản phẩm thịt lợn
gây nguy cơ mất an toàn vệ sinh thực phẩm. Một trong những bệnh thường
gặp phải kể đến là bệnh tiêu chảy do vi khuẩn Salmonella gây ra ở lợn sau cai
sữa, còn gọi là bệnh phó thương hàn, tuy không nổ ra thành dịch lớn, nhưng
với đặc điểm dịch tễ hết sức phức tạp, đã và đang gây nên những thiệt hại
đáng kể cho người chăn nuôi. Có thể nói rằng ở bất kỳ một cơ sở chăn nuôi
nào dù quy mô lớn hay nhỏ đều xuất hiện bệnh này.
Khi đời sống của nhân dân ngày càng được nâng cao, vấn đề an toàn
thực phẩm, trong đó có lợn và thịt lợn sạch bệnh, không bị nhiễm Salmonella
là một yêu cầu cấp thiết. Có rất nhiều tác giả đã công bố rằng sự nhiễm
Salmonella vào thân thịt lợn trong quá trình giết mổ chủ yếu liên quan đến sự
nhiễm trùng Salmonella ở ruột (Borch và cs, 1996[35]; Berends và cs,
1998[33]). Do đó, việc giảm tỷ lệ các trại bị nhiễm mầm bệnh Salmonella sẽ
2
làm sự an toàn thịt lợn tăng lên. Mục tiêu của các nhà khoa học, nhà sản xuất
là xây dựng các đàn gia súc sạch Salmonella.
Theo Bryan (1988)[37]; Nielsen và Wegener (1997)[53]; Berends và cs
1998[33]; Schwartz (1999)[61]: Các đàn lợn bị nhiễm Salmonella không
những gây thiệt hại kinh tế cho người chăn nuôi mà còn là nguồn tàng trữ
mầm bệnh gây hại đối với con người. Bởi vậy mà mỗi biện pháp ngăn chặn có
hiệu quả ở gia súc đều cần thiết và là điều kiện tiên quyết góp phần giảm thiểu
dịch bệnh, tăng thu nhập cho người chăn nuôi, chống ô nhiễm môi trường và
bảo vệ sức khoẻ cộng đồng.
Vì vậy mà việc phân lập vi khuẩn Salmonella, xác định serotype và các
đặc tính gây bệnh của chúng ở lợn, nhằm mục đích phát hiện sớm và tìm ra
hướng phòng và trị bệnh có hiệu quả luôn là những việc làm cấp thiết. Xuất
phát từ thực tiễn nghiên cứu và yêu cầu của sản xuất, chúng tôi tiến hành
nghiên cứu đề tài: “Xác định sự lưu hành của vi khuẩn Salmonella spp ở lợn
nái và lợn con tại một số trại chăn nuôi công nghiệp ở tỉnh Thái Nguyên và
biện pháp phòng trị”
2. Mục tiêu nghiên cứu
- Xác định sự lưu hành của vi khuẩn Salmonella ở lợn nái sinh sản, lợn
con sau cai sữa;
- Xác định đặc tính sinh vật hoá học, tính gây bệnh và serotype của các
chủng Salmonella phân lập được;
- Đề xuất biện pháp khống chế tình trạng thải trừ Salmonella ở lợn tại
các cơ sở chăn nuôi.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
3.1. Ý nghĩa khoa học
- Xác định tình trạng thải trừ vi khuẩn Salmonella ở lợn nái sinh sản,
lợn con sau cai sữa;
3
- Giám định đặc tính sinh vật hoá học và serotype vi khuẩn Salmonella
phân lập được.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Cung cấp tư liệu khoa học phục vụ công tác phòng trị bệnh do
Salmonella gây ra ở lợn con sau cai sữa;
- Cung cấp tư liệu khoa học phục vụ công tác đảm bảo vệ sinh an toàn
thực phẩm, khống chế ngộ độc thực phẩm cho người.
4
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu bệnh phó thương hàn trong và ngoài nước
1.1.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới
Năm 1880, Eberth lần đầu tiên quan sát thấy vi khuẩn Salmonella dưới
kính hiển vi. Bốn năm sau (1984), Gaffky đã nuôi cấy thành công vi khuẩn này.
Loài vi khuẩn Salmonella typhi thời gian đầu được gọi với các tên như: Bacillus
typhous, Bacterium typhi và Eberthella typhi hay Eberthella typhi tiphosa, còn tên
giống Salmonella được Lignires sử dụng đặt tên cho trực khuẩn gây bệnh dịch tả
“Hog-cholera bacillus” vào năm 1900 (Selbizt và cs, 1995[63])
Năm 1885, tên gọi S. choleraesuis lần đầu tiên xuất hiện trong báo cáo
năm của phòng chăn nuôi công nghiệp Mỹ. Thời gian này, Salmon, D.E. là
trưởng phòng nghiên cứu, vì vậy mà tên ông được lấy đặt cho vi khuẩn mới
này. Song Smith, người cộng sự của Salmon mới thật sự là người phát hiện ra
vi khuẩn Salmonella. Một vài năm sau đó, lần lượt các loài Salmonella khác
đã được phát hiện và những loài vi khuẩn đó vẫn có ý nghĩa trong y học cho
tới ngày nay.
Năm 1891, Jensen đã phân lập được S. dublin từ bệnh phẩm của bê bị
tiêu chảy. Cũng vào năm đó, S. typhimurium được phát hiện ở vùng
Greiswald và Breslau. Hai năm sau đó (1893), tại Breslau đã xảy ra một vụ
ngộ độc thịt do ăn phải thịt bò ốm, kết quả là bệnh đã xảy ra ở người.
Kaensche là người tìm thấy vi khuẩn, vì vậy vi khuẩn được đặt tên là trực
khuẩn Kaensche (Selbizt và cs, 1995[63]).
Tất cả các bệnh do Salmonella gây ra lúc đầu được đặt tên chung là phó
thương hàn “Para-typhus”, cho đến năm 1914, có 12 loài vi khuẩn được mô tả
và xếp vào giống Salmonella.
5
Năm 1926, với những công trình nghiên cứu của White về cấu trúc
kháng nguyên của Salmonella đã bắt đầu một thời kỳ khoa học mới về giống
vi khuẩn này. Sau đó Kauffmann cũng rất thành công trong lĩnh vực nghiên
cứu về vi khuẩn Salmonella (Selbizt và cs, 1995[63]).
Năm 1934, Kauffmann và White đã thiết lập được bảng cấu trúc kháng
nguyên đầu tiên và đặt tên là bảng phân loại Kauffmann-White. Từ đó đến
nay, bảng cấu trúc kháng nguyên của Salmonella luôn luôn được bổ sung.
Năm 1993 đã có 2375 serovar Salmonella được định danh (Selbizt và cs,
1995[63]). Năm 1997, số serovar đã lên đến 3000 (Plonait và Birkhardt,
1997[57]). Như vậy, giống Salmonella luôn luôn thu hút sự chú ý của các nhà
chuyên môn trong lĩnh vực vi sinh vật.
Trước năm 1983, sự tồn tại của nhiều loài Salmonella được chấp nhận
trong phân loại. Từ đó, vì kết quả của những thí nghiệm cho thấy mức tương
đồng DNA cao, tất cả các chủng Salmonella được xếp thành một loài duy
nhất là S. Choleraesuis (Salmonella choleraesuis) (Crosa và cs, 1973[43];
Farmer, 1995[46]).
Năm 1999, tại khóa phân loại học của trung tâm Kiểm soát và phòng
ngừa dịch bệnh (CDC: Center for Diease Control and Prevention) của Hoa Kỳ
Euzéby đề nghị đặt tên các typ huyết thanh Salmonella như sau: Giống
Salmonella được chia thành 2 loài, đó là S. enterica và S. bongori. Tất cả các
type huyết thanh gây bệnh cho người và động vật đều thuộc S. enterica. Loài
S. enterica được chia nhỏ thành 6 dưới loài đó là: enterica, salamae, arizonae,
diarizonae, houterae và indica, tương ứng với số la mã: I, II, IIIa, IIIb, IV và
VI dựa trên sự tương đồng DNA và phạm vi vật chủ. Do dưới loài I có nhiều
typ huyết thanh khác nhau nên dưới loài này được phân loại đến typ huyết
thanh. Để nhấn mạnh rằng typ huyết thanh không phải là loài riêng biệt nên
tên của typ huyết thanh không viết nghiêng và chữ đầu phải viết hoa. Vì vậy,
6
S. choleraesuis có tên đầy đủ là S. Enterica serotyp choleraesuis, hoặc viết tắt
ngắn gọn hơn là S. choleraesuis. Mặc dù hệ thống phân loại mới này không
được công nhận một cách chính thức bởi ủy ban quốc tế về vi khuẩn học hệ
thống, nhưng nó đã được tổ chức y tế thế giới và hiệp hội vi sinh vật học ở
Mỹ chấp nhận sử dụng (Euzéby, 1999[45]).
Vi khuẩn Salmonella được phân lập từ thịt lợn chết bởi bệnh phó
thương hàn thường gặp ở miền Tây của nước Mỹ là S. choleraesuis var
kunzendorf, S. typhimurium và S. typhisuis (Barnes và Sorensen, 1975[32]).
Trong một vài trường hợp, ở lợn còn tìm thấy S. dublin và S. enteritidis. Hai
serotyp S. dublin và S. enteritidis cũng gặp ở lợn con đang theo mẹ. Những
báo cáo gần đây cho thấy: Ở một số nước như Mỹ, Canada, Anh và Bắc Đài
Loan đã phân lập được S. choleraesuis từ người bị bệnh (Khakhria &
Johnson, 1995[50]; Chiu và cs, 1996[38]; Su và cs, 2001[64]). Từ việc tìm
thấy vi khuẩn Salmonella trong động vật ốm, sản phẩm động vật, trong nước
và trong các dụng cụ chăn nuôi..., các tác giả đã có những đề xuất về các giải
pháp tổng hợp cần thiết nhằm tránh sự lây lan vi khuẩn trong hệ sinh thái môi
trường để bảo vệ sức khỏe.
Nguồn tàng trữ Salmonella chủ yếu là đường tiêu hoá của người và
động vật mắc bệnh. Một vài loài như S. typhi, S. paratyphi A, S. paratyphi B,
S. paratyphi C chỉ ký sinh ở người. Những loài khác hay gặp hơn như: S.
choleraesuis, S. enteritidis chủ yếu ký sinh ở động vật nhưng cũng có khả
năng gây bệnh cho người.
Do tính chất gây bệnh của vi khuẩn Salmonella không những cho gia
súc, gia cầm, động vật máu nóng, máu lạnh và cả ở trên người nên từ lâu
trong nhân y và thú y, người ta đã quan tâm nghiên cứu các đặc tính sinh học,
yếu tố gây bệnh và các biện pháp phòng và điều trị bệnh do chúng gây ra.
Theo Wilcock và Schwartz (1992)[69] thì tại nước Anh, năm 1972 tìm thấy vi
7
khuẩn Salmonella có trong phân lợn là 9,9%, năm 1973 tìm thấy vi khuẩn
Salmonella trong hạch ruột là 7,3%.
Tại Nhật Bản, Asai và cs (2002)[31] cho thấy tỷ lệ nhiễm Salmonella ở
lợn sau cai sữa bị tiêu chảy là 12,4%; lợn vỗ béo là 17,3%; lợn con theo mẹ
4,5%. Tác giả cũng cho biết S. typhimurium được phân lập thấy nhiều nhất ở
lợn sau cai sữa là 72,6%; lợn gần xuất chuồng là 73,8%.
Kishima và cs (2008)[51] đã điều tra tỷ lệ nhiễm và phân bố của vi
khuẩn Salmonella trong phân lợn khỏe mạnh bình thường trên toàn lãnh thổ
Nhật Bản giữa năm 2003 và năm 2005 là 3,1%.
Theo Barnes và Sorensen (1975)[32]; Wilcock và Schwartz (1992)
[69]: Ở lợn, cần phân biệt 2 dạng bệnh do vi khuẩn Salmonella gây ra, đó là
bệnh phó thương hàn cấp tính ở lợn con do S. choleraesuis var kunzendorf và
bệnh viêm ruột mãn tính do S. typhimurium. Ở trâu bò, bệnh chủ yếu do các
loài S. dublin và S. entertidis gây ra. Ở cừu, do S. abortus ovis, S. montevideo,
S. dublin, S. anatum gây ra. Ở ngựa do S. abortus equi gây ra, còn ở gia cầm
và chim do S. pullorum, S. gallinarum, S. typhimurium và S. enteritidis gây
ra.
Hiện nay, có rất nhiều loại thuốc kháng sinh có thể được sử dụng để
điều trị bệnh, nhất là với lợn con trước và sau cai sữa. Tuy nhiên, do việc sử
dụng rộng rãi kháng sinh để phòng và điều trị bệnh nên đã xuất hiện các
chủng vi khuẩn Salmonella kháng thuốc (Kishima và cs, 2008[51]).
Gần đây, nhiều nghiên cứu đã tập trung vào nghiên cứu gen kháng
kháng sinh DT104 ở vi khuẩn Salmonella. Chủng đa kháng thuốc S.
typhimurium DT104 được phát hiện lần đầu tiên ở người mắc Salmonellosis
tại Anh vào năm 1980. Sau đó được quan sát thấy cả ở người cũng như vật
nuôi trên khắp thế giới vào những năm 90 và hiện đang là mối quan ngại hàng
đầu đối với sức khỏe cộng đồng. Gen này thường xuất hiện ở các serotyp S.
8
typhimurium và ít thấy ở các serotyp khác. Một tổ hợp kháng thuốc điển hình
của S. typhimurium DT104 là kháng đồng thời với 5 loại kháng sinh, bao
gồm:
Ampicillin,
Chloramphenicol,
Streptomycin,
Sulfonamide
và
Tetracycline (ACSSuT) (Kishima và cs, 2008[51]). Tuy nhiên, không có
chiều ngược lại, tức là nếu các kết quả xác định lâm sàng cho thấy một chủng
vi khuẩn kháng với cả 5 loại kháng sinh này thì vẫn chưa đủ căn cứ để kết
luận là chủng vi khuẩn này có mang gen kháng kháng sinh DT104 (Kishima
và cs, 2008[51]). Cũng theo tác giả, có 61,5% số chủng thuộc serotyp S.
typhimurium có mang gen DT104.
Selbitz (1995)[63] còn cho biết: “genom” của Salmonella được nghiên
cứu tương đối kỹ. Cho đến nay ít nhất đã chứng minh được 750 gen, trong đó
có 680 gen đã có trong bản đồ gen.
Như vậy, vi khuẩn Salmonella và bệnh do chúng gây ra được rất nhiều
các nhà vi sinh vật trên toàn thế giới quan tâm. Mục đích của các nghiên cứu
này nhằm tìm ra các biện pháp có hiệu quả để góp phần ngăn chặn và đẩy lùi
bệnh do Salmonella gây ra ở động vật và ở người.
1.1.2. Tình hình nghiên cứu ở trong nước
Ở Việt Nam, vi khuẩn Salmonella và bệnh do chúng gây ra cho người
và gia súc cũng đã được bắt đầu nghiên cứu từ những năm 50. Viện Pasteur
Sài Gòn trong những năm (1951-1953) đã phân lập được 6 chủng Salmonella
ở người (4 chủng từ máu, 2 chủng từ nước tiểu). Cũng ở Sài Gòn, trong thời
gian này đã phân lập được 35 chủng từ 360 lợn, trong đó có 23 mẫu là S.
cholereasuis (Đỗ Đức Diên, 1999[6]).
Năm 1989, Nguyễn Thị Nội và cs[20] đã tiến hành điều tra tình hình
nhiễm vi khuẩn đường ruột tại một số cơ sở chăn nuôi lợn ở miền Bắc đã tìm
thấy 37,5% lợn nhiễm Salmonella. Trước tình hình như vậy, nhóm tác giả này
đã nghiên cứu và chế tạo thành công vacxin đa giá Salsco phòng bệnh ỉa chảy
9
cho lợn con. Vacxin đã được áp dụng để phòng bệnh có hiệu quả ở nhiều trại
chăn nuôi lợn, tỷ lệ lợn bị tiêu chảy giảm từ 30-50%, tỷ lệ lợn chết do tiêu
chảy giảm xuống còn 10-20%.
Lê Văn Tạo và cs (1994)[26] đã phân lập và xác định serotyp của vi
khuẩn Salmonella gây bệnh ở lợn, kết quả cho thấy: 50% các chủng phân lập
được thuộc S. choleraesuis; 12,5% S. enteritidis; 6,25% S. typhimurium và số
còn lại thuộc các serotyp khác.
Trần Xuân Hạnh (1995)[10] đã phân lập và giám định vi khuẩn
Salmonella ở lợn tại Thành phố Hồ Chí Minh cho kết quả: S. typhisuis ở lợn
bệnh là 16,9%; ở lợn bình thường 6-16 tuần tuổi là 4,2%; S. paratyphi ở lợn
6-16 tuần tuổi là 2,8%. Đặc biệt, vi khuẩn S. choleraesuis chiếm 38,7% ở lợn
bệnh và 2,8% ở lợn bình thường.
Theo Phùng Quốc Chướng (1995)[2] ở Tây Nguyên, mùa khô lợn mắc
bệnh do vi khuẩn Salmonella gây ra là 20,03%, vụ đông là 28,66%.
Kết quả phân lập vi khuẩn Salmonella ở lợn mắc bệnh tiêu chảy tại 4
cơ sở chăn nuôi lợn thuộc miền Bắc nước ta của Cù Hữu Phú và cs (2000)[21]
cho biết: Tỷ lệ tìm thấy Salmonella trung bình ở lợn tiêu chảy nuôi tại 4 cơ sở
trên là 80%. Đây là điều đáng lo ngại đối với ngành chăn nuôi lợn ở nước ta.
Theo Nguyễn Bá Hiên (2001)[12], tỷ lệ nhiễm Salmonella ở các đàn
lợn ngoại thành Hà Nội cao nhất là lợn trên 60 ngày tuổi (88,23%), thấp nhất
là lợn từ 1-21 ngày tuổi (73,68%).
Cùng với quá trình nghiên cứu chi tiết về vi khuẩn, các biện pháp phòng
bệnh đã được nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu, trong đó có vacxin
phòng bệnh. Nguyễn Văn Lãm (1968)[14] đã tiến hành nghiên cứu chế vacxin
phó thương hàn lợn con từ chủng Salmonella chuẩn của Trung Quốc. Hiện
nay, các loại vacxin phòng bệnh phó thương hàn đã được một số công ty, xí
10
nghiệp thuốc thú y sản xuất như vacxin nhược độc chủng TS - 177, vacxin có
bổ trợ như vacxin keo phèn hay vacxin nhũ hoá có bổ trợ dầu.
Như vậy, việc nghiên cứu vi khuẩn Salmonella một cách toàn diện để
từ đó đề ra biện pháp phòng chống bệnh hiệu quả, giữ gìn vệ sinh an toàn
thực phẩm, bảo vệ sức khỏe con người là một yêu cầu rất cần thiết.
1.2. Đặc tính sinh vật hóa học của vi khuẩn Salmonella
Trực khuẩn Salmonella thuộc bộ Eubacteriales, họ Enterobacteriaceae.
Giống Salmonella gồm 2 loài: S. enterica và S. bongori đã được phân chia
thành trên 2000 serotyp theo bảng phân loại Kauffmann-White trên cơ sở cấu
trúc của kháng nguyên thân O, kháng nguyên lông H và đôi khi các kháng
nguyên vỏ (kháng nguyên K). Gần đây, loài S. enterica đã được phân thành 6
phân loài đó là: S. enterica subsp. enterica, S. enterica subsp. salamae, S.
enterica subsp. arizonae, S. enterica subsp. diarizinae, S. enterica subsp.
houtenae, S. enterica subsp. Indica. Trong đó phân loài S. enterica subsp.
enterica gồm phần lớn các chủng Salmonella là những tác nhân gây bệnh cho
người và động vật (Quinn, 2002[58]).
1.2.1. Đặc điểm hình thái
Theo Bergeys (1994)[34], vi khuẩn Salmonella là những trực khuẩn
ngắn, hai đầu tròn, có kích thước 0,4-0,6 x 1,0-3,0 µm, bắt màu Gram âm,
không hình thành nha bào và giáp mô. Đa số loài Salmonella có lông
(flagella) từ 7-12 chiếc xung quanh thân (trừ S. gallinarum-pullorum).
Lông giúp cho vi khuẩn có khả năng di động. Lông có hình tròn, dài,
xuất phát từ màng cytoplasma. Do có cấu trúc từ các sợi protein hình xoắn
nên có thể co giãn và di động nên lông của chúng rất khó nhuộm. Nếu nhuộm
bằng phương pháp Haschem (1972) thì có thể nhìn thấy chúng dưới kính hiển
vi điện tử (Lê Văn Tạo, 1993[25]). Lông có tính kháng nguyên và do các gen
mã hóa tổng hợp protein riêng quy định.
11
Ngoài ra, trên bề mặt màng ngoài của vi khuẩn Salmonella đều có các
cấu trúc sợi nhỏ hơn, còn gọi là Fimbriae hay Pili. Chúng có kích thước
chừng 0,01- 0,03 x 1,0 µm. Số lượng fimbriae trên 1 vi khuẩn có khoảng 250400 cái vươn thẳng ra xung quanh bề mặt tế bào. Fimbriae có cấu trúc là
protein và có tính kháng nguyên đặc trưng. Theo Jones và cs (1981)[49]:
Fimbriae tạo cho vi khuẩn khả năng bám dính (adhesion) lên các tế bào biểu
mô ruột và xâm nhập vào lớp niêm mạc.
1.2.2. Tính chất nuôi cấy
Salmonella là vi khuẩn yếm khí tùy tiện, dễ nuôi cấy. Nhiệt độ nuôi cấy
thích hợp là 37oC, nhưng có thể phát triển được ở nhiệt độ từ 6- 42oC. Nuôi
cấy ở 43oC có thể loại trừ được tạp khuẩn mà Salmonella vẫn phát triển được
(Timoney và cs, 1988[65]). pH thích hợp cho vi khuẩn phát triển là 7,6; tuy
nhiên vi khuẩn vẫn phát triển được ở pH từ 6-9.
Khi nuôi cấy vi khuẩn trong môi trường BPW (Buffered Pepton Water)
và môi trường RV (Rappaports Vassiliadis) sau vài giờ nuôi cấy thấy môi
trường vẩn đục nhẹ, sau 18 đến 24 giờ thấy canh trùng đục đều, trên mặt môi
trường có màng mỏng, đáy ống nghiệm có cặn.
Hiện nay có rất nhiều loại môi trường chọn lọc được các nhà vi sinh vật
thú y sử dụng rộng rãi trong nghiên cứu và phân lập Salmonella như môi
trường thạch DHL (Deoxycholate Hydrogen sulfide Lactose agar), sau 24 giờ
nuôi cấy vi khuẩn phát triển thành khuẩn lạc tròn, lồi, bóng láng (dạng S), có
màu vàng nhạt. Các chủng sinh H2 S thì giữa khuẩn lạc có màu đen.
Môi trường thạch MacConkey: Vi khuẩn phát triển thành những khuẩn
lạc tròn lồi, trong không màu, nhẵn bóng.
Trong môi trường thạch TSI (Triple Sugar Iron), vi khuẩn Salmonella
do sản sinh alkaline nên phần thạch nghiêng có màu đỏ (pH=7,3), đáy ống
nghiệm màu vàng (pH=6,8) do vi khuẩn chỉ lên men đường Glucose. Phần
12
giữa ống nghiệm có màu đen do vi khuẩn sản sinh ra khí H2S. Nếu để lâu (quá
24 giờ), màu đen môi trường thường làm át phản ứng tạo axit ở phần đáy ống
nghiệm (không nhìn thấy màu vàng). Vi khuẩn sinh hơi làm nứt thạch, có khi
đẩy thạch khỏi đáy ống nghiệm (Quinn và cs, 2002[58]).
1.2.3. Đặc tính sinh hoá
Theo Quinn và cs (2002)[58], giống vi khuẩn Salmonella được chia
thành 7 phân nhóm, mỗi phân nhóm có khả năng lên men một số loại đường
nhất định và không đổi. Phần lớn phân loài S. enterica subsp. enterica gây
bệnh cho động vật máu nóng. Chúng lên men và sinh hơi: Glucoza, Mannit,
Mantoza, Galactoza, Dulcitol, Arabonoza, Sorbitol. Cũng ở nhóm này, hầu
như các chủng vi khuẩn Salmonella đều không lên men Lactoza và Saccaroza.
Đa số các vi khuẩn thuộc giống Salmonella không làm tan chảy
Gelatin, không phân giải Urê, không sản sinh Indol. Phản ứng MR, Catalaza
dương tính (trừ S. choleraesuis, S. gallinarum-pullorum có MR âm tính).
Phản ứng Oxidaza âm tính. Phản ứng sinh H2S dương tính (trừ S. paratyphi A,
S. typhisuis, S. choleraesuis) (Ewing và Edwards, 1970[44]).
Trong quá trình phân lập và giám định vi khuẩn Salmonella thì đặc tính
sinh hóa có ý nghĩa rất quan trọng. Đây là bước không thể bỏ qua khi xét
nghiệm vi khuẩn nói chung và vi khuẩn Salmonella nói riêng.
1.2.4. Sức đề kháng của vi khuẩn Salmonella
Vi khuẩn Salmonella mẫn cảm với nhiệt độ và các chất sát trùng mạnh.
Ở nhiệt độ 50oC trong 1 giờ, 70oC trong 20 phút, 100oC trong 15 phút hoặc
ánh sáng mặt trời chiếu thẳng trong 5 giờ có thể diệt được vi khuẩn (Laval,
2000[16]).
Các chất sát trùng thông thường dễ phá hủy vi khuẩn hoàn toàn như:
Phenol 5%, Formon 1/500 diệt vi khuẩn trong 15- 20 phút.
13
Theo Laval, (2000)[16], vi khuẩn Salmonella sống được lâu trong điều
kiện lạnh, chúng có thể sống trong bột thịt 8 tháng, nhưng ở điều kiện môi
trường có độ pH ≤ 5 chúng chỉ sống được trong thời gian ngắn.
Vi khuẩn Salmonella tồn tại trong chất độn chuồng tới trên 30 tuần, có
thể sống ở trong đất với độ sâu 0,5cm trong thời gian 2 tháng. Ở sàn gỗ, tường
gỗ trong điều kiện ít ánh sáng là 87 ngày, máng gỗ 108 ngày (Đào Trọng Đạt
và cs, 1995[9]). Trong nước tù đọng, đồng cỏ ẩm thấp S. typhimurium có thể
tồn tại trên 7 tháng. Trong xác súc vật chết, Salmonella có thể sống trên 100
ngày, trong thịt ướp muối từ 6-8 tháng (Nguyễn Vĩnh Phước và cs, 1970[22])
1.2.5. Một số đặc điểm dịch tễ bệnh ở vật nuôi do Salmonella gây ra
Vi khuẩn Salmonella gây bệnh cho người và vật nuôi, phân bố ở khắp
nơi trên thế giới, vì vậy các nghiên cứu về cách truyền lây của vi khuẩn này
được nhiều nhà khoa học nghiên cứu. Một đặc điểm dịch tễ quan trọng của
Salmonella là trạng thái mang trùng và thải trùng của gia súc.
Theo Archie Hunter (2002)[13], một nguồn bệnh đặc biệt quan trọng là
gia súc mang vi khuẩn Salmonella nhưng không biểu hiện lâm sàng. Những gia
súc này có thể thải mầm bệnh ra ngoài môi trường trong vài tháng. Tác giả
cũng cho biết cách lây lan như sau: Gia súc nhiễm bệnh thải vi khuẩn
Salmonella vào trong phân và bệnh xảy ra do tiếp xúc trực tiếp hay ô nhiễm
phân vào thức ăn, nước uống hay chuồng trại gia súc.
Theo Gray và cs (1995)[48], lợn nhiễm S. choleraesuis thường biểu hiện
các dấu hiệu lâm sàng từ 36-48 giờ sau khi nhiễm trùng và có 103- 106 đơn vị vi
khuẩn trong 1 gram phân vào giai đoạn bệnh cao nhất. Cũng theo tác giả thì
phần lớn những lợn nhiễm tự nhiên sau khi khỏi bệnh, có thể loại thải hoàn
toàn vi khuẩn vào giữa 9-12 tuần sau khi nhiễm trùng. Điều này cho thấy rằng
tình trạng mang trùng lâu dài này có thể dẫn tới sự nhiễm khuẩn môi trường và
sự tái nhiễm tiếp theo của những động vật mới đưa vào trại.
14
Nhiều nhà khoa học khi nghiên cứu về đường nhiễm Salmonella đều cho
rằng: Vi khuẩn Salmonella theo thức ăn, nước uống vào đường tiêu hóa và có
thể do tiếp xúc. Bình thường, chúng sống trong ống tiêu hoá mà không gây
bệnh. Chỉ khi nào sức đề kháng của lợn giảm sút, vi khuẩn xâm nhập vào máu
và nội tạng gây bệnh. Bệnh phó thương hàn chỉ gây thành dịch địa phương,
dịch bệnh phụ thuộc vào cơ cấu đàn, tình hình vệ sinh thú y, chế độ chăm sóc
nuôi dưỡng và đặc điểm dịch tễ học của cơ sở đó (Phan Thanh Phượng,
1988[23]; Nguyễn Như Thanh, 2001[27]; Laval, 2000[16]).
Theo Phan Thanh Phượnsg (1988)[23], tỷ lệ lợn mắc bệnh do Salmonella
gây ra thường tăng lên vào thời kỳ lợn cai sữa, vì lúc đó cơ thể lợn con thay đổi,
dễ nhiễm bệnh. Nguyễn Như Thanh (2001)[27], cũng cho biết: vi khuẩn gây ra
bệnh phó thương hàn cho lợn con từ 2 - 4 tháng tuổi với tỷ lệ tử vong khoảng
25%, có khi lên đến 95%; bệnh có thể ở lợn lớn với thể mãn tính và ít gây chết.
Bệnh ít xảy ra ở lợn con trước cai sữa, bởi chúng được bảo hộ nhờ
kháng thể có trong sữa đầu của lợn mẹ. Song nguy cơ nổ ra bệnh tăng dần
theo lứa tuổi, đặc biệt là sau cai sữa, khi mà khả năng miễn dịch chủ động
chưa thể bù đắp kịp thời để thay thế miễn dịch thụ động (Laval, 2000[16]).
1.2.6. Cấu trúc kháng nguyên của vi khuẩn Salmonella
Cấu trúc kháng nguyên của vi khuẩn Salmonella khá phức tạp, bao gồm
3 loại chính:
- Kháng nguyên O (O- Antigen): Kháng nguyên thân.
- Kháng nguyên H (H- Antigen): Kháng nguyên lông.
- Kháng nguyên K (K- Antigen): Kháng nguyên vỏ.
* Kháng nguyên thân O (O- Antigen)
Kháng nguyên O nằm ở thành tế bào vi khuẩn, có cấu trúc
Lipopolysaccharide (LPS) là thành phần chính cấu tạo nên lớp màng ngoài
của thành tế bào vi khuẩn Gram âm. Kháng nguyên O chịu nhiệt (Heat-stable)
15
và kháng cồn, bị biến tính khi sử lý bằng formaldehyde. Kháng nguyên O
gồm 2 nhóm chính:
- Polysaccharide không có nhóm hydro, không mang tính đặc trưng của
kháng nguyên và chỉ tạo sự khác biệt về hình thái khuẩn lạc từ dạng S (Smooth)
sang dạng R (Rough) và dẫn đến giảm độc lực của vi khuẩn (Selbitz, 1995[63]).
- Polysaccharide nằm ở ngoài có nhóm hydro quyết định tính kháng
nguyên và đặc trưng cho từng serotyp.
Kháng nguyên O được xem như là một nội độc tố (Endotoxin) mà nó
được cấu tạo bởi nhóm hỗn hợp Glyco-polypeptide có thể tìm thấy ở màng
ngoài của vỏ bọc vi khuẩn.
Theo CIRAD (2006)[40], kháng nguyên O của vi khuẩn Salmonella có
67 loại chính, được chia thành hơn 50 nhóm, số còn lại đóng vai trò phụ.
* Kháng nguyên lông H (H- Antigen)
Kháng nguyên H (H-Antigen) là protein nằm trong thành phần lông của
vi khuẩn, là loại kháng nguyên không chịu nhiệt (Heat labile), rất kém bền
vững so với kháng nguyên O, bị phá hủy ở nhiệt độ 60oC sau 1 giờ, dễ phá
hủy bởi cồn và axit yếu (Nguyễn Như Thanh và cs, 2001[27]). Kháng nguyên
H gồm có 2 pha:
- Pha 1: có tính đặc hiệu, gồm 28 loại kháng nguyên được biểu thị bằng
chữ mẫu la tinh thường: a,b,c,d,...,z.
- Pha 2: Không có tính đặc hiệu, gồm 6 loại được biểu thị bằng chữ số ả
rập: 1,2,3,4,5,6 hay la tinh thường: e,n,x,....
Tuy nhiên, trong từng tế bào vi khuẩn riêng biệt luôn luôn chỉ xuất hiện
từng pha, bởi vậy mà trong chẩn đoán, để đạt được một công thức kháng
nguyên hoàn chỉnh cho Salmonella phải thay đổi pha. Có các loài Salmonella
như S. typhisuis, hoặc S. enteritidis... thì chỉ tạo 1 pha.
Kháng nguyên H không quyết định yếu tố độc lực của vi khuẩn, cũng
16
như không có ý nghĩa trong việc tạo ra miễn dịch phòng bệnh, nhưng nó có ý
nghĩa quan trọng trong việc xác định giống loài của vi khuẩn.
* Kháng nguyên vỏ (K- Antigen)( hay Vi- Antigen)
Theo Quinn và cs (2002)[58], kháng nguyên vỏ chỉ có ở một số loài như
S. typhi, S. paratyphi. S. dublin cũng có thể mang kháng nguyên vỏ, kháng
nguyên K có thể làm che các kháng nguyên thân O. Cũng theo tác giả, nếu
đun sôi huyễn dịch của các loài Salmonella này trong 10 đến 12 phút sẽ phá
hủy được kháng nguyên vỏ.
Kháng nguyên vỏ là một loại kháng nguyên có khả năng ngưng kết
kháng thể O khi phát triển nhiều. Kháng nguyên này chỉ gặp ở 2 serotyp là: S.
typhi và S. paratyphi C, ký hiệu kháng nguyên hay Vi trong công thức đứng
sau kháng nguyên O. Theo sơ đồ của Kauffmann - White; công thức kháng
nguyên của S. paratyphi C là: 6,7, Vi: -1,5 và S. Typhi là: 9, 12, Vi: c,d.
Trong 3 kháng nguyên chủ yếu trên, kháng nguyên O và kháng nguyên H
là 2 loại kháng nguyên có ý nghĩa quan trọng trong công tác chẩn đoán.
1.2.7. Các yếu tố gây bệnh của vi khuẩn Salmonella
1.2.7.1 Các yếu tố không phải là độc tố
a) Kháng nguyên O
Chất lượng thành phần hóa học, cấu trúc kháng nguyên O đều ảnh hưởng
tới độc lực của vi khuẩn Salmonella. Cụ thể là: S. typhimurium nếu thay đổi
thành phần kháng nguyên từ công thức 1, 4, 12 sang 1, 9, 12 thì vi khuẩn từ
dạng có độc lực chuyển sang dạng không có độc lực (Valtonen, 1977[67]).
Kháng nguyên O là yếu tố độc lực giúp vi khuẩn chống lại khả năng
phòng vệ của vật chủ, giúp vi khuẩn phát triển trong tế bào tổ chức, chống lại
sự thực bào của đại thực bào.
Kháng nguyên O kích thích các cơ quan đáp ứng miễn dịch hình thành
kháng thể đặc hiệu ngưng kết với kháng nguyên tương ứng. Cơ chế phòng vệ