Bài giảng di truyền thực vật đại cương chương 5 các nguyên lý về biến dị

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>
CHƢƠNG 5: CÁC NGUYÊN LÝ VỀ BIẾN DỊ
5.1 Khái niệm biến dị, phân loại

5.1.2. Khái niệm đột biến, phân loại các đột biến
Khái niệm: Đột biến là những biến đổi có tính chất hóa học



vật liệu di truyền, xảy ra do tác động của các yếu tố môi

5.1.1 Khái niệm về biến dị, phân loại các biến dị

trường và bên trong tế bào.

 Khái niệm: Biến dị là những biến đổi mới mà cơ thể sinh
vật thu được do tác động của các yếu tố môi trường và do quá
trình tái tổ hợp di truyền.

Phân loại:



+ Đột biến gen (đột biến điểm): là những biến đổi về thành

 Phân loại biến dị:

phần bazơ của ADN, làm biến đổi cấu trúc của gen.

Biến dị

+ Đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể: là những biến đổi liên quan
Biến dị di truyền

đến những đoạn khác nhau trên NST. Bao gồm: mất đoạn,

Biến dị không di truyền

đảo đoạn, thêm đoạn, chuyển đoạn.
+ Biến đổi về số lượng NST
Biến dị đột biến

Biến dị tái tổ hợp (sắp xếp các gen)

5.2. Quy luật về dãy biến dị tƣơng đồng của Vavilov


+ Đột biến gen ở tế bào chất.



Các loài (chi), họ gần nhau (theo nguồn gốc phát
sinh) được đặc trưng bởi các dãy biến dị di truyền
theo một nguyên tắc chung là: nếu biết dãy các biến
dị ở phạm vi một loài nào đó thì có thể dự đoán
được sự tồn tại của các dạng song song của các
loài, họ khác nhau. Những loài càng gần nhau (về

chủng loại phát sinh) thì càng có sự giống nhau hơn
trong dãy biến dị di truyền của chúng.

5.3. Đột biến gen
5.3.1. Những nguyên nhân và cơ chế gây nên đột biến gen


Khái niệm: Đột biến gen là những biến đổi hóa học trong
cấu trúc phân tử của gen, dẫn tới biến đổi hoạt động chức
năng của nó.



Nguyên nhân: Những biến đổi ở phân tử ADN là nguyên
nhân dẫn tới đột biến gen.






Cả 1 họ thực vật trọn vẹn, nhìn chung được đặc trưng bởi 1
chu kỳ xác định về các biến dị thấu suốt các loài, các chi
của họ nó.
G1 (a, b, c)

G1 a 1 G2 a 2 G3 a 3

G2 (a, b, c)

G2 a 1 G2 a 2 G3 a 3

G3 (a, b, c)

G3 a 1 G2 a 2 G3 a 3

.
.
.
.
.
.
G1, G2, G3… - sự xa cách ở góc độ phân loại (các loài, các
chi khác nhau).
a, b, c… - các tính trạng khác nhau ở các loài.

Cơ chế gây nên các đột biến gen:

+ Sai sót trong sao chép:


ghép đôi sai  đột biến



đột biến dịch khung ngẫu nhiên trong sao chép

+ Thay thế ngẫu nhiên các bazơ:

+ Chuyển đổi cặp bazơ: AT  GC ; TA  CG



Trường hợp mất nhóm amino

+ Đảo ngược cặp bazơ: AT  TA ; GC CG



Trường hợp do hỗ biến

+ Thêm một hoặc một số cặp bazơ vào phân tử ADN.

+ Đột biến gen do tác dụng của phóng xạ và hóa học

+ Mất một hoặc một số cặp bazơ.


Những dạng đột biến gen trên có thể xảy ra ngẫu nhiên
hoặc do tác động của các yếu tố gây đột biến.

1


Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>
MỘT SỐ TRƢỜNG HỢP ĐỘT BIẾN GEN

1.

Adenine bình thường tồn tại ở dạng amino và kết cặp
với T. Do hiện tượng hỗ biến adenin chuyển sang

3. Một số chất đồng
đẳng bazơ của ADN

dạng imino và kết cặp với C  cặp TA thay bằng cặp

như

CG. (Hình 8.1 sách DTTV).

(BU), 2-aminopurine

5-bromouracil

(AP)… gây nên sự
2.

Thymine thường tồn tại ở dạng keto và kết cặp với

sự lắp ráp sai gốc

adenine. T chuyển sang dạng enol và kết cặp với G:

trong quá trình tải

AT  GC.

bản ADN.

4. Chất axit nitro (HNO2) có tác dụng khử nhóm
amin trong phân tử của adenine, cytosine và
guanine, biến đổi chúng thành các chất đồng
đẳng bazơ khác gây ra sự kết cặp sai, kết
quả thu được sự chuyển đổi cặp bazơ: AT 
GC; GC AT.

2


7/18/15

5. Chất hydroxylamin (NH2OH) tác động với
cytosine làm nó thay đổi cấu trúc thành dạng
có thể kết cặp với adenine, qua tái bản ADN
thu được sự biến đổi cặp CGTA.

6. Chất arcidin có thể làm
mất đi hoặc thêm vào một
cặp bazơ ở ADN, dẫn tới
đột biến dịch khung, gây
hậu quả nghiêm trọng.
• Acridin xen vào 1 vị trí
của sợi khuôn  thêm
một cặp bazơ.
• Acridin xen vào một vị trí

của sợi đang tổng hợp:
mất một cặp bazơ

5.3.2. Tái bản, sửa chữa ADN và phát sinh các
đột biến
a)

Quang phục hoạt (quang hoạt hóa)



Quang hoạt hóa là quá trình phục hồi các dimer
pyrimidin do tia cực tím gây nên, dưới tác động của
ánh sáng.



Quá trình hồi biến được xúc tác bởi enzyme
photolyase, enzyme này có tác dụng đơn phân hóa
các dimer sau khi nó được hoạt hóa bởi phôton áng
sáng - 320 –370nm.

3


7/18/15

b) Sửa chữa bằng cắt bỏ


Ngay sau khi ADN bị tổn hại, enzyme UF nhận
biết chỗ tổn hại và tạo một điểm cắt ở liên kết
photphodieste ngay cạnh dimer ở đầu 5’.



Enzim exonuclease cắt bỏ đoạn hỏng theo chiều
5’ –3’



Tổng hợp ADN mới theo chiều 5’ – 3’ lấy mạch
nguyên làm khuôn



Khe hở được gắn liền nhờ enzyme ligase

c) Sửa chữa sau tái bản


Ở ADN mang dimer vẫn xảy ra tái bản. Khi tái bản
ở sợi mới bị hở một đoạn trống đối diện với vị trí
dimer. Chỗ trống này lập tức được lấp bằng 1
đoạn tương ứng chuyển từ 1 sợi của ADN theo cơ
chế tái tổ hợp.

d) Sửa chữa cấp cứu (SOS)

5.3.3. Phân lập các thể đột biến

a. Đột biến trông thấy: là đột biến mà kiểu hình của chúng có thể
quan sát được bằng mắt thường hoặc qua các dụng cụ quang
học.
Ví dụ:

b. Đột biến sinh trưởng


Dùng phương pháp đánh dấu để phát hiện đột biến
khuyết dưỡng



Dịch huyền phù có chứa các tế bào đột biến và không



Màu mắt, hình dạng cách, màu thân ở ruồi giấm..

đột biến được cấy trên đĩa thạch có môi truờng đủ 



Màu lông ở động vật

mọc thành khuẩn lạc riêng rẽ. Sau đó áp mặt con dấu



Màu cánh hoa ở thực vật

nhung nên mặt thạch môi trường đủ in các khuẩn lạc



Khuẩn lạc xù xì so với khuẩn lạc trơn nhẵn ở nấm men

nên mặt nhung. Dùng con dấu này in nên mặt thạch có



Khuẩn lạc nhỏ so với khuẩn lạc lớn do đột biến thiểu năng hô
hấp

môi trường tối thiểu, ủ nhiệt độ thích hợp. Những khuẩn



Khuẩn lạc màu hồng (mất khả năng tổng hợp adenine) thay vì
màu trắng sữa ở nấm men.

trường tối thiểu chính là các đột biến khuyết dưỡng.

lạc mọc trên môi truờng đủ mà không mọc trên môi

4


7/18/15





Phương pháp làm giàu môi trường một cách hạn chế 

c. Đột biến có điều kiện

phát hiện đột biến khuyết dưỡng.



Đột biến mẫn cảm với nhiệt độ: mọc không tốt hoặc

Các tế bào đột biến và các tế bào không đột biến được

hoàn toàn không mọc ở nhiệt độ cao hoặc thấp  dễ

cấy lên môi trường thạch tối thiểu có chứa 1 số hạn chế

dàng phân tách bằng phương pháp đánh dấu rồi sau đó

các chất dinh dưỡng cần thiết sao cho mỗi tế bào mọc

ủ các khuẩn lạc đã đánh dấu ở nhiệt độ cao hoặc thấp.

thành một khuẩn lạc riêng rẽ.


Sau khi ủ 1-2 ngày xuất hiện các khuẩn lạc to và nhỏ.



Khuẩn lạc nhỏ: là các thể đột biến vì sau khi dùng hết số
lượng hạn chế chất dinh dưỡng cần thiết trong môi
trường chúng không thể mọc thêm được nữa.



Khuẩn lạc to: không đột biến vẫn sinh trưởng tiếp.

5.4. Đột biến tự nhiên và nhân tạo
5.4.1. Quá trình đột biến tự nhiên




5.4.2. Đột biến phóng xạ


Đột biến tự nhiên xuất hiện do tác động của tổ hợp các yếu tố (vật
lý, hóa học...) có trong môi trường sống và do những biến loạn
trao đổi chất trong tế bào.

Thường dùng tia , (bản chất điện từ, có khả nang tác
động thẳng và tác động gián tiếp, có độ thâm nhập cao)
trong các thực nghiệm gây đột biến nhân tạo. Tia cực

Đột biến tự nhiên xuất hiện với tần số thấp. Mức đột biến tự nhiên
của các gen cũng là một khía cạnh biểu hiện tính thích nghi của

loài.

tím dung cho đột biến vi sinh vật.


Cơ chế tác động của tia phóng xạ:



Tác động thẳng (thuyết bia): Năng lượng chiếu xạ bắn



Những yếu tố cơ bản ở môi trường sống làm tăng tần số đột biến
tự nhiên là:



Tăng nền phóng xạ tự nhiên.

tổn thương riêng biệt. Theo



Tăng những hóa chất có khả năng gây đột biến do hoạt động của
con người.

thương tỷ lệ với liều lượng chiếu xạ.



Sự thay đổi đột ngột của nhiệt độ.



Tác động gián tiếp (thuyết ion hóa): Phóng xạ gây ion hóa khi

phá trực tiếp vào các cấu trúc của tế bào, gây ra những



Trong cơ thể đa bào, các đối tượng tế bào chiếu xạ có mức độ

xâm nhập vào đối tượng bị chiếu, năng lượng va chạm đã tạo

mẫn cảm với phóng xạ khác nhau. Phóng xạ có thể gây đột biến

ra các gốc tự do có khả năng hóa hợp cao. Các gốc tự do là

khi xử lý vào tất cả các giai đoạn của vòng đời tế bào. Tuy

yếu tố gián tiếp có tác dụng đột biến ở ADN.

nhiên, tùy từng giai đoạn mà cho từng tần số đột biến khác

Ví dụ: hiệu ứng oxy


cơ chế này những tổn

nhau.

Đơn vị liều lượng chiếu xạ:
R (rơnghen)



Phóng xạ còn gây các đột biến như: mất đoạn, chuyển đoạn,
đảo đoạn, bán gây chết, gây chết...

1rad = 1.07r

y = k + d



Thang liều lượng thường được chia làm 3 mức sau:





Nhẹ: gây hiệu quả kích thích



y: tần số đột biến quan sát được



Tối ưu: thu được phổ và tần số đột biến lớn, tế bào có sức



k: tần số đột biến tự nhiên

sống đảm bảo.



d: liều lượng phóng xạ (r)

Gây chết: tế bào hầu như mất sức sống.



: hệ số diễn tả mức độ mẫn cảm với phóng xạ của đối tượng



chiếu

5


7/18/15

5.4.3. Đột biến hóa học


Nhóm hóa chất gây đột biến:



Nhóm hợp chất alkyl hóa: tan trong dung dịch -> gốc alkyl: Khi
thấm vào tế bào các gốc alkyl thâm nhập vào sợi NS -> quá trình



nghiệm trong chọn giống


Gây đột biến thực nghiệm là phương pháp tạo vật liệu

alkyl hóa ADN (pha S) -> đột biến.

khởi đầu cho chọn giống và cải tiến một số tính trạng

Nhóm hợp chất oxy hóa khử: HNO2, H2O2...: Có khả năng khử

ở cây trồng.

nhóm amin trong phân tử các gốc bazơ của ADN-> biến đổi về
thành phần bazơ trong ADN -> đột biến


5.4.4. Khả năng ứng dụng của đột biến thực

Các chất đồng đẳng bazơ: 5BU...: Làm thay thế các gốc bazơ,



Gây đột biến nhân tạo có hiệu quả ứng dụng tốt đối
với những cây tự thụ phấn, cây sinh sản sinh dưỡng.

kìm hãm sự tổng hợp ADN

Những ưu thế và hướng ứng dụng của 2 nhóm này:



Các thuốc nhuộm kiềm tính: acridin...

(5 kết luận – tr223-224)



Cơ chế tác động gây đột biến



Thang nồng độ chia 3 mức: nhẹ, tối ưu, gây chết

5.5. Đột biến cấu trúc NST
5.5.1. Mất đoạn


Do tác động của yếu tố vật lý, hoá học lên NST  xảy ra sự đứt
gãy làm cho 1 đoạn NST nào đó bị mất.



Đoạn mất có thể ở đầu mút hoặc ở bên trong NST với các độ lớn
khác nhau.



Mất đoạn ở đầu mút: Hình thành do đứt đoạn ở gần đầu mút của
1 cách hoặc 2 cách NST.
A B C D E F G H mất đoạn đầu mút 
B C D E F G H
Hiệu quả của đứt NST trước lúc tái bản và nối hai đầu đứt của
hai cromatit đứt tương đồng.

Deletion - loss of a chromosomal segment



Mất đoạn trong: Có thể được tạo thành
do tạo thành nút, điểm chéo bị đứt, đoạn
đỉnh nối lại với đọan mang tâm động, còn
hai đầu của đoạn giữa đứt ra nối lại tạo
thành vòng. Khi tiếp hợp giữa NST mất
đoạn trong và NST bình thường  hình
thành nút chứa gen tương ứng với đoạn bị
đứt.

6

7/18/15



Mất đoạn có thể ảnh hưởng tới sự phát triển của
tế bào và sức sống của cơ thể.



Thông qua phân tích di truyền và phân tích tế
bào để xác định vị trí của gen trên NST



Ví dụ: Người NST 21 bị mất đoạn  ung thư

Duplication - repeating of a chromosomal segment

5.5.2. Lặp đoạn


Là hiện tượng 1 đoạn được lặp lại 1 lần hay 1 số lần trên 1
NST.



Gồm: theo vị trí và trình tự của đoạn lặp lại so với đoạn ban
đầu:



Lặp lại liên tiếp nhau (lặp đoạn cùng chiều) (1)



Lặp liên tiếp có đảo đoạn (lặp đoạn ngược chiều (2)



Đoạn lặp bị dịch chỗ (lặp đoạn chuyển vị trí) (3)
A

B C D

F

B

A

C B D E

B C

A B C D



E

A B C

C D E

E

F

G H

(NST bình thường)

F G H (1)
F G H

(2)

B C G H (3)

Lặp đoạn có thể xảy ra do trao đổi chất không cân
giữa hai NST tương đồng  1 sợi NST thêm một
đoạn, 1 sợi NST mất 1 đoạn. Sau khi tách tâm động sẽ
tạo ra 1 NST đơn có đoạn lặp lại 1 lần và 1 NST đơn bị
thiếu đoạn.



Lặp đoạn có thể xảy ra do trao đổi chất không cân
giữa các cromatit không chị em của 2 NST tương
đồng.



Ví dụ: đột biến trội mất thỏi B (bar) do lặp đoạn nhỏ
(16A) ở ruồi giấm (Hình 9.3 – tr228)

7


7/18/15

Duplications may be deleterious (bad)
ex. bar-eye in Drosophila

5.5.3. Đảo đoạn


Ở NST, 1 đoạn nào đó bị đảo ngược 1800 gọi là đảo đoạn.



Gồm: + Đảo đoạn mang tâm động
+ Đảo đoạn không mang tâm động



 làm thay đổi trật tự các gen trên NST.


Đảo đoạn thường xuất hiện theo cơ chế đứt - nối lại: sợi NST

vòng lại sự đứt xảy ra ở điểm mút, khi nối lại có thể làm đảo trật
tự.



Trong giảm phân, sự tiếp hợp giữa NST bình thường và NST
đảo đoạn rất khó khăn, vùng đảo tạo thành hình uốn  hình
thành nút lồi lớn.



Đảo đoạn có ý nghĩa lớn trong phân hóa loài.



Đảo đoạn hạn chế trao đổi chất

Inversions - double breakage & insertion of flipped segment

5.5.4. Chuyển đoạn

b)




Chuyển đoạn là hiện tượng chuyển 1 đoạn NST
gắn vào vị trí mới trên cùng 1 NST hoặc vào NST
Gồm:

a)

Chuyển đoạn trong 1 NST: Chuyển đoạn cùng
cách (1) và chuyển đoạn khác cách (2)

Chuyển đoạn không tương hỗ: Chuyển đoạn
cuối (3) và chuyển đoạn trong (4)



khác không tương đồng.


Chuyển đoạn giữa các NST không tương đồng:

Chuyển đoạn tương hỗ: Chuyển đoạn đối xứng
(5) và chuyển đoạn không đối xứng (6).



Chuyển đoạn không tương hỗ: 1 NST cho 1 NST
khác không tương đồng một NST.



Chuyển đoạn Robertson.



Hai NST tâm mút đứt và 1 NST cho NST kia 1

đoạn dài để tạo thành 1 NST tâm lệch và 1 NST
có hai vai ngắn.

8


7/18/15

Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display.

Translocations

Nonhomologous chromosomes

Reciprocal translocation between chromosomes

Fig. 8.13b(TE Art)
1 1

1

7 7

Crossover between
nonhomologous
chromosomes

7

Reciprocal

translocation
Nonhomologous crossover

Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display.

22
Fig. 8.13a(TE Art)
22
Environmental agent
2
causes 2 chromosomes
to break.

DNA repair enzymes
recognize broken ends
and connect them.

2

Reactive ends

Chromosomal breakage and DNA repair



Ngoài ra còn chia chuyển đoạn tương hỗ thành:



chuyển đoạn tương hỗ đồng hợp (7): hình thành



tạo ra các liên kết gen mới.

khi cả 4 NST thuộc 2 cặp NST tương đồng tham
gia trao đổi đoạn


Chuyển đoạn làm thay đổi nhóm gen liên kết 



Chuyển đoạn ảnh hưởng đến độ hữu dục (giao
tử không cân đối). Có ý nghĩa trong tiến hóa

chuyển đoạn tương hỗ dị hợp (8): hình thành do

hình thành loài mới.

trao đổi đoạn giữa 2 NST không tương đồng


Trong thực nghiệm, chuyển đoạn thường được
áp dụng để chuyển gen mong muốn từ NST này
sang NST khác.

9

7/18/15

5.6. Đa bội thể
5.6.1. Khái niệm, phân loại


Đa bội thể là sự tăng số lượng cả bộ đơn bội của các NST.



3n – tam bội, 4n - tử bội...



Gồm:

a.

Đa bội thể nguyên (euploid): bộ NST trong nhân tế bào chứa 1

Polyploids Are Created When Chromosome Number Doubles

số nguyên lần số tổ hợp đơn bội NST.

b.



Tự đa bội thể (autopolyploid): đa bội thể cùng nguồn



Dị đa bội thể (allopolyploid) : đa bội thể khác nguồn

Đa bội thể lệch: bộ NST trong nhân tế bào của nó chứa không
phải nguyên lần số tổ hợp đơn bội NST.

Polyploidy is a Major Force in Plant Evolution

A common way for this to occur is for the mitotic spindle to fail,
leaving all chromosomes in one cell.

Most Crop Species are Polyploid

Roughly 35% of flowering plants (the most familiar plant
species) arose through polyploidization.
Polyploids, like the one on the left, are larger than their diploid
progenitors (strawberry on right).

5.6.2. Sự hình thành đa bội thể cùng nguồn
1. Cơ chế hình thành
a) Do rối loạn trong quá trình phân bào:
+ Chỉ có nhân phân chia mà tế bào không phân chia hoặc nhân
sau lúc phân chia không phân ly.
+ Có sự gấp bội NST sau lúc phân chia không phân ly về các cực
hay phân ly không đều.
+ Có sự gấp bội NST mà không có sự phân ly của chúng về hai
cực.
 Sự rối loạn của quá trình nguyên phân có thể xảy ra ở các tế
bào soma hoặc vào thời kỳ phân chia thứ nhất của hợp tử:

+ Các mô hoặc cơ thể đa bội được hình thành từ những tế bào đa
bội thường thể hiện không hoàn toàn - thể khảm.
+ Nếu sự tăng bội bộ NST xảy ra vào thời kỳ phân chia thứ nhất
của hợp tử thì tất cả các tế bào phôi sẽ là đa bội – cơ thể đa bội
hoàn toàn.

10


7/18/15



Sự rối loạn trong quá trình phân ly NST có thể

2)

Phương pháp gây tạo



Colchixin: phá hủy sợi tơ vô sắc làm cho NST không

xảy ra trong lúc hình thành tế bào sinh dục. Sự

vận động được về hai cực của tế bào.

không phân ly của các NST về 2 cực trong giảm



Choáng nhiệt.

phân- hình thành giao tử lưỡng bội. Sự thụ tinh



Các phytohormone trong nuôi cấy invitro - xuất hiện thể
đa bội.

xảy ra giữa các giao tử này – cơ thể tứ bội.
b)

Do quá trình lai tạp



Mô sẹo tái sinh ở in vivo - xuất hiện thể đa bội.



Lai giữa các dạng đa bội: 2n x 4n  3n...

5.6.3. Đặc điểm giảm phân và phân ly tính trạng của đa
bội cùng nguồn
a)

Đặc điểm giảm phân



Do có mặt một số lượng lớn các NST tương đồng nên sự tiếp
hợp giữa chúng gặp nhiều khó khăn.



Thể tự tứ bội: trong kỳ trước của giảm phân.



Các NST tương đồng có thể đứng đơn độc (thể đơn trị univalent) hoặc tiếp hợp thành nhóm hai cái (thể lưỡng trị bivalent) hay từng nhóm 3 cái (thể tam trị - trivalent) hoặc từng
nhóm 4 cái (thể tứ trị - tetravalent)  xuất hiện sự phân chia
không đồng đều về các NST – hình thành các bào tử có số lượng
NST thừa hoặc thiếu so với bình thường - thường bất dục.



Những dạng đa bội thể (3n...) không có sự cân bằng trong NST
nên giảm phân ở chúng bị rối loạn - bất dục hoàn toàn.

b)

Đặc điểm phân ly tính trạng



Trong giảm phân của thể tự tứ bội dị hợp tử về gen A



Sự phân ly dạng lưỡng bội và thể tự đa bội khi có sự dị
hợp tử về nhiều cặp gen:

ta có các kiểu gen đồng hợp tử và dị hợp tử sau:

Mức độ dị hợp tử



AAAA - trị bốn

Dị hợp tử về 1 cặp gen

(3:1)

(35:1)



AAAa- trị ba

Dị hợp tử về 2 cặp gen

(3:1)2

(35:1)2



AAaa - trị hai

Dị hợp tử về 3 cặp gen

(3:1)3

(35:1)3



Aaaa - trị một



aaaa - trị không

(3:1)n

(35:1)n



Chúng có nhiều kiểu gen dị hợp - rất phức tạp trong

Lưỡng bội

Tự tứ bội

.................
Dị hợp tử về n cặp gen

sự phân ly kiểu gen.

11


7/18/15





Sự phân ly kiểu gen ở đa bội cùng nguồn rất phức tạp, trong đó
các kiểu gen dị hợp tử chiếm tỷ lệ rất lớn. Xác suất để chọn lọc
được kiểu gen đồng hợp tử lặn là rất thấp.

5.6.4. Dãy đa bội, đa bội thể trong tự nhiên


theo chiều tăng về số lượng NST, thì hình thành một

Một số đặc điểm ứng dụng khi làm việc với quần thể đa bội:

+ Quần thể đa bội có sự đa dạng rất lớn về các kiểu gen, phần lớn
bao gồm các kiểu gen dị hợp tử.
+ Sự xuất hiện những kiểu gen lặn ở quần thể cây đa bội là rất hiếm.
Sự thể hiện tính trạng là kết quả đa dạng về những tương tác của
các gen trong kiểu gen đa bội.

dãy theo bội số tăng dần của 1 số NST cơ bản nào đó
(x) - gọi là dãy đa bội.



+ Lúa mỳ: (x = 7)
Triticum monococum 2x = 14
T. durum 4x = 48
T. oestium 6x = 42

+ Sinh sản hữu tính xen kẽ với những chu kỳ nhân vô tính là ưu thế
thích ứng cơ bản và tuyệt vời của quần thể loài đa bội.

bội:


5.6.5. Đa bội khác nguồn


lưỡng bội. Tuy nhiên, số lượng hạt trong quả thường ít.
Kích thước khí khổng khá lớn. Tốc độ phân ly chậm hơn

Trong tế bào, hai bộ NST có nguồn gốc khác nhau
(của hai loài) được bội hóa lên gọi là đa bội khác

Kích thước một số cơ quan sinh dưỡng (lá, thân...) lớn,

nguồn (song lưỡng bội).

tế bào sợi dài, kích thước hoa quả, hạt lớn hơn cây



Ví dụ :

+ Khoai tây (x = 12): 24, 36, 48, 60, 72, 96 , 104, 144

+ Tính đa dạng và dị hợp tử cao về kiểu gen - kiểu có hiệu ứng ưu
thế lai có giá trị cho chọn lọc. Những kiểu này duy trì qua sinh sản
sinh dưỡng.

Một số đặc điểm nông sinh học của cây đa

Ở thực vật, nhiều loài họ hàng với nhau khi xếp thứ tự



Ví dụ: Bắp cải x củ cải



Đa bội thể khác nguồn có ý nghĩa lớn trong tiến

cây lưỡng bội. Cây đa bội có tốc độ nảy mầm chậm, thời

hóa hình thành loài mới ở thực vật.

gian sinh trưởng dài.


Con đường hình thành loài bằng lai xa kết hợp đa
bội hóa - gọi là tái tổng hợp loài.

12


7/18/15

5.7. Lệch bội
5.7.1. Nguyên nhân hình thành


Hiện tượng đa bội lệch là trường hợp ở bộ NST có sự thay
đổi số lượng theo từng cặp NST.



Gồm:



Thể 1 (2n-1)



Thể ba (2n+1)



Thể không (2n-2)



Thể bốn (2n+2)

Aneuploidy
Aneuploidy occurs when one of the chromosomes is present in an
abnormal number of copies.

Sự hình thành thể lệch bội:


Trong phân bào nguyên nhiễm hay giảm nhiễm, thì lý do nào đó
mà 1 hay vài NST bị rơi không chạy về hai cực của tế bào.



Ở phân bào giảm nhiễm, khi 2 NST tương đồng tiếp hợp với
nhau mà không phân chia, cả hai dồn về một tế bào - hình thành
các giao tử thừa và giao tử thiếu theo 1 NST nào đó.



Các dạng thừa, thiều, bình thường về số lượng NST phối hợp với
nhau tạo nên nhiều thể lêch bội khác nhau.
Ví dụ: n x (n -1) – 2n -1
n x (n+1) – 2n +1............



Ở con lai xa thường có rối loạn trong phân chia các NST – hình
thành các giao tử có biến động về số lượng NST ở 1 số đôi – các
dạng lệch bội.

Ví dụ: cà độc dược, lúa mỳ, ngô, bông...

13


7/18/15

Chromosome Non-Disjunction in Meiosis Causes Aneuploidy


Các thể lệch bội do sự mất cân bằng trong bộ NST, do sự
thiếu hụt những gen quan trọng nên dẫn tới các biến dị, dị
hình, sức sống cơ thể giảm.



Trong quá trình hình thành giao tử, các NST thừa, thiếu ở
tế bào trứng có khả năng thụ tinh cao hơn so với NST
thừa, thiếu ở hạt phấn - hậu thế nhận được những NST
thừa, thiều phần lớn là từ mẹ.



Các thể lệch bội có ý nghĩa trong phân tích di truyền, xác
định nhóm gen liên kết, trong các thực nghiệm chuyển,
thay thế NST...

5.7.2. Đặc điểm của các thể lệch bội, các dạng
lệch bội và những ứng dụng của chúng

c. Thể ba:




khác nhau.

Các thể không có sức sống kém, mức độ bất dục
cao, khó duy trì. Dùng thể không để xác định nhóm



theo 1 lưỡng trị cộng với một đơn vị.

b. Thể một
Là vật liệu để xác định nhóm liên kết gen

3 NST tương đồng của thể ba tiếp hợp trong
giảm phân theo hai cách: Theo 1 trị ba hoặc

liên kết của gen nghiên cứu.



Ở thể ba, locus có theo 3 alen: AAA, Aaa, Aaa,
aaa. Có hai kiểu dị hợp, mồi kiểu có sự phân ly

a. Thể không



Để xác định nhóm liên kết của gen nghiên cứu

5.8. Đơn bội, nguyên nhân hình thành, các
phƣơng pháp gây tạo, ý nghĩa ứng dụng


Đơn bội là trường hợp cơ thể có số lượng NST giảm đi một
nửa (bộ đơn bội) so với dạng bình thường (2n) của sinh vật
lưỡng bội.



Cây đơn bội có kích thước nhỏ, sức sống yếu hơn so với
cây lưỡng bội. Các cây đơn bội hầu như bất dục hoàn toàn.
Muốn duy trì chúng phải nhân chúng qua sinh sản vô tính.



Cây đơn bội luỡng bội hóa thành dạng hữu dục, đồng hợp
tử về tất cả các gen.

14


7/18/15

Nguyên nhân xuất hiện cây đơn bội:


Do sinh sản vô phối



Những phương pháp gây tạo cây đơn bội:



Các biện pháp nhằm tăng kết quả thu các phôi từ tế bào trứng
mà không có phối hợp nhân của tinh trùng.

Ý nghĩa ứng dụng của cây đơn bội:


bội hóa  phát hiện được gen đột biến.


+ Phấn đã qua chiếu xạ để gây bất hoạt hóa tinh trùng đem thụ
tinh cho nhụy cái.

Gây tạo cây đơn bội hóa bằng lưỡng bội hóa cho
phép trong thời gian ngắn thu được dòng thuần đồng hợp tử ở các gen.

+ Xử lý hạt phấn bằng choáng nhiệt
+ Thụ phấn của cây khác loài để kích thích bào trứng phát triển
thành phôi

Đột biến được gây ở mức đơn bội, sau khi lưỡng



Tế bào đơn bội là đối tượng tốt cho chuyển nạp
gen, dung hợp tế bào trần ở mức đơn bội.

+ Biện pháp tạo cây đơn bội bằng lợi dụng hiện tượng đào thải
NST sau thụ tinh:


Phương pháp tạo cây đơn bội bằng nuôi cấy tiểu bào tử.

5.9. Thƣờng biến và mức phản ứng
5.9.1. Khái niệm về thường biến và mức phản ứng


Hoa cẩm tú cầu (Hydrangea L.)

Thường biến là những biến đổi trong thể hiện kiểu hình của các
kiểu gen giống nhau ở những điều kiện tác động môi trường
khác nhau.
Môi trường 1 - kiểu hình 1
Kiểu gen

Môi trường 2 - kiểu hình 2
Môi trường 3 - kiểu hình 3
..............
Môi trường n - kiểu hình n



Mức phản ứng cho biết khả năng của một kiểu gen trả lời lại sự

tác động của môi trường bằng thường biến của nó khác với
thường biến của kiểu gen khác.

Trồng trên đất chua

Trồng trên kiềm

15


7/18/15

5.9.2. Những đặc điểm của thường biến, ý nghĩa,
phân biệt thường biến và đột biến


Thường biến phụ thuộc vào đặc điểm tác động gây nên
nó.



Mức độ thể hiện của thường biến tỷ lệ thuận với cường độ
và trường độ của tác động nên chúng.



Thường biến có tính chất thuận nghịch, không di truyền
được.



Thường biến có tính chất thích ứng.

16