Bài giảng di truyền thực vật đại cương chương 3 vật chất di truyền trong các vòng sống cá thể, cơ sở của tái tổ hợp di truyền

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>
3.1. GIẢM PHÂN
3.1.1. Các dạng giảm phân ở sinh vật

CHƢƠNG 3
VẬT CHẤT DI TRUYỀN TRONG
CÁC VÒNG SỐNG CÁ THỂ, CƠ
SỞ CỦA TÁI TỔ HỢP DI TRUYỀN

Phân chia giảm nhiễm xảy ra ở cơ quan sinh sản của sinh
vật, là cơ sở để tạo ra các giao tử đực, cái , với số lượng
NST giảm đi một nửa (đơn bội - n).
1tế bào mẹ (2n) giảm phân

4 tế bào con (n)

Các giao tử (n) phối hợp với nhau, tái tạo cơ thể lưỡng bội
(2n) ở đời sau. Như vậy, nhờ có giảm phân, bộ NST của loài
được ổn định trong sự kế thừa vật chất di truyền qua các
thế hệ sinh sản hữu tính.

1. Giảm nhiễm hợp tử : (ở sinh vật nhân chuẩn bậc thấp -

VÒNG ĐỜI CỦA DƢƠNG XỈ

tảo, nấm, nguyên sinh động vật -1n)
n x n  2n (hợp tử) - giảm phân  bào tử (n)  phát triển

thành cơ thể đơn bội (1n).

2. Giảm nhiễm bào tử ( thực vật)
 Diễn ra trong quá trình hình thành bào tử ở đa số thế giới
thực vật.
 Giảm nhiễm là một phần của quá trình hình thành giao
tử.
 Sản phẩm của giảm nhiễm là các bào tử, chúng trải qua
một giai đoạn phát triển nữa mới hình thành nên các giao tử
có khả năng thụ tinh để hình thành thế hệ lưỡng bội mới.
 Trong vòng đời của cơ thể thực vật, sự phát triển các
bào tử để hình thành giao tử gọi là giai đoạn giao tử thể.

1


7/18/15

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

/>
Key

3. Giảm nhiễm giao tử (giảm nhiễm giới hạn)

Haploid gametes (n = 23)
Haploid (n)

Dạng giảm nhiễm này đặc trưng cho thế giới động vật, một

Ovum (n)

Diploid (2n)

số nguyên sinh động vật và tảo nâu (Fucus). Ở đây, giảm
nhiễm xảy ra trong quá trình hình thành giao tử. Kết quả của

Sperm
Cell (n)

giảm nhiễm hình thành các giao tử đực, cái có khả năng thụ

FERTILIZATION

MEIOSIS

tinh để tái tạo thế hệ lưỡng bội mới.
Ovary

Diploid
zygote
(2n = 46)

Testis

Mitosis and
development

Multicellular diploid
adults (2n = 46)

3.1.2. Diễn biến của quá trình phân chia giảm nhiễm
• Gồm 2 lần phân chia:
• Mỗi lần phân chia đều trải qua 4 thời kỳ: tiền kỳ, trung kỳ, hậu

Key

kỳ, mạt kỳ

Haploid
Diploid
n

Gametes

Mitosis

n
n
MEIOSIS

n

Mitosis

Mitosis
n

n

n

FERTILIZATION

n
n

Gametes

2n
Diploid
multicellular
organism
(a) Animals

Zygote

2n

Mitosis

Gametes

n

FERTILIZATION
MEIOSIS

2n
Diploid

multicellular
organism
(sporophyte)

+ Tiền kỳ 1: phức tạp gồm 5 pha:

Mitosis

n

n

Spores
MEIOSIS

• Giảm nhiễm 1:

Haploid multicellular
organism

Haploid multicellular
organism (gametophyte)

n

2n
Mitosis

(b) Plants and some algae

Zygote

FERTILIZATION
2n
Zygote

(c) Most fungi and some protists

 Giai đoạn sợi mảnh (leptoten): NST rất mảnh, dài, phân bố
khắp nhân, dạng sợi kép.
 Giai đoạn hợp sợi (zygoten): NST tương đồng tìm đến nhau
và tiếp hợp (từ đầu mút NST  dọc theo chiều dài của nó).
 Giai đoạn sợi thô (pachiten): hoàn thành tiếp hợp.
 Giai đoạn sợi đôi (diploten): đẩy và co xoắn
 Giai đoạn kết thúc sợi đôi (diakines): co xoắn cực đại, tuy
tách ra nhưng vẫn song hành với nhau.

2


7/18/15

Cuối tiền kỳ I

Tiền kỳ I

Các NST tương đồng
bắt cặp với nhau

3

7/18/15

Trung kỳ I

Hậu kỳ I

• Các cặp lưỡng trị chuyển
về mặt phẳng xích đạo
Mặt phẳng xích đạo

của tế bào.
• Tâm động của 2 NST

• Các cặp lưỡng trị tách
ra và mỗi NST trong
đôi tương đồng chạy

tương đồng đính trên sợi

về hai cực của tế bào.

tơ vô sắc.
• Ở mỗi cặp, sự sắp xếp
ngẫu nhiên của 1 NST có
nguồn gốc từ bố, một nguồn gốc từ mẹ hướng
về hai cực đối diện của tế

Thoi tơ vô sắc

bào.

Giảm phân I

Mạt kỳ I
• Các sợi NST tụ lại ở
hai cực của tế bào và
chúng thực hiện chu
kỳ duỗi xoắn.
• Màng nhân và tiểu
hạch được tái tạo,
nhân chuyển về trạng
thái tĩnh kỳ.
• Ở giữa tế bào hình
thành vách ngăn để
phân tách thành 2 tế
bào con (n NST).

Haploid

Haploid

Tiền kỳ II

Meiosis: Metaphase II
• NST co xoắn cực đại

• Không có sự nhân đôi

• NST tập trung ở mặt

NST.

phẳng xích đạo

• Các NST bắt đầu co

• Tâm động đính với

xoắn và di chuyển về

thoi tơ vô sắc

mặt phẳng xích đạo.

4


7/18/15

Hậu kỳ II

Mạt kỳ II

• Hai sợi cromatid của

• Đầu mạt kỳ, các

NST tách nhau tại

NST tụ lại ở 2 cực tế

tâm đông và chuyển

bào và bắt đầu tháo

động về 2 cực nhờ

xoắn. Màng nhân và

hoạt động của tơ

hạch

kéo.

nhân

được
Haploid

hình thành.

Giảm phân I

Prophase I

Anaphase I

Haploid

Haploid

Metaphase I

Haploid

Giảm phân II

Prophase II

Metaphase II

Anaphase II

Telophase II

Telophase I

Giảm phân II

3.1.3. Ý nghĩa của giảm phân, cơ sở phân ly tính trạng
• Bộ NST của loài được ổn định trong sự kế thừa vật chất
di truyền qua các thế hệ sinh sản hữu tính.
• Tái tổ hợp di truyền (đa dạng ở quần thể phân ly).

5

7/18/15

Ý nghĩa của sự tiếp hợp đôi nhiễm sắc thể tương đồng
trong giảm phân:
• Sự tiếp hợp hình thành nên các cặp lưỡng trị đảm bảo cho sự
phân chia đồng đều vật chất di truyền về hai cực của tế bào.
• Sự tiếp hợp có liên quan đến sự trao đổi chéo giữa các gen tương
ứng trên cặp nhiễm sắc thể tương đồng, tạo nên những kiểu tổ
hợp gen mới.
• Tiếp hợp là ngưỡng ngăn cản sự tạp giao khác loài, duy trì sự ổn
định của loài (con lai trong lai xa thường bất dục).
• Các gen hay đoạn nhiễm sắc thể ngoại lai nạp vào nhiễm sắc thể,
thông qua giảm phân chúng có thể bị loại bỏ, không truyền cho
thế hệ sau.

3.2. QÚA TRÌNH SINH SẢN HỮU
TÍNH VÀ VÔ PHỐI Ở THỰC VẬT
3.2.1. Sự hình thành giao tử đực, cái ở thực vật có hoa
1. Sự hình thành giao tử đực
Trong bao phấn, các tế bào mẹ hạt phấn bước vào phân chia
giảm nhiễm, sau hai lần phân chia hình thành 4 tế bào con
dính liền nhau gọi là tứ bào tử, mỗi tế bào con gọi là tiểu
bào tử, chúng phát triển thành các hạt phấn.

• Sự phân tách ngẫu nhiên của các nhiễm sắc thể ở cặp lưỡng trị
về hai cực của tế bào tạo nên những kiểu tổ hợp khác nhau về
các nhiễm có nguồn gốc từ bố, mẹ. Từ đó tạo nên sự đa dạng về
các kiểu giao tử, và đa dạng về các kiểu gen ở đời phân ly.

Sự hình thành tiểu bào tử

Bao phấn cắt ngang
Biểu bì
Vách trong
Lớp TB giữa
Tầng nuôi (Tapetum)
Mô phát sinh bào tử

Ô phấn

Qúa trình hình thành giao tử đực (các tinh tử): gồm 2 lần
phân chia nguyên nhiễm.

Hạt phấn trong bao phấn trước khi hình thành tế
bào sinh sản và ống phấn

• Nguyên phân 1 (diễn ra sau giảm phân một thời gian): lần
phân chia này có đặc điểm là nhân phân chia đều (mỗi tế bào
con đều có n nhiễm sắc thể), song bào chất phân chia không
đều. Kết quả hình thành một tế bào lớn gọi là tế bào phát
triển, một tế bào nhỏ gọi là tế bào phát sinh. Tế bào lớn chứa
nhiều chất dinh dưỡng đảm bảo cho hạt phấn nảy mầm.
• Nguyên phân 2: nhân của tế bào phát sinh tiếp tục phân
chia nguyên nhiễm tạo hai nhân gọi là hai tinh tử.
Như vây, hạt phấn chín gồm có 2 tinh tử và nhân của tế bào
phát sinh , gọi là hạt phấn chín ba nhân.

6

7/18/15

2. Sự hình thành giao tử cái

Sự phát triển của hạt phấn

• Giao tử cái được hình thành trong noãn (ở bầu nhụy). Ở
tâm có một hoặc vài nguyên bào tử, từ tế bào này phát triển
thành tế bào mẹ của đại bào tử (2n).
• Tế bào mẹ đại bào tử phân chia giảm nhiễm hình thành 4 tế
bào con. Ngay sau đó 3 tế bào bị thoái hóa, còn một tế bào –
gọi là đại bào tử, nó phát triển thành tế bào mẹ túi phôi.
• Đại bào tử phân chia nguyên nhiễm 3 lần tạo thành 8 tế
bào, chúng phân hóa thành cấu trúc túi phôi 8 tế bào:
+ Hai tế bào đi vào giữa dung hợp tạo thành tế bào nhân
tâm (có 2 bộ n).
+ Ba tế bào dồn về phía lỗ noãn tạo thành một tế bào trứng
(giao tử cái) và hai trợ bào ở hai bên
+ Ba tế bào dồn về phía đối diện gọi là các tế bào đối cực.

Sự phát triển của đại bào tử và
hình thành túi phôi
Tế bào mẹ
đại bào tử
Noãn (2n)

Vỏ noãn

Đại bào
tử (n) Đại bào tử

còn sống

Rốn hạt

Các đại bào
tử thoái hóa

Nhân
tâm

Thể kèm

Tế bào
đối cực

Tế bào
trứng

3.2.2. Qúa trình thụ phấn và thụ tinh
Hình thành túi
phôi

• Thụ phấn là quá trình hạt phấn rơi trên đầu vòi nhụy và
nảy mầm cho ống phấn vươn tới túi phôi.
• Sự nảy mầm của hạt phấn và phát triển ống phấn ở vòi
nhụy phụ thuộc vào độ hữu dục của hạt phấn, tác động của
các yếu tố môi trường. Ngoài ra, sự phát triển ống phấn để
đưa tinh tử vào túi phôi còn chịu sự kiểm tra di truyền.
• Khi phấn chín rơi trên đầu vòi nhụy, có thể nhiều hạt phấn
nảy mầm, cho nhiều ống phấn.

• Ở đây xảy ra sự cạnh tranh của các ống phấn. Khi một hạt
phấn đưa được tinh tử vào túi phôi, thì ở đó xảy ra phản
ứng ngăn cản các ống phấn khác.

7


7/18/15

Thụ phấn nhờ côn trùng

Thụ phấn nhờ gió

Thụ phấn nhờ con ngƣời

Sự nảy mầm của hạt phấn trên
đầu nhụy

8


7/18/15

ỐNG PHẤN BẮT ĐẦU PHÁT TRIỂN

Ống phấn phát triển trong vòi nhụy

Thụ tinh: Ở thực vật diễn ra quá trình thụ
tinh kép. Một tinh tử phối hợp với tế bào trứng
tạo thành hợp tử 2n, phát triển thành phôi.

Tinh tử thứ hai kết hợp với tế bào nhân tâm,
phát triển thành nội nhũ.

Sự thụ tinh

Sự phát triển ống phấn và thụ tinh

Thể đối cực
Phôi tâm
Nhân tâm
Giao tử

Tế bào trứng
Giao tử
Tế bào trứng

Thể kèm

9


7/18/15

3.2.3. Các dạng sinh sản vô phối, ý nghĩa của chúng
1. Sinh sản không bào tử (aposporie)
Phôi phát triển từ tế bào mẹ của đại bào tử trạng thái 2n. Ở
noãn, tế bào này không bước vào phân chia giảm nhiễm mà
phát triển theo phân chia nguyên nhiễm, tạo thành phôi, cây
thu đƣợc (2n) giống hệt cây mẹ.

2. Sinh sản mẫu sinh (parthenogenese)
• Phôi phát triển từ tế bào trứng nhưng không có sự kết hợp giữa

3. Sinh sản không giao tử (apogamie)

nhân của bào trứng với nhân của tinh tử. Phôi có nguồn gốc di

Đó là trường hợp phôi phát triển từ các tế bào khác

truyền từ mẹ, có thể là đơn bội (n) hoặc tự lưỡng bội hóa(2n).

không phải tế bào trứng (giao tử cái) như trợ bào,

• Một số dạng sinh sản mẫu sinh:
+ Bào trứng phát triển thành phôi mà không có sự thụ phấn, không

các tế bào đối cực, nhân tâm. Chúng có thể hình

có tác động của ống phấn và tinh tử (trinh sinh).

thành phôi đơn bội hoặc lưỡng bội hóa.

+ Có thụ phấn nhưng không có thụ tinh. Ở đây, thụ phấn có tác
động kích thích để bào trứng có thể phát triển phôi. Trường hợp này
gọi là thụ tinh giả.
+ Nhân của tinh tử phối hợp với nhân của bào trứng, hợp tử hình
thành. Tuy nhiên ở lần phân chia đầu tiên của hợp tử, bộ nhiễm sắc
thể của giao tử đực (bố) bị đào thải chỉ còn bộ nhiễm sắc thể của
bào trứng (mẹ). Hiện tượng này gọi là đào thải nhiễm sắc thể sau
hình thành hợp tử.

4. Sinh sản phụ sinh (androgenese)
• Phôi mang hệ thống di truyền của bố phát triển thành cơ thể.

Ý nghĩa của sinh sản vô phối

• Phụ sinh có thể diễn ra theo hai con đường sau:

+ Thông qua phôi aposporie (không bào tử) ta thu được thế hệ

+ Tinh tử đi vào bào trứng, song nhân của bào trứng bị thoái

giống hệt cây mẹ ban đầu: hệ thống di truyền không phân ly.

hóa (hoặc bị xử lý nhân tạo). Bộ nhiễm sắc thể của tinh tử tồn

+ Những dạng sinh sản vô phối như parthenogenese,

tại ở bào trứng, bào trứng mang hệ thống di truyền của bố

apogamie, androgenese là những công cụ trong việc tạo cây

(giao tử đực) phát triển thành phôi.
+ Nuối cấy tiểu bào tử ở môi trường nhân tạo để thu cây đơn
bội, hay cây đơn bội tự lưỡng bội hóa – dòng đồng hợp tử.

đơn bội, các cây đơn bội lưỡng bội hóa (dòng đồng hợp tử).
Những cây này có nhiều ứng dụng trong di truyền và chọn

• Ở nhiều loài thực vật, khi sự thụ phấn, thụ tinh không xảy ra,

giống.

các phôi không hình thành, song sự đậu quả vẫn diễn ra, dẫn

+ Dạng sinh sản vô phối như phụ sinh (androgenese) còn có ý

tới hình thành quả không hạt. Hiện tượng này gọi là

nghĩa trong việc nghiên cứu mối quan hệ giữa di truyền nhân

parthenocarpie. Hiện tượng này có ý nghĩa đối với các cây

và di truyền tế bào chất trong sự thể hiện của tính trạng.

trồng ăn quả, nhằm thu các quả không hạt.

10


7/18/15

3.3. PHA ĐƠN BỘI, PHA LƢỠNG BỘI TRONG
VÒNG SỐNG CÁ THỂ

Ý nghĩa của trạng thái đơn bội, lƣỡng bội:

3.3.1. Khái niệm, ý nghĩa của trạng thái đơn bội, lƣỡng bội

a) Trạng thái đơn bội:

vật chất di truyền

+ Các gen trên bộ đơn bội tạo nên sự đa dạng di

• Vòng sống của cơ thể sinh vật tồn tại dưới hai trạng thái:
đơn bội và lưỡng bội.
• Ở sinh vật bậc cao, pha lưỡng bội chiếm hầu hết chu kỳ

truyền ở quần thể sinh vật thông qua các đột biến
gen.

sống, pha đơn bội chiếm giai đoạn ngắn - sự hình thành bào
tử và giao tử diễn ra trên cơ thể lưỡng bội.
• Ở sinh vật bậc thấp, pha đơn bội chiếm phần lớn chu kỳ
sống.

b) Trạng thái lưỡng bội:
+ Cung cấp khả năng tạo ra các biến dị tái tổ hợp, thu
được sự đa dạng rất lớn về các tổ hợp gen. Tiềm
năng biến dị vô tận này có ý nghĩa rất lớn trong tiến
hóa sinh vật.

3.3.2. Tổng quát về sự kế thừa vật chất
di truyền giữa các vòng sống

+ Nhờ tương tác giữa các gen, các gen lặn có hại có
thể được các gen trội (bình thường) che khuất,
không gây hại cho cơ thể. Nhiều mối tương tác gen
khác nhau - cùng locus, khác locus có thể tạo nên

những hiệu quả có giá trị cao về sự thể hiện tính
trạng di truyền, làm tăng sức sống và khả năng thích
ứng của cơ thể.

Vòng đời của dƣơng xỉ

11


7/18/15

Hạt nảy mầm

hoa
nhụy
nhị

Nội nhũ

phôi

Vỏ hạt

noãn

noãn

Tế bào
mẹ đại
bào tử

Mỗi hạt
phát triển
từ 1 noãn

GIẢM PHÂN
GIẢM PHÂN

F

F

F

M F

Thực vật
bậc cao

Động vật
bậc cao

M
Rêu

M

Dương xỉ

pollen grain

M
Đại bào tử
THỤ TINH

Pha đơn bội
Pha lưỡng bội

3.4. PHA ĐƠN BỘI, LƢỠNG BỘI Ở VI KHUẨN,
Ý NGHĨA TRONG PHÂN TÍCH DI TRUYỀN
3.4.1. Trạng thái đơn bội và đa dạng di truyền ở vi khuẩn
• Đời sống của vi khuẩn tồn tại ở trạng thái đơn bội
• Có chu kỳ sống rất nhanh và tốc độ nhân rất lớn.
• Nguồn gốc của các biến dị là các đột biến gen cũng có thể
tạo nên mức đa dạng di truyền nào đó đáp ứng với tác động
của ngoại cảnh.
• Bên cạnh sự nhân lên qua vô tính, ở vi khuẩn có xen kẽ
chu kỳ sinh sản hữu tính: khi hai tế bào của hai nòi vi khuẩn
tiếp hợp với nhau, thông tin di truyền từ tế bào nòi cho được
chuyển sang tế bào nòi nhận. Trạng thái lưỡng bội được
hình thành, giữa hai nhiễm sắc thể xảy ra sự trao đổi vật
chất di truyền, tạo nên các biến dị tái tổ hợp. Sau đó tế bào
phân chia, trở về trạng thái đơn bội và nhân lên theo vô tính.

3.4.2. Sự tiếp hợp ở vi khuẩn, ý nghĩa
trong phân tích di truyền
• Khái niệm: Tiếp hợp (conjugation) là hiện tượng tiếp
xúc trực tiếp giữa hai tế bào vi khuẩn và kèm theo việc
truyền vật chất di truyền từ tế bào thể cho (donor - D)
sang tế bào thể nhận (recipient - R).

• Hiện tượng tiếp hợp đã được J. Lederberg phát hiện
năm 1946.

THÍ NGHIỆM CỦA J.LEDERBERG
• Sử dụng 2 chủng vi khuẩn khuyết dưỡng
Chủng A: Thr+ leu+ B1+ Phe- BioChủng B: Thr- leu- B1- Phe+ Bio+
• Trộn lẫn 2 chủng với nhau rồi cấy lên môi
trường tối thiểu thiếu cả 5 loại chất
Threonin, leusin, vitamin B1, phenylalaxin,
Bioxin.
• Thấy xuất hiện tái tổ hợp trên tế bào vi
khuẩn lạc dạng Thr+ leu+ B1+ Phe+ Bio+

Tái tổ hợp ở vi khuẩn

12


7/18/15

Nhân tố F:
• Để tiếp hợp có thể diễn ra cần có một nhân tố đặc biệt,
nhân tố này có ở tế bào cho ( nhân tố F – fertility hoặc nhân
tố giới tính). Nhân tố F có tác động thúc đẩy việc chuyển gen
từ tế bào cho sang tế bào nhận.
• Tế bào cho có mang nhân tố F gọi là tế bào F+.
• Các tế bào nhận không có nhân tố F gọi là tế bào F-.
• Khi tiếp hợp tế bào F+ chuyển nhân tố F sang tế bào F-,
biến F- thành F+.
• Việc chuyển nhân tố F giữa tế bào cho và tế bào nhận diễn

ra đồn thời với việc sao chép nhân tố này, nhưng không
chuyển đi các gen trên NST của tế bào cho.

1

2

• Nhân tố F là một vòng ADN kép (plasmid): 10.000bp, sao
chép đồng thời với NST của vi khuẩn. Để sao chép được
nhân tố F phải đính vào 1 điểm đặc biệt trên màng tế bào vi
khuẩn.
• Nhân tố F có chứa các gen quy định sự hình thành các
cấu trúc trên mặt tế bào có dạng sợi tóc (lông F). Các gen
khác trong nhân tố F thì chuyên trách việc hình thành ống
tiếp hợp nối tế bào cho và tế bào nhận. Khi ống tiếp hợp

3

hình thành thì việc sao chép nhân tố F không phụ thuộc vào
NST vi khuẩn và 1 bản sao của F chui qua ống tiếp hợp

Tiếp hợp giữa các tế bào F+ và F- của E.coli

CÁC NÒI Hfr
• Trong một số nòi vi khuẩn, nhân tố F nằm ngay trong
DNA của vi khuẩn. Và DNA của vi khuẩn có thể chuyển
qua ống tiếp hợp cùng với nhân tố F sang tế bào nhận R.
• Nhân tố F trên nhiễm sắc thể phân làm đôi, một đầu
chui qua ống tiếp hợp và kéo theo các gen trên nhiễm
sắc thể. Đầu kia được chuyển sang khi toàn bộ mạch

đơn DNA của Hfr được kéo sang tế bào nhận  Trạng
thái lưỡng bội.
• Nếu những tế bào thể nhận R mang những alen khác
với những alen được truyền sang thì sự trao đổi chéo
xảy ra, có thể được phát hiện dễ dàng và dễ dàng nghiên
cứu.

sang tế bào nhận F-  F+.

1

3

2

4

5

13


Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>
Ứng dụng hiện tƣợng tiếp hợp trong
thiết lập bản đồ di truyền
• Vì cầu tiếp hợp thường bị đứt gẫy trong quá trình tiếp

hợp), cho nên rất ít khi F- trở thành Hfr. Trường hợp
này, vi khuẩn thể nhận chứa thêm một phần NST của
thể cho được gọi là hợp tử từng phần (merogygote).
• F. Jacob và E. Wollman nhận thấy rằng có thể sử
dụng sự đứt gẫy ngẫu nhiên của cầu tiếp hợp để làm
phương tiện lập bản đồ trình tự các gen bằng cách
xác định thời gian chui vào tế bào thể nhận đối với
những gen khác nhau.

Phƣơng pháp
• Giao phối các tế bào Hfr và F- với nhau,
• Cứ sau mỗi khoảng thời gian lại lấy mẫu ra cho vào
máy rung để tách các tế bào đang tiếp hợp.
• Như vậy, chiều dài của nhiễm sắc thể của Hfr đã
chui vào F- được đo bằng khoảng thời gian kể từ
thời điểm bắt đầu tiếp hợp đến thời điểm đưa vi
khuẩn vào máy rung.
• Bằng cách như vậy, người ta đã xác định được
chiều dài của gen, khoảng cách giữa các gen và vị
trí của chúng trên nhiễm sắc thể đo bằng đơn vị thời
gian (phút).

Nấm
• Nấm là những sinh vật nhân chuẩn điển hình.

Vòng sống ở nấm, quá trình hữu tính và
ý nghĩa trong phân tích di truyền

• Chúng có khả năng sinh sản rất nhanh và từ mỗi tế
bào riêng lẻ tạo thành một khuẩn lạc trên mặt môi

trường thạch trong thời gian rất ngắn (từ một đến vài
ngày).
• Ưu việt của nấm là trong chu trình sống của chúng có
cả pha đơn bội và pha lưỡng bội, đồng thời mỗi sản
phẩm của giảm phân lại có thể tách biệt ra để nghiên
cứu. Vì vậy vi nấm được sử dụng thuận lợi để phân
tích di truyền. Ở đây chúng ta sẽ tìm hiểu chu trình
sống của nấm Neurospora crassa.

• Neurospora crassa có hai giới tính là A và a do một cặp alen
quy định
• Các bào tử nang đơn bội mang hai giới tính khác nhau kết
hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội Aa. Hợp tử 2n tồn
tại không lâu, sau đó nguyên phân tạo thành một cấu trúc
hình ống gọi là nang.
• Nang giảm phân tạo ra trong nang 4 nhân đơn bội (2 nhân A
và 2 nhân a). Mỗi nhân lại nguyên phân tạo ra nang có 8 tế
bào đơn bội(4A và 4a), sắp xếp chính xác theo trình tự
A:A;A:A;a:a,a:a gọi là các bộ bốn xếp hàng.
• Khi các bào tử đơn bội thoát ra khỏi nang, nẩy mầm tạo thành
khuẩn ty sinh dưỡng. Các nang lại được hình thành trong một
cấu trúc gọi là quả thể. Khi các nang chín, thì các bào tử
nang thoát ra ngoài qua cổ của quả thể. Vòng đời của
Neurospora crassa kéo dài khoảng 10 ngày, bộ nhiễm sắc thể
đơn bội của nấm có 7 nhiễm sắc thể.

Chu trình sống của Neurospora crassa

14

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>
Qúa trình cận hữu tính – ý nghĩa.
• Cả ở nấm men và Neurospora crassa, các bào tử nang
sau khi thoát khỏi nang có thể thu lại được. Nếu cho các
bào tử này nảy mầm riêng rẽ, có thể nghiên cứu được
kiểu hình của mỗi bào tử.
• Các bào tử ở đây tương đương như các cá thể thế hệ
con nhận được từ phép lai hai cơ thể lưỡng bội. Khi
thực hiện phép lai 2 tính, 3 tính sẽ cho phép xây dựng
bản đồ di truyền.
• Do bản chất đơn bội của các bào tử nên sự phân tích di
truyền ở Neurospora đơn giản. Ví dụ, khi lai giữa hai
dạng bố mẹ abc và + + + (ABC) có thể xác định được
khoảng cách giữa các gen a, b, c bằng cách đếm số
lượng các cá thể thế hệ con đơn bội thuộc hai dạng bố
mẹ và thể tái tổ hợp.

15