Tải bản đầy đủ (.doc) (21 trang)

chuyên đề 1 các thí nghiệm của menden.Rar

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (172.43 KB, 21 trang )

CHUYÊN ĐỀ I: CÁC THÍ NGIỆM CỦA MENĐEN
A.LÝ THUYẾT.
I.Các khái niệm cơ bản của di truyền học
1.Tính trạng;là những đặc điểm về hình thái, cấu tạo, sinh lí của một cơ thể.
Vd: cây đậu hà lan có các tính trạng: thân cao, quả lục, hạt vàng, chịu hạn tốt.
2.Cặp tính trạng tương phản: là hai trạng thái biểu hiện trái ngược nhau của cùng
loại tính trạng.
Vd: Hạt trơn và hạt nhăn, thân cao và thân thấp.
3.gen: là 1 đoạn của phân tử AND, có chức năng di truyền xác định.
4.cặp gen tương ứng
Cặp gen nằm ở vị trí tương ứng trên cặp NST tương đồng và quy định cặp tính trạng
tương ứng.
Các gen tương ứng được viết bằng 1 loại chữ cái, gen trội được viết bằng chữ in
hoa, gen lặn được viết bằng chữ thường.
Vd: Cặp gen tương ứng F,f nằm trên cặp NST số 5 ở cà chua quy định TT hình
dạng quả:
F : quả có múi,
f : quả không có múi.
5.Alen.
Là các trạng thái khác nhau của cùng 1 gen.
(Lưu ý: trạng thái khác nhau về cấu trúc: alen này khác alen kia ở 1 nu nào đó,
mỗi lần bị sao sai 1 nu lại tạo ra 1 alen mới dẫn tới sự khác nhau về chức năng ( mỗi
alen quy định 1 biểu hiện khác nhau của cặp TT tương ứng).
Vd; Gen A quy định màu sắc hạt đậu có thể có các alen a 1 : hạt đen, a 2 : hạt vàng,
a 3 : hạt trắng…
- các alen của cùng 1 gen được viết bằng 1 chữ cái có kèm theo các số.
- Trường hợp gen chỉ có 2 alen, alen trội được viết bằng chữ in hoa, alen lặn được
viết bằng chữ thường.)
6.Cặp alen:
2 alen giống nhau hay khác nhau của cùng 1 gen nằm trên cặp NST tương
đồng:


Vd: cặp alen AA, Aa, aa
7.Gen alen: là các trạng thái khác nhau của cùng 1 gen tồn tại trên vị trí nhất
định của cặp NST tương đồng có thể giống nhau hoặc khác nhau về số lượng, thành
phần,trình tự phân bố các nu .
8.Gen không alen: là các trạng thái khác nhau của các cặp gen không tương
ứng tồn tại trên các NST không tương đồng hoặc nằm trên cùng 1 NST thuộc 1
nhóm gen liên kết.
9.Kiểu gen
Là tổ hợp toàn bộ các gen trong tế bào cơ thể. Thông thường khi nói tới KG của 1
cơ thể người ta chỉ xét một vài cặp gen liên quan đến cặp tính trạng được quan tâm
như: KG AA : quy định hoa đỏ, KG aa quy định hoa trắng.
10.Kiểu hình
- 1-


Là tổ hợp toàn bộ các tính trạng của cơ thể.Trên thực tế khi nói tới KH của một cơ
thể, người ta chỉ xét một vài tính trạng đang được quan tâm như màu hoa, màu quả,
chiều cao cây…
11. Giống (dòng) thuần chủng: Là giống có đặc tính di truyền đồng nhất, các thế
hệ sau giống thế hệ trước.
12. TT trội
Là những tính trạng được biểu hiện ở cơ thể mang cặp gen đồng hợp hay dị hợp do
gen trội át hoàn toàn sự biểu hiện của gen lặn.
+ Trội hoàn toàn : là hiện tượng gen trội át hoàn toàn gen lặn dẫn đến thể dị hợp
biểu hiện kiểu hình trội.
+ Trội không hoàn toàn: là hiện tượng gen trội át không hoàn toàn gen lặn dẫn đến
thể dị hợp biểu hiện kiểu hình trung gian.
13.TT lặn
Là TT chỉ được biểu hiện ở cơ thể mang cặp gen đồng hợp.
Vd: KG aa quy định sự biểu hiện hạt màu xanh ở đậu hà lan

14.TT trung gian:
Là TT biểu hiện ở cơ thể mang KG dị hợp do gen trội át không hoàn toàn gen lặn,
dẫn đến sự biểu hiện KH trung gian.
Vd: Ở loài hoa phấn màu hoa do 2 gen A ,a quy định
KG: AA : hoa đỏ, Aa: hoa hồng, aa: hoa trắng
13.TT số lượng;
Là những TT trạng phải thông qua cân, đo, đong, đếm mới xác định được
Vd: chiều cao cây, số lượng hạt láu trên bông.
14. TT chất lượng
Là những TT mô tả về đặc điểm cấu tạo, sinh lí của cơ thể, không thể cân, đo, đong
đếm được.
15.Thể đồng hợp: Là cơ thể mang 2 alen giống nhau của cùng 1 gen
Vd: AA, BB, AABB…
16.Thể dị hợp
Là cơ thể mang 2 alen khác nhau của của cùng 1 gen
Vd : Aa, AaBb, AaBB….
17.Đồng tính
Là hiện tượng con lai đồng nhất về 1 loại KH của bố hoặc mẹ.
18.phân tính
Là hiện tượng con sinh ra có cả KH trội và lặn đối với 1 số TT nào đó.
II. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU DI TRUYỀN CỦA MEN ĐEN.
LÀ PHƯƠNG PHÁP PHÂN TÍCH CÁC THẾ HỆ LAI. Phương pháp này có 4 nội
dung cơ bản sau:
1.Trước khi thực hiện các thí nghiệm nghiên cứu menđen phải tạo ra các dòng
thuần chủng bằng cách cho các cây chọn làm bố, làm mẹ tự thụ phấn nhiều lần( ở
động vật cho giao phối gần)
2.Sau khi tạo được các dòng thuần chủng Menđen đem lai các cặp bố mẹ khác nhau
về 1 hoặc 1 số cặp TT tương phản rồi theo dõi sự di truyền riêng rẽ của từng cặp TT
trên các thế hệ con cháu.
- 2-



3.Sử dụng toán thống kê để phân tích các số liệu thu được từ đó đề ra giả thuyết giải
thích kết quả.
4.Tiến hành thí nghiệm chứng minh cho giả thuyết của mình.
III. CÁC PHƯƠNG PHÁP LAI ĐƯỢC MENĐEN SỬ DỤNG TRONG NGHIÊN CỨU
PHÁT HIỆN RA QUY LUẬT TÍNH TRỘI VÀ QUY LUẬT PHÂN LI.
1. Phương pháp lai thuận nghịch

Là phương pháp thay đổi vị trí của bố, mẹ trong phép lai, khi thì dùng dạng này
làm bố, dạng kia làm mẹ và ngược lại, nhằm phát hiện ra vai trò ngang nhau của
bố, mẹ trong di truyền gen nhân.
2. Phương pháp lai phân tích.
Là phép lai giữa cá thể mang TT trội cần xác định kiểu gen với cá thể mang TT lặn.
+ Nếu kết quả của phép lai là đồng tính thì cá thể mang TT trội có KG đồng hợp.
+ Nếu kết quả của phép lai là phân tính thì cá thể mang TT trội có kiểu gen dị hợp.
+ Sơ đồ lai minh họa : ( SGK)
Ý nghĩa của phép lai phân tích
*xác định KG của cá thể có KH trội.
* Kiểm tra độ thuần chủng của giống.
IV. NHỮNG GIẢ THUYẾT MENĐEN ĐỀ RA ĐỂ GIẢI THÍCH KẾT QUẢ THÍ
NGHIỆM

1. Nhân tố di truyền xác định TT: Ông cho rằng mỗi TT được chi phối bởi 1
cặp nhân tố di truyền .Nhân tố di truyền trội xác định TT trội ( được kí hiệu bởi
chữ cái in hoa), nhân tố di truyền lặn xác định TT lặn (được kí hiệu bởi chữ cái in
thường).Trong tế bào sinh dưỡng các nhân tố di truyền tồn tại thành từng cặp.
2.Giao tử thuần khiết:
"Mỗi nhân tố di truyền trong cặp nhân tố di truyền khi giảm phân, chỉ đi về 1
giao tử và chỉ một mà thôi". Có nghĩa là mỗi giao tử chỉ nhận được 1 nhân tố di

truyền của cặp nhân tố di truyền từ bố hoặc mẹ. Như vậy trong giao tử các nhân tố
di truyền trong từng cặp tương ứng giảm đi 1 nửa. Nhờ đó khi phối hợp lại trong thụ
tinh cặp nhân tố di truyền được phục hồi, trên cơ sở đó TT lại được biểu hiện.
IV. CÁC QUY LUẬT DI TRUYỀN
* Đối tượng N/C của Menđen: Đậu hà lan
Vì đậu hà lan có những thuận lơi cơ bản sau:
+ Có khả năng tự thụ phấn nghiêm ngặt
+ có thời gian sinh trưởng và phát triển ngắn
+ có nhiều tính trạng đối lập và đơn gen.
1.Thí nghiệm lai 1 cặp TT:
Menđen đã tiến hành giao phấn giữa các giống đậu hà lan khác nhau về 1 cặp TT
thuần chủng tương phản . Trước hết ông cắt bỏ nhị từ khi chưa chín ở các hoa của
cây chọn làm mẹ để ngăn ngừa sự tự thụ phấn,khi nhị đã chín, ông lấy phấn của các
hoa trên cây được chọn làm bố, rắc vào đầu nhụy của các hoa trên cây được chọn
làm mẹ.
Các cây lai F 1 thu được đều đồng tính về TT của bố hoặc mẹ. tiếp tục cho các cây
F 1 tự thụ phấn để cho ra F 2 . Kết quả 1 số TN của Menđen như sau:
P
Hoa đỏ x Hoa trắng

F1
Hoa đỏ

F2
705 hoa đỏ; 224 hoa
- 3-

Tỉ lệ KH F 2
Xấp xỉ 3đỏ:1



Thân cao x thân
lùn

trắng
trắng
787 thân cao; 277 thân Xấp xỉ 3cao:1
lùn
thấp

Thân cao

Quả lục x quả vàng Quả lục

428 quả lục; 152 quả
vàng

Xấp xỉ 3lục:1
vàng

Dù thay đổi vị trí của các giống làm cây bố và cây mẹ như giống hoa đỏ làm bố,
hoa trắng làm mẹ, hay ngược lại thì kết quả của phép lai vẫn không thay đổi.
Điều này chỉ có thể giải thích là bố và mẹ có vai trò di truyền như nhau.
Men đen gọi TT được biểu hiện ngay ở F 1 là TT trội, còn TT đến F 2 mới được biểu
hiện là TT lặn.
1.1Quy luật đồng tính.( quy luật tính trội)
a.Nội dung:
Khi lai hai cơ thể bố mẹ khác nhau về 1 cặp TT thuần chủng tương phản thì các cơ
thể lai ở thế hệ thứ nhất đều đồng tính về TT của bố hoặc mẹ.( TT được biểu hiện
ở F 1 là TT trội, TT chưa được biểu hiện ở F 1 là TT lặn).

b. Điều kiện nghiệm đúng của quy luật đồng tính
- Mỗi gen quy định 1 TT
- TT trội phải trội hoàn toàn.
- Các cặp bố mẹ đem lai phải thuần chủng về cặp TT được theo dõi.
1.2. quy luật phân li ( Quy luật phân tính)
a.Nội dung:
Trong quá trình phát sinh giao tử, mỗi nhân tố di truyền trong cặp nhân tố di
truyền phân li về 1 giao tử và giữ nguyên bản chất như ở cơ thể cơ thể thuần
chủng của P.
( Cách phát biểu khác: Khi lai hai cơ thể bố, mẹ khác nhau về 1 cặp TT t/c tương
phản thì các cơ thể lai ở thế hệ thứ hai (F 2 ) có sự phân li TT theo tỉ lệ trung bình 3
trội : 1 lặn.)
b. Điều kiện nghiệm đúng của quy luật phân li.
- Mỗi gen quy định 1 TT
- TT trội phải trội hoàn toàn.
- Các cặp bố mẹ đem lai phải thuần chủng về cặp TT được theo dõi.
- Số lượng con lai thu được phải lớn.
1.3Giải thích kết quả thí nghiệm theo quan điểm của Menđen
Menđen cho rằng,mỗi tính trạng trên cơ thể do 1 cặp nhân tố di truyền quy
định.Ông giả định: trong tế bào sinh dưỡng các nhân tố di truyền tồn tại thành
từng cặp.
-Sơ đồ lai giải thích kết quả TN;
P :
AA (Hoa đỏ) x aa ( Hoa trắng)
G : A
F1 :

A
Aa


a
Hoa đỏ

a
Aa
- 4-


G

: 1A

1a

1A

1a

F 2 : KG : 1 AA : 2 Aa : 1 aa
KH: 3 đỏ : 1 trắng
Qua sơ đồ trên, Menđen đã giải thích kết quả TN của mình bằng sự phân li của
cặp nhân tố di truyền( cặp gen) trong quá trình phát sinh giao tử và sự tổ hợp
của chúng trong thụ tinh tạo hợp tử.Đó là cơ chế di truyền các TT. Menđen
cũng nhận thấy các nhân tố di truyền không hòa trộn vào nhau.
Ta thấy do có sự phân li của căp nhân tố di truyền Aa ở F 1 đã tạo ra 2 loại giao tử
với tỉ lệ ngang nhau: 1A : 1a. ( đây là điểm cơ bản của quy luật phân li). sự tổ
hợp ngẫu nhiên của các loại giao tử này trong thụ tinh đã tạo ra ở F 2 có 4 tổ hợp với
3 KG phân li theo tỉ lệ: 1 AA : 2 Aa : 1 aa, và 2 loại KH với tỉ lệ 3đỏ : 1 trắng
1.4.XÁC NHẬN CỦA SINH HỌC HIỆN ĐẠI VỀ TÍNH ĐÚNG ĐẮN VỀ CÁC GIẢ
THUYẾT DI TRUYỀN CỦA MENĐEN


- Sinh học hiện đại nhận thấy nhân tố di truyền theo quan điểm của Menđen
chính là gen, cặp nhân tố di truyền chính là cặp alen.
Trong tế bào lưỡng bội NST luôn tồn tại thành từng cặp tương đồng do đó gen
cũng tồn tại thành từng cặp alen tương ứng trên cặp NST tương đồng.
Nội dung thuyết giao tử thuần khiết được sinh học hiện đai xác nhận qua cơ chế
giảm phân hình thành giao tử, trong mỗi giao tử chỉ chứa 1 NST đơn của mỗi cặp
tương đồng vì vậy mỗi giao tử chỉ mang 1 alen trong cặp gen tương ứng( nghĩa là
mỗi giao tử chỉ mang 1 nhân tố di truyền)
1.5.Ý nghĩa của quy luật đồng tính và phân tính.
* Đối với tiến hóa: Góp phần giải thích tính nguồn gốc và sự đa dạng của sinh giới
trong tự nhiên.
* Đối với chọn giống:
- là cơ sở khoa học và là phương pháp tạo ưu thế lai khi dừng lại ở đời lai F1 để lấy
sản phẩm.
- Giải thích tại sao đối với phương pháp tạo giống bằng lai hữu tính, muốn chọn lọc
giống có hiệu quả người ta phải chọn theo dòng, vì ở F2 sẽ xuất hiện hiện tượng
phân li TT
1.6. Ý nghĩa của quy luật phân li và ứng dụng của quy luật phân li trong sản
xuất.
- Tương quan trội – lặn là hiện tượng phổ biến ở thế giới sinh vật,Thường các TT
trội là các TT tốt, còn những TT lặn là những TT xấu.vì vậy trong chọn giống cần
phát hiện các TT trội để tập trung nhiều gen trội quý về cùng 1 kiểu gen nhằm tạo ra
giống có giá trị kinh tế cao.
- Để xác định được tương quan trội – lặn của một cặp TT tương phản ở vật nuôi,
cây trồng, người ta sử dụng PP phân tích các thế hệ lai của Menđen.Nếu cặp TT
tương phản thuần chủng ở P có tỉ lệ phân li KH ở F2 là 3:1 thì KH chiếm tỉ lệ ¾ là
TT trội, còn KH có tỉ lệ ¼ là TT lăn.
-Trong sản xuất để tránh sự phân li TT, xuất hiện TT xấu ảnh hưởng xấu đến phẩm
chất, năng suất của vật nuôi, cây trồng người ta phải kiểm tra độ thuần chủng của

giống.để xác định giống có thuần chủng hay không người ta phải dùng phép lai
phân tích.
- 5-


*ứng dụng: + Trên cơ thể sinh vật , thường các TT trội là tốt, còn TT lặn là TT xấu,
có hại, do đó để thu được con lai đồng loạt mang TT có lợi , người ta dùng cặp bố,
mẹ trong đó ít nhất phải có 1 cơ thể thuần chủng về TT trội (AA)
Ví dụ: P : AA ( trội)
x
AA ( trội)
G: A
A
F1 :

AA

Kiểu hình đồng tính trội
Hoặc P : AA ( trội)
x
aa ( trội)
G: A
a
F1 :
Aa
Kiểu hình đồng tính trội
Hoặc

P : AA ( trội)
x

Aa ( trội)
G: A
A, a
F 1 : 1AA : 1Aa
Kiểu hình đồng tính trội
+Ngược lại để tránh con lai xuất hiện TT lặn (xấu) người ta không sử dụng cơ thể
có KG dị hợp( không thuần chủng) làm giống vì như vậy con lai sẽ phân tính và có
xuất hiện KH lặn.
Ví dụ
P : Aa ( Không thuần chủng)
x
Aa (Không thuần chủng )
G : A, a
A, a
F 1 : TLKG 1AA : 2Aa : 1aa
TLKH: 3/4 mang TT trội : 1/4 mang TT lặn.
2.LAI HAI CẶP TÍNH TRẠNG

2.1.Thí nghiệm lai hai cặp tính trạng.
- Menđen lai hai thứ đậu hà lan thuần chủng khác nhau về 2 cặp Tt tương phản; hạt
màu vàng, vỏ trơn và hạt màu xanh, vỏ nhăn thu được F 1 đều có hạt màu vàng, vỏ
trơn. tiếp tục cho 15 cây F 1 tự thụ phấn thu được ở F 2 556 hạt thuộc 4 loại KH như
sau: 315 hạt vàng, trơn; 108 xanh, trơn; 101vàng, nhăn; 32 xanh, nhăn.
2.2. Phân tích kết quả thí nghiệm
* Phân tích riêng từng cặp TT
+ Về màu sắc hạt: Hạt vàng
315 +101
3
=
=

Hạt xanh
108 + 32
1
+ Về hình dạng :
vỏ hạt

Vỏ trơn
Vỏ nhăn

315 + 108
101 +32

Từ tỉ lệ của các cặp TT và theo quy luật phân li thì TT hạt vàng, trơn là TT trội đều
chiếm tỉ lệ 3/4. còn TT xanh, nhăn là TT lặn đều chiếm tỉ lệ 1/4.
- Tỉ lệ của các TT nói trên có mối tương quan với tỉ lệ mỗi KH ở F 2 thể hiện ở chỗ:
Mỗi KH ở F 2 chính bằng tích các tỉ lệ của các tính trạng hợp thành nó cụ thể;
+ Hạt vàng, trơn = 3/4 vàng x 3/4 trơn = 9/16
+ Hạt xanh, trơn = 1/4 xanh x 3/4 trơn = 3/16
- 6-


+ Hạt vàng, nhăn = 3/4 vàng x 1/4 nhăn = 3/16
+ Hạt xanh, nhăn = 1/4 vàng x 1/4 trơn = 1/16
Từ mối tương quan trên menđen thấy rằng các TT màu sắc và hình dạng hạt di
truyền độc lập với nhau. Điều này cũng được hiểu với nghĩa là nếu F 2 có tỉ lệ
phân li KH bằng tích tỉ lệ phân li của các cặp TT thì các cặp TT di truyền độc
lập với nhau.
2.3 Nội dung của quy luật phân li độc lập
'' các cặp nhân tố di truyền( cặp gen) đã phân li độc lập trong quá trình phát
sinh giao tử''

( cách phát biểu khác: Khi lai hai cơ thể bố mẹ khác nhau về hai hay nhiều cặp TT
thuần chủng tương phản di truyền độc lập với nhau cho F 2 có tỉ lệ mỗi kiểu hình
bằng tích các tỉ lệ của các TT hợp thành nó.)
2.4.giải thích kết quả thí nghiệm theo quan điểm của Menđen
Menđen cho rằng mỗi cặp TT do 1 cặp nhân tố di truyền quy định ( nhân tố di
truyền trội chi phối TT trội, nhân tố di truyền lặn chi phối TT lặn). Ông dùng các
chữ cái để kí hiệu cho các nhân tố di truyền.
-A quy định hạt vàng
- B quy định vỏ
- a quy định hạt xanh
- b quy định vỏ nhăn
- Cây đậu thuần chủng vàng, trơn có KG AABB chỉ cho 1 loại giao tử AB
- Cây đậu thuần chủng xanh, nhăn có KG aabb chỉ cho 1 loại giao tử ab.
Sự kết hợp của 2 loại giao tử này trong thụ tinh đã tạo ra cơ thể F 1 có KG AaBb .
+ Khi cơ thể lai F 1 giảm phân hình thành giao tử, do sự phân li độc lập và tổ hợp
tự do của các cặp gen tương ứng đã tạo ra 4 loại giao tử có tỉ lệ bằng nhau là:
AB = Ab = aB = ab = 25%
+ 4 loại giao tủ đực và 4 loại giao tử cái kết hợp với nhau trong thụ tinh đã tạo ra ở
F2
16 tổ hợp di truyền phân hóa thanh 9 KG có tỉ lệ 1AABB: 2AABb: 1AAbb:2AaBB:
4AaBb: 2Aabb: 1aaBB: 2aaBb: 1aabb .
+ Tỉ lệ của 9 KG nói trên là kết quả của sự tổ hợp tự do và ngẫu nhiên của tỉ lệ
phân li KG của 2 cặp TT khi lai F 1 với nhau.
( 1AA: 2Aa: 1aa)( 1BB: 2Bb: 1bb)
+ Trên cơ sở 9 KG đã tạo ra 4 KH ở F 2 với tỉ lệ 9 hạt vàng, trơn: 3 xanh, trơn:
3 vàng, nhăn:1 xanh, nhăn.
Đây là kết quả của sự tổ hợp tỉ lệ phân li KH của 2 cặp TT ( 3 hạt vàng: 1 hạt xanh)
( 3 hạt trơn: 1 hạt nhăn).Chứng tỏ 2 cặp TT di truyền độc lập với nhau không phụ
thuộc vào nhau.
* Bản chất của sự di truyền độc lập: là do sự phân li độc lập, tổ hợp tự do của

các cặp nhân tố di truyền trong quá trình phát sinh giao tử và sự tổ hợp tự do của
các loại giao tử trong thụ tinh
2.5. Xác nhận của sinh học hiện đại
- Sinh học hiện đại xác nhận nhân tố di truyền của Menđen chính là gen.Mỗi cặp
gen tồn tại trên 1 cặp NST tương đồng.Sự phân li và tổ hợp của NST gắn liền với
sự phân li và tổ hợp của các nhân tố di truyền được gọi là cơ sở tế bào học của
hiện tượng di truyền.
2.6. Điều kiện nghiệm đúng của quy luật phân li độc lập.
- 7-


- Mỗi gen quy định 1 TT
- TT trội phải trội hoàn toàn.
- Các cặp bố mẹ đem lai phải thuần chủng về cặp TT được theo dõi.
- Số lượng con lai thu được phải lớn.
- các cặp gen quy định các cặp TT phải nằm trên các cặp NST tương đồng khác
nhau.( Mỗi gen phải nằm trên 1 NST)
2.7. Ý nghĩa của quy luật phân li độc lập
- Quy luật phân li độc lập chỉ ra 1 trong những nguyên nhân làm xuất hiện biến dị
tổ hợp vô cùng phong phú ở những loài sinh sản hữu tính ( giao phối). Loại biến dị
này là nguồn nguyên liệu quan trọng đối với chọn giống và tiến hóa.
Trên thực tế các sinh vật bậc cao KG có rất nhiều gen và các gen này thường tồn
tại ở thể dị hợp, do đó sự phân li độc lập và tổ hợp tự do của chúng đã tạo ra số loại
tổ hợp về KG và KH ở đời con cháu là cực kì lớn
* ý nghĩa của quy luật phân li độc lập đối với tiến hóa và chọn giống
- Đối với tiến hóa: Giải thích tính nguồn gốc và sự đa dạng của sinh giới trong tự
nhiên.
-Đối với chọn giống: Là cơ sở khoa học và là phương pháp tạo ra giống mới trong
lai hữu tính.
2.8. biến dị tổ hợp.

* KN: Biến dị tổ hợp là loại biến dị xảy ra do sự sắp xếp lại các gen quy định các
TT trong quá trình sinh sản, dẫn đến ở các thế hệ con cháu xuất hiện kiểu hình khác
so với bố, mẹ.
VD: Thực hiện phép lai 2 cặp TT ở đậu Hà lan.
P : thuần chủng hạt vàng trơn x thuần chủng hạt xanh nhăn
F 1 :100% hạt vàng, trơn
F 1 : Tự thụ phấn
F 2 : 9 hạt vàng, trơn: 3 xanh, trơn: 3 vàng, nhăn:1 xanh, nhăn
Do sự sắp xếp lại các gen quy định các TT trong quá trình sinh sản nên đã tạo ra
biến dị tổ hợp ở F 2 là : hạt vàng nhăn và hạt xanh trơn.
*Ý nghĩa của biến dị tổ hợp: là nguồn nguyên liệu quan trọng đối với tiến hóa
và chọn giống
* cơ chế tạo ra biến dị tổ hợp: là do có sự phân li độc lập và tổ hợp tự do của các
cặp nhân tố di truyền(cặp gen) trong quá trình phát sinh giao tử nên đã tạo ra nhiều
loại giao tử khác nhau.các giao tử khác nhau đó lại tổ hợp ngẫu nhiên trong quá
trình thụ tinh tạo ra nhiều loại hợp tử khác nhau và đó là nguyên nhân chủ yếu làm
xuất hiện biến dị tổ hợp.
2.9.Di truyền liên kết.
Đối tượng n/c : Ruồi giấm vì dễ nuôi trong ống nghiệm, đẻ nhiều, vòng đời
ngắn(10-14ngày đã cho ra 1 thế hệ), có nhiều biến dị dễ quan sát, số lượng NST
ít(2n = 8)
a. Thí nghiệm
Mooc gan lai hai dòng ruồi giấm thuần chủng khác nhau về 2 cặp TT tương phản
thân xám, cánh dài và thân đen, cánh cụt. Ở F 1 thu được toàn ruồi thân xám, cánh
dài.Sau đó ông cho ruồi đực thân xám, cánh dài lai phân tích với ruồi cái thân đen,
cánh cụt thu được ở thế hệ sau có tỉ lệ 1 thân xám, cánh dài: 1 thân đen, cánh cụt.
- 8-


b.Giải thích kết quả thí nghiệm

- F 1 thu được toàn ruồi thân xám, cánh dài chứng tỏ TT thân xám (B) là trội so với
TT thân đen (b), cánh dài (V) là trội so với cánh cụt (v)
- vì P t/c khác nhau về 2 cặp TT tương phản nên F1 dị hợp về 2 cặp gen
- Kết quả của phép lai phân tích ruồi đực F 1 thân xám, cánh dài với ruồi cái thân
đen cánh cụt là 1: 1.
+ Ruồi cái thân đen, cánh cụt chỉ cho 1 loại giao tử (bv) mà kết quả ở F B có 2 kiểu
hình nên ruồi đực F1 phải cho 2 loại giao tử BV và bv khác với phân li độc lập
cho 4 loại giao tử, chứng tỏ các gen B và V cũng như các gen b và v
đã cùng nằm trên 1 NST, cùng phân li trong quá trình phát sinh giao tử.
* Cơ chế: Trong quá trình phát sinh giao tử và thụ tinh các gen trên cùng 1 NST
phân li cùng nhau và tổ hợp cùng nhau tạo thành nhóm gen liên kết.
c. Sơ đồ minh họa( cơ sở tế bào học của di truyền liên kết)
d.Điều kiện nghiệm đúng
- TT trội phải trội hoàn toàn
- Mỗi gen quy định 1 TT
- Các gen cùng nằm trên 1 NST
- Số lượng con lai thu dược phải lớn
* Khái niệm di truyền liên kết:
Di truyền liên kết là hiện tượng 1 nhóm TT được di truyền cùng nhau, được
quy định bởi các gen trên 1 NST cùng phân li trong quá trình phân bào.
d. Ý nghĩa của di truyền liên kết
- Di truyền liên kết đảm bảo sự di truyền bền vững của từng nhóm TT được quy
định bởi các gen trên 1 NST. Nhờ đó trong chọn giống người ta có thể chọn được
các nhóm TT tốt luôn đi kèm với nhau
- liên kết gen hạn chế sự xuất hiện biến dị tổ hợp, đảm bảo sự ổn định của loài về
mặt di truyền.
- Trong tế bào số lượng gen lớn hơn số lượng NST rất nhiều, nên mỗi NST phải có
mang nhiều gen. các gen phân bố dọc NST tạo thành các nhóm gen liên kết.Số
nhóm gen liên kết ở mỗi loài ứng với số NST trong bộ đơn bội của loài.
B. Một số câu hỏi vận dụng lý thuyết

Câu 1: So sánh định luật phan li và định luật phân li độc lập
1. những điểm giống nhau
- Đều có các điều kiện nghiệm đúng giống nhau như:
+ TT trội phải trội hoàn toàn.
+ Các cặp bố mẹ đem lai phải thuần chủng về cặp TT được theo dõi.
+ Số lượng con lai thu được phải lớn.
- Ở F 2 đều có sự phân li TT
- Cơ chế của sự di truyền các TT đều dựa trên sự phân li của các cặp gen trong
giảm phân tạo giao tử và sự tổ hợp của các gen trong thụ tịnh tạo hợp tử.
2. Những điểm khác nhau
Quy luật phân li
Quy luật phân li độc lập

- 9-


- Phản ánh sự di truyền của 1 cặp TT
- Ở F 1 dị hợp 1 cặp gen(Aa) tạo ra 2
loại giao tử.
- Ở F 2 có 2 loại KH vói tỉ lệ 3 trội : 1
lặn
- Ở F 2 có 4 tổ hợp vói 3 KG
- F 2 không xuất hiện biến dị tổ hợp

-Phản ánh sự di truyền của 2 cặp TT
- Ở F 1 dị hợp 2 cặp gen(AaBb) tạo ra
4 loại giao tử.
-Ở F 2 có 4 loại KH vói tỉ lệ 9: 3: 3: 1
-Ở F 2 có 16 tổ hợp vói 9 KG
- F 2 xuất hiện các biến dị tổ hợp


Câu 2: Hiện tượng TT trội hoàn toàn là gì? hãy nêu ví dụ và lập sơ đồ lai minh họa
từ P đến F 2 của phép lai 1 cặp TT với tính trội hoàn toàn. trong 2 trường hợp trội
hoàn toàn và không hoàn toàn thì trường hợp nào phổ biến hơn?
1. Khái niệm hiện tượng tính trội hoàn toàn.
Hiện tượng tính trội hoàn toàn là hiện tượng gen trội át hoàn toàn gen lặn đãn đén
thể dị hợp biểu hiện KH trội
2. VD và lập sơ đồ lai minh họa.
a. VD: Ở đậu Hà lan, khi cho cây có hoa đỏ t/c giao phấn với cây có hoa trắng t/c,
F1 thu được đồng loạt có hoa màu đỏ.
Tiếp tục cho F1 tự thụ phấn, thu được ở F2 có tỉ lệ Kh xấp xỉ 3 hoa đỏ : 1 hoa trắng
b. Sơ đồ minh họa
Quy ước: Gen A quy định TT hoa đỏ
Gen a quy định TT hoa trắng
P : Hoa đỏ t/c x hoa trắng t/c
AA
aa
G:

A

a

F 1 : KG Aa
KH : 100% hoa đỏ
F 1 x F 1 : Aa (hoa đỏ ) x Aa (hoa đỏ)
G : A, a
A, a
F 2 : TLKG: 1AA: 2Aa: 1aa
TLKH: 3 hoa đỏ : 1 hoa trắng

c. Trường hợp trội không hoàn toàn phổ biến hơn vì
- Gen trội trong cặp gen tương ứng không lấn át hoàn toàn gen lặn nên khi ở trạng
thái dị hợp biểu hiện KH trung gian.
-Môi trường tác động vào KG thường không hoàn toàn thuận lợi.
Câu 3: So sánh quy luật phân li độc lập và hiện tượng di truyền liên kết về 2
cặp TT.
1. Những điểm giống nhau;
- 10-


- Đều là định luật và hiện tượng phản ánh sự di truyền của 2 cặp TT
- Đều có hiện tượng gen trội át hoàn toàn gen lặn.
- về cơ chế di truyền: Đều dựa trên sự phân li của gen trên NST trong quá trình
phát sinh giao tử và sự tổ hợp gen từ các giao tử trong thụ tinh.
- P t/c về 2 cặp TT tương phản , F 1 đều mang KH với 2 TT trội.
2. Những điểm khác nhau:
Quy luật phân li độc lập
- Mỗi gen nằm trên 1 NST( hay 2 cặp
gen nằm trên 2 cặp NST tương đồng
khác nhau
- Hai cặp TT di truyền độc lập và
không phụ thuộc vào nhau

Hiện tượng di truyền liên kết
- 2 gen nằm trên 1 NST ( hay 2 cặp
gen nằm trên 1 cặp NST tương đồng
khác nhau).
- Hai cặp TT di truyền không phụ
thuộc vào nhau.


- Các gen phân li độc lập trong giảm
phân tạo giao tử.
- Làm xuất hiện biến dị tổ hợp

- Các gen phân li cùng nhau trong
giảm phân tạo giao tử.
- Hạn chế xuất hiện biến dị tổ hợp

Câu 11: Trình bày những cống hiến cơ bản của MenĐen. Những hạn chế của
Menđen đã được sinh học hiện đại bổ sung như thế nào?
1 Những cống hiến của Menđen.
- Đề xuất phương pháp luận trong khi n/c hiện tượng di truyền gồm 2 vấn đề cơ
bản;
+ Chọn đối tượng n/c có 3 đặc điểm ưu việt: thời gian sinh trưởng, phát triển ngắn,
là cây tự thụ phấn cao độ, có nhiều TT đối lập và đơn gen.
+ Đề xuất phương pháp phân tích thế hệ lai gồm 4 nội dung cơ bản.
- Phát hiện ra 3 định luật di truyền đơn giản nhưng rất cơ bản của các hiện tượng
di truyền:( định luật tính trội, định luật phân li, dịnh luật phân li độc lập)
- Đề xuất giả thuyết nhân tố di truyền xác định TT và giả thuyết giao tử thuần
khiết.Đây là cơ sở nền móng để phát hiện ra cơ chế giảm phân, tạo giao tử và
thụ tinh.
- các định luật di truyền của Menđen là cơ sở khoa học và là phương pháp lai tạo
để hình thành giống mới.Các định luật đó còn cho phép giải thích được tính
nguồn gốc và sự đa dạng của sinh giới.
2. Hạn chế của Menđen và bổ sung của sinh học hiện đại:
- về nhận thức tính trội: Men đen cho rằng chỉ có hiện tượng trội hoàn toàn. Sinh
học hiện đại bổ sung thêm hiện tượng trội không hoàn toàn, trong đó trội không
hoàn toàn là phổ biến hơn.
- Menđen cho rằng mỗi cặp nhân tố di truyền xác định 1 TT. Sinh học hiện đại bổ
sung thêm hiện tượng tương tác nhiều gen xác định 1 TT và 1 gen chi phối nhiều

TT.
- Với quan điểm di truyền độc lập của Menđen, mỗi cặp nhân tố di truyền tồn tại
trên 1 cặp NST. Moocgan đã bổ sung trên 1 NST tồn tại nhiều gen, các gen trên 1
NST liên kết với nhau tạo thành 1 nhóm gen liên kết.
- 11-


- Những giả định của Menđen về nhân tố di truyền chi phối TT được sinh học hiện
đại xác nhận đó là các gen tồn tại trên NST thành cặp tương ứng.
- Chính Menđen không hiểu được mối quan hệ gữa gen và môi trường trong sự hình
thành TT. sinh học hiện đại đã làm rõ mối quan hệ đó, TT được hình thành là kết
quả sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường
Câu 12: Để phát hiện ra quy luật di truyền người ta dùng những phép lai nào?
Để phát hiện ra quy luật di truyền người ta dùng các phép lai sau;
1. Lai thuận nghịch: Là phép lai thay đổi vị trí của bố, mẹ , khi thì dùng dạng này
làm bố, dạng kia làm mẹ và ngược lại để phát hiện ra quy luật di truyền gen nhân và
gen tế bào chất.
+ Khi lai thuận nghịch về 1 TT nào đó mà kết quả đời con không thay đổi thì
đó là di truyền gen nhân.
Vd: di truyền gen nhân
* Lai thuận
P :
Đậu hạt vàng
x Đậu hạt xanh
AA
aa
F1 :
Aa ( Đậu hạt vàng)
* Lai nghịch
P :

Đậu hạt xanh
x
Đậu hạt vàng
aa
AA
F1 :
Aa ( Đậu hạt vàng)
+ Khi lai thuận nghịch về 1 TT nào đó mà kết quả đời con thay đổi phụ thuộc
vào phía mẹ thì đó là di truyền gen tế bào chất.
VD: về di truyền tế bào chất
* Lai thuận:
Loa kèn xanh x
loa kèn vàng
F1 :
loa kèn xanh
* Lai nghịch: Loa kèn vàng
x
loa kèn xanh
F1 :
Loa kèn vàng
Câu hỏi tự ôn tập:
1Trình bày các khái niệm cơ bản của di truyền học?
2. Trình bày nội dung phương pháp phân tích các thế hệ lai của Menđen?
3.Nêu các phương pháp lai được Menđen sử dụng để phát hiện quy luật tính trội và
quy luật phân li?
4.thế nào là phép lai phân tích ?vì sao sử dụng phép lai phân tích lại phân biệt được
hiện tượng di truyền liên kết và hiện tượng di truyền phân li độc lập?
5.Men đen đã dưa ra những giả thuyết nào để giải thích kết quả thí nghiệm?Các giả
thuyết đó đã dược sinh học hiện đại xác nhận như thế nào?
6.Trình bày thí nghiệm lai 1 cặp tính trạng và giải thích kết quả thí nghiệm theo

quan điểm của Menđen?
7.Phát biểu nội dung của quy luật phân li và quy luật phân li độc lập? điều kiện
nghiệm đúng của 2 quy luật trên? Những điều kiện nào là đúng cho cả 3 quy luật?
- 12-


8. Ý nghĩa của quy luật và ứng dụng quy luật phân li trong sản xuất? Ý nghĩa của
quy luật phân li độc lập?
9.Thế nào là di truyền liên kết? Ý nghĩa của di truyền liên kết? Tại sao sự phát hiện
ra quy luật di truyền liên kết không loại bỏ mà còn bổ sung cho định luật phân li độc
lậpcủa menđen
( - Tính hạn chế của định luật phân li độc lập: định luật phân li độc lập chỉ đúng khi
các cặp gen nằm trên các cặp NST khác nhau.Trong thực tế số lượng gen lớn hơn số
lượng NST rất nhiều nên trên mỗi NST mang nhiều gen, các gen trên cùng 1 NST
không di truyền theo quy luật phân li độc lập mà di truyền theo quy luật liên kết gen
mà moocgan tìm ra.
- Quy luật di truyền độc lập của menden mới chỉ đề cập đến sự di truyền các cặp
tính trạng mà các gen quy định chúng nằm trên các cặp NST tương đồng khác
nhau
- Quy luật di truyền liên kết đề cập đến sự di truyền của các cặp TT mà các cặp
gen quy định chúng cùng nằm trên 1 cạp NST.Trong tế bào 2 quá trình di truyền
này cùng xảy ra vì vậy quy luật di truyền liên kết không babs bỏ mà còn bổ
sung cho quy luật di truyền phân li độc lập)
BÀI TẬP DI TRUYỀN

Bài 1.
Người ta thực hiện 3 phép lai sau :
1. đậu thân cao lai với đậu thân thấp.F1 thu được 120 cây đều thân cao.
2. đậu thân cao lai với đậu thân cao F1 thu được 95 cây thân cao : 32 cây thân
thấp

3. đậu thân cao lai với đậu thân thấp thu được F1 59 cây thân cao : 61 cây thân
thấp. Hãy biện luận và lập sơ đồ lai cho 3 phép lai trên.
BÀI 2.
Ở chuột gen quy định TT hình dạng lông nằm trên NST thường .Lông xù là trội so
với lông thẳng. Khi cho giao phối giữa 2 con chuột có lông xù, trong số các con
chuột sinh ra có con mang lông thẳng.
Hãy biện luận để xác định KG của P và lập sơ đồ lai
Bài 3:
a)khi lai giữa F 1 có kiểu gen giống nhau với 3 cây I, II, III có kiểu gen khác nhau,
người ta thu được kết quả:
Phép lai 1:
F1
x cây I
F 2−1 : 147 cây chín sớm
Phép lai 2 : F 1
x Cây II
F 2− 2 : 98 cây chín sớm
102 cây chín muộn
Phép lai 3
F1
x cây III
F 2−3
297 cây chín sớm
101 cây chín muộn
Biết tính trạng thời gian chín do một gen quy định. Xác định kiểu gen F 1 , các cây
I,II,III.
- 13-


b) muốn ngay F 1 đồng loạt xuất hiện cây chín sớm, kiểu gen của P có thể như thế

nào?
c) Muốn ngay F 1 chỉ xuất hiện một kiểu hình, kiểu gen của P có thể là gì?
Bài 4:
Khi cho giao phối 2 chuột có lông đen với nhau, trong số các chuột F 1 thu được
thấy có chuột lông xám.
a) giải thích để xác định tính trạng trội, tính trạng lặn và lập sơ đồ lai minh
họa.biết rằng tính trội là trội hoàn toàn.
b) Hãy tìm kiểu gen của bố, mẹ và lập sơ đồ lai cho mỗi trường hợp sau đây:
• trường hợp 1: con F 1 có 100% lông đen.
• Trường hợp 2: con F 1 có 50% lông đen và 50% lông xám
Bài 5:
Ở cà chua, hai tính trạng thân cao và quả đỏ trội hoàn toàn so với thân thấp và quả
vàng. Hai cặp tính trạng di truyền độc lập với nhau.
Hãy lập sơ đồ lai khi cho cây thân cao, quả vàng giao phấn với cây thân thấp, quả
đỏ.
Bài 6:
Ở lúa hai tính trạng thân cao, hạt gạo đục trội hoàn toàn so với thân thấp, hạt gạo
trong.
Trong một phép lai giữa hai cây, người ta thu được F 1 có kết quả như sau:
120 cây có thân cao, hạt gạo đục
119 cây có thân cao, hạt gạo trong
40 cây có thân thấp, hạt gạo đục
41 cây có thân thấp, hạt gạo trong.
Hãy biện luận để xác định KG,KH của bố, mẹ và lập sơ đồ lai.biết 2 cặp tính trạng
di truyền độc lập.
Bài 7: ( Đề thi HSG cấp huyện năm học 2007-2008)
Ở lúa gen(A) quy định cây cao, gen(a) quy định cây thấp. gen(B) quy địnhhạt tròn,
gen(b) quy định hạt dài.
Cho lai hai giống lúa với nhau, đời con thu được 4 loại kiểu hình phân li theo tỉ lệ
37,5% cây cao, hạt tròn : 37,5% cây cao, hạt dài : 12,5% cây thấp, hạt tròn : 12,5%

cây thấp,hạt dài.Hãy xác định.
a) Quy luật di truyền chi phối phép lai trên
b) Xác định KG,KH của P.
c) Viết sơ đồ lai từ P → F 1 .
Bài 8:
Một cá thể F 1 lai với 3 cá thể khác :
-Với cá thể thứ nhất được thế hệ lai, trong đó có 6,25% kiểu hình cây thấp, hạt dài.
-Với cá thể thứ hai được thế hệ lai, trong đó có 12,5% kiểu hình cây thấp hạt dài.
-Với cá thể thứ 3 được thế hệ lai, trong đó có 25% kiểu hình cây thấp, hạt dài.
Cho biết mỗi gen trên một NST, quy định một tính trạng và đối lập các tính trạng
cây thấp, hạt dài là các tính trạng cây cao, hạt tròn.
Hãy biện luận và viết sơ đồ lai của ba trường hợp nêu trên.
Bài 9
- 14-


Ở chuột, màu sắc và chiều dài lông di truyền độc lập với nhau, mỗi tính trạng do
một gen quy định.Khi cho giao phối hai dòng chuột thuần chủng lông đen,dài với
chuột lông trắng, ngắn được F 1 toàn chuột lông đen ngắn.
a) Viết kiểu gen của chuột bố, mẹ và F 1
b) Chuột lông đen, ngắn có thể có những kiểu gen nào?
c) Viết sơ đồ lai từ P → F 2 ?
d) Cho chuột F 1 lai phân tích thì kết quả lai ở F B như thế nào
Bài 10
Hãy nghiên cứu các phép lai dưới đây rồi viết sơ đồ lai cho từng phép lai . Biết rằng
mỗi cặp gen quy định một tính trạng.
a, Phép lai 1 ; Lai cây đậu thân cao, quả vàng với cây đậu thân thấp, quả xanh người
ta thu được thế hệ F1 với 100% cây con có thân cao, quả vàng.
b, Lai cây đậu thân cao, quả xanh với cây thân cao, quả vàng người ta thu được thế
hệ F1 với các cây con có tỉ lệ phân li KH như sau : 3 cây thân cao, quả vàng : 3 cây

thân cao, quả xanh : 1 cây thân thấp, quả vàng : 1 cây thân thấp, quả xanh.
1

Bài 11 :
Đem giao phối ruồi giấm đực thân màu xám, cánh thẳng với 2 ruồi giấm cái :
-Với ruồi giấm cái thứ nhất màu xám, cánh cong, thu được ở F1 :
150 con thân màu đen, cánh thẳng ; 149 con thân màu đen, cánh cong
437 con thân màu xám, cánh thẳng ; 445 con thân màu xám, cánh cong.
- Với ruồi giấm cái thứ hai thân màu xám, cánh thẳng thu được F1 :
340 con thân màu xám, cánh thẳng ; 120 con thân màu xám, cánh cong
a, Giải thích kết quả trên và viết sơ đồ lai.Cho biết các cặp gen quy định các cặp
tính trạng tương phản nằm trên các cặp NST thường khác nhau.
b, Làm thế nào để xác định kiểu gen của ruồi giấm thân màu đen, cánh thẳng.
Bài 12.
Ở ruồi giấm, các TT sau đây là trội hoàn toàn : thân xám, cánh thẳng, lông bình
thường.các TT tương ứng là thân đen, cánh cong, lông cứng.Các cặp gen quy định
chúng nằm trên các cặp NST thường khác nhau.
1, Khi cho giao phối ruồi cái thân xám với ruồi đực thân đen ở F1có 50% số con
thân xám : 50% số con thân đen. Cho các cá thể F1 giao phối với nhau :
- có bao nhiêu kiểu giao phối khác nhau giữa các cá thể F1. Tỷ lệ % từng loại KH
của mỗi loại giao phối đó ?
- Tỷ lệ % từng KG ở F2 tính chung từ các tổ hợp lai khác nhau ?
2, Cho ruồi cái mang 2 cặp gen dị hợp và 1 cặp gen đồng hợp lặn về các tính trạng
trên giao phối với ruồi đực chứa 1cặp gen dị hợp và 2 cặp gen đồng hợp lặn về các
tính trạng đã cho
- Số KG và KH có thể có ở các ruồi con ?
- Tỷ lệ KH có thể có ở các ruồi con ?
3, Không cần lập bảng tổ hợp , hãy cho biết tỷ lệ phân tính về KG và về KH trong
phép lai phân tích cơ thể dị hợp tử về 3 cặp gen.
Bài 13.

Cho 3 cặp gen nằm trên 3 cặp NST tương đồng khác nhau kí hiệu : A, a ; B,b ; D,d ;
mỗi cặp gen quy định 1 cặp TT, tính trạng trội là trội hoàn toàn.
- 15-


1.Cho cây mang 3 TT trội lai phân tích. Xác định KG P ?
2.Cho một cây có KG AaBbDd lai với cây có KG AabbDd tạo F1.
a. xác định số KG và tỉ lệ KG F1 ( không yêu cầu viết cụ thể KG)
b. xác định tỉ lệ KG mang 2 TT trội và 1 TT lặn ở F1( không yêu cầu viết cụ thể
KG)
c. Cho 2 cây mang 3 cặp gen nói trên giao phấn với nhau được thế hệ lai có tỉ lệ
KH 3:3:1:1. Hãy xác đinh kiểu gen của P?

- 16-


- 17-


- 18-


- 19-


- 20-


?


- 21-



×