Nghiên cứu ảnh hưởng của hàm lượng đường và nacl trong qúa trình lên men vang vải thiều (litchi chinensis sonn)

Khoá luận tốt nghiệp

LỜI CẢM ƠN
Nghiên cứu khoa học là một công việc cần thiết của thế hệ trẻ, đặc biệt với mỗi
sinh viên. Để đạt được mục đích và hoàn thành nội dung của đề tài không thể tự
bản thân mỗi sinh viên thực hiện, mà cần có sự tạo điều kiện của nhà trường, của
khoa và sự hướng dẫn tận tình của các thầy, cô giáo.
Bằng tấm lòng thành kính em xin được bày tỏ tấm lòng biết ơn sâu sắc tới
Thạc sỹ Nguyễn Khắc Thanh, TS. Đinh Thị Kim Nhung đã tận tình hướng dẫn và
giúp đỡ em hoàn thành khoá luận này.
Qua đây em xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của các thầy, các cô trong bộ
môn vi sinh cùng các thầy cô trong Khoa Sinh - KTNN đã chỉ bảo em tận tình trong
quá trình học tập và nghiên cứu.
Em rất mong sự cổ vũ và những ý kiến đóng góp để khoá luận này hoàn thiện
hơn.

Hà nội ngày 22 tháng 4 năm 2005
Sinh viên:

Phạm Thị Hải
K27 A- Sinh KTNN

Phạm Thị Hải

1

Lớp: K27A Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

PHẦN 1
ĐẶT VẤN ĐỀ
1.1.Lí do chọn đề tài
Người ta đã biết làm rượu vang từ 3000 năm trước công nguyên. Đến thời
Trung cổ, nhu cầu về rượu vang 150 l/đầu người/năm[2] .Hàng năm trên thế giới
sản xuất khoảng 18 tỷ lít rượu vang. Trong đó 1/3 của Pháp và Angiêri[14].
Đa số rượu vang (Wine, win ) trên thế giới được sản xuất từ nho, vì vậy từ
“rượu vang” gần đây đồng nghĩa với “rượu nho” [2]. Theo thời gian và kỹ thuật sản
xuất rượu vang ngày càng phong phú và hoàn thiện. Mỗi nước khác nhau có phương
thức sản xuất khác nhau và hàng trăm loại rượu vang ra đời (độ rượu 9% - 14% ):
Chianti, chablis, rượu Rhine, Granache rose, Burskendy, sautesne, Zinfandet,[2].
Thực chất của rượu vang bắt nguồn từ sự biến đổi tự nhiên của các loại hoa
quả có đường, do hệ enzim có trong một loại vi sinh vật là nấm men Sacharomyces
mà chủ yếu là loài: Sacharomyces cerevisiae, ngoài ra còn có các phụ phẩm khác:
các chất thơm, tanin, axít hữu cơ, vitamin, chất khoáng, muối và các este. Do đó,
rượu vang không chỉ có đặc điểm nổi bật là gây say êm dịu mà còn có giá trị dinh
dưỡng cao, kích thích tiêu hoá, thần kinh, tim mạch. Việt Nam là một nước nhiệt
đới khí hậu nóng ẩm, hoa quả nhiều về số
lượng, phong phú về chủng loại, thuận lợi cho sản xuất rượu vang từ các nguồn
nguyên liệu khác nhau như: Dâu, dứa, vải, táo, chuối, mơ trong đó phổ biến nhất là
vang vải vì vang vải đã được sản xuất ở một số nước như: Florida (Mỹ ), Trung
Quốc [12, 17]. Bên cạnh đó, quả vải giá thành thấp lại rất đa dạng, phong phú. Tổng
số diện tích trồng khoảng 28.000 ha, sản lượng cho thu hoạch khoảng 36.000 tấn/
năm. Nơi có diện tích trồng và thu hoạch nhiều nhất là Lục Ngạn (Bắc Giang ) và
Thanh Hà (Hưng Yên ) [12, 17]. Quả vải dùng chủ yếu để ăn (chiếm khoảng 30% 35% sản lượng quả cho thu hoạch, số còn lại buộc phải sấy khô hoặc bán thẩm lậu
qua biên giới Việt – Trung. Việc chế biến quả vải thiều ở dạng nước giải khát đóng
hộp cũng chỉ đáp ứng một phần nhỏ sản lượng thu hoạch hàng năm và sản phẩm rất
khó được thị trường chấp nhận [12, 17].

Phạm Thị Hải

2

Lớp: K27A Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp
Ngành sản xuất rượu vang ở Việt Nam thực sự phát triển từ những năm 80
của thế kỷ XX được đánh dấu bằng sự xuất hiện của vang Thăng Long, sau đó là
một số cơ sở sản xuất khác hiện lên: vang Gia Lâm, vang Thanh Ba, vang Đà Lạt,
nhưng lại thiếu nguồn nguyên liệu. Do đó theo chúng tôi, việc nghiên cứu sử dụng
quả vải thiều để sản xuất rượu vang là rất cần thiết và phù hợp với thực tiễn ở Việt
Nam. Chúng tôi tiến hành lựa chọn và nghiên cứu đề tài:
“Nghiên cứu ảnh hưởng của hàm lượng đường và NaCl trong qúa trình lên
men vang vải thiều (Litchi chinensis sonn )”.
1.2. Mục đích nghiên cứu
-

Từ nguồn nguyên liệu vài thiều phân lập và tuyển chọn chủng nấm men có khả

năng lên men vang vải thiều.
-

Nghiên cứu ảnh hưởng hàm lượng đường, KH2PO4, NaCl, pH, men giống và

nhiệt độ để lựa chọn mức thích hợp cuả các nhân tố này tới quá trình lên men vang
vải thiều với quy mô phòng thí nghiệm.
-

Xây dựng quy trình công nghệ sản xuất vang từ quả vải thiều.

1.3. Nhiệm vụ
Giúp sinh viên biết phương pháp sản xuất rượu vang ở Việt Nam tận dụng
nguồn nguyên liệu sẵn có
1.4. Ý nghĩa lý luận và ý nghĩa thực tiễn của đề tài
Nghiên cứu nhằm đi sâu tìm hiểu đặc điểm hình thái, đặc tính sinh lý, sinh
hoá của chủng nấm men Sacharomyces cerevisiae H7 và C13 có khả năng lên men
vang vải thiều. Từ đó tìm hiểu quá trình sản xuất vang vải thiều trên quy mô phòng
thí nghiệm để ứng dụng sản xuất vang trong gia đình tận dụng nguồn nguyên liệu
sẵn có ở Việt Nam.

Phạm Thị Hải

3

Lớp: K27A Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

PHẦN 2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Khái quát chung về rƣợu vang
2.1.1. Các loại rượu vang
Rượu vang là loại nước thơm ngon giàu chất bổ dưỡng với độ cồn nhẹ và
hương thơm trái cây còn giữ lại được trong rượu [1]. Rượu vang theo đúng nghĩa là
rượu lên men từ nước ép quả nho (không chưng cất ). Gần đây, người ta mở rộng
khái niệm rượu vang để chỉ các loại rượu lên men từ các loại hoa quả khác nhau
như: mơ, dứa, táo, vải, xoài, nhãn. Sự đa dạng về các loại rượu vang đang là kết quả
của sự biến đổi sinh hoá khi lên men. Trong rượu vang người ta còn chia thành hai

loại chính: Rượu vang không gaz và rượu vang có gaz. Trong hai loại chính này
rượu vang lại được chia thành nhiều loại theo màu sắc, theo hàm lượng đường có
trong rượu hoặc theo độ cồn.
Theo màu sắc có vang trắng, vang đỏ (màu đỏ Bordaux). Theo hàm lượng
đường có trong rượu vang thì có vang chát hay vang khô (ít đường ) và vang ngọt
(nhiều đường ), vang nửa khô[13]. Vang khô thường uống giữa bữa ăn, vừa ăn, vừa
uống. Vang ngọt dùng sau bữa ăn, vang nửa khô (vang Vermouth ) có mùi rất thơm
(chứa 21% độ rượu ) dùng để khai vị. Champagne là loại rượu vang có qúa trình lên
men phụ sinh CO2, nên khi uống thường có bọt và được dùng nhiều trong đại tiệc,
phụ nữ thường ưa thích loại vang này[2].
2.1.2. Nguyên liệu sản xuất rượu vang
Việt Nam là một nước nhiệt đới gió mùa không thuận lợi cho nho phát triển,
nhưng lại là xứ sở của nhiều loại hoa thơm, quả ngọt bốn mùa. Tất cả các loại quả
nếu chứa đường, prôtêin, muối khoáng và không chứa chất độc hại với nấm men
đều có thể chế biến lên men rượu vang. Như vậy, nguồn nguyên liệu sản xuất rượu
vang chủ yếu là các loại quả trồng (mận, mơ, táo, dâu, dứa, chuối, vải, nhãn).
Nói chung thành phần hoá học của quả có ảnh hưởng rất lớn đến chất lượng
rượu vang. Điều kiện khí hậu, đất đai, nông hoá thổ nhưỡng, kỹ thuật canh tác cũng
ảnh hưởng lớn đến chất lượng rượu vang, bởi chúng ảnh hưởng tới sự có mặt của
các hợp chất hữu cơ có mặt trong quả.

Phạm Thị Hải

4

Lớp: K27A Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp
Bảng 1. Thành phần hoá học của các loại quả. [7, 16].

Tên quả

Thành phần hoá học
Nước

Đường

Axít tổng số

Pectin

Talin

Nho ngọt

73,1

9,88

0,56

0,92

0,07

Dâu

84,74

9,19

0,49

0,31

0,035

Vải

84,28

1610,39

5,16 0,01

0,25

0,83

Dứa

54,3

3,9

0,6

-

-

Mơ

73,8

9,0

1,1

-

-

2.1.3.Tàng trữ rượu vang
Vang truyền thống được tàng trữ từ 1÷5 năm hoặc nhiều năm, hàng thế kỷ
hoặc lâu hơn nữa. Trong thời gian này xảy ra sự oxi hoá khử màu tím sang màu đỏ
tía. Vang trắng trở nên vàng, thậm chí đỏ nâu. Thành phần axít tăng, độ cồn giảm,
este và hương vị tăng lên. [13], [14]. Cho nên, công nghệ cổ truyền người ta cho
rằng cần tránh can thiệp nhân tạo khi bắt buộc điều chỉnh ở mức độ tối thiểu một số
chỉ tiêu lý hoá. Ngược lại trong thực tế cơ chế thị trường đã thúc đẩy nhà sản xuất
phải xử lý tăng tốc độ tàng trữ bằng các phương pháp công nghệ học, ly tâm, nạp
khí CO2, làm lạnh.
2.2. Nấm men trong sản xuất rƣợu vang
Nấm men đóng vai trò quyết định trong sản xuất rượu vang vì quá trình trao
đổi chất của tế bào nấm men là quá trình chuyển hoá nguyên liệu thành sản phẩm.
Nấm men sản xuất rượu vang gồm nấm men thuần chủng và nấm men tự nhiên.
2.2.1. Sơ lược về nấm men
Nấm men (yeast) là tên chung để chỉ nhóm nấm có cấu tạo đơn bào, thường
sinh sản bằng nảy chồi . Từ năm 1680 Levenhuc đã quan sát thấy Nấm men, và từ
1857 Pasteur đã nghiên cứu khá tỉ mỉ về men rượu. Nấm men phân bố rộng rãi trong

tự nhiên. (Trong đất, trong nước, trong không khí, trong lương thực, thực phẩm,
trong hoa quả). Nhiều loài nấm men có khả năng lên men rượu do đó từ lâu con
người đã biết sử dụng nấm men để nấu rượu, bia, sản xuất cồn. Nấm men sinh sản
theo lối nảy chồi, sinh sản nhanh chóng, sinh khối của nấm men giàu prôtêin –
vitamin. Vì vậy chúng còn được sử dụng rộng rãi trong các ngành công nghiệp sản

Phạm Thị Hải

5

Lớp: K27A Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp
xuất thức ăn bổ sung cho người, gia súc và gia cầm. Nấm men còn được sử dụng
làm nở bột mì, gây hương cho nước chấm, sản xuất một số dược phẩm khác. Tuy
nhiên bên cạnh đó có một số nấm men có hại cho người và gia súc, làm hư hỏng
lương thực, thực phẩm [3].
2.2.2. Hình thái, kích thước và cấu tạo của tế bào nấm men Sacharomyces
cerevisiae
Hình thái: Đa số nấm men có hình ovan, hình trứng. Hình dạng và kích thước
điển hình của tế bào nấm men chỉ tạo được trong điều kiện nhất định. Nếu thay đổi
thì hình dạng tế bào cũng thay đổi.
Kích thước của tế bào nấm men vào khoảng 4- 10 µm x 2- 8µm. Tế bào nấm
men lớn gấp 10 lần tế bào vi khuẩn, cấu tạo tế bào nấm men phức tạp hơn tế bào vi
khuẩn. Về mặt hoá học, có sự phân bố rõ ràng, tế bào nấm men Sacharomyces
cerevisiae được bao bởi lớp thành tế bào.
Cấu tạo chủ yếu của thành tế bào là Hêmixenlulô chiếm 70% trọng lượng khô
(trong đó 31% manan, 29% glucan ). Ngoài ra còn chứa 1%- 3% kitin, 6% - 10%
prôtêin, 8% - 8,5% lipit, 7% chất khoáng. Thành tế bào có cấu tạo nhiều lớp là cơ

quan bảo vệ và duy trì hình dạng tế bào. Thành tế bào nấm men có khả năng kết
dính, có ý nghĩa lớn trong công nghiệp sản xuất rượu vang và bia. Bên ngoài chất
nguyên sinh là màng sinh chất (màng chất nguyên sinh ) có chức năng quan trọng là
hấp phụ các chất dinh dưỡng và thải các các sản phẩm trao đổi chất. Màng chất
nguyên sinh là lipoprotêin chứa nhiều hợp chất canxi. Màng chất nguyên sinh ăn
sâu vào trong tạo thành mạng lưới nội chất gồm 2 lớp và dày khoảng 30- 40A0 và có
ty thể. Ty thể của nấm men có dạng hình hạt và có thể thay đổi tuỳ thuộc điều kiện
của môi trường cũng như trạng thái sinh lý của tế bào, kích thước khoảng 0,2 – 0,6
cm, ty thể có màng trong suốt, mỏng (60 – 80 A0 ), có tính thấm cao, màng ty thể có
cấu tạo 2 lớp, lớp trong hình thành nếp gấp hoặc ống nhỏ hình răng lược. Lớp ngoài
được cấu tạo bằng nhiều đơn vị hình thái. Ty thể được cấu tạo chủ yếu bằng hợp
chất prôtêin, lipit trong đó chiếm một lượng lớn nuclêoprôtêin, photpholipit. Số
lượng ty thể trong tế bào nấm men từ 10 đến 20. Chúng tham gia vào quá trình sinh
trưởng của tế bào, sự hình thành và nảy mầm của bào tử. [1, 3, 9 ].

Phạm Thị Hải

6

Lớp: K27A Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp
Trong tế bào nấm men có chứa một hoặc một hệ thống không bào được hình
thành từ thể glogi hay mạng lưới nội chất, không bào có tính chất thẩm thấu cao và
là nơi tích luỹ các sản phẩm của trao đổi chất. Không bào chứa một hệ thống keo,
trong đó gồm các điện tử, enzim, protit, hiđrat cacbon, các muối canxi, photpho,
kali, axit nuclêic. Hình dạng của không bào thường thay đổi do sự co rút của chất
nguyên sinh. Trong không bào thường xảy ra các phản ứng oxi hoá - khử nhờ vào
hệ thống enzim xitocromoxidaza trong không bào. Một dạng dự trữ của tế bào là

glucogen trong môi trường giàu hiđrat cacbon, glicogen của tế bào nấm men được
tích luỹ khá nhiều.
Khác với tế bào vi khuẩn, tế bào nấm men có nhân thật, nhân có hình tròn,
hình ôvan nằm gần không bào trung tâm có kích thước 1- 2,4 µm. Nhân tế bào được
bao bọc bởi 2 lớp màng tế bào, mỗi màng có cấu trúc như màng cơ sở, gồm 3 lớp
phân tử, những lớp này được liên hệ với nhau ở gần lỗ màng nhân. Lỗ màng nhân
tham gia việc kiểm tra quá trình trao đổi chất tế bào. [6, 9].
2.2.3. Sinh sản của tế bào nấm men
Nấm men có nhiều hình thức sinh sản (sinh sản vô tính, sinh sản hữu tính,).
Bình thường tế bào nấm men sinh sản nảy chồi khi gặp điều kiện không
thuận lợi một số có thể sinh sản theo cách tạo bào tử. [1, 12 ].
Sinh sản vô tính: Sinh sản nảy chồi là hình thức sinh sản phổ biến nhất. Khi
tế bào phát triển đến mức độ nhất định thì cơ thể của nó đâm ra một chồi nhỏ gọi là
mầm (hay chồi ). Mầm sinh ra ở vị trí lệch tâm trên đầu của tế bào mẹ. Cùng một
lúc tế bào mẹ có thể đâm ra nhiều những chồi ở nhiều phía khác nhau. ở mỗi chồi sẽ
nhận được một phần chất nhân và chất nguyên sinh ở tế bào mẹ. Sau khi nảy mầm
tế bào con có thể tách khỏi tế bào mẹ sống độc lập, cũng có thể không tách khỏi tế
bào mẹ mà tiếp tục nảy mầm tạo ra một lớp tế bào nấm men giống hình cành cây.
Trong điều kiện thuận lợi một tế bào được hình thành điều chỉnh và tách khỏi tế bào
mẹ với thời gian 20- 30 phút.
Nấm men còn có khả năng hình thành bào tử. Bào tử túi được sinh ra trong
những túi nhỏ gọi là túi nang. Mỗi túi nang chứa từ 1 – 8 bào tử. (Thường từ 4 bào
tử ). Nấm men được tạo thành từ 1 tế bào riêng rẽ không qua tiếp hợp. Bào tử túi

Phạm Thị Hải

7

Lớp: K27A Sinh KTNN

Khoá luận tốt nghiệp
gặp điều kiện thuận lợi sẽ phát triển thành tế bào nấm men. Tế bào này sinh sản theo
lối nảy chồi (Lodder.J.1971 ).
Sinh sản hữu tính là hình thức hợp nhất 2 tế bào nấm men thành hợp tử. Tế
bào này phát triển thành túi trong đó có giảm nhiễm để hình thành các bào tử. Nhờ
kính hiển vi điện tử khoa học đã thấy được sự khác nhau về thời gian hình thành
thoi vô sắc trong sinh sản vô tính ở nấm men phân đôi và nấm men nảy chồi.
Nấm men sinh sản vô tính bằng nảy chồi hoặc phân đôi. Giữa quá trình này
có thể sinh sản hữu tính.
2.2.4. Nấm men thuần chủng
Trong thiên nhiên tồn tại một số lượng lớn các chủng nấm men khác nhau,
chúng có những đặc tính đặc biệt và được sử dụng trong sản xuất. Tế bào nấm men
có thể tìm thấy ở khắp mọi nơi đặc biệt trên bề mặt trái cây. Tuy nhiên trên bề mặt
trái cây tồn tại cả những nấm men dại, vi khuẩn, nấm mốc. Để tránh ảnh hưởng cuả
nấm dại, vi khuẩn, nấm mốc,.. mà ngày nay xu thế lên men với chủng thuần khiết
đang được phổ biến rộng rãi.
Nấm men thuần chủng là nấm men được phát triển từ cùng một tế bào đã được
phân lập và tuyển chọn trên môi trường Hansen.
Nấm men được phổ biến và sử dụng nhiều trong sản xuất là loài Sacharomyces
cerevisiae – loài này đôi khi được gọi là Sacharomyces ellípsoideus hoặc
Sacharomyces vini nhưng những tên này được coi là lỗi thời, nó được đặt tên bởi
Hoyer (1837 ), được mô tả từ đầu bởi Schwann trong cùng một năm.
* Một số chủng hay dùng trong sản xuất rượu vang:
Sacharomyces vini trước đây gọi là Sacharomyces cerevisiae vaxini nấm
men này chiếm tới 80% Saccharomyces. Trong khi lên men loại này có khả năng
lên men glucza, fructoza, mantoza, glactoza, lactoza, peptoza, dextrin.
Saccharomyces oriformis được tách từ nước nho lên men tự nhiên, đặc biệt
loại này chịu được đường cao, tạo độ rượu cao (10% V) trong qúa trình lên men.
Trong quá trình lên men giống nhau tạo thành màng trên bề mặt dịch quả, có khả

năng lên men glucoza, fructoza, mantoza.
Saccharomyces cerevisiae dùng sản xuất bánh mỳ, bia rượu vang, trước đây
gọi là Saccharomyces ellipsoides khi lên men đạt 10 – 20% V cồn.

Phạm Thị Hải

8

Lớp: K27A Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp
* Khả năng lên men đường của Saccharomyces
Sự lên men rượu xảy ra qua một số giai đoạn trong thời kỳ đầu khi môi
trường còn chứa nhiều hàm lượng oxy đã hoà tan, nấm men chủ yếu oxy hoá đường
đến CO2 và H2O, và sinh sôi nảy nở một cách mạnh mẽ. Năng lượng của sự lên men
không đảm bảo cho mức độ phát triển cao của tế bào thời kỳ này. Trong giai đoạn
cuối cùng của sự lên men, vì đường còn lại ít trong môi trường nấm men sẽ sử dụng
các glicogen đã được tích luỹ trong đó, do đó hàm lượng glicogen trong tế bào giảm
dần.
Tốc độ lên men của các chủng Saccharomyces lên men rượu bia là khác nhau
đối với mỗi loại đường. Tốc độ lên men đường glucoza và fructoza nhanh hơn
xaccaroza. Tốc độ lên men được xác định lượng CO2 bay ra từ một thể tích môi
trường nhất định trong một đơn vị thời gian (Nelte và cộng sự, 1976 ).
* Có nhiều ý kiến khác nhau về việc sử dụng chủng nấm men thuần chủng
cho sản xuất rượu vang [7]. Nhưng chỉ từ khi có những hãng rượu sản xuất được
vang ngon từ giống thuần chủng thì vấn đề này mới được quan tâm, phát triển.
Nấm men sử dụng rộng rãi trong sản xuất là giống Saccharomyces
cerevisiae. Chúng có sự luân phiên thế hệ n và 2n. Thành phần hoá học của nấm
men dao động mạnh phụ thuộc vào dạng của chúng và môi trường nuôi cấy. Trung

bình nấm men chứa 75% nước, 25% chất khô.
Theo quan điểm kinh tế, người ta chia nấm men ra thành các chủng như sau:
+ Chủng lên men với hiệu suất cồn cao, ở thời gian tối ưu sản xuất thì đạt
20,5% V cồn.
+ Chủng lên men trong thời gian ngắn, sản sinh 8 – 12% V cồn, thậm chí ở
nhiệt độ thấp 4 – 100 C không bị kìm hãm.
+ Chủng chịu được nông độ đường cao, lên men được rượu vang gần 30%
đường với hàm lượng cồn 10 -13% V.
2.3. Các biến động sinh lý, sinh hoá vi sinh khi lên men rƣợu vang, khả năng
lên men đƣờng của Saccharomyces cerevisiae
Quá trình sản xuất rượu vang bắt đầu bằng công đoạn: đầu tiên nấm men sinh
sản trong môi trường dịch quả. Lúc đầu cần nhiều oxy kích thích sinh trưởng của
nấm men. Sau đó tạo điều kiện lên men rượu etylic yếm khí nhanh chóng, chiếm

Phạm Thị Hải

9

Lớp: K27A Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp
toàn bộ khoảng không cho quá trình lên men tạo thành CO2 và rượu etylic xảy ra
mạnh mẽ, sự lên men rượu etylic được biểu diễn theo phương trình sau: [1, 12].
C6H12O6

2C2H5OH + 2CO2 + Q

Năng lượng sinh ra phục vụ cho hoạt động sống của tế bào nấm men và tích
luỹ trong sản phẩm rượu. Quá trình lên men rượu xảy ra qua 5 giai đoạn:

 Giai đoạn 1: Giai đoạn hoạt hoá phân tử glucoza gồm 3 phản ứng. Phân
tử glucoza nhở enzim: hexotrinaza chuyển một gốc photphat từ ATP sang
tạo ra glucoza 6 -  là dạng hoạt động.

c h 2o h
O
oh
oh
oh
oh

ADP

ATP

p
c h 2OO
O
oh
oh
oh
oh

2+

mg

Glucoza 6 - bị tác dụng của enzim iromeza chuyển thành fructoza 6 -  có cấu
tạo kém bền vững hơn.

c h 2o op
O

izomera

oh

c h 2o opO c h 2o h
oh oh

oh

oh

oh

oh

Fructoza 6 –  bị photphoril hoá 2 lần nhờ enzim photphorictokinaza với sự
tham gia của phân tử ATP lần 2 tạo ra fructoza 1,6 đi photphoglyxeric

c h 2o op c h 2o h
O

ADP

ATP

c h 2o opO c h 2o op
oh

oh
oh

oh

F.1.6.§ .P

F.6.P

Phạm Thị Hải

10

Lớp: K27A Sinh KTNN