Phân tích gen mã hóa cho protein NHX liên quan đến tính chịu mặn ở lúa

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
---------------------

Nguyễn Huy Dƣơng

PHÂN TÍCH GEN MÃ HÓA CHO PROTEIN NHX
LIÊN QUAN ĐẾN TÍNH CHỊU MẶN Ở LÚA

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Hà Nội – Năm 2015


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
---------------------

Nguyễn Huy Dƣơng

PHÂN TÍCH GEN MÃ HÓA CHO PROTEIN NHX LIÊN QUAN
ĐẾN TÍNH CHỊU MẶN Ở LÚA
Chuyên ngành: Di truyền học
Mã số: 60420121

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC
NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC: TS. ĐỖ THỊ PHÚC

Hà Nội – Năm 2015

Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

LỜI CẢM ƠN

Trƣơc tiên tôi xin gửi lời cảm ơn, biết ơn sâu sắc tới TS. Đỗ Thị Phúc, ngƣời
thầy đã nhiệt tình hƣớng dẫn, giúp đỡ, và hỗ trợ tôi trong suốt quá trình thực hiện
đề tài và tạo những điều kiện thuận lợi nhất giúp tôi hoàn thành luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy, cô giáo trong bộ môn Di truyền học đã
dạy dỗ và và tạo mọi điều kiện về cơ sở vật chất tại bộ môn trong suốt thời gian tôi
học tập và nghiên cứu tại trƣờng.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn các cán bộ phòng thí nghiệm thuộc bộ môn
Di truyền học, phòng Genomics đã tạo điều kiện về trang thiết bị đầy đủ, hiện đại
nhất phục vụ cho nghiên cứu đề tài.
Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn tới cử nhân Trần Xuân An, ngƣời đã giúp
đỡ tận tình tôi trong quá trình thực hành các thí nghiệm cần thiết cho đề tài luận
văn thạc sĩ.
Luận văn này đƣợc thực hiện với nguồn kinh phí từ quỹ NAFOSTED.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 23 tháng 11 năm 2015
Học viên
Nguyễn Huy Dƣơng

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

Mục Lục
MỞ ĐẦU ............................................................................................................................. 1
Chƣơng 1 TỔNG QUAN..................................................................................................... 2
1.1 Giới thiệu chung về cây lúa........................................................................................ 2
1.2 Khả năng chịu mặn ở cây lúa. .................................................................................... 2
1.2.1 Ảnh hƣởng của mặn đối với sự sinh trƣởng và phát triển của cây lúa ................ 2
1.2.2 Đáp ứng của thực vật nói chung và cây lúa nói chung đối với điều kiện mặn .... 3
1.3 Họ protein NHX ở thực vật ........................................................................................ 7
1.3.1 Nguồn gốc và tiến hóa của họ protein NHX ở thực vật ...................................... 7
1.3.2 Chức năng của họ protein ở thực vật ................................................................... 9
1.3.2.1 Điều hòa pH .................................................................................................. .9
1.3.2.2 Chống chịu mặn ............................................................................................. 9
1.3.3 Họ protein NHX ở lúa ....................................................................................... 10
1.4 Khái niệm và chức năng các yếu tố điều hòa cis ở thực vật.................................... 12
1.5 Tình hình nghiên cứu họ gen NHX trên thế giới và Việt Nam .............................. .13
1.6 Một số công cụ tin sinh đƣợc sử dụng trong nghiên cứu in silico ......................... .14
1.6.1 Các công cụ tìm kiếm cơ sở dữ liệu .................................................................... .14
1.6.2 Các công cụ dự đoán cấu trúc các phân tử protein .............................................. .15
1.6.3 Các công cụ đánh giá kết quả dự đoán cấu trúc các phân tử protein .................. .16
Chƣơng 2 VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......................................... 17
2.1 Vật liệu ..................................................................................................................... 17
2.2 Phƣơng pháp nghiên cứu.......................................................................................... 18
2.2.1 Tách chiết DNA tổng số bằng phƣơng pháp CTAB :........................................ 18
i

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

2.2.2 Phƣơng pháp điện di trên gel Agarose............................................................... 18
2.2.3 Phƣơng pháp PCR.............................................................................................. 19
2.2.4 Sử dụng các cơ sở dữ liệu và phần mềm tin sinh để nghiên cứu in silico gen mã
hóa cho protein NHX và phân tích kết quả nghiên cứu .............................................. 20
Chƣơng 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .......................................................................... 22
3.1 Kết quả nghiên cứu in silico họ gen OsNHX ........................................................... 22
3.1.1 Dữ liệu về họ gen OsNHX ................................................................................. 22
3.1.1.1 Vị trí phân bố các gen trên NST .................................................................. 22
3.1.1.2 Cấu trúc của các gen thuộc họ gen NHX ..................................................... 23
3.1.1.3 Phân tích cấu trúc của protein ...................................................................... 25
3.1.2 Phân tích vùng promoter các gen thuộc họ gen OsNHX ................................... 33
3.1.2.1 Nhận diện các yếu tố cis thuộc vùng promoter ........................................... 33
3.1.2.2 Thiết kế logo motif của một số yếu tố cis liên quan đến tính chịu mặn ...... 37
3.1.3 Phân tích in silico dữ liệu biểu hiện các gen OsNHX ........................................ 39
3.1.3.1 Sự biểu hiện của các gen thuộc họ gen OsNHX trong điều kiện bình thƣờng
..................................................................................................................................... 39
3.1.3.2 Sự biểu hiện các gen thuộc họ OsNHX trong điều kiện stress .................... 43
3.2 Kết quả phân tích đa hình vùng promoter của gen OsNHX3 ................................... 45
3.2.1 Kết quả phản ứng PCR ...................................................................................... 45
3.2.2 Kết quả giải trình tự ........................................................................................... 45
3.2.3 Đánh giá mức độ đa hình vùng promoter các giống lúa nghiên cứu ................. 48
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................................... 52
Tài liệu tham khảo ............................................................................................................. 53

ii

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học
Danh mục bảng

Bảng 1.1 Các gen chống chịu mặn ở thực vật ... ................................................................. 5
Bảng 1.2 Các gen điều hòa liên quan đến tính chịu mặn ở thực vật .. ................................ 6
Bảng 1.3 Số lƣợng và vị trí các protein thuộc họ protein NHX ở một số loài thực vật .. ... 8
Bảng 2.1 Danh sách 12 giống lúa dùng trong nghiên cứu. Error! Bookmark not defined.
Bảng 2.2 Trình tự cặp mồi đặc hiệu sử dụng PCR vùng promoter gen OsNHX3 ............. 20
Bảng 2.3 Thành phần phản ứng PCR ................................................................................ 20
Bảng 2.4 Chu trình nhiệt của phản ứng PCR .................................................................... 21
Bảng 3.1 Thông tin về cơ sở dữ liệu các gen thuộc họ gen OsNHX ở lúa ........................ 22
Bảng 3.2 So sánh mức độ tƣơng đồng về trình tự nucleotid các gen thuộc họ OsNHX
........................................................................................... Error! Bookmark not defined.
Bảng 3.3 So sánh mức độ tƣơng đồng về trình tự amino acid các protein họ OsNHX
........................................................................................... Error! Bookmark not defined.
Bảng 3.4 Chỉ số đánh giá mô hình 3D của các protein thuộc họ OsNHX ........................ 33
Bảng 3.5 Vị trí trình tự TSS và các yếu tố cis vùng promoter các gen thuộc họ OsNHX. 34
Bảng 3.6 Dữ liệu tạo dòng cDNA biểu hiện gen OsNHX4 ............................................... 42
Bảng 3.7 Vị trí và kiểu thay thế trình tự nuleotid vùng promoter gen OsNHX3 ở các giống
lúa nghiên cứu.................................................................................................................... 48

Bảng 3.8 Sự thay đổi yếu tố điều hòa cis do thay thế nucleotide trong vùng promoter gen
OsNHX3 ở 11 giống lúa ..................................................................................................... 51

iii

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

Danh mục hình
Hình 1.1 Các con đƣờng điều hòa chống chịu stress mặn ở thực vật . ............................... 4
Hình 1.2 Thành phần họ protein OsNHX tham gia điều hòa hằng định ion nội bào. Error!
Bookmark not defined.
Hình 3.1 Sơ đồ phân bố các gen OsNHX trên NST ở lúa.................................................. 23
Hình 3.2 Cấu trúc exon/intron các gen thuộc họ gen NHX ở lúa ..... Error! Bookmark not
defined.
Hình 3.3a Mô hình cấu trúc các miền protein xuyên màng OsNHX1 ... Error! Bookmark
not defined.
Hình 3.3b Mô hình cấu trúc các miền protein xuyên màng OsNHX2 ... Error! Bookmark
not defined.
Hình 3.3c Mô hình cấu trúc các miền protein xuyên màng OsNHX3 ... Error! Bookmark
not defined.
Hình 3.3d Mô hình cấu trúc các miền protein xuyên màng OsNHX4 ... Error! Bookmark
not defined.
Hình 3.3e Mô hình cấu trúc các miền protein xuyên màng OsNHX5 ... Error! Bookmark

not defined.
Hình 3.4a Mô hình 3D protein OsNHX1 .......................................................................... 30
Hình 3.4b Mô hình 3D protein OsNHX2 ......................................................................... 30
Hình 3.4c Mô hình 3D protein OsNHX3 .......................................................................... 31
Hình 3.4d Mô hình 3D protein OsNHX4 .......................................................................... 31
Hình 3.4e Mô hình 3D protein OsNHX5 .......................................................................... 31
Hình 3.5 Phân tích điểm Ramachandran của protein OsNHX3 ........................................ 32
Hình 3.6 Logo consensus yếu tố ABRE ........................... Error! Bookmark not defined.
Hình 3.7 Logo consensus yếu tố G-box ............................ Error! Bookmark not defined.
Hình 3.8 Logo consensus yếu tố MBS .............................. Error! Bookmark not defined.
iv

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

Hình 3.9 Logo consensus yếu tố CAAT .......................... Error! Bookmark not defined.8
Hình 3.10 Logo consensus yếu tố TATA-box .................. Error! Bookmark not defined.
Hình 3.11 Logo consensus yếu tố GCN4 .......................... Error! Bookmark not defined.
Hình 3.12a. Sự biểu hiện của gen OsNHX tại các mô cơ quan ở lúa ................................ 40
Hình 3.12b Biểu hiện gen các gen OsNHX qua các giai đoạn phát triển của lúa.............. 41
Hình 3.13 Sự biểu hiện của gen OsNHX4 ở một số mô, cơ quan lúa ............................... 42
Hình 3.14 Sự biểu hiện gen OsNHX1 (a) và OsNHX2 (b) trong điều kiện stress mặn ..... 43
Hình 3.15 Sự biểu hiện gen OsNHX3 (c) và OsNHX5 (d) trong điều kiện stress mặn .... 44
Hình 3.16 Sản phẩm PCR sử dụng cặp mồi pro-NHX3 .................................................... 45

Hình 3.17 Kết quả giải trình tự promoter gen OsNHX3 của giống lúa CD2..................... 45
Hình 3.18 So sánh trình tự promoter của 11 giống lúa với trình tự database ................... 46

v

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

DANH MỤC KÍ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

Kí hiệu

Tiếng Anh

Tiếng Việt

DNA

Deoxyribonucleic Acid

Axit deoxiribonucleic

aa

Amino acid

Axit amin

bp

Base Pair

Cặp bazơ nitơ

Cds

Coding sequense

Trình tự mã hóa cho protein

CREs

Cis Regulatory Elements

Yếu tố điều hòa cis

CTAB

Cetyl Trimethyl Amoni Bromide

dNTPs

Deoxyribonucleotide Triphosphate

ddNTP

Dideoxyribonucleotide Triphosphate

DPE

Downstream Promoter Element

Yếu tố promoter xuôi dòng

DRE

Drought Response Element

Yếu tố đáp ứng hạn

EDTA

Ethylene Diamine Tetraacetic Acid

Ethylen tetraaxetic axit

EST

Expressed Sequence Tag

Tag các trình tự biểu hiện

IRRI

The International Rice Research
Institute
National Center for Biotechnology
Information

Viện nghiên cứu lúa quốc tế

NCBI

Trung tâm thông tin công
nghệ sinh học quốc gia Mỹ

vi

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

NHX

Na+/H+ -Exchanger

Trao đổi ion Na+/H+

NST

Chromosome

Nhiễm sắc thể

PCR

Polymerase Chain Reaction

Phản ứng chuỗi trùng hợp

RGAP

Rice Genome Annotation Project

Dự án chú giải hệ gen lúa

TAE

Tris-acetate-EDTA

TE

Tris-EDTA

TSS

Transciption Start Site

Vị trí khởi đầu phiên mã

vii

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học
MỞ ĐẦU

Ở Việt Nam lúa là cây trồng bản địa có khả năng thích nghi rộng với các điều kiện
sinh thái khác nhau. Tuy nhiên năng suất lúa phụ thuộc vào rất nhiều yếu tốnhƣ phân
bón, giống, kỹ thuật canh tác và khác từ môi trƣờng sinh thái nhƣ khí hậu, độ mặn, độ
chua và độ màu mỡ của đất. Độ mặn là một trong những yếu tố có nguy cơ ảnh hƣởng
lớn đến sự sinh trƣởng, phát triển bình thƣờng và năng suất của cây lúa. Những nghiên
cứu trƣớc đây đã chỉ ra rằng độ mặn cao trong đất không chỉ gây độc cho tế bào mà
chúng còn ảnh hƣởng đến khả năng hấp thu các chất dinh dƣỡng khác và sự hằng định
nội môi cơ quan, tế bào thực vật qua đó làm giảm năng suất và chất lƣợng dinh dƣỡng
của cây lúa. Do đó lựa chọn cây lƣơng thực nói chung và cây lúa nói riêng theo hƣớng
thích nghi với điều kiện sinh thái ngập mặn là một trong những nhiệm vụ chiến lƣợc góp
phần đảm bảo an ninh lƣơng thực.
Trong nhiều năm qua, công tác chọn tạo giống đã đạt đƣợc những thành tựu nhất
định, song các phƣơng pháp đƣợc ứng dụng chủ yếu là lai tạo và gây đột biến thực
nghiệm nên kết quả vẫn còn nhiều hạn chế, chƣa đáp ứng đƣợc yêu cầu cải tạo những
giống lúa có chất lƣợng, có khả năng chống chịu với các bất lợi từ môi trƣờng sinh thái.
Bên cạnh đó việc đi sâu nghiên cứu cơ sở di truyền của gen chịu mặn, đặc biệt là các gen
tham gia trao đổi Ion Na+/H+ vẫn chƣa đƣợc quan tâm nghiên cứu.

Họ protein NHX đƣợc xem là họ protein có liên quan đến tính chịu mặn ở thực vật
đã đƣợc nghiên cứu trong những năm gần đây, tuy nhiên ở lúa họ protein này ở lúa vẫn
chƣa đƣợc quan tâm nghiên cứu một cách đầy đủ. Để góp phần nghiên cứu đầy đủ về cấu
trúc, chức năng của họ protein NHX ở lúa, qua đó sàng lọc, tuyển chọn và nhân dòng
những giống lúa có khả năng thích nghi cao với độ mặn chúng tôi chọn đề tài:
“Phân tích gen mã hóa cho protein NHX liên quan đến tính chịu mặn ở lúa”
Để đạt đƣợc mục tiêu của đề tài chúng tôi đã tiến hành những nội dung nghiên cứu sau:
1 Nghiên cứu in silico họ gen mã hóa cho protein OsNHX ở lúa.
2 Phân tích đa hình vùng promoter gen OsNHX3 .

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học
TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tiếng Việt
1. Bùi Chí Bửu, & Nguyễn Thị Lang. (2003). "Cơ sở di truyền tính chống chịu đối với
thiệt hại do môi trƣờng của cây lúa". Nhà xuất bản Nông Nghiệp.
Tiếng Anh
2. Akhiles . T, Jitendrap . K & Saura. (2004, April). “Structural and functional analysis of
rice genome”. Journal of Genetics.
3. An R., Chen Q.-J., Chai M.-F., Lu P.-L., Su Z., Qin Z.-X., … Wang X.-C. (2007).
"AtNHX8, a member of the monovalent cation: proton antiporter-1 family in
Arabidopsis thaliana, encodes a putative Li+/H+ antiporter". The Plant Journal:
For Cell and Molecular Biology, 49(4), pp.718–728.

4. Apse M. P., Sottosanto J. B., & Blumwald E. (2003). "Vacuolar cation/H+ Exchange,
ion homeostasis, and leaf development are altered in a T-DNA insertional mutant
of AtNHX1, the Arabidopsis vacuolar Na+/H+ antiporter". The Plant Journal: For
Cell and Molecular Biology, 36(2), pp.229–239.
5. Atsunori Fukuda A. N. (2010). "Molecular and functional analyses of rice NHX-type
Na+ /H+ antiporter genes.". Planta, 233(1), pp.175–88.
6. Bassil E., Coku A., & Blumwald E. (2012). "Cellular ion homeostasis: emerging roles
of intracellular NHX antiporters in plant growth and development". Journal of
Experimental Botany, pp.ers250.
7. Bassil E., Ohto M., Esumi T., Tajima H., Zhu Z., Cagnac O., … Blumwald E. (2011).
"The Arabidopsis intracellular Na+/H+ antiporters NHX5 and NHX6 are endosome
Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

associated and necessary for plant growth and development". The Plant Cell,
23(1), pp.224–239.
8. Brett C. L., Donowitz M., & Rao R. (2005). "Evolutionary origins of eukaryotic
sodium/proton exchangers". American Journal of Physiology - Cell Physiology,
288(2), pp.C223–C239.
9. Brett C. L., Tukaye. D., Mukherjee. S., & Rao R. (2005). " The Yeast Endosomal
Na+(K+)/H+ Exchanger Nhx1 Regulates Cellular pH to Control Vesicle
Trafficking". Molecular Biology of the Cell, 16(3), pp.1396-1405.
10. Brown R. L., Kazan K., McGrath K. C., Maclean D. J., & Manners J. M. (2003). "A
Role for the GCC-Box in Jasmonate-Mediated Activation of the PDF1.2 Gene of

Arabidopsis". Plant Physiology, 132(2), pp.1020–1032.
11. Chanroj S., Wang G., Venema K., Zhang M. W., Delwiche C. F., & Sze H. (2012).
"Conserved and diversified gene families of monovalent cation/H+ antiporters
from algae to flowering plants". Plant Physiology, 3, pp.25.
12. Fukuda A., Nakamura A., & Tanaka Y. (1999). "Molecular cloning and expression of
the Na+ /H+ exchanger gene in Oryza sativa". Biochimica Et Biophysica Acta,
1446(1-2), pp.149–155.
13. Fukuda A., Nakamura A., Tagiri A., Tanaka H., Miyao A., Hirochika H., & Tanaka
Y. (2004). "Function, intracellular localization and the importance in salt tolerance
of a vacuolar Na+ /H+ antiporter from rice". Plant and Cell Physiology, 45(2),
pp.146–159.

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

14. Gálvez F. J., Baghour M., Hao G., Cagnac O., Rodríguez-Rosales M. P., & Venema
K. (2012). "Expression of LeNHX isoforms in response to salt stress in salt
sensitive and salt tolerant tomato species". Plant physiology and biochemistry:
PPB / Société française de physiologie végétale, 51, pp.109–115.
15. Horie T., Karahara I., & Katsuhara M. (2012). "Salinity tolerance mechanisms in
glycophytes: An overview with the central focus on rice plants". Rice, 5(1), pp.11.
16. Jiang X., Leidi E. O., & Pardo J. M. (2010). "How do vacuolar NHX Exchangers
function in plant salt tolerance?". Plant Signaling & Behavior, 5(7), pp.792–795.
17. Khush G. S. (1997). "Origin, dispersal, cultivation and variation of rice". Plant

Molecular Biology, 35(1-2), pp.25–34.
18. Komarnytsky. S., & Borisjuk. N. (2003). "Functional analysis of promoter elements
in plants". Genetic Engineering, 25, pp.113–141.
19. Kumar K., Kumar M., Kim S.-R., Ryu H., & Cho Y.-G. (2013). "Insights into
genomics of salt stress response in". Rice, 6(1), pp.27.
20. Li J., He X., Xu L., Zhou J., Wu P., Shou H., & Zhang F. (2008). "Molecular and
functional comparisons of the vacuolar Na+/H+ exchangers originated from
glycophytic and halophytic species". Journal of Zhejiang University. Science. B,
9(2), pp.132–140.
21. Londo J. P., Chiang Y.-C., Hung K.-H., Chiang T.-Y., & Schaal B. A. (2006).
"Phylogeography of Asian wild rice, Oryza rufipogon, reveals multiple

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

independent domestications of cultivated rice, Oryza sativa". Proceedings of the
National Academy of Sciences, 103(25), pp.9578–9583.
22. M. Akbar, T. Yabuno, & S. Nakao. (1972). “Breeding for Saline-resistant Varieties of
Rice”. Japan. J. Breed, 22(5), pp.277-284.
23. Ma Y., Wang J., Zhong Y., Cramer G. R., Cheng Z.-M., & others. (2015). "Genomewide analysis of the cation/proton antiporter (CPA) super family genes in
grapevine (Vitis vinifera L.)". Plant Omics Journal, 8(4), pp. 300-311.
24. Mishra S., Alavilli H., Lee B., Panda S. K., & Sahoo L. (2014). "Cloning and
Functional Characterization of a Vacuolar Na+/H+ Antiporter Gene from
Mungbean (VrNHX1) and Its Ectopic Expression Enhanced Salt Tolerance in

Arabidopsis thaliana". PLoS ONE, 9(10), pp.e106678.
25. Mudgal V., Madaan N., & Mudgal A. (2010). "Biochemical Mechanisms of Salt
Tolerance in Plants: A Review". International Journal of Botany, 6(2), pp.136–
143.
26. Munns R., & Tester M. (2008). "Mechanisms of Salinity Tolerance". Annual Review
of Plant Biology, 59(1), pp.651–681.
27. Pardo J. M., Cubero B., Leidi E. O., & Quintero F. J. (2006). "Alkali cation
exchangers: roles in cellular homeostasis and stress tolerance". Journal of
Experimental Botany, 57(5), pp.1181–1199.

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

28. Poljakoff. A, & Mayber. (1975). "Morphological and Anatomical Changes in Plants
as a Response to Salinity Stress". In Plants in Saline Environments (pp. 97–117).
Springer Berlin Heidelberg.
29. Reyes B. G. de los, Mohanty B., Yun S. J., Park M.-R., & Lee D.-Y. (2015).
"Upstream regulatory architecture of rice genes: summarizing the baseline towards
genus-wide comparative analysis of regulatory networks and allele mining". Rice,
8(1), pp.14.
30. Rodríguez-Rosales M. P., Gálvez F. J., Huertas R., Aranda M. N., Baghour M.,
Cagnac O., & Venema K. (2009). "Plant NHX cation/proton antiporters". Plant
Signaling & Behavior, 4(4), pp.265–276.
31. Saghai Maroof M. A., Biyashev R. M., Yang G. P., Zhang Q., & Allard R. W. (1994).

"Extraordinarily polymorphic microsatellite DNA in barley: species diversity,
chromosomal locations, and population dynamics.". Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 91(12), pp.5466–5470.
32. Sasaki T., Wu J., Mizuno H., Antonio B. A., & Matsumoto T. (2008). "The Rice
Genome Sequence as an Indispensable Tool for Crop Improvement". Rice Biology
in the Genomics Era, pp.3–12.
33. Tuteja N. (2007). "Mechanisms of High Salinity Tolerance in Plants". In Methods in
Enzymology (Vol. 428, pp. 419–438). Elsevier.
34. Venema K., Belver A., Marin-Manzano M. C., Rodríguez-Rosales M. P., & Donaire
J. P. (2003). "A novel intracellular K+/H+ antiporter related to Na+/H+ antiporters

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN


Luận văn Thạc sĩ Khoa học

Di truyền học

is important for K+ ion homeostasis in plants". The Journal of Biological
Chemistry, 278(25), pp.22453–22459.
35. Venema K., Quintero F. J., Pardo J. M., & Donaire J. P. (2002). "The arabidopsis
Na+/H+ exchanger AtNHX1 catalyzes low affinity Na+ and K+ transport in
reconstituted liposomes". The Journal of Biological Chemistry, 277(4), pp.2413–
2418.
36. Viswanathan Chinnusamy A. J. (2005). "Understanding and Improving Salt
Tolerance in Plants". Crop Science, 45(2), pp.437–448.
37. Wittkopp P. J., & Kalay G. (2012). "Cis-regulatory elements: molecular mechanisms
and evolutionary processes underlying divergence". Nature Reviews Genetics,

13(1), pp.59–69.
38. Wu C.-A., Yang G.-D., Meng Q.-W., & Zheng C.-C. (2004). "The Cotton GhNHX1
Gene Encoding a Novel Putative Tonoplast Na+/H+ Antiporter Plays an Important
Role in Salt Stress". Plant and Cell Physiology, 45(5), pp.600–607.
39. Zörb C., Noll A., Karl S., Leib K., Yan F., & Schubert S. (2005). "Molecular
characterization of Na+ /H+ antiporters (ZmNHX) of maize (Zea mays L.) and
their expression under salt stress". Journal of Plant Physiology, 162(1), pp.55–66.

Nguyễn Huy Dƣơng

ĐH Khoa học Tự nhiên-ĐHQGHN