Nghiên cứu khả năng kháng rầy nâu và đặc điểm nông sinh học của một số giống lúa tại Thừa Thiên Huế

ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC
¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯

PHẠM THỊ THANH MAI

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG KHÁNG RẦY NÂU
VÀ ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC CỦA MỘT SỐ
GIỐNG LÚA TẠI THỪA THIÊN HUẾ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH LÝ HỌC THỰC VẬT

HUẾ-2016

1


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
Amp

ampicilin

bp

base pair

BEPT

birefringence end point temperature

cds

coding DNA sequence

DNA

deoxyribonucleic acid

ĐBSH

đồng bằng sông Hồng

ĐBSCL

đồng bằng sông Cửu Long

EtBr

ethidium bromide

FAO

Food and Agriculture Organization

ha

hecta

IPTG

isopropylthio-beta-D-glactoside

IRRI

International Rice Research Institute

kb

kilobase

kDa

kilodalton

LB

Luria Bertani

MAS

marker-assisted selection

NB-LRR

nucleotide binding - leucine rich repeat

NN&PTNT

Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn

NST

nhiễm sắc thể

PCR

polymerase chain reaction

RADP

random amplified polymorphic DNA

RFLP

restriction fragment length polymorphism

SM

standard marker

SSR

simple sequence repeat

STS

sequence tagged sites

TCVN

Tiêu chuẩn Việt Nam

X-gal

5-bromo-4 chloro- 3 indolyl-beta-D-glactoside

5


MỞ ĐẦU
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Lúa là cây lương thực chính của hơn 50% dân số thế giới, đặc biệt đối với
người dân Châu Á. Đối với Việt Nam, lúa gạo là nguồn lương thực chính, mỗi ngày
một người tiêu thụ 465g gạo (đứng thứ 2 thế giới sau Myanmar (578g gạo/ngày),
ngoài ra lúa gạo còn là nguồn xuất khẩu thu nhiều ngoại tệ [56].
Để đáp ứng nhu cầu lương thực ngày càng tăng nông dân sử dụng các giống lúa
năng suất cao và tăng cường thâm canh trong sản xuất lúa. Đây chính là nguyên nhân
phát sinh các loại côn trùng chích hút (rầy nâu, rầy lưng trắng, rầy cánh trắng), trong số
đó rầy nâu (Nilarpavata lugens Stal) là tác nhân hại lúa nghiêm trọng đặc biệt ở các nước
Châu Á, [45], [86]. Chúng hút nhựa ở bẹ lá làm cho lúa bị úa vàng, sinh trưởng kém
hoặc gây hại gián tiếp bằng cách truyền virus gây bệnh vàng lùn, lùn xoắn lá, nếu mật độ
rầy cao có thể làm chết cây lúa, gây hiện tượng cháy khô cả đám ruộng [5], [42].
Các biện pháp hiện dùng để đối phó với dịch rầy nâu là sử dụng thuốc diệt
rầy, thâm canh và phân bón hợp lý. Tuy nhiên việc lạm dụng thuốc trừ sâu hóa học
đã làm giảm quần thể côn trùng có ích trên đồng ruộng, gây mất cân bằng sinh thái
và phát triển các biotype rầy nâu kháng thuốc. Do vậy, giải pháp cơ bản và lâu dài
mà vẫn an toàn với môi trường và sức khỏe người dân là xác định và phổ biến các
giống lúa kháng rầy nâu đến với người nông dân [55], [57], [76].
Hiện nay đa số giống lúa đang được trồng chủ yếu ở tỉnh Thừa Thiên Huế
như HT1, Xi23, 13/2 đều nhiễm rầy nâu [13]. Do vậy, việc di nhập giống lúa kháng
rầy nâu từ các vùng miền khác để trồng và đánh giá khả năng kháng rầy nâu và các

đặc điểm nông sinh học tại Thừa Thiên Huế là việc thiết yếu nhằm tuyển chọn bổ
sung nguồn giống lúa kháng rầy nâu, sinh trưởng phát triển tốt tại điều kiện sinh
thái địa phương .
Khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa được đánh giá thông qua phản
ứng với quần thể rầy nâu địa phương, đồng thời sử dụng kỹ thuật của sinh học phân
tử trong việc xác định các gen kháng rầy cho kết quả chính xác và rút ngắn được
thời gian thử nghiệm. Ngoài việc chọn lọc giống lúa có khả năng kháng rầy nâu và
năng suất cao thì chất lượng gạo cũng là mục tiêu quan trọng cần được quan tâm
hàng đầu trong công tác tuyển chọn. Những giống lúa có ưu thế về chất lượng gạo
như hàm lượng tinh bột, amylose, độ trở hồ, độ bền gel…làm cho cơm có vị ngọt,

6


ngon, mềm và dẻo đồng thời có hàm lượng các chất dinh dưỡng cao là những giống
lúa cần được khai thác [9].
Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu khả năng kháng
rầy nâu và đặc điểm nông sinh học của một số giống lúa tại Thừa Thiên Huế”.
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
Trên cơ sở đánh giá khả năng kháng rầy nâu của một số giống lúa, phân tích
các đặc điểm nông sinh học (thời gian sinh trưởng, khả năng đẻ nhánh, diện tích lá,
cường độ quang hợp, năng suất, chất lượng hạt gạo) của các giống lúa kháng rầy
nâu, phân tích đặc điểm sinh học phân tử của các giống kháng rầy nâu trồng tại
Thừa Thiên Huế. Dựa trên kết quả nghiên cứu, chúng tôi tham mưu, đề xuất cho địa
phương sử dụng các giống lúa phù hợp.
3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN
3.1. Ý nghĩa khoa học
Kết quả nghiên cứu về đặc điểm sinh trưởng phát triển, nông sinh học và
sinh học phân tử của một số giống lúa để sàng lọc khả năng kháng rầy nâu ở Thừa
Thiên Huế sẽ cung cấp các bằng chứng khoa học cho công tác chọn tạo giống tại

địa phương này trong tương lai.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Giới thiệu được giống lúa có năng suất cao, chất lượng gạo tốt và kháng rầy
nâu tốt cho Thừa Thiên Huế và các địa phương có đặc điểm sinh thái tương tự.
4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
- Nghiên cứu này được tiến hành tại Hợp tác xã phường An Đông, thành phố
Huế trong các vụ Hè Thu và Đông Xuân; Phòng thí nghiệm Sinh lý-Sinh hóa-Vi
sinh, Khoa Sinh, Đại học Khoa học, Đại học Huế; và Phòng thí nghiệm Công nghệ
tế bào thực vật, Phòng thí nghiệm Công nghệ sinh học, Đại học Huế.
- Nội dung nghiên cứu của luận án bao gồm: xác định các đặc điểm nông
sinh học và đánh giá khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa có nguồn gốc từ địa
phương khác trồng ở Thừa Thiên Huế.

7


Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu về lúa gạo
1.1.1. Đặc điểm của cây lúa
Lúa là thực vật có nguồn gốc nhiệt đới, xuất phát từ khu vực Nam châu Á và
châu Phi nhưng có thể thích nghi với các điều kiện khí hậu khác nhau và được trồng
ở nhiều vùng trên thế giới. Về mặt phân loại thực vật, cây lúa thuộc họ Gramineae,
tộc Oryzeae, chi Oryza. Chi Oryza có khoảng 20 loài phân bố chủ yếu ở vùng
nhiệt đới ẩm của châu Phi, Nam và Đông Nam châu Á, Nam Trung Quốc, Nam và
Trung Mỹ và một phần ở châu Úc. Trong đó, chỉ có 2 loài là lúa trồng, còn lại là
lúa hoang hằng năm và nhiều năm. Loài lúa trồng quan trọng nhất, thích nghi rộng
rãi và chiếm đại bộ phận diện tích lúa thế giới là Oryza sativa L. Qua quá trình
chọn lọc tự nhiên và nhân tạo, hiện nay đã hình thành 2 loại lúa chính là nhóm lúa
Indica và Japonia. Hai nhóm lúa này khác nhau về một số đặc điểm hình thái, sinh

lý, đặc tính thích nghi với điều kiện thời tiết, đặc tính sinh hóa hạt gạo [11].
Lúa là loài thực vật hàng năm, thân thảo và có thể cao tới 1,0-1,8 m, đôi khi
cao hơn. Các bộ phận của một nhánh lúa bao gồm: rễ, thân, lá và có thể có hoặc
không có bông. Các lá mỏng, hẹp bản (2,0-2,5 cm) và dài 50-100 cm. Các hoa nhỏ
thụ phấn nhờ gió, mọc thành các cụm hoa phân nhánh cong hay rủ xuống, dài
khoảng 30-50 cm. Hạt lúa là loại quả thóc (hạt nhỏ, cứng như các loại cây ngũ
cốc) dài 5-12 mm và dày 2-3 mm. Sau khi xát bỏ lớp vỏ ngoài, thu được sản phẩm
chính là gạo và các phụ phẩm là cám và trấu [11], [14].
1.1.2. Giá trị của lúa gạo
Lúa là cây lương thực chính của hơn 50% dân số thế giới và trên 90% dân số
dân số châu Á. Lúa gạo cung cấp gần một phần tư năng lượng trên thế giới. Điều
này càng khẳng định giá trị rất lớn của lúa gạo đối với con người [95].

8


* Giá trị dinh dưỡng
Gạo là nguồn thức ăn giàu dinh dưỡng. So với lúa mì, gạo có thành phần tinh
bột và protein hơi thấp hơn, nhưng năng lượng tạo ra cao hơn do chứa nhiều chất
béo hơn. Ngoài ra, nếu tính trên đơn vị 1 hecta, gạo cung cấp nhiều calo hơn lúa mì
do năng suất lúa cao hơn nhiều so với lúa mì. Một người trung bình cần 3.200 calo
mỗi ngày thì một hecta lúa có thể nuôi 2.055 người/ngày hoặc 5,63 người/năm,
trong khi lúa mì chỉ nuôi được 3,67 người /năm, bắp 5,3 người/năm. Hơn nữa, trong
gạo lại có chứa nhiều acid amin quan trọng như: lysine, threonine, methionine,
tryptophan [11], [95].
Trong hạt gạo, hàm lượng dinh dưỡng tập trung ở các lớp ngoài và giảm dần
vào trung tâm. Lớp vỏ ngoài của hạt gạo (cám) chiếm khoảng 10% trọng lượng khô
là thành phần rất bổ dưỡng của lúa, chứa nhiều protein, chất béo, khoáng chất và
vitamin đặt biệt là các vitamin nhóm B. Tấm gồm có mầm hạt lúa bị tách ra khi xay
chà, cũng là thành phần rất bổ dưỡng, chứa nhiều protein, chất béo, đường, chất

khoáng và vitamin [11].
Ngoài việc được sử dụng làm lương thực, gạo còn dùng để chế biến nhiều
loại bánh, làm men rượu, cơm mẻ, làm rượu, cồn,… Các lớp vỏ ngoài của hạt gạo
do chứa nhiều protein, chất béo, chất khoáng, vitamin, nhất là vitamin nhóm B, nên
được dùng làm bột dinh dưỡng trẻ em và điều trị người bị bệnh phù thũng. Cám là
thành phần cơ bản trong thức ăn gia súc, gia cầm và trích lấy dầu ăn…Trấu có công
dụng làm chất đốt, chất độn chuồng, ngoài ra còn dùng làm ván ép, vật liệu cách
nhiệt, cách âm, chế tạo carbon và silic [11].
* Giá trị thương mại
Trên thị trường thế giới, giá gạo xuất khẩu tính trên đơn vị trọng lượng cao
hơn rất nhiều so với các loại hạt cốc khác. Nói chung, giá gạo xuất khẩu cao hơn
gạo lúa mì từ 2-3 lần và hơn bắp hạt từ 2-4 lần [11].
Những quốc gia có diện tích trồng lúa lớn hầu hết tập trung ở châu Á.
Trong đó, Ấn Độ là quốc gia dẫn đầu thế giới với 44,10 triệu ha (chiếm 27,86%),
đứng thứ hai là Trung Quốc với 29,93 triệu ha, Indonesia: 12,88 triệu ha,
Bangladesh: 11,50 triệu ha…Việt Nam là nước có năng suất lúa cao đứng hàng
thứ 3 trong 10 nước trồng lúa chính, đạt 52,28 tạ/ha. Từ những năm 1980, Thái
Lan trở thành nước xuất khẩu gạo đứng hàng đầu thế giới, nhưng năng suất hiện
nay chỉ đạt 28,7 tạ/ha, chủ yếu do Thái Lan chú trọng nhiều hơn đến canh tác các
giống lúa dài ngày, chất lượng cao [51].
Hiện nay, Việt Nam có sản lượng gạo xuất khẩu đứng thứ hai trên thế giới.
Năm 2010, lượng gạo xuất khẩu của Việt Nam là 6,886 triệu tấn với trị giá trên
3,24 tỉ USD (Tổng cục Thống kê, 2011). Giá xuất khẩu gạo của Việt Nam giữa
năm 2011 đã dần được nâng lên gần tương đương giá gạo Thái Lan cùng thời điểm
và cấp loại gạo. Điều này cho thấy, chất lượng gạo và quan hệ thị trường gạo của
Việt Nam đã có thế cạnh tranh ngang hàng với gạo Thái Lan trên thị trường thế
giới [10].

9

1.1.3. Tình hình sản xuất lúa gạo ở Thừa Thiên Huế
Theo tài liệu của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn thì chiến lược phát
triển nông nghiệp nông thôn Việt Nam giai đoạn 2011-2020 đối với ngành sản xuất
lương thực là “Phát triển sản xuất lúa gạo Việt Nam trở thành mặt hàng xuất khẩu
mũi nhọn có hiệu quả và đảm bảo an ninh lương thực”. Trên cơ sở tính toán cân đối
giữa nhu cầu tương lai của đất nước và dự báo nhu cầu chung của thế giới nhằm đảm
bảo tuyệt đối an ninh lương thực quốc gia trong mọi tình huống, đảm bảo quyền lợi
hợp lý của người sản xuất và kinh doanh lúa gạo và xuất khẩu có lợi nhuận cao, đảm
bảo sản lượng lúa đến năm 2020 đạt hơn 41 triệu tấn lúa trên diện tích canh tác 3,7
triệu ha [3].
Hiện nay ở Thừa Thiên Huế thường trồng 2 vụ lúa chính là Hè Thu (bắt đầu từ
tháng 5 và kết thúc vào đầu tháng 9) và Đông Xuân (bắt đầu từ giữa tháng 12 và thu
hoạch vào cuối tháng 4 năm sau). Khí hậu Thừa Thiên Huế hàng năm có hai mùa rõ rệt,
một mùa khô nóng, một mùa mưa ẩm lạnh cùng với nhiều trận lụt bão nên sản xuất lúa ở
Thừa Thiên Huế gặp rất nhiều khó khăn. Tuy nhiên, lúa gạo vẫn chiếm vị trí quan trọng
trong cơ cấu kinh tế của tỉnh, với sản lượng 246.100 tấn gạo mỗi năm Thừa Thiên Huế
đứng thứ 39 trong tổng số 64 tỉnh thành trong cả nước về sản xuất lúa gạo [30].
Thừa Thiên Huế là tỉnh có một phần lớn diện tích đất được dành cho trồng
lúa nhưng nhìn chung, diện tích đó có xu hướng ngày càng giảm. Nguyên nhân chủ
yếu là người dân chuyển các diện tích sản xuất năng suất thấp sang nuôi trồng thủy
sản. Trong vòng 10 năm (2000-2009), diện tích lúa toàn tỉnh đã giảm 1.303 ha từ
51.341 ha xuống còn 50.038 ha. Về năng suất, nhờ áp dụng các biện pháp khoa học
kỹ thuật mới, nhất là ưu tiên sử dụng các giống lúa cấp một nên năng suất lúa ở
Thừa Thiên Huế tăng nhanh từ 3,83 tấn/ha (2000) lên 5,3 tấn/ha (2009). Cùng với
năng suất, sản lượng lúa cũng tăng trong những năm qua đáp ứng nhu cầu sử dụng
trong tỉnh và góp phần quan trọng vào xuất khẩu gạo nước ta [30].
1.2. Đặc điểm sinh lý của cây lúa
1.2.1. Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây lúa
Thời gian sinh trưởng của cây lúa từ khi nảy mầm cho đến chín thay đổi từ 90180 ngày tùy theo giống và điều kiện ngoại cảnh. Đa số tài liệu hiện nay đều chỉ ra

rằng cây lúa trải qua 2 thời kỳ sinh trưởng, phát triển chính là sinh trưởng dinh
dưỡng và sinh trưởng sinh thực [11], [101].

10


Đời sống cây lúa bắt đầu từ lúc hạt nảy mầm cho đến khi lúa chín. Hình 1.1.
cho thấy thời gian sinh trưởng của cây lúa ở vùng nhiệt đới kéo dài khoảng 120
ngày, có thể chia làm 3 giai đoạn: giai đoạn tăng trưởng (sinh trưởng dinh dưỡng)
chiếm 60 ngày, giai đoạn sinh sản (sinh dục) là 30 ngày và giai đoạn chín 30 ngày.

Hình 1.1. Quá trình sinh trưởng của một số giống lúa 120 ngày
(Nguồn Yoshida, 1981)
Các giống lúa khác nhau gieo trồng theo mùa vụ và điều kiện ngoại cảnh
khác nhau thì thời gian sinh trưởng khác nhau. Nắm được quy luật thay đổi thời
gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu để xác định thời vụ gieo cấy, cơ cấu
giống, luân canh tăng vụ ở các vùng trồng lúa khác nhau [62].
Thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng được tính từ lúc gieo đến lúc làm đòng, bao
gồm thời kỳ nảy mầm, mạ và làm đốt, làm đòng. Trong thời kỳ này cây lúa chủ yếu
hình thành và phát triển các cơ quan dinh dưỡng như ra lá, phát triển rễ, đẻ nhánh.
Thời kỳ này có ảnh hưởng trực tiếp tới việc hình thành số bông.
Thời kỳ sinh trưởng sinh thực là thời kỳ phân hóa, hình thành cơ quan sinh
sản từ lúc làm đòng cho đến khi thu hoạch, bao gồm các quá trình làm đòng, trổ
bông và hình thành hạt. Quá trình làm đốt (phát triển thân) tuy là sinh trưởng dinh
dưỡng nhưng lại song song với quá trình phân hóa đòng nên nó cũng nằm trong quá
trình sinh trưởng sinh thực. Thời kỳ này quyết định việc hình thành số hạt trên
bông, tỷ lệ hạt chắc và trọng lượng hạt. Có thể xem thời kỳ từ trổ bông đến chín ảnh
hưởng trực tiếp tới năng suất thu hoạch [106].

11

Do vậy, việc theo dõi thời gian sinh trưởng và phát triển của cây lúa (từ khi
gieo, đẻ nhánh, kết thúc đẻ nhánh, làm đòng, trỗ bông và chín) nhằm xác định đặc
tính giống dài ngày hay ngắn ngày, qua đó điều tiết thời vụ gieo cấy phù hợp đối
với từng giống lúa. Mặt khác xác định được thời gian sinh trưởng sẽ giúp chúng ta
có những chế độ chăm sóc như: tưới tiêu, bón phân, phòng trừ sâu bệnh một cách
hợp lý hơn nhằm đem lại năng suất tối ưu cho từng giống lúa.
* Thời kỳ nảy mầm
Đời sống cây lúa bắt đầu bằng quá trình nảy mầm. Trong suốt quá trình ngâm
ủ, trong hạt lúa đã xảy ra các hoạt động hoạt hóa tinh bột, protein và các chất béo để
biến đổi thành những chất đơn giản cung cấp dinh dưỡng nuôi phôi, các tế bào phôi
phân chia lớn lên thành mầm và rễ mầm, trục phôi trương to, đẩy mầm và rễ mầm ra
khỏi vỏ trấu, kết thúc giai đoạn nảy mầm. Nếu thu hoạch lúa đảm bảo độ chín, bảo
quản tốt thì sức nảy mầm của hạt tốt hơn. Hạt giống có vỏ trấu mỏng thường hút
nước nhanh hơn giống vỏ dày, do đó thời gian nảy mầm thường ngắn hơn [11]. Theo
quy chuẩn kỹ thuật quốc gia về chất lượng hạt giống lúa của Bộ Nông nghiệp và
phát triển Nông thôn (2011) thì một trong những tiêu chuẩn để đánh giá chất lượng
hạt giống là phải có tỷ lệ nảy mầm trên 80% [4].
* Thời kỳ mạ
Đối với cây lúa gieo thẳng (sạ), sau thời kỳ nảy mầm là thời kỳ cây con rồi
bước vào thời kỳ đẻ nhánh khi cây có khoảng 4-5 lá, còn ở lúa cấy phải trải qua thời
kỳ mạ. Căn cứ vào đặc điểm sinh trưởng của cây mạ, có thể chia ra thành 2 thời kỳ
nhỏ: thời kỳ mạ non và thời kỳ mạ khỏe. Thời kỳ này ngắn hay dài phụ thuộc vào
giống, mùa vụ, chế độ canh tác…[11].
* Thời kỳ đẻ nhánh
Thời kỳ đẻ nhánh được tính từ khi cây lúa đẻ nhánh đầu tiên cho đến khi số
nhánh không tăng lên nữa. Đây là thời kỳ có ý nghĩa trong toàn bộ đời sống cây lúa
và tạo năng suất sau này. Thời kỳ đẻ nhánh là thời kỳ quyết định diện tích lá và số
bông. Cây lúa đẻ nhánh sớm thì nhánh to, tỷ lệ thành bông cao vì vậy trong sản xuất

người ta rất chú ý đến giai đoạn này. Thời gian này ngắn hay dài phụ thuộc vào
giống, thời vụ và biện pháp kỹ thuật canh tác [11].

12


Khả năng đẻ nhánh là một chỉ tiêu sinh trưởng quyết định số lượng bông trên
một khóm lúa, nhưng số nhánh hữu hiệu của cây mới là yếu tố quyết định số bông
trên cây. Nhánh hình thành bông (nhánh hữu hiệu) thấp hơn so với số nhánh tối đa
và ổn định khoảng 10 ngày trước khi đạt được số nhánh tối đa. Các nhánh ra sau đó
thường sẽ tự rụi đi không thành bông được do chồi yếu không đủ khả năng cạnh
tranh dinh dưỡng, ánh sáng với các chồi khác gọi là chồi vô hiệu [11].
Các nghiên cứu trước đây cho rằng giống có nhiều chồi rất cần thiết cho sản
lượng tối đa trong quần thể dày hoặc trung bình. Tuy nhiên, khả năng nhảy chồi
trung bình cũng được xem là tốt đối với những giống lúa cho năng suất cao. Ở lúa
cấy, khoảng 10- 30 chồi có thể được sinh ra trong điều kiện trồng hợp lý, nhưng chỉ
2- 5 chồi được hình thành trong lúa sạ thẳng [23].

13


* Thời kỳ làm đòng, làm đốt
Thời kỳ này bắt đầu từ cuối giai đoạn đẻ nhánh hoặc ngay trước giai đoạn
hình thành đòng, lóng được hình thành và vươn dài. Ở thời kỳ này cây lúa tiếp tục
ra lá cuối cùng (lá đòng), các nhánh vô hiệu lụi dần, các nhánh tốt được phát triển
hoàn chỉnh để trở thành nhánh hữu hiệu. Các giống lúa ngắn ngày vừa làm đốt vừa
hình thành đòng nên cần cung cấp dinh dưỡng đầy đủ ngay ở giai đoạn đẻ nhánh và
làm đốt để tạo điều kiện tốt cho quá trình làm đòng [11].
* Thời kì trổ bông, làm hạt
Đây là thời kỳ sinh trưởng phát triển cuối cùng của cây lúa, có liên quan

quyết định trực tiếp đến quá trình tạo năng suất, trong đó quyết định trực tiếp đến
quá trình tạo hạt chắc và trọng lượng hạt. Đây cũng là thời kỳ mà điều kiện ngoại
cảnh tác động rõ rệt đến năng suất. Thời kỳ trổ bông, làm hạt bao gồm các quá trình
trổ bông nở hoa, thụ phấn, thụ tinh hình thành hạt và chín. Thời kỳ này bắt đầu từ
khi các hoa đầu tiên của bông nhô ra khỏi đòng cho đến khi chúng được thụ phấn,
phát triển hình thành phôi nhũ và bắt đầu tích lũy tinh bột [11], [21].
* Thời kỳ chín
Dựa vào sự biến đổi về hình dạng, màu sắc chất dự trữ và trọng lượng hạt có thể
chia quá trình chín của hạt ra làm 3 thời kỳ: chín sữa, chín sáp và chín hoàn toàn.
Chín sữa: sau khi phơi màu 5-7 ngày, chất dự trữ trong hạt ở dạng lỏng, trắng
như sữa. Hình dạng hạt đã hoàn chỉnh lưng hạt có màu xanh, trọng lượng hạt tăng
nhanh ở thời kỳ này, có thể đạt 75-80% trọng lượng cuối cùng.
Chín sáp: ở thời kỳ này chất dịch trong hạt dần dần đặc lại, hạt cứng. Màu
xanh ở lưng hạt dần chuyển sang màu vàng, trọng lượng hạt tiếp tục tăng lên.
Chín hoàn toàn: thời kỳ này hạt chắc cứng, vỏ trấu từ màu vàng chuyển sang
vàng nhạt, trọng lượng hạt đạt tối đa. Nói chung thời kỳ chín của hạt kéo dài từ 3040 ngày tùy theo giống và thời vụ. Đây là thời kỳ quyết định trọng lượng hạt và
quyết định trực tiếp đến quá trình tạo năng suất lúa [101].
1.2.2. Hoạt động sinh lý của cây lúa
Ở cây trồng người ta phân biệt 2 khái niệm về năng suất, đó là năng suất sinh
học và năng suất kinh tế. Năng suất sinh học là lượng chất khô cây trồng tích lũy

14


được trên đơn vị diện tích trong một thời gian nhất định. Năng suất kinh tế là năng
suất bộ phận kinh tế của cây trồng. Đối với cây lúa, năng suất kinh tế là lượng thóc
thu được trên đơn vị diện tích. Nói cách khác năng suất kinh tế là một phần của năng
suất sinh vật theo công thức:
năng suất kinh tế = năng suất sinh học × hệ số kinh tế.
Nghiên cứu đặc điểm sinh lý quá trình hình thành năng suất là nghiên cứu quá

trình hình thành, tích lũy chất khô (carbohydrate) trong cây và trong hạt. Năng suất
sinh học của cây lúa phụ thuộc vào các yếu tố như cường độ quang hợp, thời gian
quang hợp, diện tích lá. Để nâng cao năng suất kinh tế của cây lúa thì ngoài các biện
pháp nâng cao năng suất sinh học phải chọn giống lúa tốt có hệ số kinh tế cao, và
phải tạo mọi điều kiện thuận lợi nhất để huy động tối đa các chất hữu cơ về tích lũy
ở cơ quan kinh tế (hạt thóc) như biện pháp tưới nước, bón phân, bố trí thời vụ hợp lý,
phòng trừ sâu bệnh [26].
* Cường độ quang hợp và hiệu suất quang hợp
Quang hợp là quá trình cơ bản quyết định 90-95% năng suất cây trồng. Do vậy
tăng cường hoạt động quang hợp đóng vai trò quan trọng trong việc cải thiện năng suất
cây trồng. Theo Ishii và cộng sự (1977) thì cây lúa thuộc nhóm thực vật có chu trình
quang hợp theo con đường C3, tuy nhiên nghiên cứu của Hegde và Joshi (1974) cho rằng
có cả hai chu trình quang hợp C3 và C4 trong cây lúa chịu hạn, [106].
+ Cường độ quang hợp: được tính bằng lượng CO2 cây hấp thụ hoặc lượng
O2 cây thải ra hay lượng chất hữu cơ cây tích lũy được trên một đơn vị diện tích lá
trong một đơn vị thời gian. So với các loại cây C3 khác, cây lúa có cường độ quang
hợp tương đối cao trên đơn vị diện tích lá: 10-20 mg CO2/dm2/1 giờ (tài liệu cũ), tài
liệu sau này thì khoảng 40-50 mg CO2/dm2/1 giờ [106]. Cường độ quang hợp càng
cao thì khả năng đồng hóa CO2 càng lớn, tuy nhiên đây là một chỉ tiêu phụ thuộc
vào nhiều yếu tố như giống, giai đoạn sinh trưởng, điều kiện ngoại cảnh (cường độ
ánh sáng, nhiệt độ, nồng độ CO2...). Do vậy khi xác định cường độ quang hợp của
cây lúa phải đặt trong một điều kiện cụ thể [26].
+ Hiệu suất quang hợp: là lượng chất khô cây tích lũy được trên 1m2 lá trong
thời gian một ngày đêm. Hệ số hiệu suất quang hợp tỷ lệ thuận với quá trình quang
hợp và tỷ lệ nghịch với quá trình hô hấp. Hiệu suất quang hợp đánh giá khả năng
tích lũy chất khô của quần thể cây trồng nên nó phản ánh năng suất cây trồng.
Thường thì giai đoạn phát triển nào của cây có hoạt động quang hợp mạnh nhất thì
có hiệu suất quang hợp cao nhất [26].
* Hàm lượng diệp lục

15


Ở thực vật bậc cao, diệp lục là nhóm sắc tố chính tham gia vào quá trình
quang hợp, bởi vì nó có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời, di trú tạm
thời năng lượng ánh sáng hấp thụ trên mức độ điện tử và biến năng lượng hấp thụ
ấy thành năng lượng hóa học, trong khi đó các loại sắc tố khác không thể thực hiện
đầy đủ quá trình hấp thụ và biến đổi năng lượng ánh sáng như vậy được. Trong đó
diệp lục a (C55H72O5N4Mg) và diệp lục b (C55H70O6N4Mg) là nhóm sắc tố chính
tham gia vào quá trình quang hợp của cây trồng [26]. Diệp lục a hấp thụ ánh sáng
xanh-tím (blue-violet) và da cam-đỏ (orange-red) ở bước sóng 675 nm, trong khi đó
diệp lục b hấp thụ ánh sáng xanh (green) ở bước sóng 640 nm. Trong điều kiện ánh
sáng quang hợp thấp thì cây sản sinh ra nhiều diệp lục b hơn diệp lục a để tăng
cường khả năng quang hợp của cây [68]. Tỷ lệ diệp lục a/b được dùng như chỉ thị
đánh giá sự hấp thu nitơ trong lá, vì tỷ lệ này liên quan trực tiếp với đến khả năng
thu nhập ánh sáng của phức hợp diệp lục-protein (phần lớn là diệp lục b) trong hệ
thống quang hoá II [68, 103].
* Diện tích lá
Lá chính là cơ quan quang hợp để tạo nên các chất hữu cơ tích lũy vào hạt
tạo nên năng suất kinh tế của cây lúa. Có thể nói diện tích lá là một trong những yếu
tố quyết định năng suất của cây. Để tăng năng suất cây lúa thì người ta tác động vào
2 yếu tố diện tích lá và thời gian quang hợp của lá. Trong các biện pháp tăng diện
tích lá và kéo dài thời gian quang hợp cần chú ý đến các yếu tố như giống, xen canh
tăng vụ, mật độ cấy, phân bón đầy đủ và hợp lý, phòng trừ sâu bệnh hại lá [106].
* Tích lũy chất khô
Nhờ quá trình quang hợp nên lượng chất khô (carbohydrate) được hình thành
trong cây và hạt lúa. Các carbohydrate được tích lũy trong cây dưới 3 dạng:
monosaccharide, oligosaccharide, polysaccaride. Trong đó thì tinh bột thuộc nhóm
polysaccharide được tích lũy nhiều trong hạt lúa. Sự hình thành và tích lũy tinh bột
trong cây có vai trò quan trọng và ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất.

Trong cây lúa, tinh bột được hình thành ở lục lạp và có thể tích lũy trong bẹ lá, thân
và hạt. Carbohydrate được tích lũy trong bẹ lá, thân cây sẽ được vận chuyển về hạt và tích
lũy lại giúp cho hạt sinh trưởng được trong điều kiện thời tiết khác nhau và làm cho năng
suất hạt ổn định trong điều kiện bất thuận trong thời gian chín. Trong các thời kỳ sinh

16


trưởng của cây lúa, quá trình hình thành, tích lũy và vận chuyển các carbohydrate rất khác
nhau. Các carbohydrate bắt đầu tích lũy mạnh mẽ khoảng 2 tuần trước khi trổ bông và đạt
cực đại vào giai đoạn trổ bông sau đó giảm dần vào lúc chín rộ. Ở giai đoạn chín hoàn
toàn, quá trình tích lũy carbohydrate có thể tăng trở lại [106].
1.2.3. Các thành phần năng suất lúa
Morales (1986) cho rằng số hạt/bông và khối lượng 1.000 hạt là những yếu
tố quan trọng nhất trong việc gia tăng năng suất. Trong khi đó, Moeljopawiro
(1989), Reuben và Katuli (1989) lại cho rằng số hạt/bông là yếu tố có ảnh hưởng
lớn nhất cấu thành năng suất. Ibrahim và cộng sự (1990) cho rằng số nhánh/bông là
yếu tố cần quan tâm nhất khi chọn giống lúa. Mehetre và cộng sự (1994) khẳng
định số hạt chắc/bông là yếu tố năng suất cơ bản nhất (trích dẫn theo tài liệu của tác
giả Mzengeza, 2011) [79].
Phân tích cơ cấu năng suất lúa, người ta thấy năng suất được quyết định bởi
số bông/m2, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc.
Mỗi một giai đoạn phát triển của cây lúa đều liên quan mật thiết đến yếu tố
cấu thành năng suất. Hầu như mỗi một yếu tố cấu thành năng suất lúa đều liên quan
đến một giai đoạn phát triển cụ thể của cây lúa, mỗi một yếu tố đóng một vai trò
khác nhau nhưng đều nằm trong một hệ quả liên hoàn tạo nên hiệu suất cao nhất mà
trong đó các yếu tố đều có liên quan mật thiết với nhau. Như vậy mỗi giai đoạn sinh
trưởng, phát triển đều liên quan và tạo nên năng suất hạt sau này. Vì vậy, chăm sóc,
quản lý tốt ở tất cả các giai đoạn phát triển của cây lúa là điều hết sức cần thiết để
nâng cao hiệu suất và năng suất cây lúa. Muốn đạt năng suất cao cần phát huy đầy

đủ các yếu tố mà không ảnh hưởng lẫn nhau. Trong một phạm vi nhất định thì tích
số của các yếu tố cấu thành năng suất đều đạt đến một mức độ cân bằng, chênh lệch
nhau do quá trình tự điều tiết, nhưng nếu một yếu tố vượt quá phạm vi nhất định thì
năng suất giảm. Ví dụ như số bông tăng đến một phạm vi mà số hạt/bông và tỷ lệ
hạt chắc giảm ít thì năng suất đạt cao, nhưng nếu số bông tăng quá cao, số hạt/bông
và tỷ lệ hạt chắc giảm nhiều thì năng suất đạt thấp. Số bông/m2 phụ thuộc nhiều vào
khả năng đẻ nhánh và mật độ gieo trồng [106].
1.2.4. Ảnh hưởng của một số điều kiện sinh thái đến sinh trưởng, phát triển của cây lúa
Sự sinh trưởng và phát triển của cây lúa có liên quan mật thiết với điều kiện
thời tiết khí hậu. Đó là các yếu tố về nhiệt độ, ẩm độ không khí, lượng mưa và ánh
sáng. Các yếu tố này thuận lợi thì sẽ là điều kiện cơ bản để nâng cao năng suất cây
trồng và ngược lại [101], [106].
* Nhiệt độ
Nhiệt độ có tác dụng quyết định đến tốc độ sinh trưởng của cây lúa. Trong
phạm vi giới hạn (20-300C), nhiệt độ càng tăng cây lúa phát triển càng mạnh. Nhiệt
độ trên 400C hoặc dưới 170C, cây lúa tăng trưởng chậm lại. Dưới 130C cây lúa
ngừng sinh trưởng, nếu kéo dài cây lúa sẽ chết. Phạm vi nhiệt độ mà cây lúa có thể
chịu đựng được và nhiệt độ tối hảo thay đổi tùy theo giống lúa, giai đọan sinh

17


trưởng, thời gian bị ảnh hưởng là tình trạng sinh lý của cây lúa. Thời gian bị ảnh
hưởng càng dài, cây lúa càng suy yếu thì khả năng chịu đựng càng kém. Nhiệt độ
thấp làm giảm hoặc ngưng hẳn sự nẩy mầm của hạt, làm mạ chậm phát triển, cây
mạ ốm yếu, lùn lại, lá bị mất màu, trổ trễ, bông bị nghẹn, phần chót bông bị thoái
hóa, sự thụ phấn bị đình trệ, khả năng bất thụ cao, hạt lép nhiều và chín kéo dài bất
thường. Ở nhiệt độ cao ngọn lá bị khô trắng, trên lá có những dãy và đốm bị mất
màu, nở bụi kém, chiều cao giảm, số hạt trên bông giảm, bông lúa bị trắng, hạt thoái
hóa nhiều, hạt bất thụ cao, hạt chắc giảm [106].

* Ánh sáng
Ánh sáng ảnh hưởng rất lớn đến sinh trưởng, phát triển và phát dục của cây
lúa trên 2 phương diện: cường độ ánh sáng và độ dài chiếu sáng trong ngày.
Giai đoạn lúa non: nếu thiếu ánh sáng cây lúa sẽ ốm yếu, màu lá từ xanh nhạt
chuyển sang vàng, lúa không nở bụi được.
Thời kỳ phân hóa đòng: nếu thiếu ánh sáng thì bông lúa sẽ ngắn, ít hạt và hạt
nhỏ, hạt thoái hóa nhiều, dễ bị sâu bệnh phá hại.
Thời kỳ lúa trổ: thiếu ánh sáng sự thụ phấn, thụ tinh bị trở ngại làm tăng số
hạt lép, giảm số hạt chắc và hạt phát triển không đầy đủ (hạt lửng), đồng thời cây có
khuynh hướng vươn lóng dễ đổ ngã.
Giai đoạn lúa chín: nếu ruộng lúa khô nước, nhiệt độ không khí cao, ánh
sáng mạnh thì lúa chín nhanh và tập trung hơn; ngược lại thời gian chín sẽ kéo
dài. Thời kỳ cần năng lượng mặt trời cực trọng nhất đối với lúa là từ lúc phân
hóa đòng đến khoảng 10 ngày truớc khi lúa chín, vì sự tích lũy tinh bột trong lá
và thân đã bắt đầu ngay từ khoảng 10 ngày trước khi trổ và được chuyển vị vào
hạt rất mạnh sau khi trổ [106].
* Lượng mưa
Lượng mưa là một trong những yếu tố khí hậu có tính chất quyết định đến việc
hình thành các vùng trồng lúa và các vụ lúa trong năm. Trong mùa mưa ẩm, lượng
mưa cần thiết cho cây lúa trung bình là 6 – 7 mm/ngày và 8 – 9 mm/ngày trong mùa
khô nếu không có nguồn nước khác bổ sung. Nếu tính luôn lượng nước thấm rút và
bốc hơi thì trung bình 1 tháng cây lúa cần một lượng mưa khoảng 200 mm và suốt vụ
lúa 5 tháng cần khoảng 1000 mm [106].
1.3. Đặc điểm hình thái, đặc tính hóa sinh của hạt gạo
1.3.1. Đặc điểm hình thái hạt gạo
Bằng cảm quan, chất lượng hạt gạo được đánh giá thông qua tỷ lệ dài/rộng và
độ bạc bụng. Hình dạng hạt gạo phụ thuộc vào điều kiện khí hậu mà nơi nó phát triển
như: hạt gạo Indica phát triển ở vùng có khí hậu nhiệt đới có hình dạng dài, thon, khô
khi nấu, không dẻo chiếm 75% thị trường toàn cầu. Trong khi đó, hạt gạo japonica
phát triển ở vùng có khí hậu ôn đới có dạng tròn, mềm khi nấu, dẻo chiếm 10% thị

18


trường thế giới và gạo thơm như Jasmine của Thái Lan và Basmati của Ấn Độ và
Pakistan thon và dài hơn hạt Indica chiếm 12-13% thị trường thế giới [84].
Độ bạc bụng là phần đục của hạt gạo liên quan đến tính dễ gãy trong xay xát.
Tuy nhiên độ bạc bụng sẽ biến mất và không ảnh hưởng đến mùi, vị của cơm. Bạc
bụng là do sự sắp xếp không chặt chẽ của những hạt tinh bột trong nội nhũ, tạo ra
nhiều khoảng trống làm cho hạt gạo bị đục, điều này được cho là có thể do sự trục
trặc trong quá trình tạo hạt và phơi sấy. Người ta phân biệt độ bạc bụng dựa vào vị
trí của vết đục nằm về phía mầm hạt ở giữa hạt hay ở phía đối diện (lưng) mà chia ra:
bụng trắng (white belly), gan trắng (white center) hay lưng trắng (white back) [11].
Độ bạc bụng được chia ra các cấp từ 0 đến 9 dựa vào thể tích vết đục so với thể tích
của cả hạt gạo và tỷ lệ số hạt bị bạc bụng [61]. Tỷ lệ bạc bụng cao (như gạo tẻ) sẽ
làm tăng tỷ lệ gãy của hạt trong quá trình xay xát [18].
1.3.2. Đặc tính hóa sinh hạt gạo
Chất lượng hạt gạo là một chỉ tiêu quan trọng liên quan đến thị hiếu của
người tiêu dùng hiện nay. Trong điều kiện kinh tế ngày càng được cải thiện, đời
sống của người dân ngày càng được nâng cao, thì xu hướng “Ăn ngon” càng được
chú trọng, do vậy bên cạnh yếu tố năng suất thì yếu tố liên quan đến chất lượng gạo
như hàm lượng amylose, độ trở hồ, độ bền thể gel, hàm lượng protein, vitamin,
khoáng vi lượng ngày càng được quan tâm [9], [29], [91]. Chất lượng hạt gạo được
đánh giá thông qua một số chỉ tiêu như hình dạng hạt gạo, hàm lượng chất dinh
dưỡng có trong hạt gạo, độ mềm dẻo của hạt gạo khi nấu thành cơm [18], [48].
Trong hạt gạo, hàm lượng dinh dưỡng tập trung ở các lớp ngoài và giảm dần
vào trung tâm. Lớp vỏ ngoài của hạt gạo (cám) chiếm khoảng 10% trọng lượng khô
là thành phần rất bổ dưỡng của lúa, chứa nhiều protein, chất béo, khoáng chất và
vitaminSo với lúa mì, gạo có thành phần tinh bột và protein hơi thấp hơn, nhưng
năng lượng tạo ra cao hơn do chứa nhiều chất béo hơn (Bảng 1.1). Ngoài ra, nếu

tính trên đơn vị 1 hecta, gạo cung cấp nhiều calo hơn lúa mì do năng suất lúa cao
hơn nhiều so với lúa mì. Một người trung bình cần 3.200 calo mỗi ngày thì một
hecta lúa có thể nuôi 2.055 người/ngày hoặc 5,63 người/năm, trong khi lúa mì chỉ
nuôi được 3,67 người /năm, bắp 5,3 người/năm. Hơn nữa, trong gạo lại có chứa
nhiều acid amin, thiết yếu như: lysine, threonine, methionine, tryptophan… hơn hẳn
lúa mì [11], [95].
Bảng 1.1. Thành phần hóa học của lúa gạo so với một số loại cây lương thực khác
Cây lương thực

Tinh bột

Lúa
Lúa mì
Ngô

62,4
63,8
69,2

(% khối lượng khô)
Protein
Lipid
7,9
16,8
10,6

2,2
2,0
4,3

19

Chất xơ

Tro

9,9
2,0
2,0

5,7
1,8
1,4


Cao lương
Kê

71,7
59,0

12,7
11,3

3,2
3,8

1,5
8,9

1,6
3,6

* Hàm lượng tinh bột
Tinh bột là thành phần chính của gạo, được cấu tạo từ các đơn phân glucose,
chiếm khoảng 62,4% khối lượng khô (Bảng 1.1). Tinh bột của gạo thuộc dạng chất
dễ đồng hóa. Tinh bột gồm hai thành phần amylose và amylopectin, tỷ lệ của hai
thành phần này khác nhau rõ rệt khi so sánh giữa nhóm lúa Indica và Japonica, hạt
gạo của giống Japonica có hàm lượng amylopectin cao hơn so với Indica [11].
* Hàm lượng protein
Trong số các loại protein từ ngũ cốc, protein từ lúa được đánh giá là chất dễ
tiêu hóa (88%), chứa lượng lysine cao (4%). Do vậy, hàm lượng protein cao là một
chỉ số quan trọng để đánh giá chất lượng dinh dưỡng của lúa gạo [14]. Hàm lượng
protein trung bình của gạo là khoảng 7%, ở ẩm độ 14% (hoặc 8% khi khô), cộng
với khoảng 0,5% chất béo thô, tro và sợi thô. Protein hiện diện trong gạo ở dạng có
màng đơn, kích thước 0,5-4,0 μm trong phôi nhũ. Protein chỉ chiếm lượng nhỏ
trong hạt, nhưng nó đóng góp rất cơ bản vào chất lượng dinh dưỡng của gạo. Gạo
có hàm lượng protein càng cao càng có giá trị dinh dưỡng. Giống lúa và môi trường
ở vùng nhiệt đới trong giai đoạn chín, đặc biệt là giai đoạn từ 14-21 ngày sau khi
trổ, có ảnh hưởng rất lớn tới tính chất của tinh bột và hàm lượng protein, vì các hạt
tinh bột bắt đầu xuất hiện 4 ngày sau khi trổ, protein khoảng 7 ngày sau khi trổ và
thời kỳ tích lũy tinh bột và protein thật sự trong hạt lúa rất ngắn. Độ chín của hạt
cũng có ảnh hưởng đến phẩm chất hạt, hạt chín sớm hoặc độ chín không đồng đều
sẽ làm giảm phẩm chất hạt [11].
Protein dự trữ trong hạt có thể chia thành 4 nhóm dựa vào tính chất tan của
chúng, những protein chính tìm thấy ở lúa là glutein (hay còn gọi là glutelin), glubolin,
prolamin, albumin. Theo những nghiên cứu trước đây, glutein chiếm khoảng 80%
protein tổng số của hạt, 20% còn lại gồm prolamin, albumin, globulin [96].
Việc gia tăng hàm lượng protein và thành phần amino acid cân đối trong hạt
có vai trò quan trọng về mặt dinh dưỡng cho người dân ở các nước nghèo. Theo

nghiên cứu của Stoh và cộng sự (2010), protein trong gạo chiếm từ 20-40% tổng số
protein trong bữa ăn hằng ngày của người dân các nước châu Á và là nguồn protein
chính cung cấp cho một bộ phận lớn dân cư ở các nước đang phát triển. Sự di

20


truyền tính trạng liên quan đến hàm lượng protein trong hạt rất phức tạp và bị ảnh
hưởng mạnh mẽ của môi trường, giống có hàm lượng protein cao thường là giống
ngắn ngày và trọng lượng hạt nhẹ [92].
* Hàm lượng amylose
Amylose là thành phần tinh bột không phân nhánh trong hạt gạo, là yếu tố
ảnh hưởng đến sự mềm cơm hoặc ngược lại. Hàm lượng amylose trong hạt gạo dao
động từ 1-35% (phổ biến nhất từ 15-33%), được chia thành các nhóm: 0-2%: rất
thấp, 2-20%: thấp, 20-25%: trung bình và trên 25%: cao. Hàm lượng amylose trong
hạt gạo từ 20-25% thường cho cơm ngon, mềm và dẻo. Những giống có hàm lượng
amylose lớn hơn 25% cho cơm khô, cứng và rời rạc.
Hàm lượng amylose trong hạt thay đổi tùy theo từng loại giống, các giống
lúa thuộc nhóm Japonica thường biến động từ 10-20%, trong khi đó giống Indica
thường biến động từ 20-30%. Những giống có hàm lượng amylose trung bình
thường được ưa chuộng hơn [11], [33], [80].
Độ nở, khả năng hấp thụ nước, và tính kháng đối với sự phân hủy của gạo
trong khi nấu có liên quan trực tiếp đến tỷ lệ amylose/amylopectin của tinh bột.
Tính mềm và dẻo của cơm có tương quan nghịch với hàm lượng amylose. Các
giống lúa có hàm lượng amylose tương đương, có thể có sự khác biệt về độ bền gel
và nhiệt độ hóa hồ (độ trở hồ) [11].
Hàm lượng amylose do một gen điều khiển kèm theo một gen phụ có tính
chất cải tiến. Hàm lượng amylose cao có tính trội không hoàn toàn so với hàm
lượng amylose thấp. Nghiên cứu của Resurreccion và cs (1977) cho thấy nhiệt độ
không khí trong thời kỳ phát triển của hạt ảnh hưởng đến tốc độ tích lũy tinh bột và

đặc tính của hạt tinh bột. Nhiệt độ càng cao có thể làm giảm hàm lượng amylose
nhưng lại làm tăng nhiệt độ hóa hồ hay độ trở hồ của các hạt tinh bột. Nhiệt độ thấp
không ảnh hưởng đến hàm lượng tinh bột tích lũy cuối cùng nhưng lại làm tăng
hàm lượng amylose [33], [97], [99].
* Độ trở hồ
Độ trở hồ hay còn gọi là nhiệt độ hóa hồ (BEPT-birefringence end point
temperature) là thời gian cần thiết để nấu gạo thành cơm. Nhiệt độ hóa hồ là nhiệt
độ mà ở đó 90% hạt tinh bột bị hóa hồ hoặc phồng lên trong nước nóng không thể
trở lại dạng cũ được. Nhiệt độ hoá hồ được chia thành các cấp như: 55-69,5oC: thấp,
70-74oC: trung bình và 74,5-79oC: cao [11].
* Độ bền gel
Độ bền gel (còn được gọi là độ trải gel) là giá trị đo lường đặc tính chảy của
hồ. Đây là một thông số liên quan đến xu hướng cứng cơm khi nguội, là yếu tố
quyết định đến phẩm chất cơm. Thường có sự liên hệ trực tiếp giữa độ bền gel và
21


hàm lượng amylose, nhưng trong những giống có cùng hàm lượng amylose, giống
có độ bền gel lớn thường được ưa chuộng hơn vì mềm cơm, hạt gạo óng ánh hơn [104].
Cũng như hàm lượng amylose và độ trở hồ, độ bền gel cũng chịu ảnh hưởng
của môi trường trong quá trình hình thành hạt gạo. Thường độ bền gel mềm hay
tinh bột gạo kéo dài ra nếu nhiệt độ cao trong thời gian hạt gạo tích lũy và chín hạt.
Đây cũng là một yếu tố chính đánh giá chất lượng xay chà hạt gạo, vì chất cám dính
vào hạt gạo cũng làm độ bền gel mềm hơn [11], [17].
Lúa trồng ở các vùng nhiệt độ khác nhau có độ bền gel, hàm lượng amylose,
độ trở hồ và độ bền thể gel của hạt gạo khác nhau. Lúa Indica có hàm lượng tinh bột
biến động nhiều hơn loại lúa Japonica. Lúa Japonica có hàm lượng amylose thấp và
hầu hết chúng đều có BEPT thấp và độ bền gel mềm [52].
1.4. Rầy nâu gây hại và khả năng kháng rầy nâu của cây lúa
1.4.1. Giới thiệu về rầy nâu

Rầy nâu (Nilarpavata lugens S.), thuộc họ Delphacidae, bộ Homoptera. Rầy
nâu phân bố ở nhiều nước Châu Á, Châu Úc và quần đảo Thái Bình Dương, nhưng
chúng không được tìm thấy ở Châu Mỹ và Châu Phi [45].
Rầy nâu chích hút trực tiếp chất dinh dưỡng từ cây đang phát triển, làm giảm
năng suất, nếu mật độ rầy cao có thể làm chết cây lúa, gây hiện tượng cháy khô cả
đám ruộng [47]. Chen và cộng sự (1979) chỉ ra rằng rằng cây lúa có phản ứng khác
nhau đối với các thời điểm gây hại khác nhau của rầy nâu, thông thường nếu rầy
nâu chích hút vào giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng thì khả năng bị mất năng suất
cao hơn là chích hút ở giai đoạn lúa bắt đầu chín [47].
Ngoài ra, rầy nâu cũng có thể gây hại gián tiếp cho cây lúa bằng cách truyền
virus gây bệnh vàng lùn, lùn xoắn lá [5], [42]. Hai loại virus này phân bố rộng ở
Nam Á và Đông Nam Á trong đó có Việt Nam [81].
Rầy nâu thường tập trung thành từng đám ở giữa thân và phần gốc lúa (cách
mặt nước ruộng 20 cm), chúng chích hút nhựa cây làm thức ăn. Rầy nâu sinh sản và
phát triển rất nhanh. Mỗi lứa, rầy cái đẻ hàng trăm trứng trong bẹ lá. Rầy con phải
trải qua 5 lần lột xác để trở thành rầy trưởng thành. Vòng đời trung bình của rầy nâu
khoảng 25-28 ngày, ở nhiệt độ 25-30oC. Nếu gặp điều kiện thuận lợi, thức ăn đầy
đủ thì từ lúc trứng nở đến khi trưởng thành chỉ mất khoảng 15-20 ngày. Ở Việt Nam
trong một vụ lúa có thể xuất hiện 3 lứa rầy. Ở các nước khác thường sử dụng các
giống lúa có thời gian sinh trưởng dài nên số lứa rầy xuất hiện cũng nhiều hơn, có
thể lên đến 8 lứa rầy trong một vụ lúa [50].
Rầy trưởng thành cánh ngắn có thời gian đẻ trứng sớm hơn, số lượng trứng
nhiều hơn rầy trưởng thành cánh dài. Rầy cái dài 4,5-5,0 mm có màu nâu vàng, rầy
đực dài 3,6-4,0 mm có màu nâu tối [50].
Điều kiện khí hậu ấm nóng, ẩm độ cao, mưa nắng xen kẻ thích hợp cho rầy
nâu phát triển. Ở miền Nam rầy có thể gây hại liên tục các vụ lúa, còn ở phía Bắc
thường gây hại vào tháng 5 (vụ xuân) và cuối tháng 9 đầu tháng 10 (vụ mùa).
1.4.2. Biotype rầy nâu
Các biotype rầy nâu được xác định chủ yếu dựa vào phản ứng khác nhau của
cây lúa đối với rầy cũng như phản ứng đối phó lại của rầy. Ngoài ra, hình thái của

rầy nâu như vòi hút, chân, râu, các bộ phận khác của cơ thể cũng là yếu tố để phân

22


thành các biotype khác nhau. Việc sử dụng các giống lúa đơn gen liên tục trong
nhiều năm làm cho biotype của rầy nâu phát triển, chúng có thể thích ứng và gây
hại được trên các giống lúa đó. Sự gây hại và độc tính của rầy nâu ở các vùng địa
lý, khí hậu khác nhau cũng thay đổi, các nhà côn trùng học và chọn giống lúa nhận
thấy có một số giống có khả năng kháng rầy nâu ở vùng này nhưng có thể trở thành
giống nhiễm ở vùng địa lý khác [87]. Hiện nay có 4 biotype: biotype 1 phân bố rộng
ở vùng Đông Á và Đông Nam Á, biotype 2 có nguồn gốc ở Philippin phát sinh sau
khi sử dụng rộng rãi các giống có gen bph1, biotype 3 phát sinh từ các phòng thí
nghiệm ở Nhật Bản và Philippin, biotype 4 chỉ thấy ở vùng Nam Á [12], [38], [66].
Theo Saxena và Barrion (1983), các biotype rầy nâu được xác định chủ yếu
dựa vào phản ứng khác nhau của cây lúa đối với rầy cũng như phản ứng đối phó lại
của rầy. Ngoài ra, hình thái của rầy nâu như vòi hút, chân, râu, các bộ phận khác
của cơ thể cũng là yếu tố để phân thành các biotype khác nhau. Việc sử dụng các
giống lúa đơn gen liên tục trong nhiều năm làm cho biotype của rầy nâu phát triển,
chúng có thể thích ứng và gây hại được trên các giống lúa đó [87].
Sự gây hại và độc tính của rầy nâu ở các vùng địa lý, khí hậu khác nhau
cũng thay đổi, các nhà côn trùng học và chọn giống lúa nhận thấy có một số
giống có khả năng kháng rầy nâu ở vùng này nhưng có thể trở thành giống
nhiễm ở vùng địa lý khác [87].
Ở nước ta do cách biệt về địa lý đã ngăn chặn sự lây lan của các quần thể rầy
nâu giữa 2 miền Nam-Bắc, do đó đã hình thành nên các quần thể rầy nâu ở miền
Nam và miền Bắc với độc tính khác nhau như rầy nâu Tiền Giang có độc tính cao
hơn rầy nâu Hà Nội [12]. Rầy nâu ở đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) chủ yếu
là biotype 2, nhưng khả năng thích ứng gia tăng và đang chuyển biến thành biotype
mới [20]. Trong khi đó quần thể rầy nâu ở tỉnh Thừa Thiên Huế thuộc biotype 1 và

biotype 2 [13].Chính vì sự thay đổi biotype rầy nâu như vậy nên việc sử dụng giống
lúa kháng rầy đa gen thật sự có ý nghĩa quan trọng trong công tác chọn giống
kháng hiện nay.
1.4.3. Cơ chế kháng rầy nâu của cây lúa
Tính kháng là một phản ứng tự vệ của cây chống lại sự tấn công của côn
trùng và mầm bệnh. Hiểu rõ cơ chế kháng rầy sẽ là tiền đề quan trọng cho những
biện pháp nhằm hạn chế thiệt hại do rầy nâu gây ra. Những nghiên cứu dựa vào các
kỹ thuật phân tử gần đây cho thấy có sự thay đổi về mặt di truyền, sinh lý và hóa
sinh của cây lúa khi có sự tấn công của rầy nâu [37], [59], [100], song cơ chế kháng
rầy nâu vẫn chưa được xác định rõ [43], [82].Khi bị rầy tấn công có hàm lượng lớn
các chất schaftoside, isoschaftoside và apigenin-C-glycosides được tích luỹ cao hơn
ở giống kháng so với giống không, có lẽ các chất này gây tăng tỷ lệ chết của rầy nâu
[93]. Một nghiên cứu khác được thực hiện trên hai nhóm lúa kháng rầy và không
kháng rầy đã phát hiện thấy hàm lượng đường dự trữ trong các giống lúa kháng rầy
giảm mạnh khi bị rầy nâu tấn công [74]. Bing và cộng sự (2007) đã sử dụng phương
pháp sắc ký cột tách được flavonoid 5,7,4′-trihydroxy-3′,5′-dimethoxyflavone
(tricin) từ giống lúa IR36 (chứa gen kháng rầy bph2). Các thí nghiệm sau đó của các
tác giả cho thấy trictin có tác dụng làm tăng tỷ lệ chết ở rầy non, giảm số lượng rầy
trưởng thành, giảm khả năng đẻ trứng của rầy cái [39].

23


Nghiên cứu của Hao và cộng sự (2008) trên hai giống B5 (kháng) và giống
TN1 (nhiễm) cho thấy, hàm lượng enzyme callose synthase (enzyme tổng hợp
callose) tăng lên khi cây lúa bị rầy tấn công. Các phân tích khác cũng cho thấy, trên
cây lúa có gen kháng thì rầy nâu phải tốn nhiều thời gian để hút và lượng nhựa hút
được cũng ít hơn so với cây nhiễm rầy do quá trình chích hút thường xuyên bị gián
đoạn. Điều này đã được chứng minh thông qua theo dõi lượng [14C] sucrose trong
cây. Cây sau khi bị nhiễm rầy nâu thì tăng giải mã các gen tổng hợp callose và gây ra

lắng đọng callose trong ống dẫn tại vị trí chích hút của rầy nâu. Ở cây kháng, sự lắng
đọng callose được duy trì, trong khi đó ở cây nhiễm rầy nâu thì các gen mã hóa
enzyme β-1,3-glucanase được hoạt hóa dẫn đến thông ống dẫn tại vị trí callose ngưng
tụ ban đầu. Do enzyme β-1,3-glucanase được tạo ra có tác dụng thủy phân callose. Ở
cây lúa nhiễm rầy, quá trình hút liên tục của rầy nâu dẫn đến giảm rõ rệt hàm lượng
sucrose trong cây đồng thời kích hoạt gen Ramy3D gây thủy phân tinh bột, cuối cùng
làm cạn kiệt lượng carbohydrate của cây. Sự lắng đọng callose ở ống dẫn được xem
là cơ chế bảo vệ quan trọng để hạn chế các tổn hại do rầy nâu gây ra [53].
Zhang và cộng sự (2004) đã phát hiện biểu hiện của 58 gen khác nhau, các
gen này tham gia vào con đường trao đổi jasmonic acid độc lập và liên kết với các
con đường trao đổi chất của các tác nhân vô sinh (abiotic) như: tín hiệu (signaling
pathway), phản ứng tổn thương, cảm ứng chịu hạn và các quá trình trao đổi của
hormon tín hiệu thực vật khi lúa bị gây nhiễm rầy nâu [107].
Wang và cộng sự (2008), trong thí nghiệm thăm dò sự khác nhau về di truyền
giữa các giống kháng và nhiễm rầy nâu, giống nhiễm rầy MH63 có sự suy giảm 3 thông
số cơ bản đại diện cho sự sinh trưởng của cây lúa (diện tích lá, chiều cao và khối lượng
khô), đồng thời khả năng quang hợp của cây nhiễm rầy cũng bị giảm. Còn ở giống
kháng B5, khi bị rầy nâu tấn công thì có giảm nhẹ hàm lượng đường sucrose và protein,
nhưng khả năng sinh trưởng thì vẫn bình thường. Sử dụng microarray cDNA, đã phát
hiện sự biểu hiện của 160 gen lạ do sự tác động của rầy nâu. Một trong những gen tổng
hợp jasmonic acid cũng xuất hiện khi rầy nâu tấn công cây lúa và giúp tăng cường khả
năng kháng rầy trong các dòng lúa chuyển gen [98].
Theo nghiên cứu của Du và cộng sự (2009) trên giống lúa có mang gen
kháng rầy nâu bph (brown planthopper) cho thấy gen bph14 mã hóa protein C
(coiled-coil), NB (nucleotide binding), và LRR (leucine rich repeat). So sánh chuỗi
trình tự cho thấy gen này mang vùng domain của LRR có chức năng ghi nhận sự
xâm nhập của rầy nâu và kích hoạt phản ứng tự vệ. Gen bph14 ưu tiên thể hiện ở
vùng bó mạch dẫn truyền, nơi rầy nâu chích hút cây lúa. Thể hiện gen bph14 làm
kích hoạt lộ trình truyền tín hiệu của salicylic acid và làm tích lũy callose ở mạch
rây, sản xuất chất ức chế trypsin sau khi bị rầy nâu tấn công, nhờ đó, nó làm giảm

đáng kể sự chích hút của rầy, rầy tăng trưởng kém, và giảm tuổi thọ [49]. Các
nghiên cứu khác cho thấy hàm lượng diệp lục, lượng nước trong cây, hàm lượng
protein và đường giảm xuống, nhưng nitơ tự do và quá trình tổng hợp amino acid
lại tăng lên khi cây bị rầy tấn công [43], [107]. Phân tích proteomic trên giống lúa
mang gen bph15, kết quả cho thấy cơ chế tổng hợp callose và glycine có liên quan
đến tính kháng rầy [100].

24


1.4.4. Gen kháng rầy nâu ở cây lúa
Gen kháng rầy nâu đã được Pathak và cộng sự phát hiện đầu tiên vào năm
1967 tại Viện Lúa Quốc tế (International Rice Research Institute-IRRI) [69]. Cho
đến nay đã có ít nhất 24 gen kháng rầy nâu được xác định. Những gen này có nguồn
gốc từ giống lúa trồng hoặc hoang dại [41], [66], [89]. Trong số các gen đã được xác
định gen bph1 và bph2 được xác định từ năm 1970 [36]. Giống lúa kháng rầy nâu
đầu tiên mang gen bhp1 được trồng đại trà ở nhiều quốc gia là IR26. Tuy nhiên, sau
6 năm trồng đại trà giống IR26 trở nên mẫn cảm với rầy nâu do sự xuất hiện của
quần thể rầy nâu biotype 2. Các nghiên cứu tiếp theo đã xác định được gen bph2 và
giống lúa mang gen kháng rầy nâu bph2 được trồng rộng rãi ở Philippin, Indonesia
và Việt Nam. Các giống kháng rầy nâu mang gen bph2 giữ được tính kháng ổn định
hơn 10 năm, cho tới năm 1991. Sau đó thì xuất hiện một loại biotype rầy nâu mới,
biotype 3, đã phá vỡ tính kháng của gen bph2 [69]. Gen bph3 được xác định là có
nguồn gốc từ giống chuẩn Rathu Heenati và gen này phân ly độc lập với gen bhp1.
Gen lặn bph4 có nguồn gốc từ giống chuẩn Babawee và phân ly độc lập với gen
bph2. Giống lúa IR56 và IR60 được chọn tạo và trồng đại trà ở Philippin vào năm
1982 có mang gen bph3. Giống IR66 mang gen bph4 bắt đầu trồng năm 1987. Các
giống IR68, IR70, IR72, IR74 mang gen bph3 được trồng vào năm 1988 có khả
năng kháng rầy nâu biotype 3 [66].
Gần đây, nhờ áp dụng kỹ thuật sinh học phân tử đã giúp các nhà khoa học

lập được bản đồ gen kháng rầy nâu. Trong số 21 gen kháng rầy nâu, có 18 gen đã
xác định được vị trí trên 6 nhiễm sắc thể (NST) khác nhau của cây lúa. Một nhóm
các gen như: bph1, bph2, bph9, bph10, bph18, and bph21 nằm trên cánh dài của
NST số 12, gen bph12, bph15, bph17, bph20 đều nằm trên cánh ngắn của NST số 4,
gen bph11, bph14 nằm trên cánh dài của NST số 3, gen Bph13, bph19 nằm trên
cánh ngắn của NST số 3 (Hình 1.2) [41], [66], [88], [102]. Sáu gen (Bph11, bph11,
Bph12, bph12, bph13 and bph13-t) có nguồn gốc từ các giống lúa hoang dại. Bên
cạnh những gen chính được xác định định vị trên 3 NST trên thì xác định các locus
điều khiển tính trạng bằng bảng đồ gen (QTLs) kết hợp với kháng rầy nâu đã phát
hiện gen kháng rầy nâu nằm trên 8 NST khác nhau. Hầu hết các giống lúa trồng có
nguồn gốc từ IRRI có chứa 1 hoặc 2 gen kháng rầy nâu, trong đó giống lúa IR64
được xác định có chứa nhiều gen kháng rầy nâu mạnh [58].

25


Hình 1.2. Vị trí của các gen kháng rầy nâu trên bộ NST của cây lúa
(Nguồn Jena, 2010)
Bên cạnh việc xác định vị trí của các gen kháng rầy nâu khác nhau trên qua bảng
đồ gen thì việc xác định từng gen cũng đã được tiến hành bằng các kỹ thuật sinh học
phân tử khác nhau. Sharma và cộng sự (2004) đã thiết kế các chỉ thị STS (sequence
tagged sites) dựa trên chỉ thị AFLP (amplified fragment length polymorphism) nhằm
xác định gen Bph1 và bph2 [90], [89]. Kim và cộng sự (2005) đã sử dụng RAPDOPE18 được chuyển đổi thành chỉ thị STS BpE18-3 liên kết với gen kháng rầy nâu
Bph1 nằm trên NST số 12, khoảng cách di truyền là 3.9 cM [67].
Jairin và cộng sự (2007a, 2007b) đã sử dụng các dòng con lai của 3 cặp bố mẹ:
PTB33 × RD6, Rathu Heenati × KDML105 và IR71033-121-15 × KDML105, để
nghiên cứu xác định gen kháng rầy nâu. Nhóm tác giả đã phát hiện được gen Bph3
theo trên cánh ngắn của NST số 6, gen Bph3 liên kết chặt với 2 chỉ thị SSR là RM586
và RM589 với khoảng cách di truyền lần lượt là 1,4 và 0,9 cM. Nhóm tác giả tiếp tục
nghiên cứu và xác định được gen bph4 có gần vị trí trên cùng NST với gen Bph3,

giữa 2 marker RM586 và RM589 [63], [64].
Du và cộng sự (2009) đã sử dụng kỹ thuật “map-based cloning” phân lập
được được gen bph14 kháng rầy nâu. Độ dài đầy đủ của gen này là 9921 bp gồm 1
intron và 2 exon, độ dài của vùng cds (coding DNA sequence) là 3972 bp mã hóa
1323 amino acid, protein do gen bph14 mã hóa thuộc nhóm protein NB-LRR
(Nucleotide Binding - Leucine Rich Repeat), đây là loại protein được mã hóa bởi
một số gen kháng với một số loại sâu bệnh ở thực vật. Gen bph14 tạo dòng thành
công tạo tiền đề cho việc nghiên cứu tạo dòng những gen kháng rầy nâu quan trọng

26


khác. Đồng thời kết quả của việc giải trình tự gen bph14 cũng rất hữu ích cho việc
nghiên cứu sâu hơn về cơ chế kháng rầy nâu ở cây lúa [49].
Qiu và cộng sự (2012) nghiên cứu về hai giống lúa có mang gen kháng rầy
nâu Q660 và Q327, là nguồn nguyên liệu cho lai tạo phát triển các giống lúa kháng
rầy nâu [83]. Myint và cộng sự (2012) đã xác định được 2 gen kháng rầy nâu bph25 và
bph26 trong giống lúa ADR52 được trồng ở Ấn Độ [78]. Hai gen kháng rầy nâu bph27
và bph27(t) cho thấy 2 gen này định vị trên nhiễm sắc thể số 4 [54], [60]. Một số công
trình nghiên cứu khác về các gen kháng rầy nâu đã được công bố gần đây như gen bph7,
bph28(t), Qbph3, Qbph4... [58], [102], [105].
1.5. Nghiên cứu về cây lúa kháng rầy nâu ở Việt Nam
1.5.1. Tình hình gây hại của rầy nâu đối với sản xuất lúa ở nước ta
Các tỉnh có diện tích nhiễm rầy nâu nhiều như Bạc Liêu, Kiên Giang, Vĩnh
Long, Đồng Nai, Sóc Trăng, Tiền Giang, Đồng Tháp...Tổng diện tích lúa bị nhiễm
bệnh vàng lùn và lùn xoắn lá là 4,5 ha, với tỷ lệ bệnh từ 3-10%. Bệnh xuất hiện ở tỉnh
An Giang trong vụ lúa Hè Thu 2011 ở các tỉnh phía Nam, rầy nâu chủ yếu gây hại ở
giai đoạn đẻ nhánh và làm đòng [1].
Ở Thừa Thiên Huế, năm 2009 có 7.773 ha (giảm 1.083 ha so với năm trước)
bị nhiễm rầy, trong đó nhiễm nặng 740 ha (tăng 565 ha so với năm trước). Rầy chủ

yếu gây hại vào giai đoạn lúa đòng trỗ vụ Đông Xuân và trên lúa đẻ nhánh vụ Hè
Thu, cá biệt có một số diện tích mật độ cao trên 5.000 con/m2, gây ảnh hưởng đến
sinh trưởng phát triển của cây lúa (vàng lá, cháy chòm). Năm 2010, rầy các loại
phát sinh trên diện rộng, mật độ thấp. Diện tích nhiễm 2014 ha (giảm 5.759 ha so
với năm trước), trong đó diện tích nhiễm nặng chỉ có 24 ha (giảm 716 ha so với
năm trước). Chủ yếu gây hại vào giai đoạn trỗ-chín, cục bộ một số diện tích có mật
độ cao 5.000-10.000 con/m2, gây ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, phát triển của cây
lúa ở Vinh Hà, Vinh Thái-Phú Vang; Hương Phong-Hương Trà trong vụ Đông
Xuân. Nguyên nhân là do lúa chín sắp thu hoạch, bà con tháo cạn nước để ruộng
khô và không phun trừ, rầy gặp điều kiện nóng ẩm gia tăng mật số nhanh, gây cháy
cục bộ [25]. Năm 2011, rầy các loại phát sinh trên diện rộng, mật độ thấp. Diện tích
nhiễm 1.692,9 ha (giảm 321,1 ha so với năm trước), trong đó diện tích nặng 75,5 ha
(tăng 51,5 ha so với năm trước) gây hại giai đoạn lúa đòng trỗ tập trung chủ yếu vụ
Đông Xuân, cục bộ có một số diện tích mật độ rầy cao trên 10.000 con/m2 gây cháy
chòm ảnh hưởng đến năng suất (Quảng Lợi, Quảng Thái, Quảng Thành-Quảng
Điền; Thủy Phù 2, Thủy Tân - Hương Thủy…). Nguyên nhân do điều kiện thời tiết
cuối tháng 4, đầu tháng 5 có những đợt nắng nóng xen kẽ có mưa dông tạo điều
kiện nóng ẩm thuận lợi cho rầy phát sinh phát triển gây hại [25].
1.5.2. Tình hình nghiên cứu về cây lúa kháng rầy nâu
Từ năm 1968, Việt Nam đã hợp tác với IRRI trong việc cải thiện các giống
lúa trồng, và đã có hàng chục giống lúa có năng suất cao, chất lượng tốt và kháng
được sâu bệnh, đặc biệt là kháng rầy nâu được đưa vào sử dụng. Viện nghiên cứu
lúa đồng bằng sông Cửu Long (CLRRI) đã có những nghiên cứu cho thấy rằng độc
tính của quần thể rầy nâu có chiều hướng gia tăng trên giống chỉ thị ASD7 (bph2),
27


Rathu heenati (bph3) và giống chuẩn kháng (bph2 và bph3). Đại học Cần Thơ
(CTU) đã chọn lọc được các giống có khả năng kháng rầy nâu, vàng lùn, lùn xoắn
lá cao như: MTL 145, MTL 250, MTL 384, MTL 466, MTL 499, MTL 500, hiện

được trồng trên nhiều tỉnh như: Vĩnh Long, An Giang, Tiền Giang, Hậu Giang, Cần
Thơ. Các giống lúa MTL500, MTL645 (CTU), OM4900, OM6162 (CLRRI) trong
bộ giống triển vọng trồng phổ biến chống chịu được rầy nâu, bệnh vàng lùn, thích
nghi tốt và có năng suất cao. Các giống MTL645, MTL649 (CTU) và OM10043
(CLRRI) trong bộ giống mang gen kháng rầy thể hiện thích nghi tốt, có năng suất
cao. Mỗi năm CLRRI sản xuất được khoảng 10-20 giống lúa có khả năng kháng rầy
nâu và các giống lúa này chủ yếu được trồng thử nghiệm hoặc trồng đại trà ở các
vùng lúa thuộc khu vực ĐBSCL, còn ở khu vực miền Trung việc các giống lúa
kháng rầy vẫn chưa được quan tâm nhiều [9], [28].
Lang và cộng sự (1999) thực hiện lai tạo giữa giống hoang dại Oryza
autraliensis (có khả năng kháng rầy nâu biotype 1, 2, 3) và giống lúa trồng Oryza
sativa (IR31917-45-3-2 nhiễm rầy nâu) tạo được cây lai có chứa gen Bph10 với
khoảng cách di truyền 1,7 cM trên NST 12 [70].
Lang và cộng sự (2004) đã nghiên cứu gen kháng rầy nâu trên hai loài lúa
hoang tại Việt Nam (Oryza rufipogon và Oryza officinalis) nhằm đánh giá mức độ
đa dạng di truyền trên quần thể làm nguồn vật liệu ban đầu phục vụ cho công tác tạo
giống kháng rầy nâu, kháng sâu bệnh. Kết quả cho thấy, quần thể lúa Oryza
officinalis cho khả năng kháng rầy nâu hơn nhóm Oryza rufipogon ở cả hai giai
đoạn mạ và đẻ nhánh [61].
Lưu Thị Ngọc Huyền và cộng sự (2003) xác định được gen bph4 và bph6 bằng
kỹ thuật SSR trên cây lai ở thế hệ F2 và F3 có nguồn gốc từ các giống DG5 (chứa gen
bph4) và GC9 (chứa gen Bph6). Kết quả cho thấy, gen bph4 nằm trên NST 4 [15].
Ứng dụng marker phân tử trong phân tích DNA để xác định gen kháng rầy
nâu cũng mang lại một số kết quả. Vi và cộng sự (2011) đã sàng lọc được 10 giống
lúa có mang gen Bph10 [31]. Tú và cộng (2011) sàng lọc được 29 giống lúa có khả
năng kháng rầy nâu biotype 2, 3 từ ngân hàng gen cây lúa của Viện Nghiên cứu và
Phát triển Đồng bằng Sông Cửu Long [27].

28