Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của tôm bác sĩ lysmata amboinensis (de mann, 1888) và thử nghiệm nuôi thành thục tôm bố mẹ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

ĐOÀN THỊ NGỌC KIỀU

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH SẢN CỦA TÔM BÁC SĨ
Lysmata amboinensis (DE MANN, 1888) VÀ THỬ NGHIỆM
NUÔI THÀNH THỤC TÔM BỐ MẸ

LUẬN VĂN THẠC SĨ

KHÁNH HÒA – 2015


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

ĐOÀN THỊ NGỌC KIỀU

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH SẢN CỦA TÔM BÁC SĨ
Lysmata amboinensis (DE MANN, 1888) VÀ THỬ NGHIỆM
NUÔI THÀNH THỤC TÔM BỐ MẸ

LUẬN VĂN THẠC SĨ

Ngành:
Mã số:
Quyết định giao đề tài:
Quyết định thành lập HĐ:
Ngày bảo vệ:
Người hướng dẫn khoa học:

TS. LỤC MINH DIỆP
Chủ tịch Hội đồng:

Nuôi trồng Thủy sản
60620301
Số 1016/QĐ-ĐHNT

Khoa Sau đại học:

KHÁNH HÒA – 2015


LỜI CAM ĐOAN

Kết quả của đề tài luận văn “Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của tôm bác sĩ
Lysmata amboinensis (De Mann, 1888) và thử nghiệm nuôi thành thục tôm bố
mẹ” là công trình nghiên cứu trong khuôn khổ đề tài cấp Bộ của Bộ Giáo dục và
Đào tạo: “Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và thăm dò kỹ thuật sản xuất
giống nhân tạo tôm bác sĩ Lysmata amboinensis (De Mann, 1888)” do TS. Lục
Minh Diệp làm chủ nhiệm.
Tôi xin cam đoan kết quả của đề tài chưa từng được công bố trong bất cứ công
trình khoa học nào khác cho đến thời điểm hiện nay. Luận văn thạc sĩ này được
hoàn thành và bảo vệ với sự cho phép của TS. Lục Minh Diệp, chủ nhiệm đề tài.
Khánh Hòa, ngày
tháng
năm
Tác giả luận văn

Đoàn Thị Ngọc Kiều

iii


LỜI CẢM ƠN

Trong suốt thời gian thực hiện đề tài, tôi đã nhận được sự giúp đỡ của quý
phòng ban trường Đại học Nha Trang, Khoa Sau Đại Học, Viện Nuôi Trồng Thủy
Sản đã tạo điều kiện tốt nhất cho tôi thực hiện đề tài. Đặc biệt là sự hướng dẫn tận
tình của TS Lục Minh Diệp, người đã cho tôi thực hiện luận văn trong khuôn khổ đề
tài cấp Bộ do mình chủ nhiệm.
Ngoài ra, tôi cũng nhận được sự giúp đỡ nhiệt tình của ThS Hoàng Thị Thanh,
ThS Phạm Thị Khanh, ThS Phạm Thị Anh và ThS Nguyễn Thị Thúy về một số vấn
đề chuyên môn.
Qua đây, tôi xin gởi lời cảm ơn sâu sắc đến quý thầy cô, anh chị em, gia đình
và bạn bè vì đã giúp đỡ, động viên tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài.
Khánh Hòa, ngày
tháng
năm
Tác giả luận văn

Đoàn Thị Ngọc Kiều

iv


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ...................................................................................................... iii
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................ iv
DANH MỤC KÝ HIỆU ........................................................................................... vii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ............................................................................... viii

DANH MỤC BẢNG ................................................................................................. ix
DANH MỤC HÌNH ................................................................................................... x
DANH MỤC ĐỒ THỊ .............................................................................................. xii
TRÍCH YẾU LUẬN VĂN ...................................................................................... xiii
MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1
Chương 1.
1.1

TỔNG QUAN TÀI LIỆU ................................................................... 3

Một số đặc điểm sinh học của tôm bác sĩ ..................................................... 3

1.1.1 Hệ thống phân loại --------------------------------------------------------------- 3
1.1.2 Đặc điểm hình thái --------------------------------------------------------------- 3
1.1.3 Đặc điểm sinh thái, phân bố ---------------------------------------------------- 4
1.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng------------------------------------------------------------ 5
1.1.5 Đặc điểm sinh trưởng------------------------------------------------------------ 6
1.1.6 Đặc điểm sinh sản---------------------------------------------------------------- 7
1.1.7 Các giai đoạn phát triển phôi -------------------------------------------------- 10
1.2

Tình hình nghiên cứu sản xuất giống tôm cảnh biển .................................. 14

1.2.1 Tình hình nghiên cứu nuôi tôm bố mẹ cho sinh sản ----------------------- 14
1.2.2 Nghiên cứu thử nghiệm các loại thức ăn nuôi tôm bố mẹ ----------------- 15
1.2.3 Tình hình nghiên cứu ương nuôi ấu trùng ----------------------------------- 17
Chương 2.

PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................................................... 18

2.1

Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu ............................................. 18

2.2

Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu ................................................................. 18

2.3

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh sản của tôm bác sĩ ................................ 19

2.3.1 Cấu tạo tuyến sinh dục --------------------------------------------------------- 19
2.3.2 Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục -------------------------------------- 19
2.3.3 Hệ số thành thục và sức sinh sản --------------------------------------------- 20
2.3.4 Quá trình phát triển phôi của tôm bác sĩ ------------------------------------- 21
v


2.4

Nghiên cứu loại thức ăn thích hợp cho tôm bố mẹ sinh sản ....................... 21

2.5

Thử nghiệm nuôi tôm bố mẹ thành thục và cho sinh sản ........................... 23

2.6

Phương pháp xử lý số liệu .......................................................................... 24

Chương 3.
3.1

KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .......................................................... 25

Đặc điểm sinh sản của tôm bác sĩ ............................................................... 25

3.1.1 Cấu tạo tuyến sinh dục --------------------------------------------------------- 25
3.1.2 Sự phát triển tuyến sinh dục --------------------------------------------------- 27
3.1.3 Hệ số thành thục và sức sinh sản --------------------------------------------- 32
3.1.4 Đặc điểm các giai đoạn phát triển phôi -------------------------------------- 34
3.2

Ảnh hưởng của loại thức ăn lên hiệu quả sinh sản của tôm bố mẹ............. 43

3.2.1 Đặc điểm điều kiện môi trường ----------------------------------------------- 43
3.2.2 Ảnh hưởng của loại thức ăn lên kết quả sinh sản --------------------------- 44
3.3

Thử nghiệm nuôi tôm bố mẹ thành thục và cho sinh sản ........................... 47

3.3.1 Đặc điểm điều kiện môi trường ----------------------------------------------- 47
3.3.2 Kết quả nuôi thử nghiệm ------------------------------------------------------- 47
Chương 4.

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT ............................................................. 53

4.1

Kết luận ....................................................................................................... 53

4.2

Đề xuất ........................................................................................................ 53

TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................ 54
PHỤ LỤC ................................................................................................................. 57
PHẦN THỦ TỤC ..................................................................................................... 76

vi


DANH MỤC KÝ HIỆU
Ký hiệu

Nghĩa Tiếng Anh

Nghĩa Tiếng Việt

BL

Body length

Chiều dài thân

CL

Carapace length

Chiều dài giáp đầu ngực

CV

Coefficient of variation

Hệ số biến thiên

DWG

Daily Weight Gain

Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối về
khối lượng

F

Sức sinh sản tuyệt đối

FA

Sức sinh sản tương đối

FCR

Hệ số sử dụng thức ăn

Feed Conversion Ratio

Kích thước mẫu

N
ppm

Part per million

Phần triệu

ppt

Part per thounsand

Phần ngàn

SD

Standard deviation

Độ lệch chuẩn

SGR

Specific Growth Rate

Tốc độ sinh trưởng đặc trưng

TL

Total length

Chiều dài toàn thân

W

Weight

Khối lượng

Z

Zoea

Ấu trùng giai đoạn Zoea

vii


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Nghĩa Tiếng Anh

Nghĩa Tiếng Việt

ctv.

Cộng tác viên

DO

Dissolved Oxygen

Hàm lượng oxy hòa tan

GSI

Gonado Somatic Index

Hệ số thành thục

Max

Maximum

Cao nhất, lớn nhất

Min

Minimum

Thấp nhất, nhỏ nhất
Ống nhựa tổng hợp

PVC
TAN

Total Ammonia Nitrogen

TLS

Hàm lượng ammonia tổng số
Tỷ lệ sống

viii


DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1. Kích thước trứng và thời gian phát triển phôi của 4 loài tôm
càng nước ngọt ......................................................................................................... 12
Bảng 3.1. Hệ số thành thục (GSI) và sức sinh sản của tôm bác sĩ ........................... 33
Bảng 3.2. Thời gian và kích thước các giai đoạn phát triển phôi của tôm bác sĩ ..... 41
Bảng 3.3. Biến động một số yếu tố môi trường theo thời gian nuôi ........................ 43
Bảng 3.4. Ảnh hưởng của thức ăn và cỡ tôm lên hiệu quả sinh sản của tôm
bác sĩ. ........................................................................................................................ 45
Bảng 3.5. Trung bình và biến động một số yếu tố môi trường nuôi thử nghiệm ..... 47
Bảng 3.6. Ghi nhận về kích thước của tôm bác sĩ trưởng thành được tuyển
chọn .......................................................................................................................... 48

ix


DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1. Hình dạng ngoài tôm bác sĩ Lysmata amboinensis trưởng thành ............... 3
Hình 1.2. Hình dáng và màu sắc tôm bác sĩ Lysmata amboinensis (trái) và
Lysmata grabhami (phải) nhìn từ trên xuống (Baeza, 2010a) ................................... 4
Hình 1.3. Hình dáng các bộ phận của tôm Lysmata amboinensis (Hayashi,
1975). .......................................................................................................................... 4
Hình 1.4. Đặc điểm hình thái giải phẫu khác biệt giữa cá thể đực và lưỡng tính

của tôm Lysmata nayaritensis (Baeza và ctv., 2007). ................................................ 9
Hình 1.5. Các giai đoạn phát triển phôi của tôm nước ngọt thuộc họ
Palaemonidae ............................................................................................................ 11
Hình 1.6. Trứng tôm M. mammillodactylus giai đoạn phân chia (Cuvin-Aralar,
2014) ......................................................................................................................... 12
Hình 1.7. Các giai đoạn phát triển phôi của M. mammillodactylus (CuvinAralar, 2014) ............................................................................................................. 13
Hình 1.8. Trứng M. mammillodactylus sắp nở (Cuvin-Aralar, 2014) ...................... 13
Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu của đề tài .............................................. 18
Hình 2.2. Bố trí thí nghiệm nghiên cứu loại thức ăn phù hợp cho tôm bố mẹ
sinh sản ..................................................................................................................... 22
Hình 2.3. Bể thử nghiệm nuôi tôm mẹ thể tích 4m3 ................................................. 23
Hình 3.1. Tuyến sinh dục lưỡng tính gồm buồng trứng và túi tinh .......................... 25
Hình 3.2. Tinh trùng và trứng thành thục đồng thời ở tôm bác sĩ ............................ 26
Hình 3.3. Tuyến sinh dục tôm bác sĩ giai đoạn 1 ..................................................... 28
Hình 3.4. Tuyến sinh dục tôm bác sĩ giai đoạn 2 ..................................................... 29
Hình 3.5. Buồng trứng tôm bác sĩ giai đoạn 2.......................................................... 29
Hình 3.6. Tuyến sinh dục tôm bác sĩ giai đoạn 3 ..................................................... 30
Hình 3.7. Buồng trứng tôm bác sĩ giai đoạn 3.......................................................... 31
Hình 3.8. Tuyến sinh dục tôm bác sĩ giai đoạn 4 ..................................................... 32
Hình 3.9. Buồng trứng tôm bác sĩ giai đoạn 4.......................................................... 32
Hình 3.10. Trứng tôm bác sĩ lúc mới đẻ ................................................................... 35
Hình 3.11. Trứng tôm bác sĩ giai đoạn phân chia tế bào .......................................... 36
x


Hình 3.12. Trứng tôm giai đoạn đĩa phôi và trứng không thụ tinh cùng thời
gian ........................................................................................................................... 37
Hình 3.13. Trứng tôm bác sĩ giai đoạn phôi nauplius .............................................. 38
Hình 3.14. Phôi tôm bác sĩ đầu giai đoạn hậu nauplius ........................................... 39
Hình 3.15. Phôi tôm bác sĩ giữa giai đoạn hậu nauplius .......................................... 39

Hình 3.16. Phôi tôm bác sĩ cuối giai đoạn hậu nauplius .......................................... 40
Hình 3.17. Phôi tôm bác sĩ giai đoạn trước nở ......................................................... 40

xi


DANH MỤC ĐỒ THỊ

Đồ thị 3.1. Tương quan khối lượng buồng trứng với khối lượng cơ thể tôm bác sĩ 33
Đồ thị 3.2. Hệ số thành thục của tôm ở các kích cỡ khác nhau................................ 34
Đồ thị 3.3. Kích thước trứng thu từ một tôm mẹ ở các ngày ấp khác nhau ............. 42
Đồ thị 3.4. Kích thước trứng tổng hợp từ nhiều tôm mẹ ở các ngày ấp khác nhau . 42
Đồ thị 3.5. Các giá trị pH ghi nhận được theo thời gian nuôi .................................. 43
Đồ thị 3.6. Biến động độ kiềm ghi nhận theo thời gian nuôi ................................... 44
Đồ thị 3.7. Ảnh hưởng của loại thức ăn lên lượng Z1 của mỗi tôm mẹ ................... 45
Đồ thị 3.8. Tương quan chiều dài toàn thân với khối lượng tôm bác sĩ bố mẹ ........ 48
Đồ thị 3.9. Tương quan chiều dài đầu ngực với khối lượng tôm bố mẹ .................. 49
Đồ thị 3.10. Tương quan chiều dài đầu ngực và chiều dài toàn thân tôm bác sĩ ..... 49
Đồ thị 3.11. Tỷ lệ thành thục của tôm trưởng thành theo các tháng trong năm ....... 50
Đồ thị 3.12. Tỷ lệ sống của tôm bố mẹ theo thời gian nuôi ..................................... 51
Đồ thị 3.13. Số tôm mẹ và số tôm đẻ trong nuôi thử nghiệm .................................. 51

xii


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Tôm bác sĩ là loài tôm cảnh tiềm năng, được nuôi nhiều và đang trên đà phát
triển. Tuy vậy, nguồn tôm bác sĩ cung cấp cho nhu cầu nuôi cảnh chủ yếu được thu
gom từ tự nhiên vì chưa được sản xuất giống thành công. Điều này gây ảnh hưởng
nghiêm trọng không những lên quần thể tôm bác sĩ mà cả rạng sang hô nơi loài này

phân bố. Nhằm giảm áp lực khai thác phục vụ nhu cầu nuôi cảnh, sản xuất giống
tôm bác sĩ trở thành nhu cầu cấp thiết.
Đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của tôm bác sĩ Lysmata amboinensis
(De Mann, 1888) và thử nghiệm nuôi thành thục tôm bố mẹ” được thực hiện
nhằm tìm hiểu các đặc điểm sinh học sinh sản quan trọng và các yếu tố liên quan
trong quá trình nuôi tôm bố mẹ sinh sản; với mục tiêu phục vụ sản xuất giống tôm
bác sĩ thành công. Với mục tiêu đó, chúng tôi tiến hành (1) nghiên cứu đặc điểm
sinh học sinh sản của tôm bác sĩ, (2) xác định loại thức ăn thích hợp cho tôm bác sĩ
bố mẹ và (3) thử nghiệm nuôi tôm bố mẹ thành thục và cho sinh sản.
Để thực hiện các nội dung trên, chúng tôi đã tuyển chọn tôm có tuyến sinh dục
phát triển ở mức độ khác nhau, cân khối lượng thân, giải phẫu lấy tuyến sinh dục,
cân, quan sát hình thái và màu sắc tuyến sinh dục, xác định hệ số thành thục, xác
định đặc điểm phân biệt tuyến sinh dục khi tôm giữ vai trò là đực hoặc cái. Sau đó,
phân chia giai đoạn phát triển tuyến sinh dục theo Gregati và ctv., 2010. Phân chia
các giai đoạn phát triển phôi của tôm bác sĩ dựa theo sự phân chia của Muller và
ctv., 2004. Bố trí thí nghiệm gồm 5 nghiệm thức thức ăn, lặp lại 3 lần theo khối
ngẫu nhiên hoàn toàn; gồm NT1 - Giun nhiều tơ, NT2 - Mực, NT3 - Artemia sinh
khối đông lạnh, NT4 - Giun nhiều tơ (50%) + Artemia sinh khối đông lạnh làm giàu
HUFA (50%), NT5 - Giun nhiều tơ (50%) + mực (50%). Cuối cùng, loại thức ăn
cho kết quả tốt nhất được chọn để nuôi thử nghiệm tôm mẹ trong các bể lớn có thể
tích 4m3.
Kết quả cho thấy, tôm bác sĩ là loài có tuyến sinh dục lưỡng tính đồng thời với
tuyến sinh dục đực thành thục trước. Quá trình phát triển buồng trứng tôm trải qua 4

xiii


giai đoạn với giai đoạn (1) buồng trứng trong mờ, (2) buồng trứng màu trắng, (3)
buồng trứng xanh nhat và (4) buồng trứng xanh lam đậm.
Tôm bác sĩ thành thục pha lưỡng tính với chiều dài giáp đầu ngực từ 0,8cm,

tương ứng với chiều dài toàn thân từ 3,3cm và khối lượng cá thể từ 0,4g. Hệ số
thành thục sinh dục của tôm đạt 5,2 ± 1,80%, với sức sinh sản tuyệt khối đạt 10231
± 5389 trứng/cá thể và sức sinh sản tương đối đạt 6362 ± 3786 trứng/g tôm mẹ.
Quá trình phát triển phôi tôm bác sĩ diễn ra trong khoảng 15 ngày ở nhiệt độ
nước 28-31oC, trải qua 8 giai đoạn chính như được phân chia ở tôm càng nước ngọt
Palaemonidae; gồm giai đoạn (1) trứng mới đẻ, (2) trứng phân cắt, (3) đĩa phôi, (4)
phôi nauplius, (5-6) đầu hậu nauplius, (7) giữa hậu nauplius, (8) cuối hậu nauplius,
(9) phôi sắp nở.
Các loại thức ăn khác nhau sử dụng trong thí nghiệm nuôi tôm mẹ thành thục
sinh sản không ảnh hưởng đến số lượt thành thục, lượt sinh sản và lượt lột xác của
tôm nhưng ảnh hưởng đến lượng Z1 mỗi tôm mẹ ấp nở được. Sử dụng giun nhiều tơ
làm thức ăn giúp tôm mẹ sản xuất số Z1 đạt 746 ± 324 ấu trùng/tôm mẹ, cao hơn có
ý nghĩa thống kê so với tất cả các nghiệm thức thức ăn còn lại.
Từ đó, chúng tôi đề xuất sử dụng giun nhiều tơ trong làm thức ăn nuôi tôm bố
mẹ thành thục sinh sản, nghiên cứu làm giàu giun nhiều tơ phù hợp để nâng cao
hiệu quả sản xuất giống và thử nghiệm nuôi tôm bố mẹ sinh sản với quy mô ghép
cặp khác nhau như từng cặp riêng, nhóm nhỏ hay quần thể nên được triển khai để
làm rõ vai trò giới tính của loài giáp xác đặc biệt này.
Từ khóa: Lysmata amboinensis, tôm bác sĩ, lưỡng tính đồng thời, ảnh hưởng
thức ăn, phát triển phôi.

xiv


MỞ ĐẦU
Hiện nay, nhu cầu nuôi thủy sinh vật cảnh tăng nhanh, ổn định bao gồm nhiều
chủng loại như cá, san hô, sứa và giáp xác (Curt Fiedle, 1998). Trong nhóm giáp xác,
tôm bác sĩ là loài tôm cảnh tiềm năng, được nuôi nhiều và đang trên đà phát triển
(Calado và ctv., 2009; Tziouveli, 2006).
Tuy vậy, nguồn tôm bác sĩ cung cấp cho nhu cầu nuôi cảnh chủ yếu được thu

gom từ tự nhiên vì chưa được sản xuất giống thành công (Tziouveli và ctv., 2011;
Tziouveli, 2006). Điều này gây ảnh hưởng nghiêm trọng không những lên quần thể
tôm bác sĩ mà cả rạn san hô nơi loài này phân bố. Nhằm giảm áp lực khai thác phục vụ
nhu cầu nuôi cảnh, sản xuất giống tôm bác sĩ trở thành nhu cầu cấp thiết.
Dù vậy, việc sản xuất giống tôm bác sĩ ở Việt Nam gặp nhiều khó khăn, trong đó
nổi bật là hiểu biết về đặc điểm sinh sản, quá trình phát triển phôi và hiệu quả nuôi vỗ
tôm bố mẹ. Để có thể sản xuất giống tôm bác sĩ hiệu quả, trước tiên cần tìm hiểu các
đặc điểm sinh học sinh sản quan trọng và các yếu tố liên quan trong quá trình nuôi tôm
bố mẹ sinh sản.
Với những lý do đó, tôi tiến hành thực hiện đề tài: Nghiên cứu đặc điểm sinh
sản của tôm bác sĩ Lysmata amboinensis (De Mann, 1888) và thử nghiệm nuôi
thành thục tôm bố mẹ.
Nội dung nghiên cứu:
Đề tài được tiến hành với các nội dung chính gồm (i) nghiên cứu đặc điểm sinh
sản của tôm bác sĩ, (ii) xác định loại thức ăn thích hợp nuôi vỗ tôm bác sĩ bố mẹ, và
(iii) thử nghiệm nuôi tôm bố mẹ thành thục, cho sinh sản.
Mục tiêu của đề tài:
Mục tiêu tổng quát của nghiên cứu nhằm làm sáng tỏ thêm một số đặc điểm sinh
sản quan trọng của tôm bác sĩ thu thập và nuôi nhốt tại Việt Nam, đồng thời thử
nghiệm một số biện pháp kỹ thuật nuôi tôm bố mẹ thành thục và cho sinh sản.
Các mục tiêu cụ thể của đề tài bao gồm việc phân biệt các giai đoạn phát triển
tuyến sinh dục, xác định đặc điểm chuyển đổi giới tính, hệ số thành thục và sức sinh
1


sản của tôm bố mẹ; mô tả các giai đoạn phát triển phôi từ lúc mới đẻ đến khi sắp nở
thành ấu trùng; xác định loại thức ăn phù hợp cho nuôi vỗ tôm bố mẹ và thử nghiệm
hiệu quả nuôi tôm bố mẹ thành thục cho sinh sản.
Ý nghĩa của đề tài:
Ý nghĩa khoa học: Nghiên cứu cung cấp tri thức mới về đặc điểm thành thục,

chuyển đổi giới tính, bắt cặp sinh sản và quá trình phát triển phôi của tôm bác sỹ
Lysmata amboinensis, loài tôm còn chưa được nghiên cứu nhiều trên phạm vi thế giới.
Ý nghĩa thực tiễn: Đề tài cũng góp phần xác định được mùa vụ sinh sản, loại thức
ăn phù hợp nuôi vỗ tôm bố mẹ cũng như thời gian phát triển phôi của tôm. Những kiến
thức này sẽ giúp nâng cao hiệu quả tuyển chọn và cho đẻ trong sản xuất giống nhân
tạo tôm bác sĩ sau này.
Phạm vi của đề tài:
Với thời gian nghiên cứu khiêm tốn, số lượng tôm bố mẹ thu được chưa nhiều,
địa điểm nghiên cứu tập trung ở Khánh Hòa và vùng phụ cận, đề tài chỉ mong muốn
đóng góp một phần nhỏ vào quy trình kỹ thuật sản xuất giống tôm bác sĩ tại Việt Nam.

2


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Một số đặc điểm sinh học của tôm bác sĩ
1.1.1 Vị trí phân loại
Ngành:

Arthopoda

Phân nghành:

Crustacea

Lớp:

Malacostraca

Bộ:

Decapoda

Phân bộ:
Họ:

Caridea
Hippolytidae

Giống:
Loài:

Lysmata
Lysmata amboinesis (De Man, 1888)

Tên thường gọi:
- Tên tiếng Anh: scarlet cleaner shrimp, white-striped cleaner shrimp
- Tên tiếng Việt: Tôm bác sĩ, tôm nha sĩ, tôm vệ sinh
Trong bài báo cáo này, đối tượng nghiên cứu sẽ được gọi thống nhất tên tiếng
Việt là tôm bác sĩ.

Hình 1.1. Hình dạng ngoài tôm bác sĩ Lysmata amboinensis trưởng thành
1.1.2 Đặc điểm hình thái
Tôm bác sĩ là loài tôm có kích thước nhỏ, chiều dài toàn thân tối đa đạt 5-6cm.
Chúng có năm đôi chân bơi, năm đôi chân bò, ba đôi chân hàm và 2 đôi râu. Trên thân
tôm bác sĩ có hai ban màu đỏ chạy dọc bên thân, chính giữa có sọc màu trắng kéo dài
đến cuối telson nhưng đứt quãng tại nữa đầu của telson (Curt Fiedle, 1998).
3

Hình 1.2. Hình dáng và màu sắc tôm bác sĩ Lysmata amboinensis (trái) và Lysmata
grabhami (phải) nhìn từ trên xuống (Baeza, 2010a)
Hình 1.2 so sánh hai loài tôm nhìn qua rất giống nhau gồm tôm bác sĩ Lysmata
amboinensis và tôm Lysmata grabhami. Chúng có kích cỡ, hình thái ngoài và màu sắc
tương tự nhau. Tuy nhiên, sọc trắng trên lưng tôm bác sĩ bị chặn ngang bởi một vạch
trắng ở cán đuôi và một vạch đỏ ở đầu telson trong khi sọc trắng này chạy suốt đến
cuối telson ở tôm Lysmata grabhami.

Hình 1.3. Hình dáng các bộ phận của tôm Lysmata amboinensis (Hayashi, 1975).
1.1.3 Đặc điểm sinh thái, phân bố
Tôm bác sĩ là một phần của hệ sinh thái đá ngầm, rạn san hô của các vùng biển
nhiệt đới, phân bố nhiều ở biển Đỏ, vùng nước nông biển nhiệt đới Ấn Độ-Thái Bình
Dương, ngoại trừ phía Đông Thái Bình Dương (Calado, 2008; Curt Fiedle, 1998).
Chúng được tìm thấy trong các dải đá ngầm san hô, các gờ và khe đá hoặc trong các
phế phẩm do con người tạo ra như lốp xe, thùng không. Hệ sinh thái rạn san hô là ngôi
4


nhà của tôm bác sĩ. Ở đó, chúng có quan hệ mật thiết với các sinh vật xung quanh. L.
amboinensis là loài sống hòa đồng, chúng thường xuyên dùng màu sắc trên cơ thể phát
tín hiệu tới các sinh vật có trong rạn để làm vệ sinh. Tôm bác sĩ thích nghi với điều
kiện pH từ 8,1 đến 8,4; nhiệt độ 25°C – 28°C và độ mặn 30-35ppt (Calado, 2008;
Tziouveli và Smith, 2009).
Nhiều nghiên cứu cho biết, tôm bác sĩ thường ẩn mình vào hốc đá, những vỏ
nhựa nhân tạo. Chúng phân chia lãnh địa với nhau và những kẻ lạ xâm nhập sẽ bị tấn
công (Debelius, 1984). Trong điều kiện tự nhiên, chúng tìm mồi xung quanh lãnh địa
của mình hoặc làm “vệ sinh” cho các loài khác sống trong lãnh địa đó. Ở điều kiện
nhân tạo, chúng sẽ rời lãnh địa của mình để tới nơi có thức ăn và sau khi ăn xong
chúng lại về nơi mình đã chiếm lĩnh (Curt Fiedle, 1998).
Các loài thuộc giống Lysmata thường sống bắt cặp với nhau. Nhưng đôi khi

chúng sống trong một nhóm lớn. Trong nhóm lớn này chúng vẫn phân lãnh địa với
nhau, mỗi lãnh địa cách nhau 0,5-1m. Tôm bác sĩ là loài ăn thịt và sẽ ăn thịt đồng loại
khi thiếu thức ăn. Chúng thường tấn công những cá thể đang lột xác, những cá thể có
kích thước nhỏ hơn hoặc những con bệnh yếu (Baeza, 2010b).
1.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng
Tôm bác sĩ ăn các loại ký sinh trùng, các mô bị hoại tử trên vết thương ở các loài
cá ở rạn san hô mà chúng hợp tác. Chính vì thế mà chúng được gọi là tôm vệ sinh hay
tôm bác sĩ. Ở các hang và mỏm đá nơi mà tôm bác sĩ sinh sống, chúng dùng các anten
của mình để thu hút các loài cá sống gần đó đến để được vệ sinh. Và nơi đó được gọi
là trạm làm sạch (Zoo và Aquarium, 2010). Từ lâu, nhiều nghiên cứu đã cho biết tôm
bác sĩ có thể xâm nhập vào miệng và mang của các sinh vật chủ kể cả cá chình mà
chúng không bị ăn thịt khi đang làm vệ sinh (Fiedler, 2000). Ngoài ra, chúng còn được
biết đến như là loài ăn thịt. Chúng có thể ăn các động vật chân đốt, động vật không
xương sống khác kể cả đồng loại của mình (Curt Fiedle, 1998; Zhang và ctv., 2007).
Tôm bố mẹ trong nuôi vỗ thành thục thường được cho ăn Artemia sinh khối đông
lạnh, nhuyễn thể và tép nhỏ (Curt Fiedle, 1998). Khi ta kết hợp cho ăn nhiều loại thức
ăn thì tôm mẹ sẽ cho chất lượng trứng và ấu trùng tốt hơn khi cho ăn một loại thức ăn
đơn thuần. Ngoài ra, cho ăn mực là phương pháp bổ sung quan trọng để kích thích
5


những loài trong bộ Decapoda thành thục tốt ở điều kiện nuôi nhốt (Calado và ctv.,
2009; Tziouveli và ctv., 2011). Những loại thức ăn cung cấp nhiều lipid là cần thiết
cho quá trình nuôi vỗ tôm bố mẹ. Lipid đóng vai trò là nguồn năng lượng dự trữ dưới
dạng triacylglycerol, là thành phần cơ bản của màng tế bào dưới dạng phospholipid và
có mặt trong nhiều loại hormone dưới dạng sterol (Tziouveli và Smith, 2011). Lipid là
đại diện cho nguồn năng lượng quan trọng nhất trong sự phát triển phôi của hầu hết
các động vật giáp xác. Nhiều nhà nghiên cứu đã cho thấy một sự gia tăng mạnh nồng
độ lipid trong buồng trứng lên đến 40% tổng khối lượng khô của buồng trứng khi phát
triển hoàn toàn (Tziouveli và Smith, 2011).

1.1.5 Đặc điểm sinh trưởng
Tôm bác sĩ là loài tôm có kích thước nhỏ nhưng thuộc vào nhóm kích thước
trung bình trong các loài tôm cảnh biển. Lysmata amboinensis trưởng thành có chiều
dài giáp đầu ngực (CL) trung bình đạt 10,2 ± 0,2 mm, trong khi chỉ số này lần lượt là
12,1 ± 0,2 ở tôm Lysmata debelius, 7,3 ± 0,2 ở tôm Lysmata seticaudata, 8,4 ± 0,2 ở
tôm Lysmata boggesii, 5,2 ± 0,1 ở tôm Urocaridella antonbruunii, 3,4 ± 0,1 ở tôm
Thor amboinensis, 6,4 ± 0,3 ở tôm Rhynchocinetes durbanensis, 5,7 ± 0,2 ở tôm
Stenopus cyanoscelis và 6,5 ± 0,1 ở tôm Stenopus hispidus trưởng thành (Calado và
ctv., 2007).
Có rất ít nghiên cứu tiến hành xác định tốc độ sinh trưởng của tôm bác sĩ trưởng
thành. Tuy vậy, Tziouveli và ctv. (2011) cho biết tốc độ sinh trưởng của tôm bác sĩ
trong quá trình ấp trứng (12 ngày) đạt từ 7 – 11% về chiều dài toàn thân (Tziouveli và
ctv., 2011).
Cũng như các loài giáp xác khác, tôm bác sĩ lớn lên thông qua quá trình lột xác.
Quá trình lột xác bao gồm bốn giai đoạn: giai đoạn tiền lột xác, lột xác, giai đoạn phục
hồi sau lột xác và thời gian giữa hai lần lột xác (từ sau giai đoạn phục hồi lần lột xác
trước đến giai đoạn tiền lột xác lần lột xác liền sau đó). Các giai đoạn này xảy ra trong
một chu kỳ liên tục. Đối với tôm bác sĩ trưởng thành, chu kỳ lột xác khoảng 14
ngày/lần ở nhiệt độ 26 – 28°C. Tôm mẹ thường lột xác khoảng 24 giờ sau khi hoàn
thành quá trình ấp trứng và trứng nở ấu trùng (Zhang và ctv., 2007).

6


Lysmata amboinensis có một chu kì ấu trùng dài và phức tạp, với 14 giai đoạn
khác biệt về hình thái, có thể mất đến 140 ngày để hoàn thành các giai đoạn biến thái
ấu trùng (Tziouveli và Smith, 2011; Tziouveli và ctv., 2011). Để phân biệt các giai
đoạn ta dựa vào các đặc điểm: sự xuất hiện cuống mắt, đặc điểm anten, số chân bò, sự
xuất hiện mầm chân bơi, sự thay đổi hình thái của đuôi. Các ấu trùng vừa nở ra là giai
đoạn Zoea 1, chúng bơi lội bằng các phần phụ ngực, dò tìm và bắt mồi liên tục. Chúng

trải qua 14 giai đoạn Zoea và sau đó là đến giai đoạn hậu ấu trùng. Ấu trùng giai đoạn
Zoea có khả năng hướng quang, ánh sáng chiếu trực tiếp ở cường độ cao cũng sẽ làm
ấu trùng chết. Ở giai đoạn Zoea, ấu trùng rất yếu, nếu bị nhày đáy bám trên các bộ
phận phụ thì ấu trùng sẽ chết (Calado và ctv., 2004).
Trong thời gian chuyển giai đoạn (khoảng thời gian từ bắt đầu lột xác đến sau khi
lột xác xong) nếu như các yếu tố môi trường không thuận lợi: nhiệt độ, độ mặn bị biến
động, môi trường ô nhiễm, ấu trùng bị đói thì tỉ lệ sống ấu trùng sau khi lột xác rất
thấp. Ấu trùng lột xác từ 54–72 giờ/lần, tốc độ tăng trưởng tùy thuộc vào từng giai
đoạn phát triển, dinh dưỡng và điều kiện môi trường (Calado và ctv., 2004).
1.1.6 Đặc điểm sinh sản
Nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng, tôm bác sĩ thuộc giống Lysmata có đặc điểm sinh
sản rất đặc biệt. Đây là giống tôm đặc trưng bởi tuyến sinh dục lưỡng tính đồng thời
với tinh nang thành thục trước buồng trứng. Các cá thể trong quẩn thể trước tiên đóng
vai trò con đực với tinh nang thành thục trước rồi sau đó chuyển thành lưỡng tính với
tuyến sinh dục bao gồm cả buồng trứng và túi tinh (Baeza, 2009). Các loài thuộc giống
Lysmata cũng có phương thức sống, bắt cặp và giao phối đa dạng; Chúng có thể sống
thành quần thể với nhiều cá thể, các nhóm nhỏ hoặc từng cặp giao phối với nhau
(Baeza và ctv., 2009).
Nhiều công bố cho thấy, tôm bác sĩ là loài lưỡng tính đồng thời về mặt hình thái
học, mô học và chức năng. Đây là loài tôm đầu tiên được xác định đặc tính này trong
bộ giáp xác mười chân (Calado và ctv., 2009; Curt Fiedle, 1998; Tziouveli và Smith,
2009; Zhang và ctv., 2007).
Mỗi cá thể khi đạt tuổi trưởng thành sẽ mang giới tính đực (male-phase), sau khi
đạt đến một độ tuổi, kích thước nhất định sẽ chuyển sang lưỡng tính đồng thời
7


(euhermaphrodite-phase) với hai chức năng đực và cái (Curt Fiedle, 1998; Tziouveli
và Smith, 2009; Zhang và ctv., 2007). Cá thể trong giai đoạn lưỡng tính đồng thời có
lúc đóng vai trò là đực, giao vĩ với một cá thể lưỡng tính đồng thời khác đóng vai trò

là cái. Trong các nghiên cứu của Zhang và Lin về tôm cảnh Lysmata wurdemanni và
Lysmata boggessi (loài này trước đây được phân loại là Lysmata rathbunae Chace,
1970) cho thấy rằng khi đạt độ tuổi thành thục thì giai đoạn đầu là đực sau đó chúng sẽ
qua 4 giai đoạn chuyển tiếp để trở thành cá thể lưỡng tính khi đạt chiều dài
TL=23,0mm, chiều dài CL=5-6mm (Zhang và Lin, 2005). Lysmata amboinensis cũng
là loài lưỡng tính đồng thời những thay đổi từ giai đoạn đực sang giai đoạn lưỡng tính
khi chiều dài toàn thân TL=34-36mm, CL=8,6mm (Tziouveli và Smith, 2009; Zhang
và ctv., 2007; Zhang và ctv., 2009). Trong quá trình nuôi nhốt, kích thước để chuyển
đổi gian đoạn lưỡng tính TL=37,1mm (Tziouveli và Smith, 2009).
Những cá thể trưởng thành được nuôi riêng đẻ trứng không thụ tinh đã chỉ ra
rằng loài này không lưu trữ tinh trùng bên ngoài tuyến sinh dục và không tự thụ tinh
được. Việc đồng bộ hóa chu kì lột xác của các cặp tôm bố mẹ đảm bảo rằng các cá thể
sẵn sàng thụ tinh cho bạn tình của mình, nó có thể hỗ trợ tiếp tục luân phiên vai trò
giới tính giữa các đôi bạn tình (Curt Fiedle, 1998).
Tôm trưởng thành có thể phát hiện bạn khác giới bằng thị giác, khứu giác và cả
xúc giác. Và những giác quan này giúp chúng nắm bắt được hành vi ve vãn của bạn
tình. Chúng còn giao tiếp với nhau bởi pheromone với bản chất có thể là uridine-5'-triphosphate (UTP) hoặc (Z)-9-Octadecenamide (Zhang, 2009).
Tôm cái thành thục thường bắt cặp với những con đực nhỏ hơn chúng, nhưng sự
khác biệt về kích thước không ảnh hưởng hay gây cản trở đến quá trình bắt cặp và giao
phối. Hoạt động giao vĩ của tôm bác sĩ không được rõ ràng, tôm đực theo tôm cái
trong vòng 30 phút trước khi tôm cái lột xác, tôm đực không theo con cái ngay lập tức
sau khi con cái di chuyển, chỉ bắt đầu theo sau 1-5 phút khi con cái di chuyển, không
phải lúc nào cũng tiếp cận và theo sau tôm cái, sau khi bắt kịp thì 2 con sẽ ở gần nhau.
Thời gian từ giao vĩ đến lúc đẻ trứng từ 9,4 ± 0,5 giờ, thời gian giao vĩ khoảng 9,3 ±
3,7 giây, thời gian từ lột xác đến lúc giao vĩ 79,6 ± 82,8 giây, khoảng thời gian lột xác
56,8 ± 6,1 giây (Zhang và ctv., 2007).
8


Hình 1.4. Đặc điểm hình thái giải phẫu khác biệt giữa cá thể đực và lưỡng tính của tôm

Lysmata nayaritensis (Baeza và ctv., 2007).
(A) Gai giao phối của tôm giữ vai trò là đực, (B) tinh nang thu từ cơ quan giao phối tôm
lưỡng tính, (C) tinh trùng, (D) tuyến sinh dục lưỡng tính thu từ tôm lưỡng tính, (E) cận cảnh
tinh nang, (F) tuyến sinh dục thu từ tôm giữ vai trò là đực, (G) cận cảnh trứng non ở tôm giữ
vai trò là đực, (H) nhánh trong chân bơi thứ nhất tôm lưỡng tính, (I) nhánh trong chân bơi thứ
hai tôm lưỡng tính, (J) nhánh trong chân bơi thứ nhất và (K) nhánh trong chân bơi thứ hai của
tôm giữ vai trò là đực với phần phụ đực.

9


Chi tiết về đặc điểm hình thái giải phẫu tuyến sinh dục của tôm Lysmata
nayaritensis mô tả bởi Baeza và ctv. (2007) được thể hiện trong Hình 1.4. Hình ảnh
tương tự cũng được sử dụng để mô tả đặc điểm tuyến sinh dục của tôm Lysmata bahia
và Lysmata intermedia (Baeza, 2008), Lysmata holthuisi (Anker và ctv., 2009).
Sau khi đẻ, trứng được tôm mẹ ôm dưới phần bụng, trứng đươc dính trên các sợi
tơ ở nhánh trong phần phụ bụng. Trứng được ấp và ôm ở đó cho đến khi nở. Trứng
mới đẻ có màu xanh ngọc bích đậm, sau nhạt dần, đến khi trứng chuyển sang màu bạc,
xuất hiện điểm mắt rồi nở. Thời gian tính từ khi tôm mẹ đẻ trứng cho đến khi trứng nở
là khoảng 13-14 ngày (Tziouveli và Smith, 2009). Điều đặc biệt ở loài tôm này là
trong khi đang ôm trứng ở phần bụng, thì buồng trứng bên trong vẫn phát triển và
thành thục khi dinh dưỡng được cung cấp đầy đủ.
Mùa vụ sinh sản của một số loài thuộc giống Lysmata như Lysmata wurdemanni
là mùa hè từ tháng 8 đến tháng 10. Lúc này, sự thành thục tuyến sinh dục và tần suất
bắt gặp các cá thể thành thục ngoài tự nhiên rất cao (Bauer, 2002).
1.1.7 Các giai đoạn phát triển phôi
Hiện chưa có tài liệu nào công bố đặc điểm thời kỳ phát triển phôi của tôm bác sĩ.
Tuy vậy, một số tác giả đã nghiên cứu thời kỳ phát triển phôi của các loài tôm có tập
tính đẻ rồi ôm, ấp trứng ở phần bụng tương tự tôm bác sĩ. Đó là các loài tôm càng nước
ngọt thuộc họ Palaemonidae như Macrobrachium olfersi, M. potiuna, Palaemon

pandaliformis và Palaemonetes argentines. Ở các loài tôm này, thời kỳ phôi bắt đầu từ
khi trứng thụ tinh đến khi trứng nở, thời gian phát triển phôi tùy vào nhiệt độ nước,
thường khoảng 13 ngày, trải qua tám giai đoạn: trứng mới đẻ, trứng phân chia tế bào, đĩa
phôi, phôi nauplius, đầu hậu nauplius, giữa hậu nauplius, cuối hậu nauplius, trứng trước
khi nở như được trình bày trong Hình 1.5 (Muller và ctv., 2004; Tziouveli và Smith,
2009).

10


Hình 1.5. Các giai đoạn phát triển phôi của tôm nước ngọt thuộc họ Palaemonidae
(1) trứng mới đẻ, (2) trứng phân cắt, (3) đĩa phôi, (4) phôi nauplius, (5-6) đầu hậu nauplius,
(7) giữa hậu nauplius, (8) cuối hậu nauplius, (9) phôi sắp nở. (An) mầm anten, (AS) đốt bụng,
(At) anten, (Bl) phôi bào, (CC) giáp đầu ngực, (CA) phần phụ ngực, (CF) rãnh phân cắt, (Ch)
màng đệm, (CP) mầm đuôi, (GD) đĩa phôi, (Ey) mầm mắt, (Mb) mầm chân hàm, (OL) thùy
thị giác, (NA) phần phụ nauplius, (Om) mắt đơn, (PnA) phần phụ hậu nauplius, (St) ống tiêu
hóa, (Te) telson, (YM) noãn hoàn (Muller và ctv., 2004).

11