Tiểu luận sự sinh sản, phát triển phôi và hậu phôi ở lưỡng cư

Mục lục

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 1


PHẦN 1: MỞ ĐẦU
I. Lý do chọn đề tài

II.
•

III.
•
•
IV.
•
•

Sự sinh sản và phát triển là hai quá trình quan trọng của sự sống sinh vật
nói chung và động vật nói riêng. Nhiệm vụ nghiên cứu sự sinh sản là mô tả
đặc điểm cấu tạo cơ quan sinh dục, đặc điểm thích nghi của sự sinh sản,…
Còn khoa học nghiên cứu sự phát triển gọi là phôi sinh học (embryology),
nghiên cứu quá trình phát triển cá thể từ các giai đoạn hình thành giao
tử, hợp tử cho đến giai đoạn trưởng thành, già và chết của cơ thể sống
(bao gồm cả quá trình sinh trưởng). Phôi sinh học đã đi sâu vào nghiên
cứu cơ chế của quá trình phát triển ở cấp độ phân tử và tế bào. Phôi sinh
học là một nội dung mới của sinh học phát triển. Sự sinh sản và phát triển
có mỗi quan hệ gắn bó chặt chẽ với nhau thể hiện mối quan hệ giữa sinh
vật với môi trường như thế nào; đặc điểm sinh sản, các giai đoạn phát

triển phôi của Lưỡng cư- là lớp động vật có xương sống đầu tiên chuyển
từ đời sống dưới nước lên cạn có những điểm gì khác so với những lớp
động vật khác.
Để hiểu rõ những vấn đề trên cùng với sự chỉ dẫn của Thầy giáo Ngô Đắc
Chứng, tôi quyết định chọn đề tài: “Sự sinh sản, sự phát triển phôi và sự
phát triển hậu phôi của Lưỡng cư” làm bài tiểu luận học phần Sinh sản và
phát triển cá thể động vật.
Mục đích nghiên cứu
Nghiên cứu sự sinh sản, phát triển phôi và hậu phôi của Lưỡng cư nhằm
hiểu rõ hơn quá trình phát triển ở cấp độ cơ thể, tạo nền tảng để đi sâu
nghiên cứu quá trình phát triển ở cấp độ phân tử và tế bào.
Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu: sự sinh sản, sự phát triển của Lưỡng cư
(Amphibia).
Phạm vi nghiên cứu: chỉ tập trung nghiên cứu
Sự sinh sản của Lưỡng cư.
Sự phát triển phôi của Lưỡng cư.
Những biến đổi trong thời kỳ hậu phôi ở Lưỡng cư.
Phương pháp nghiên cứu
Phương pháp nghiên cứu lý thuyết, thu thập tài liệu từ các nguồn khác
nhau liên quan đến vấn đề nghiên cứu.
Phương pháp nghiên cứu phân tích, tổng hợp tài liệu, kiến thức thu thập
được.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 2


PHẦN 2: NỘI DUNG

Chương 1: LỚP LƯỠNG CƯ (AMPHIBIA)
I. Vị trí, phân loại của lớp Lưỡng cư
• Lưỡng cư (Amphibia) là động vật có xương sống đầu tiên sống ở cạn
nhưng còn giữ nhiều đặc điểm của tổ tiên sống ở nước.
• Hiện nay lớp Lưỡng cư được chia thành 3 bộ trong 34 họ, 398 giống và
4015 loài. Ở Việt Nam có 147 loài trong 35 giống, 9 họ.
- Bộ Lưỡng cư có đuôi (Caudata hay Urodela): 358 loài, 60 giống và 9 họ.
+ Phân bộ Mang ẩn (Cryptobranchoidea): 36 loài, 11 giống, 2 họ.
Đại diện: có đuôi khổng lồ Nhật Bản (Adrias japonicas), có đuôi mang ẩn
Châu Mỹ (Cryptobranchus alleganiensis).
+ Phân bộ Kỳ giông (Salamandroidea): 309 loài, 44 giống, 6 họ.
Đại diện: cá Cóc Tam Đảo (Paramesotriton deloustali), Kỳ giông đen
(Salamandra atra).
+ Phân bộ Sừng miệng (Sirenoidea): 3 loài, 2 giống, 1 họ.
Đại diện: Siren lớn (Siren lacertian)
- Bộ Lưỡng cư không chân (Apoda hay Gymnophiona): 163 loài, 34 giống
và 5 họ.
Đại diện: Rắn trun Ichthyophis glutinosus.
- Bộ Lưỡng cư không đuôi (Anura): 3494 loài, 303 giống và 20 họ.
+ Phân bộ Ếch nhái dạng cổ (Archaeobatrachia): 16 loài, 7 giống, 2 họ.
Đại diện: Ếch có đuôi (Ascaphus truel).
+ Phân bộ Cóc thiếu lưỡi (Aglossa): 26 loài, 4 giống, 1 họ.
Đại diện: Cóc tổ ong (Pipa pipa).
+ Phân bộ Cóc mũi (Rhinophrynoidea): 1 loài.
Đại diện: Cóc mũi (Rhinophrynus dorsalis).
+ Phân bộ Cóc chân đào (Pelobatoidea) : 88 loài, 10 giống, 1 họ.
Đại diện : Cóc gai mắt (Megophrys longipes).
+ Phân bộ Ếch nhái mới (Neobatracchia) : 3363 loài, 281 giống, 15 họ.
Đại diện : Cóc nhà (Bufo melanostictus), nhái bén (Hyla simplex), cóc sần

(Ooeidozyga lima), ngóe (Rana limocharis), ếch đồng (Rana rugulosa), ếch
cây (Rhacophorus leucomystax), ễnh ương (Kaloula pulchra).
• Sự phân bố địa lý của Lưỡng cư hiện nay khá hẹp so với những nhóm
động vật có xương sống khác. Đa số loài sống ở vùng nhiệt đới có nhiệt độ
và độ ẩm cao quanh năm. Một số ít loài hơn sống ở vùng ôn đới. Thiếu hẳn
ở các địa cực. Chỉ có một số rất ít loài sống được ở sa mạc hay trên núi
cao. Đặc điểm về phân bố chứng tỏ lưỡng cư không có khả năng chịu được
môi trường khô ráo và nhiệt độ thấp. [1]
II. Cơ quan sinh dục của Lưỡng cư
II.1 Bộ máy sinh dục đực
Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 3


•
•
-

-

-

-

•

Bao gồm 2 tinh hoàn. Tinh trùng được đổ vào ống dẫn tinh (ống Vonphơ)
vào túi trữ tinh rồi đổ ra ngoài qua lỗ huyệt của xoang huyệt.
Bộ máy sinh dục ở Lưỡng cư có cấu trúc theo nhiều kiểu khác nhau dựa

vào mối quan hệ giữa tinh hoàn, thận và ống Vonphơ.
Kiểu Ếch (Rana) : từ tinh hoàn phát ra những ống dẫn tinh (di tích của
thận trước) đi qua thận rồi đổ vào ống Vonphơ, ống Vonphơ khi đó được
gọi là ống niệu sinh dục.
Kiểu Cóc tía (Bombina) : từ tinh hoàn phát ra ống dẫn tinh nhưng một
trong những ống dẫn tinh dịch đi từ tinh hoàn không xuyên qua thận mà
đổ trực tiếp vào ống Vonphơ.
Kiểu Cóc lưỡi đĩa (Discoglossus) : giống kiểu trên nhưng không có mối
quan hệ giữa tinh hoàn, ống tinh đi vào trong thận. Xuất hiện ống dẫn
niệu thứ cấp (từ một nhánh của ống Vonphơ) và đổ vào ống Vonphơ. Đoạn
chung giữa ống niệu thứ cấp và ống Vonphơ ngắn lại. Đoạn ống Vonphơ
dẫn tinh dài.
Kiểu Cóc mang trứng (Alystes) : giống kiểu Cóc luwoix đĩa song phần
chung giữa ống dẫn niệu thứ cấp và ống Vonphơ rất ngắn. Kiểu này ống
Vonphơ chủ yếu có vai trò dẫn tinh.

Hình 1 : Sơ đồ về mối liên quan niệu sinh dục ở Lưỡng cư không đuôi đực
(theo V.D.Brock). A- kiểu Ếch (Rana). B- kiểu Cóc tía (Blombina). C- kiểu
Cóc lưỡi dĩa (Discoglossus). D- kiểu Cóc mang trứng (Alystes).
(Nguồn : Sách động vật có xương sống tập 1 Cá và Lưỡng cư
Trần Kiên- Trần Hồng Việt)
Ở họ Cóc phía trên tinh hoàn một cơ quan hình thùy gọi là Bide (Bidder)có thể phát triển thành buồng trứng nếu cắt bỏ tinh hoàn con đực.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 4


•
•

Hình 2 : Cơ quan Bitde ở Cóc đực (theo H.Boue và R.Chanton).
(Nguồn : Sách động vật có xương sống tập 1 Cá và Lưỡng cư
Trần Kiên- Trần Hồng Việt)
Ở nhiều loài Lưỡng cư phần cuối của ống Vonphơ phình ra thành tinh
nang nơi tích trữ tạm thời tinh dịch.
Bộ phận giao cấu chỉ có ở Lưỡng cư không chân. Trên bộ phận giao cấu
tuy không có rãnh dẫn tinh nhưng nó là bộ phận giao phối chính thức.

II.2 Bộ máy sinh dục cái
• Gồm một đôi buồng trứng

•

hình túi trong chứa trứng. Trứng có cấu trúc
đơn giản : có nhân, có một lớp tế bào bao phủ màng tế bào noãn, bên
ngoài được bao phủ bằng một lớp tế bào biểu bì của buồng trứng. Buồng
trứng có cấu tạo như thế gọi là buồng trứng rỗng.
Trứng chín rụng vào ống dẫn trứng (ống Mule). Ống dẫn trứng là một đôi
ống dài uốn khúc có đầu trên thông với xoang bụng, đầu dưới thông với
xoang huyệt. Ống dẫn trứng có chỗ phình ra gọi là tử cung. Riêng ở Cóc và
Cóc mang trứng hai ống dẫn trứng hợp với nhau thành một đoạn ngắn
trước khi đổ vào xoang huyệt.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 5


Hình 3 : Trứng chín của Cá cóc mang ẩn (theo B.G.Smith).

(Nguồn : Sách động vật có xương sống tập 1 Cá và Lưỡng cư
Trần Kiên- Trần Hồng Việt).
II.3 Thể mỡ
• Phía trên mỗi tinh hoàn và buồng trứng có thể mỡ màu vàng hình dãi
hoặc hình ngón tay có vai trò nuôi dưỡng các yếu tố sinh dục.
• Vào mùa đông (ếch béo) thể mỡ lớn tinh hoàn nhỏ, còn mùa hè (mùa sinh
sản) thể mỡ nhỏ có màu vàng xẫm vì chất dự trữ của nó đã được sử dụng
trong quá trình sinh tinh và sinh trứng. [1]
Chương II : SỰ SINH SẢN CỦA LƯỠNG CƯ
Sinh sản là phương thức tồn tại và phát triển của sinh vật, sinh ra các cá
thể mới để thay thế cho cá thể chết đi vì nhiều nguyên nhân khác nhau
nhằm duy trì sự tồn tại của loài. Mỗi cá thể có những hình thức sinh sản
cũng như cấu tạo cơ quan sinh dục khác nhau nhằm thích nghi với điều
kiện sống của chúng. Lưỡng cư (Amphibia) là lớp động vật có xương sống
đầu tiên chuyển đời sống từ nước lên cạn nên chúng còn giữ được nhiều
đặc điểm sinh sản của tổ tiên.
I. Đặc điểm sinh dục cố định
• Là những đặc điểm từ khi sinh ra đã có, mang đặc trưng của mỗi loài để
phục vụ cho quá trình sinh sản của sinh vật và giúpphân biệt giới tính của
loài.
• Ví dụ ở Lưỡng cư ếch nhái đực thường nhỏ hơn ếch nhái cái :
- Ếch bò (Rana catesbeiana) cá thể đực có màng nhĩ to hơn hẳn màng nhĩ ở
cá thể cái.
- Loài kỳ giông đầu dẹp (Hydromantes platycephalus) trên xương hàm của
cá thể đực có răng mọc chìa ra ngoài.
- Loài ếch châu Phi (Dimorphognathus africanus) cá thể đực có răng mọc
trên xương hàm dưới phát triển lớn.
Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 6

•
•

•

Chỉ có một số ít trường hợp cá thể đực to hơn cá thể cái :
Cóc chân đào (Megophrys) cá thể đực thường có đầu to hơn cá thể cái.
Mõm chàng hiu đực (Rana macrodactyla) thường nhọn hơn hẳn cá thể
cái.
Một số đặc điểm nổi bật phân biệt giữa cá thể đực và cá thể cái ở hầu hết
Lưỡng cư không đuôi : ở phần cổ sau cằm cá thể đực có một hoặc hai túi
kêu có thành là màng mỏng có chức năng như một bộ phận cộng hưởng
làm tăng cường độ âm thanh khi con đực phát ra về mùa sinh dục để gọi
cái.
Hầu hết lưỡng cư có đuôi không có túi kêu nên không biết kêu.

Hình 4 : Sơ đồ túi kêu ở Lưỡng cư không đuôi (theo W.E.Dueliman và
L.Trueb). (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập 1 Cá và Lưỡng cư
Trần Kiên- Trần Hồng Việt).
II.
•

•

Đặc điểm sinh dục thứ cấp tạm thời
Là những đặc điểm từ lúc sinh ra chưa có mà nó được hình thành vào
mùa sinh sản để thích ứng với môi trường giúp quá trình sinh sản diễn ra
tốt hơn thể hiện trên hình thái bên ngoài biểu lộ ở màu sắc cơ thể, hoa

văn, mào của đuôi hoặc chai tay…
Về mùa sinh dục, ở nhiều loài lưỡng cư có đuôi cơ thể thường có màu sắc
rực rỡ gọi là ‘bộ áo cưới’ có tác dụng kích thích con cái đẻ trứng.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 7


•

•

•

Hình 5 : Bộ áo cưới ở lưỡng cư đực trong mùa sinh sản.
A – sa giông mào (Triturus cristatus) (1-đực, 2-cái), B – sa giông mào đực
đã cắt bỏ tinh hoàn được ba tuần, mào ở lưng và đuôi cá thể đực thoái
hóa (A theo G.A.Boulenger, B, C theo H.Boue và R.Chanton).
(Nguồn : Sách động vật có xương sống tập 1 Cá và Lưỡng cư
Trần Kiên- Trần Hồng Việt).
Về mùa sinh sản từ tháng 12 đến tháng 1, cá Cóc Tam Đảo đực có huyệt
phồng hơn, mọng hơn, khe huyệt nhỏ chụm, còn con cái có khe huyệt dài
và nở.
Ở Sa giông mào (Triturus cristatus) , cá thể đực có mào lưng và mào đuôi
phát triển lớn và có dải bạc ở thân và đuôi. Nếu cắt bỏ tinh hoàn, mào ở
lưng và đuôi cá thể đực sẽ thoái hóa.
Ở Sa giông đực núi Alpo (Triturus alpestris) cũng có một nếp da ở lưng
phát triển. Ở gốc ngón tay cái hoặc ở trên ống tay cá thể đực ếch nhái
không đuôi như ếch , ngóe, chẫu có những mấu da hóa sừng gọi là ‘chai

sinh dục’. Chai sinh dục ở cá thể đực giúp kích thích con cái phóng trứng.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 8


Hình 6 : Tác động của việc cắt bỏ tinh hoàn đối với sự hình thành đặc
điểm thứ cấp ở ếch đực (theo Meisenheimer).
A- Chai sinh dục của ếch đực trong mùa sinh sản. B- chai sinh dục bị teo lại
sau khi cắt bỏ tinh hoàn. C- chai sinh dục ở cá thể bị cắt tinh hoàn sau khi
được tiêm dung dịch có tinh hoàn nghiền nát.
(Nguồn : Sách động vật có xương sống tập 1 Cá và Lưỡng cư
Trần Kiên- Trần Hồng Việt).
• Những đặc điểm dị hình chủng tính như trên là dấu hiệu trong việc lựa
chọn đối tượng giao cấu, tránh tình trạng nhầm lẫn giữa con đực với con
cái hay cả thể khác. Nếu cắt bỏ tuyến sinh dục ở cá thể đực thì các đặc
điểm sinh dục thứ cấp sẽ không xuất hiện trong mùa sinh sản nghĩa là
tuyến sinh dục có vai trò quan trọng trong việc hình thành những đặc
điểm của loài cũng như nhu cầu thích ứng của cơ thể vào mùa sinh sản
(năng lượng cung cấp cho hoạt động sinh dục cao hơn đòi hỏi hình thành
‘mào da’- gồm nhiều mao mạch tăng cường hoạt động hô hấp ở kỳ giông
đáp ứng yêu cầu trao đổi chất cao trong mùa sinh sản hay hình thành
‘chai sinh dục’ ở cá thể đực giúp ôm cái chặt hơn khi ghép đôi).
III.
Giao phối và giao hoan sinh dục
III.1 Giao phối
• Sự giao phối của hầu hết lưỡng cư tiến hành trong nước, thời gian giao
phối tùy theo loài kéo dài từ bài giờ đến vài ngày.
• Lưỡng cư không đuôi giao phối bằng cách “ôm cái” giúp tỷ lệ thụ tinh cao

hơn. Có nhiều kiểu ôm:
- Ôm cổ: cá thể đực dùng hai chi trước ôm chặt lấy cổ cá thể cái. Kiểu ôm
này hiện chỉ có ở giống cốc mang trứng (Alytes) sống ở châu Âu.
- Ôm nách: cá thể đực dùng chi trước luồn qua nách cá thể cái và móc hai
bàn tay có chai sinh dục vào nhau ở phía trước ngực con này hoặc chỉ
bám vào nách cá thể cái như ở nhái bén và cóc.
- Ôm hông: cá thể đực luồn hai tay xuống phía hông con cái, hai bàn tay
móc vào nhau ở phía hông cá thể cái (Cóc bùn, Cóc tía) hoặc móc hai
Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 9


khuỷu tay vào nhau cũng ở phía hông, hai cẳng tay thì đưa về phía trước
như ở giống Cóc cần (Pelodytes).

•

•

III.2
•
•
•
-

Hình 7: Các kiểu ghép đôi của Lưỡng cư có đuôi. A- Kỳ giông núi Pyene. Bkỳ giông mào. C- cá cóc tam đảo. (A theo Von Bedriaga, B theo Rusconi, C
theo Đào Văn Tiến). (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập 1 Cá và
Lưỡng cư, Trần Kiên- Trần Hồng Việt).
Giao phối bằng cách “ôm cái” ở lưỡng cư không đuôi gồm hai giai đoạn:

giai đoạn ôm lấy cá thể cái ứng với động tác xiết chặt động tác ôm và giai
đoạn phóng trứng và tinh dịch được điều chỉnh sao cho có sự kết hợp
nhiều nhất trứng và tinh trùng.
Phản xạ ghép đôi trong mùa sinh dục rất mạnh mẽ. Chúng rất say trong
thời gian giao phối, không chịu buông nhau ran gay cả khi ta chạm vào cơ
thể chúng. Ở lưỡng cư thường xảy ra hiện tượng ôm nhầm do khi chạm
phải những vật to tròn ôm vừa tay (một khúc gỗ, một hòn đá) chúng cũng
có thể gây ra phản xạ giao phối ở con đực.
Giao hoan sinh dục
Giao hoan sinh dục gồm một chuỗi liên tiếp những động tác tạo thành
những tư thế đặc trưng cho từng loài, chuẩn bị cho sự giao phối.
Đại đa số lưỡng cư có đuôi đều xảy ra hiện tượng giao hoan sinh dục
trước khi giao phối.
Ở lưỡng cư có đuôi sự giao hoan sinh dục xảy ra rất đa dạng:
Ví dụ ở loài kỳ giống núi Pyrene, kỳ giông có mào (Triturus cristatus) sự
giao sinh dục bao gồm các hoạt động như trèo lên nhau, cọ thân với nhau,
sau đó con đực tách rời con cái uốn thân mình, quần quật cái đuôi rồi
phóng ra nhiều túi chứa tinh chìm xuống đáy.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 10


Ở cá Cóc Tam Đảo sự giao hoan sinh dục biểu hiện ở: cá thể đực luôn đi
theo cá thể cái, trong khi di chuyển cá thể đực luôn làm những động tác
làm cá thể cái chú ý như nhóm cao hai chân trước, đầu ngẩng cao, đuôi
cong về phía cá thể cái, vẩy đuôi liên tục và nhẹ nhàng. Trong khi vẩy đuôi,
hai chân cứ nâng lên hạ xuống cho đến khi cá thể cái chú ý, hưởng ứng rồi
có những động tác cuốn lấy nhau.

• Ở Lưỡng cư có đuôi bậc thấp như họ Mang ẩn (Cryprobranchidae) và họ
Răng góc (Hynobiidae), chỉ mới có mầm móng của sự giao hoan sinh dục
và có hiện tượng thụ tinh ngoài.
• Ở Lưỡng cư không đuôi hiện tượng giao hoan sinh dục rất hiếm thấy, hiện
nay người ta mới chỉ phát hiện được những trường hợp sau:
- Ở Ếch độc (Dendrobates auratus) Trung Mỹ trước khi giao cấu, ếch đực và
ếch cái nhảy nhót hung hăng, con này va vào con kia trong khoảng 2- 3
giờ như một trận giao đấu.
- Ở loài Chẫu xanh (Rhacophorus nigropalmatus feae) ở Cúc Phương (Trần
Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Quốc Thắng- 1977) sự giao hoan kéo dài
trong 7 giờ, bắt đầu lúc 18 giờ bao gồm nhiều thủ tục liên tiếp ở cả ba môi
trường: cạn, trong nước, trên cây. Ban đầu đực và cái nhảy nhót trên bờ
một chiếc ao nhỏ vào khoảng nửa giờ. Sau đó từng cặp đực cái ôm nhau
nhảy nhót kể cả những con đực đơn lẻ cũng nhảy. Sau đó tất cả cùng nhảy
xuống ao: các cặp đực ôm cái bơi lội bên cạnh những cá thể đực lẻ loi. Sau
đó ôm nhau leo lên bờ, leo lên cây chuối tới các lá chuối, rồi nhảy từ lá nọ
sang lá kia nhiều lần, ở những khoảng cách từ 2- 3m. Sau đó các cặp dừng
lại ở một vị trí nào đó trên cây chuối. Các cá thể đực riêng lẻ tiến đến các
cặp đực- cái họp thành từng chùm nhỏ di chuyển họp lại với nhau thành
những chùm lớn, có chùm có tới 7 cá thể đực. Cá thể đực dùng chi trước
cọ vào sườn cá thể cái. Sau một thời gian con cái phóng trứng, cá thể đực
lần lượt phóng tinh. Cá thể cái dùng chân sau đảo trứng nhiều lần làm
thành đám bọt lớn. Sau cùng các con đực và cái giải tán hết để lại những
chum trứng đầy bọt nước nằm trên các tàu lá chuối.
III.3 Vai trò của giác quan trong sự sinh sản của Lưỡng cư
• Thính giác: tiếng kêu có ý nghĩa quan trọng ở lưỡng cư giúp cá thể đực
kêu gọi được cá thể cái trong mùa sinh sản, nếu không có tiếng kêu cá thể
lưỡng cư đực và cái khó có thể tìm gặp được nhau.
- Cóc phương Nam (Bufo terrestris) có thể nghe rõ từ khoảng cách 40m,
tiếng kêu của ếch có thể làm thành một dàn hợp xướng.

• Khứu giác: có tầm quan trọng rất lớn giúp cho lưỡng cư tìm đến được nơi
sinh sản.
- Mùi của tảo trong những ao hồ có vai trò hấp dẫn nhiều loài lưỡng cư.
Ếch xanh (Rana claimitans) có thể tìm đến nơi sinh sản ở xa 550m.
-

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 11


-

-

•

Những yếu tố như thính giác, thị giác, thủy hướng động hay địa hướng
động không ảnh hưởng nhiều đến sự tìm đến nơi sinh sản, nhưng nếu bị
cắt dây khứu giác thì nó không thể tìm đến nơi sinh sản được.
Ếch báo (Rana pipiens) bị bịt mắt vẫn tìm về được nơi sinh sản ở cách xa
800m như những con ếch bình thường.

Hình 8: Tập tính kích thích và ngửi huyệt của cá thể Ambystoma cái khi cá
thể đực vừa đi vừa đánh đuổi theo chiều ngang trong hoạt động giao
hoan (theo S.J.Arnol). (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập 1 Cá và
Lưỡng cư, Trần Kiên- Trần Hồng Việt).
Thị giác: ít có vai trò quan trọng trong hoạt động sinh sản của lưỡng cư vì
thị giác của lưỡng cư kém chỉ nhìn thấy những vật cử động. [1]

IV. Sự thụ tinh
IV.1 Sự thụ tinh ở Lưỡng cư có đuôi
• Đại đa số Lưỡng cư có đuôi có

IV.2
•

sự thụ tinh trong không hoàn chỉnh:
nghĩa là cá thể đực không trực tiếp đưa sản phẩm sinh dục đực vào cơ
quan sinh dục của cá thể cái, mà cá thể cái phải tự mình thực hiện.
- Ví dụ: Kỳ giông mào ở giai đoạn giao hoan cá thể đực phóng ra nhiều
túi chứa tinh. Đó là những túi nhỏ có cấu tạo bằng chất keo bên trong
chứa tinh dịch. Cá thể cái bơi lên phía trên túi chứa tinh, dùng bờ lỗ
huyệt đã phát triển thành môi thu lấy túi chưá tinh đưa vào bên trong
huyệt của nó. Trong huyệt cá thể cái, màng các túi chứa tinh hòa tan
giải phóng tinh trùng.
- Những loài Lưỡng cư có đuôi bậc thấp như họ Mang ẩn
(Cryptobranchidae), họ Răng góc (Hynobiidae) thụ tinh ngoài.
Sự thụ tinh ở Lưỡng cư không đuôi
Hầu hết Lưỡng cư không đuôi thụ tinh ngoài. Sự phối hợp giữa tinh
trùng và trứng được thực hiện bên ngoài cơ thể con vật. Sự thụ tinh ngoài

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 12


đòi hỏi phải có môi trường nước (ao, hồ, sông, các vực nước,…). Là điều
kiện cho sự phát triển của nòng nọc. Việc thụ tinh ngoài đòi hỏi số lượng
trứng và tinh trùng được phóng ra phải lớn.

Sự thụ tinh của Lưỡng cư không chân
Lưỡng cư không chân có bộ phận giao phối thực sự. Bộ phận giao phối
của lưỡng cư không chân là do thành của xoang huyệt lồi ra ngoài có kèm
theo một cơ co rút. Bộ phận giao phối không có rãnh dẫn tinh, nhưng vẫn
có chức năng của một bộ phận giao phối chính thức khác hẳn bộ phận
giao phối của ếch có đuôi (Ascaphus truei). Sự giao phối của lưỡng cư
không chân được thực hiện hoàn toàn trên môi trường cạn trong hang
đất gần các khu vực nước. [1]
V. Sự đẻ trứng
V.1 Mùa đẻ trứng
Ếch nhái đẻ trứng sớm nhất từ tháng 11, 12 như cóc nhà (Bufo
melanostictus), hiu hiu (Rana johnsi); nhiều loài như ếch đồng, chẫu, ngóe,
… đẻ trứng từ tháng 2 kéo dài tới tháng 7. Những loài ếch nhái ở miền núi
thường đẻ trứng chậm hơn, nhiều nhất vào tháng 9 và 10.
• Kích thước và số lượng trứng:
- Nhìn chung kích thước cơ thể tỷ lệ thuận với kích thước trứng:
+ Trứng ếch, ngóe cỡ nhỏ có đường kính 0,8- 1,7mm.
+ Một số loài cỡ lớn sống ở miền núi, trứng có thể tới 5- 6mm kể cả màng
nhày bao ngoài.
- Loài có cơ thể nhỏ đẻ trứng ít hơn những loài có cơ thể lớn.
+ Ếch đồng, chẫu đẻ hơn 3000 trứng, ngóe 2500 trứng.
+ Những loài cỡ nhỏ như cóc nước 150- 600 trứng hay nhái bầu vân 100500 trứng.
- Mức độ bảo vệ trứng càng cao thì số trứng trong một lứa đẻ càng giảm đi.
+ Ếch giun (thụ tinh trong) đẻ trứng có hiện tượng cuốn lấy trứng để bảo vệ
nên chỉ đẻ 20- 60 trứng.
+ Ở lưỡng cư có đuôi, loài đẻ trứng ở trong nước có lượng trứng lớn nhất,
sau đó là những loài đẻ trứng trên cạn và đến là những loài đẻ con như kỳ
giông núi Alpơ chỉ đẻ 2 con/lứa.
• Hình thái của đám trứng:

- Lưỡng cư có đuôi thụ tinh ngoài trứng được đẻ vào trong nước kết hợp
thành một bọc (kỳ going răng góc họ Hynobiidae) hay thành dải (Kỳ giông
họ Mang ẩn Cryptobranchidae).
- Lưỡng cư có đuôi thụ tinh trong thì trứng thụ tinh từng chiếc một dính
vào đá hoặc cây cỏ thủy sinh.

IV.3
•

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 13


Lưỡng cư không đuôi, trứng thường đẻ vào trong nước và gắn với nhau
thành từng đám (ngóe, ếch) hoặc thành khối tròn (nhái bén Hyla) hoặc
thành dải (cóc nhà).
Sự kết hợp trứng thành những khối tròn hay thành dải như trên có ý
nghĩa sinh học quan trọng tránh hiện tượng con mồi nuốt trứng. Chất
nhày của cả
đám trứng tạo thành màng bảo vệ chống lại những va chạm cơ học, đồng
thời có tác dụng như thấu kính hội tụ các tia sáng mặt trời làm tăng nhiệt
độ cho đám trứng.
• Tuổi sinh sản:
- Ở đa số loài, cá thể cái chín sinh dục chậm hơn cá thể đực.
+ Những loài có đuôi mang ẩn (Cryptobranchidae) tuổi sinh sản ở cá thể đực
muộn nhất là 5 tuổi trong khi cá thể cái là 6 tuổi.
+ Ở Lưỡng cư không đuôi, những loài sống ở vĩ độ cao hay núi cao cá thể
đực thường trưởng thành sinh dục ở 4 năm tuổi, còn cá thể cái là 6 tuổi.
- Những loài Kỳ giông không phổi (Plethodontidae) có nòng nọc phát triển

trong nước thường trưởng thành sinh dục sớm (0,5- 4 năm với cá thể đực
và 0,5- 5 năm tuổi với cá thể cái). Còn những loài đẻ trứng trên cạn thì
muộn hơn (cá thể đực từ 1,75- 6 năm, cá thể cái 1,75- 12 năm).
- Những loài sống ở miền nhiệt đới ẩm không có mùa rõ rệt thì tuổi trưởng
thành sinh dục còn sớm hơn.
+ Chàng đỏ đực (Rana erythraea) trưởng thành sinh dục ở 6- 7 tháng tuổi và
9 tháng ở cá thể cái.
+ Tuổi trưởng thành sinh dục sớm nhất là ở loài Limnodynastes tasmanensis
thuộc họ Myobatrachidae chỉ 80- 100 ngày.
- Lưỡng cư có đuôi có tuổi thọ cao hơn lưỡng cư không đuôi.
+ Mang ẩn châu Mỹ (Cryptobranchus alleganiensis) có thể sống 55 năm
trong điều kiện nuôi.
+ Kỳ nhông thiếu phổi (Ensatina echscholtzi) có tuổi thọ ít nhất 7 năm, trong
khi đó phải mất 3 năm mới trưởng thành sinh dục, cứ cách 1 năm đẻ 3
trứng.
- Những loài phân bố rộng thì chế độ khí hậu ảnh hưởng rất rõ đến tuổi
trưởng thành sinh dục.
- Một số loài có tuổi trưởng thành sinh dục cao thường có thời gian phát
triển của ấu trùng dài.
+ Ếch có đuôi (Ascaphus truei) trưởng thành sinh dục vào năm tuổi thứ 4
thì thời gian phát triển của nòng nọc (ấu trùng) đã mất 8 năm.
- Sự thay đổi điều kiện sống ảnh hưởng rõ ràng đến tuổi trưởng thành sinh
dục.
+ Loài kỳ giông thiếu phổi thân mảnh (Batrachoseps attenuatus) sống
trong hồ nước trưởng thành sinh dục ở 2,5 tuổi, song nếu gặp phải điều
kiện sống không phù hợp thì có thể chậm trưởng thành sinh dục 1 năm.
-

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 14


•
-

+ Kỳ giông chấm đỏ (Notophthalmus viridescens) họ Salamandridae có
đại bộ phận quần thể có giai đoạn hậu bị sống trên cạn, sau đó chuyển
sang sống trong nước nên trưởng thành sinh dục ở 4- 8 năm tuổi.
Bản năng chăm sóc trứng:
Ở Lưỡng cư có một số loài có bản năng chăm sóc trứng thực sự:
+ Ếch giun (Ichthyophis) đẻ 12 trứng (6- 0mm) làm thành một chùm được
các thể mẹ quấn lấy để bảo vệ.
+Giống nhái túi (Gastrotheca) ở Nam Mỹ sống trên cây có nếp lung làm
thành một đôi túi có khe thông ra ngoài. Trứng phát triển trong túi cho
đến khi trở thành nòng nọc và nhái con.
+ Cóc mang trứng (Alysles obstetricans), cá thể đực sau khi đã thụ tinh
cho trứng thì cuốn trứng vào hai chi sau trong ba tuần liền, đến đêm thì
ngâm mình xuống nước cho đến khi trứng nở 100- 200 nòng nọc.
+ Một số loài có tập tính mang nòng nọc trên lưng như nhái bén sừng
(Gastrotheca cornuta), ếch độc châu Mỹ (Colostethus subpunctatus).

Hình 9: Loài chẫu chàng đẻ trứng trong hang đất, làm thành tổ chẫu
chàng (theo L.Bertin). (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập 1 Cá và
Lưỡng cư, Trần Kiên- Trần Hồng Việt).
• Sự đẻ con ở Lưỡng cư:
- Ở một số loài lưỡng cư đẻ con, phôi có một số phần phụ có khả năng hấp
thụ.
+ Ở loài nhái bén túi, trứng được phát triển trong túi da ở lưng nhái mẹ có lỗ
thông ra phía sau cơ thể. Túi được hình thành trong mùa sinh sản bởi một

nếp gấp ở da lưng theo hình móng ngựa ở phía trước lỗ huyệt. Nòng nọc
nở ra có mang ngoài hình lá có cuống dài hoặc mang hình chuông có vai
trò hấp thụ. Hay đuôi của một số nòng nọc thuộc các loài cóc tổ ong Pipa
và Protopipa, phát triển cũng có vai trò hấp thụ. [1]
Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 15


Chương III: SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI Ở LƯỠNG CƯ
I. Giai đoạn thụ tinh
• Ở lưỡng cư có đuôi, mùi thơm tiết ra từ những tuyến chung quanh lỗ
huyệt của con đực ngoài vai trò làm cá thể cái nhận biết được đối
tượng sinh sản của mình, còn có tác dụng hấp dẫn con cái và kích thích đẻ
trứng.
• Sự giao phối được tiến hành đơn giản ở nhóm không đuôi (cóc, ếch, nhái).
Trong khi ghép đôi cá thể đực dùng chi trước ôm chặt lấy con cái, hoặc ôm
vào cổ, nách hoặc vào hai bên hông tùy loại. Ở tư thế đó, sau khi con cái
phóng trứng ra con đực sẽ phóng tinh trùng vào để thụ tinh cho trứng.

Hình 10: Ghép đôi thụ tinh của ếch (theo Raven).
• Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau:
- Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là tinh
trùng và trứng thuộc cùng một loài.
- Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm nhập
của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng.
- Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng.
- Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển.
(1) Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng: tinh trùng di chuyển qua màng
thấu quang.

Cùng với lực chuyển động cần thiết của đuôi, acrosin đóng vai trò quan trọng
trong sự xâm nhập của tinh trùng (acrosin được xem như là một “enzyme
xâm nhập màng thấu quang”). Khi đỉnh của các tiểu quản chạm đến màng
bào tương noãn, hai màng này sẽ hoà nhập vào nhau.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 16


Hình 11: Sự xâm nhập của tinh trùng qua màng zona và sự hoà nhập giao
tử và hợp nhất tinh trùng vào noãn.
Sau khi xuyên thủng và chui qua màng zona, tinh trùng nằm trong
khoang quanh noãn và chờ một thời gian trước khi bám vào bề mặt màng
bào tương noãn. Sự hoà nhập này gây nên một số hiện tượng khác diễn ra
trong vài phút: phản ứng vỏ, hoạt hoá noãn, hình thành và tống xuất cực
cầu II. Ngay sau khi hoà nhập vào noãn, màng nhân tinh trùng biến mất,
bào tương noãn xuất hiện và chèn vào vùng sau nhân của đầu tinh trùng
giúp nhấn chìm phần đầu tinh trùng.
Noãn bào có sự tái phân bố các bào quan của bào tương để chuẩn bị cho
hợp tử chuyển thành phôi. Trong quá trình hoạt hoá, các hạt vỡ ra giải
phóng các chất chứa bên trong vào trong khoang quanh noãn. Phản ứng
vỏ đảm bảo sự thụ tinh bình thường, một tinh trùng thụ tinh với một
noãn, tránh hiện tượng đa tinh trùng thụ tinh.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 17

Hình 11: Phản ứng vỏ ngăn đa thụ tinh.
(2)

(3)

II.
II.1
•

Sự hình thành và hợp nhất tiền nhân: Khi đầu tinh trùng đi vào bào tương
noãn, ngay lập tức màng nhân bị tan ra và chất nhân bị rã. Sự hình thành
tiền nhân đực phải được diễn ra trong điều kiện đặc hiệu của bào tương
noãn giai đoạn trưởng thành, không thể xảy ra khi noãn chưa trưởng
thành. Sự sao chép DNA diễn ra sau khi tinh trùng xâm nhập.
Tiền nhân đực và tiền nhân cái được hình thành tương tự nhau và di
chuyển đến gần nhau rồi cùng di chuyển đến trung tâm của noãn. NST của
tinh trùng và noãn trộn lẫn vào nhau.
Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển: Sau khi NST
của tinh trùng và noãn trộn lẫn vào nhau, tạo thành trung kỳ của lần
nguyên phân đầu tiên để phát triển thành phôi.
Giai đoạn phân cắt
Kiểu phân cắt
Trứng của Lưỡng cư là trứng đoạn noãn hoàng, lượng noãn hoàng nhiều
và tập trung ở cực thực vật. Nhân nằm gần ở cực động vật.

Hình 12: Kiểu phân cắt trứng lưỡng cư (Hickman Jr., 2006).
•

-

Hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn. Tuy nhiên trứng lưỡng
cư có nhiều noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự
phân cắt.
Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống
vùng cực thực vật.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 18


-

-

-

-

Lần phân cắt thứ hai theo mặt phẳng kinh tuyến, trực giao với mặt phẳng
của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu vẫn còn
tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật.
Ở lần thứ 3, do cực thực vật có nhiều noãn hoàng nên mặt phẳng phân cắt
là mặt phẳng xích đạo nhưng nằm chệch lên phía cực động vật. Chúng tạo
thành 4 tiểu phôi bào ở cực động vật và bốn đại phôi bào ở cực thực vật.
Sự phân chia hoàn toàn nhưng không đều này đã tạo ra 2 vùng chính
trong phôi: một vùng có các phôi bào nhỏ, phân chia nhanh, nằm gần cực
động vật và 1 vùng có các phôi bào lớn, phân chia chậm hơn, nằm ở cực
thực vật.
Khi sự phân cắt tiếp tục, vùng cực động vật có rất nhiều phôi bào nhỏ

trong khi vùng cực thực vật chỉ có 1 ít phôi bào lớn. Khi phôi có từ 16 đến
64 tế bào chúng được gọi là phôi dâu. Ở giai đoạn 128 tế bào, xoang phôi
bắt đầu xuất hiện, hình thành phôi nang.

Hình 13: Sự phân cắt của trứng ếch. Rãnh phân cắt kí hiệu bằng chữ số la
mã theo thứ tự xuất hiện. (Nguồn
/>
Hình 14: Ảnh hiển vi điện tử (SEM) của một trứng ếch đang phân cắt.
II.2 Cơ chế phân cắt

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 19


•

Sự phân cắt tế bào bao gồm hàng loạt quá trình nguyên phân. Mỗi chu kì
tế bào gồm 2 pha :

•

Pha M là pha phân chia.
Pha S là pha tổng hợp ADN.
Sự chuyển tiếp từ thụ tinh sang phân cắt được là nhờ sự hoạt hóa của
MPF (mitosis promoting factor).
MPF có hai bán đơn vị: bán đơn vị lớn là cyclin B và bán đơn vị nhỏ là cdk
(cyclin-dependent kinase).
+ Cyclin B thường được mã hóa bởi các mARN dự trữ trong tế bào chất
của trứng, chúng được tích tụ trong pha S và bị tiêu hủy sau khi tế bào bắt

đầu phân chia.
+ Cdk hoạt hóa sự phân chia bằng cách phosphoryl hóa nhiều loại protein,
làm cho nhiễm sắc thể đóng xoắn, màng nhân tiêu biến và thoi phân bào
được thành lập. Chúng chỉ hoạt động khi có mặt cyclin.

-

Hình 15: Chu kì tế bào. (A) Chu kì tế bào của một phôi bào. (B) Chu kì tế
bào của một tế bào sooma bình thường.
•
-

•

Mặt phẳng phân cắt của trứng được xác định bởi sự định hướng của thoi
phân bào, thoi này lại liên quan đến hoạt động của thể sao.
Thể sao là những vi ống tỏa ra từ trung thể. Trước khi tế bào phân chia,
trung thể tự nhân đôi, phân ly về hai cực đối diện của tế bào và thành lập
thể sao. Sự định hướng của thể sao xác định mặt phẳng phân cắt.
Sự phân cắt gồm hai quá trình có tính chu kỳ là sự phân chia nhân và sự
phân chia tế bào chất.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 20


-

-

Sự phân chia nhân đạt được nhờ sự thành lập các vi ống và kết thúc khi có
sự thành lập rãnh phân cắt thẳng góc với mặt phẳng của thoi phân bào. Ở
vùng rãnh, vỏ trứng dày lên tạo thành một vòng co thắt lại tách đôi tế bào
hợp tử. Vòng co thắt bao quanh các vi sợi có chiều dài từ 30 đến 70 A o. Các
vi sợi được tạo thành từ hai loại protein là actin và myosine.
Trong lúc tế bào phân chia, thoi phân bào xuất hiện ở trung tâm của tế
bào chất còn các vòng co thắt được thành lập ở phần ngoài. Các vòng này
chỉ tồn tại trong thời gian tế bào phân chia.

Hình 16: Cơ chế thành lập rãnh phân cắt.
III. Giai đoạn phôi vị
• Trong quá trình phân cắt, trứng thụ tinh phân chia hàng trăm hay hàng
ngàn tế bào tạo thành một khối cầu chứa đầy chất dịch gọi là phôi nang.
Để trở thành một sinh vật có đầy đủ các chức năng, phôi phải sắp xếp lại
các tế bào phôi nang theo một sơ đồ đặc trưng cho loài. Thời kỳ đầu của
quá trình này là sự tạo phôi vị. Sự phôi vị hóa biến đổi phôi nang hình cầu
thành một cấu trúc phức tạp gồm có ba lớp tế bào (ba lá phôi): ngoại bì ở
ngoài cùng; trung bì ở giữa; nội bì ở trong.
• Sự hình thành phôi vị
- Ở Lưỡng cư trứng có đối xứng phóng xạ theo trục động- thực vật. Sau khi
tinh trùng xâm nhập vào trứng, phần tế bào chất phía ngoài ngoại chất
xoay 300 về điểm tinh trùng xâm nhập (so với phần nội chất). Một vùng ở
bán cầu động vật của trứng trước đây bị che phủ bởi lớp ngoại chất có sắc
tố đậm được lộ ra. Lớp tế bào chất phía bên dưới của vùng này có các hạt
sắc tố đen hòa tan nên có màu xám do đó vùng này được gọi là liềm xám.
Liềm xám là biểu hiện của sự biệt hóa sớm ở khu vực tương lai môi lưng
của phôi khẩu.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 21


Hình 17: Sự sắp xếp lại tế bào chất của trứng ếch mới thụ tinh. (Nguồn :
/>-

-

-

-

Phôi ếch ở giai đoạn trước phôi vị là một khối cầu rỗng có khoảng 104 tế
bào với xoang phôi bên trong nằm chệch về phía cực động vật. Các tế bào
ở vùng cực động vật (vùng lưng) nhỏ trong khi các tế bào ở vùng cực thực
vật (vùng bụng) lớn hơn. Phôi nang của Lưỡng cư được chia thành 3 vùng
chính:
+ Vùng lưng tạo thành nhiều lớp tế bào trong nóc xoang phôi.
+ Vùng bụng gồm các phôi bào lớn ở cực thực vật nằm dưới xoang phôi.
+ Vùng giáp ranh nằm ở giữa, phân cách với vùng thực vật bởi liềm xám.
Sự phôi vị hóa của ếch khởi đầu từ vùng liềm xám, ngay phía dưới xích
đạo nơi bán cầu động vật và thực vật gặp nhau. Dấu hiệu bên ngoài đầu
tiên của sự phôi vị hóa là sự hình thành môi lưng của phôi khẩu. Tại đây
các tế bào lõm vào tạo thành phôi khẩu có dạng khe hẹp. Những tế bào
này thay đổi hình dạmg một cách đột ngột. Phần thân chính của mỗi tế
bào hướng về phía trong phôi, phần còn lại vẫn gắn vào mặt ngoài qua
một cổ thon. Các tế bào này được gọi là tế bào cổ chai. Khi quá trình phôi
vị hóa tiếp diễn, các tế bào cổ chai tiếp tục lõm vào tạo ra các môi bên và
cuối cùng là môi bụng của phôi khẩu.

Khi ruột nguyên thủy dài ra, các tế bào cổ chai tiếp tục di chuyển vào
trong và chúng dàn trải ra tạo thành một vùng lớn ở ngoại vi của ruột.
Các tế bào cổ chai di nhập vào các lớp sâu hơn, ở đó chúng tạo thành dây
sống và trung bì thân. Các tế bào nội bì được bào quanh bởi phôi khẩu tạo
thành nút noãn hoàng.
Giai đoạn tiếp theo của sự tạo phôi vị là sự di cư của các tế bào vùng ranh
về phía môi phôi khẩu. Các tế bào này sau đó sẽ cuộn vào và di chuyển dọc
theo mặt trong của lớp ngoại bì. Những tế bào tạo thành môi phôi khẩu
thường xuyên thay đổi. Những tế bào đầu tiên tạo thành môi lưng là các
tế bào nội bì lõm vào tạo thành mép trước của ruột. Khi các tế bào này đi
vào phía trong phôi, môi phôi khẩu bao gồm các tế bào là tiền thân của

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 22


-

trung bì đầu. Các tế bào tiếp theo cuộn vào trên môi lưng của phôi được
gọi là các tế bào trung bì dây sống.
Khi các tế bào đi vào bên trong phôi, xoang phôi sẽ hẹp dần và dịch chuyển
sang vị trí đối diện với môi lưng. Do sự chuyển động của các tế bào nội bì
và trung bì bên trong, các tế bào ngoại bì sẽ lan phủ và bao lấy toàn bộ
phôi.

Hình 18: Sự hình thành phôi vị ở ếch. (Nguồn :
/>IV.
•

Giai đoạn hình thành tấm thần kinh
Sau khi hoàn thành quá trình tạo phôi vị, phôi chuyển sang giai đoạn phát
triển quan trọng. Các lớp tế bào mầm sắp xếp vào đúng vị trí sơ đồ cấu tạo
cơ thể. Trong giai đoạn tiếp theo của quá trình phát sinh cơ quan, các lớp
tế bào mầm tương tác với nhau để tạo ra cơ quan của cơ thể. Ở động vật
có xương sống, hoạt động quan trọng nhất của sự phát sinh cơ quan là
quá trình tạo thần kinh để hình thành não bộ và tủy sống.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 23


•

Một phần của ngoại bì vùng lưng được biệt hóa thành tế bào thần kinh.
Vùng này của phôi được gọi là tấm thần kinh. Quá trình hình thành phôi
thần kinh sẽ tạo ra ống thần kinh và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôi
thần kinh. Ống thần kinh sẽ tạo thành não và tủy sống.

Hình 19: Sự hình thành phôi thần kinh ở ếch.
(Nguồn: />phan2/ch1.htm ).
IV.1 Sự hình thành ống thần kinh
• Có 2 phương thức chính trong sự thành lập ống thần kinh. Trong sự hình
thành phôi thần kinh sơ cấp, các tế bào bao quanh ống thần kinh sẽ điều
khiển các tế bào của tấm thần kinh tăng sinh, cuộn lại thành một ống
rỗng. Trong sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp, ống thần kinh được
thành lập từ một tế bào đặc, sau đó hình thành một ống rỗng bên trong.
Hai phương thức thành lập phôi thần kinh khác nhau tùy theo lớp động
vật.

Hình 20: Sự hình thành ống thần kinh.
Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 24


IV.1.1
Sự hình thành phôi thần kinh sơ cấp
• Trong quá trình hình thành phôi thần kinh sơ cấp ở ếch, ngoại bào nguyên
-

•

•

(1)

thủy được chia thành ba nhóm tế bào:
Các tế bào nằm bên trong ống thần kinh sẽ tạo thành não bộ và tủy sống
Các tế bào nằm ở bên ngoài biểu bì của da
Các tế bào của mào thần kinh, được tạo thành trong vùng giữa ống thần
kinh và biểu bì, sau đó di cư đến những nơi khác. Chúng tạo ra các tế bào
thần kinh ngoại biên, thần kinh đệm, các tế bào sắc tố của da và nhiều loại
tế bào khác.
Khi tấm thần kinh vừa mới được tạo thành, hai mép của chúng dày lên và
di chuyển về phía trên tạo thành các nếp thần kinh, trong khi ở trung tâm
của tấm thần kinh xuất hiện một rãnh thần kinh hình chữ U, phân chia hai
phía trái- phải tương lai của phôi. Hai nếp thần kinh ở 2 bên di chuyển từ
phía ngoài vào trong, cuối cùng hợp nhất tạo thành ống thần kinh nằm

bên dưới lớp ngoại bì. Các tế bào của ống thần kinh ở vùng ngoài cùng
phía lưng trở thành các tế bào của mào thần kinh.
Sự hình thành phôi thần kinh ở những vùng khác nhau trên cơ thể xảy ra
theo nhiều cách khác nhau. Mỗi vùng đầu, thân, và đuôi hình thành ống
thần kinh theo phương thức phản ánh mối quan hệ cảm ứng giữa nội bì
hầu, tấm trước dây sống, và dây sống với lớp ngoại bì nằm phía trên
chúng. Vùng đầu và vùng thân đều hình thành phôi thần kinh theo
phương thức sơ cấp và quá trình này có thể chia thành 4 giai đoạn:
Thành lập tấm thần kinh.
Tạo hình của tấm thần kinh.
Sự uốn cong của tấm thần kinh tạo thành rãnh thần kinh.
Sự đóng kín của rãnh thần kinh để tạo thành ống thần kinh.
Sự thành lập tấm thần kinh:
+ Quá trình thành lập phôi thần kinh bắt đầu khi trung bì lưng nằm phía
dưới (và nội bì hầu trong vùng cổ) phát tín hiệu làm cho các tế bào ngoại
bì phía trên kéo dài ra thành các tế bào tấm thần kinh hình trụ.
(2) Tạo hình của ống thần kinh:
+ Có khoảng 50% tế bào của ngoại bì trở thành tế bào của tấm thần kinh
được tạo ra do chuyển động bên trong của vùng biểu bì và tấm thần kinh.
Tấm thần kinh kéo dài ra dọc theo trục trước – sau, hẹp lại và uốn cong
tạo thành ống.
+ Ở Lưỡng cư sự kéo dài và hẹp lại của tấm thần kinh là do sự hội tụ của
nhiều lớp tế bào thành một ít lớp, đồng thời sự phân chia tế bào xảy ra
chủ yếu theo hướng sau. Thậm chí những sự kiện này cũng xảy ra ngay cả
khi mô đã bị cô lập. Nếu tấm thần kinh bị tách ra, các tế bào của chúng hội
tụ lại và lan rộng ra thành một tấm mỏng nhưng không cuộn lại thành
ống thần kinh. Tuy nhiên nếu vùng có chứa cả biểu bì tương lai và tấm
thần kinh được cô lập, nó sẽ tạo thành ống thần kinh nhỏ khi nuôi cấy.

Tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Page 25