Tiểu luận “Sự phát triển phôi ở lưỡng cư, chim thú”

Tiểu luận sinh học phát triển cá thể
“Sự phát triển phôi ở
lưỡng cư, chim thú”
PHẠM VĂN THƯƠNG
Phạm văn thương
1
PHẦN MỞ ĐẦU
1/ Đặt vấn đề :
Sinh vật đa bào được hình thành bởi một quá trình biến đổi từ từ, liên tục được
gọi là sự phát triển (development). Trong hầu hết các trường hợp, sự phát triển
của một sinh vật đa bào bằt đầu từ một hợp tử (zygote), phân chia nguyên phân
để tạo ra các tế bào của cơ thể. Trước đây khoa học về sự phát triển của động
vật được gọi là phôi sinh học (embryology), nghiên cứu các sự kiện từ lúc trứng
thụ tinh đến khi con vật được sinh ra. Tuy nhiên, sự phát triển của sinh vật
không chỉ dừng lại ở đó mà phần lớn các sinh vật đều không ngừng phát triển.
Vì vậy những năm gần đây sinh học phát triển (developmenttal biology) được
xem là ngành khoa học nghiên cứu về sự phát triển phôi và cả những quá trình
phát triển khác.
Lưỡng cư, chim ,thú là những động vật có xương sống, tiến hóa ở mức cao nên
trong quá trình phát triển phôi có nhiều điểm thể hiện tổ chức cao, song đồng
thời cũng còn nhửng đặc điểm của tổ tiên Đề tài “Sự phát triển phôi ở lưỡng
cư, chim thú” giúp người viết hiểu biết sâu sắc về những cơ chế điều khiển quá
trình phát triển của loài những này đồng thời gúp người viết khái quát lại được
hệ thống phát triển của động vật, qua đó cũng thấy được mối liên quan giữa các
động vật trong quá trình phát triển
2/ Đối tượng và phạm vi nghiên cứu :
Đối tượng nghiên cứu của đề tài là các loài thuộc lưỡng cư, chim, thú
Phạm văn thương
2
Phạm vi nghin cứu: Chỉ đề cập đến sự phát triển phôi trong quá trình pht triển c
thể.

3/ Phương pháp nghiên cứu:
Phương pháp nghiên cứu đề tài là phương pháp tổng hợp các tài liệu được lấy
từ các nguồn thông tin như thư viện, báo đài, internet. Dựa vào sự phân tích,
tổng hợp, so sánh, đối chiếu các tài liệu để thực hiện đề tài.
Mặc dù đề tài được chuẩn bị khá công phu, nhưng chắc chắn vẫn còn sơ suất,
rất mong được sự góp ý của thầy hướng dẫn và các bạn đồng nghiệp. Tác giả
chân thành cảm ơn.
Phạm văn thương
3
4/ Cấu trúc tiểu luận:
PHẦN MỞ ĐẦU.
PHẦN NỘI DUNG
CHƯƠNG 1 SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ TINH
CHƯƠNG 2 SỰ PHÂN CẮT
CHƯƠNG 3 SỰ HÌNH THÀNH PHÔI VỊ
CHƯƠNG 4 SỰ HÌNH THÀNH PHÔI THẦN KINH VÀ PHÁT SINH CƠ
QUAN
CHƯƠNG 5 SỰ PHÁT TRIỂN HẬU PHÔI
PHẦN KẾT LUẬN.
Phạm văn thương
4
PHẦN NỘI DUNG
CHƯƠNG 1
SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ TINH
1. Các tế bào mầm.
Hợp tử bắt nguồn từ sự hợp nhất giữa các giao tử đực và cái. Quá trình tạo giao
tử được bắt đầu từ các tế bào mầm. Các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng tế bào
chất mầm có các protein đặc trưng và mARN nằm trong những tế bào xác định
của phôi.
1. 1 Sự tạo thành tế bào mầm.

Ở phôi lưỡng cư, chim và thú đã có các tế bào mầm trong các giai đoạn phát
triển rất sớm.
Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử. Sau khi
phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành các
tế bào mầm.
Ở lớp chim, các tế bào mầm được tìm thấy ở lớp nội bì ngoài của đĩa phôi,
ngay trên phần đầu của phôi. Về sau chúng di cư đến các tuyến sinh dục.
Ở thú, các tế bào mầm có trong nội bì phía đuôi của phôi.
1.2. Sự di cư của các tế bào mầm.
Ở lưỡng cư không đuôi như cóc và ếch, tế bào mầm tế bào mầm có trong
trứng đã thụ tinh dưới dạng các hạt giàu ARN ở cực thực vật. Trong suốt quá
Phạm văn thương
5
trình phân cắt các hạt này di chuyển qua noãn hoàng lên phía trên và cuối cùng
kết hợp với các tế bào nằm ở đáy của xoang phôi. Về sau chúng di chuyển từ
lớp nội bào của ống ruột sơ khai đến màng treo ruột ở phần lưng, rồi đi đến
tuyến sinh dục đang phát triển.
Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus
Trứng của luỡng cư có đuôi như kỳ nhông không có các tế bào mầm sinh dục
như ở trứng ếch. Các tế bào sinh dục nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì
cuộn qua mép bụng bên của xoang phôi. Ở đây các tế bào này được thành lập
bằng sự cảm ứng trong vùng trung phôi bì và sau đó theo một con đường khác
đi đến tuyến sinh dục.
Ở thú, các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng ngoài của lớp trung phôi bì nằm ngay
sau dãi nguyên thuỷ của phôi ở ngày thứ bảy. Các tế bào này sau đó di cư
ngược vào trong phôi, trước tiên là trung phôi bì của dãy nguyên thủy, sau đó là
nội phôi bì của túi niệu. Chúng có thể di cư về phía túi noãn hoàng kế cận và
chia cắt thành 2 cụm di chuyển về hai phía trái và phải của mào sinh dục.
Phạm văn thương
6

Ở lưỡng cư và thú, các tế bào mầm sinh dục di cư nhờ tác dũng của chuyển
động giả túc xuyên qua các tế bào trung gian, đi đến tuyến sinh dục. Tuy nhiên
ở chim thì các tế bào này lại được chuyên chở bởi dòng máu. Sự di chuyển của
các tế bào đến tuyến sinh dục được thực hiện dễ dàng nhờ các chất hóa học do
tuyến sinh dục tiết ra đã lôi cuốn chúng đến và giữ lại tại các mao mạch bao
quanh tuyến.
1.3. Sự biệt hóa của các tế bào mầm.
Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể biệt hóa thành tinh trùng
hoặc trứng tùy thuộc vào tuyến.
2. Sự phát sinh giao tử.
2.1. Sự sinh tinh.
Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào. Khi các tế bào này di
chuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống
sinh tinh. Trong ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần biểu
mô của ống biệt hóa thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở
những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh.
Phạm văn thương
7
Các tế bào Sertoli cung cấp dưỡng chất và bảo vệ tinh nguyên bào, còn sự sinh
tinh xảy ra trong các khe giữa các tế bào Sertoli.
Phạm văn thương
8
Các tinh nguyên bào sẽ nguyên phân lần lượt tạo ra các tế bào A1, A2, A3, A4.
Các tinh nguyên bào A4 có thể tự tái tạo, có thể bị chết hoặc có thể tiếp tục
nguyên phân để tạo ra các tinh nguyên bào trung gian, tinh ngyên bào B, tinh
bào sơ cấp. Trong quá trình nguyên phân của các tinh nguyên bào, sự phân chia
tế bào chất xảy ra không hoàn toàn tạo thành một hợp bào, trong đó các tế bào
tiếp xúc nhau qua một cầu nối có đường kính khoảng 1
µ
m.

Sau lần giảm phân I, mỗi tinh bào sơ cấp tạo thành 2 tinh bào thứ cấp. Sau lần
giảm phân II, mỗi tinh bào tứ cấp lại tạo ra 2 tinh tử. Các tinh tử vẫn còn nối
với nhau qua cầu tế bào chất nên mặc dù chúng có nhân đơn bội nhưng vẫn có
chức năng như một tế bào lưỡng bội, vì protein của một gen trong tế bào này có
thể khuếch tán sang tế bào kế cận qua cầu tế bào chất. Trong suốt quá trình
phân chia từ tinh nguyên bào A1 đến tinh tử, các tế bào di chuyển dần từ màng
cơ bản của ống sinh tinh vào lòng ống. Do đó mỗi loại tế bào có thể được tìm
thấy ở từng vùng của ống. Các tinh tử nằm ở thành ống, tại đây chúng tách khỏi
cầu nối tế bào chất và biệt hóa thành tinh trùng. Ở người, toàn bộ quá trình sinh
tinh từ tinh nguyên bào đến tinh trùng mất 65 ngày.
Sự phát triển của tinh trùng.
Ở lớp thú, các tinh tử là những tế bào hình tròn, chưa có đuôi. Chúng phải trải
qua quá trình biệt hóa mới trở thành tinh trùng. Bước đầu tiên là tạo ra thể đỉnh
từ bộ Golgi. Thể đỉnh tạo thành một mũ bao phủ nhân. Sau khi mũ thể đỉnh
được thành lập, nhân sẽ xoay đi để mũ đối diện với màng cơ bản của ống sinh
tinh, tế bào chất bị loại bỏ, nhân trở nên dẹp và cô đặc, ty thể tạo thành một
vòng bao quanh gốc của sợi đuôi.
Phạm văn thương
9
Một trong những biến đổi chính của nhân là sự thay thế histone bằng protamin.
Đây là một loại protein tương đối nhỏ, có trên 60% arginine. Chúng làm cho
nhân không còn hoạt động phiên mã. Các tinh trùng sau khi được hình thành sẽ
đi vào lòng ống sinh tinh và dự trữ trong túi tinh.
Ở người, mỗi tinh hoàn có thể tạo ra khoảng 100 triệu và mỗi lần xuất tinh
phóng thích khoảng 200 triệu tinh trùng.
2.2 Sự sinh trứng.
Ở ếch, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm hoặc hàng ngàn trứng, các noãn
nguyên bào là những tế bào gốc có khả năng tự tạo mới trong suốt cuộc đời
sinh vật. Ở thú, các noãn ngyên bào chỉ phân chia một số lần giới hạn và chỉ
một ít trứng được tạo ra trong suốt cuộc đời cá thể.

Phạm văn thương
10
a. Sự sinh trứng ở Lưỡng cư.
Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất cần thiết cho sự
phát tirển phôi đều nằm trong tế bào chất của trứng. Các chất này được tích tụ
trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn này thường được chia thành
hai thời kì: tiền sinh noãn hoàng và sinh noãn hoàng.
Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào mầm sinh dục,
mỗi năm có thể tạo ra một thế hệ tế bào mới. Ở ếch Rana pipiens, sự sinh trứng
xảy ra mất 3 năm. Trong 2 năm đầu, tế bào trứng gia tăng kích thước dần. Sang
năm thú 3, sự tích tụ noãn hoàng trong tế bào trứng làm cho trứng to lên rất
nhanh. Hàng năm có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên chín ngay sau khi
biến thái, nhóm tiếp theo chín vào năm kế tiếp. Thời kì sinh noãn hoàng xảy ra
khi tế bào trứng ở giai đoạn diplotene của kì trước I giảm phân. Noãn hoàng là
một phức hợp các chất dùng để nuôi dưỡng phôi. Thành phần chính của noãn
hoàng trong trứng ếch là vitellogenin. Đây là một protein có khối lượng 470
kDa, được tổng hợp trong gan và theo dòng máu di đến trứng. Khi trứng chín,
vitellogenin bị tách thành 2 protein nhỏ hơn: phosvitin và lipovitellin. Hai
protein này được “đóng gói” thành các tấm noãn hoàng. Các thành phần dự trữ
của noãn hoàng là glycogen và các hạt lipid.
Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào bên trong trung
tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển trong tế bào, luợng noãn hoàng tăng dần
và tập trung phần lớn ở cực thực vật. Các hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở
vùng ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các hạt lipid, ribosome và mạng
lưới nội chất nằm ở cực động vật.
Phạm văn thương
11
Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở gia đoạn diplotene của kì trước I
giảm phân suốt cả năm. Trạng thái này giống như giai đoạn G
2

ở kì trung gian
của chu kì tế bào. Quá trình giảm phân được tiếp tục trở lại khi có mặt của
progesterone. Hormone này được các tế bào noãn nang tiết ra để đáp ứng lại tác
động của các hormone sinh dục do tuyến yên tiết ra. Trong vòng 6 giờ từ khi có
tác động của progesterone, các vi nhung mao co rút lại, màng nhân và hạch
nhân tan biến, các NST đóng xoắn và di chuyển về cực động vật để bắt đầu tiếp
tục phân chia. Sau khi kết thúc lần phân bào I, sự rụng trứng xảy ra, các trứng
được phóng thích khỏi buồng trứng ở vào kì giữa lần phân bào II. Khi thụ tinh
trứng tiếp tục hoàn tất giảm phân II.
b. Sự sinh trứng ở thú.
Ở thú có 2 kiểu rụng trứng tuỳ theo từng loài. Ở một số loài như thỏ, chồn, sự
rụng trứng xảy ra do hoạt động giao phối. Khi giao phối cổ tử cung bị kích
thích sẽ làm cho tuyến yên tiết ra các hocmon sinh dục. Dưới tác dụng của các
hocmon này, trứng tiếp tục được giảm phân và sau đó được phóng thích khỏi
buồng trứng. Tuy nhiên, ở hầu hết các loài thú, sự rụng trứng xảy ra theo chu
kì, vào những thới điểm xác định trong năm. Thời điểm rụng trứng thường do
những tín hiệu của môi trường, chẳng hạn lượng và loại ánh sáng trong ngày,
kích thích vùng dưới đồi phóng thích các yếu tố GRF. GRF tác động lên tuyến
yên làm tuyến này tiết ra các hocmon FSH và LH. Hai hocmon này theo máu đi
vào buồng trứng kích thích các tế bào noãn nang phân chi và tiết estrogen.
Estrogen tác động đến tế bào thần kinh tạo ra sự động dục.
Trong buồng trứng của người trưởng thành, phần lớn các tế bào trứng được duy
trì một thời gian dài ở gia đoạn diplotene. Mỗi tế bào trứng được bao bọc bởi
một nang nguyên thủy có một lớp tế bào biểu mô dạng hạt và một lớp tế bào vỏ
Phạm văn thương
12
nang. Theo chu kì, 1 nhóm noãn nang nguyên thủy chuyển sang giai đoạn tăng
trưởng. Trong giai đoạn này, thể tích của trứng tăng khoảng 500 lần, đồng thời
số luợng các tế bào hạt cũng tăng, tạo nên nhiều lớp đồng tâm quanh tế bào
trứng. Phần trong cùng của những tế bào này tạo thành mấu nang trứng. Các tế

bào hạt ở giữa nang tiêu biến dần làm xuất hiện một xoang chứa đầy dịch nang.
Lúc này noãn nang nguyên thủy trở thành noãn nang chín, gọi là nang Graaf.
Trong suốt thời kì tăng trưởng, các tế bào trứng vẫn ở giai đoạn diplotene.
Ở giai đoạn đầu tiên của chu kì kinh nguyệt, tuyến yên bắt đầu tiết một
lượnglớn FSH, sau đó bắt đầu tiết LH, hocmon này làm cho màng nhân của
trứng tiêu biến, tế bào trứng tiếp tục lần phân bào I của giảm phân tạo ra một tế
bào trứng lớn và một thể cực thứ I. Cả 2 được bao bọc bởi vùng sáng. Đây là
giai đoạn trứng sẽ rụng.
Sau khi trứng rụng, phần tế bào còn lại của noãn nang trở thành thể vàng. Thể
vàng hoạt động như một tuyến nội tiết, tiết ra progesteron. Nếu trứng không thụ
tinh, thể vàng chỉ tồn tại một thới gian ngắn rồi thoái hóa rồi tiêu biến. Nếu sự
thụ tinh xảy ra, thể vàng sẽ duy trì hoạt động cho tới khi sinh nở.
Phạm văn thương
13
3. Cấu tạo của giao tử.
3.1. Tinh trùng:
a. Phần đầu: là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong quá trình thụ
tinh. Đầu tinh trùng có chứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh.
Phạm văn thương
14
Nhân: Trong quá trình trưởng thành của tinh trùng, nhân bị nén lại do ADN
của nó bị xoắn chặt. Sự đóng xoắn của ADN giúp cho tinh trùing ít bị các tổn
thương vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trữ và di chuyển đến nơi thụ
tinh. Sự nén của nhân là do tương tác giữa ADN và protein của nhiễm sắc thể là
protamin.
Thể đỉnh: nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn xuất từ thể Golgi, có
chứa các enzim tiêu hóa protein như acrosin, hyaluronidase, acid phosphatase,
aryl sulphatase, các loại esterase và phospholipase giúp cho tinh trùng tiêu hủy
lớp mành trứng để xâm nhập vào bên trong.
b. Phần giữa: nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh

trùng. Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các ty thể xếp xoắn ốc,
bao quanh sợi trục bên trong. Ty thể có các enzim có khả năng chuyển hóa yếm
khí đường, glycerol, sorbitol, lactate, các loại acid béo và nhiều loại acid amin.
Ty thể của tinh trùng có chứa enzim lactate dehydrogenase có thể oxy hóa
lactate thành pyruvat, là chất tham gia vào chu trình Kreb để sản sinh năng
lượng.
c. Phần đuôi: là một cấu trúc phức tạp. Cơ quan vận động chính của đuôi là sợi
trục, được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ trung tử ở phần dưới của nhân.
Sợi trục bao gồm hai vi ống trung tâm được bao chung quanh bởi chín cặp vi
ống. Các vi ống này được cấu tạo bởi các protein là
α
và
β
-tubulin. gắn vào
các vi ống bên ngoài là protein dynein. Dynein có khả năng thủy phân ATP và
biến đổi năng lượng hóa học thành công năng giúp cho tinh trùng chuyển động.
Phạm văn thương
15
Các tinh trùng thú chưa biệt hóa hoàn toàn trong tinh hoàn. Sau khi đi vào
ống sinh tinhh, tinh trùng được dự trữ trong mào tinh hoàn và tại đây chúng
mới có khả năng chuyể động nhờ những thay đổi trong hệ thống sản sinh ATP
cũng như những thay đổi trên màng tế bào.
3.2. Trứng.
Tất cả các nguyên liệu cần thiết cho sự tăng trưởng và phát triển phải được dự
trữ trong trứng chín. Trong khi tinh trùng bị loại bỏ hầu hết tế bào chất thì tế
bào trứng đang phát trển không chỉ giữ lại mà còn tích tụ thêm tế bào chất.
Tế bào chất của trứng bao gồm:
* Protein: Phôi cần một thời gian rất lâu mới có thể tự dinh dưỡng hoặc nhận
thức ăn từ mẹ. Các tế bào phôi trong giai đoạn sớm cần được cung cấp năng
lượng và các amino acid. Việc này được thực hiện nhờ sự tích tụ protein noãn

Phạm văn thương
16
hoàng trong trứng. Các protein này được sản sinh trong các cơ quan khác như
gan, thể mỡ và di chuyển theo dòng máu của mẹ đến trứng.
* Ribosome và tARN: Cần cho phôi tổng hợp protein của riêng chúng ngay
sau khi thụ tinh.
* mARN: được duy trì ở trạng thái không hoạt động cho đến khi trứng được
thụ tinh.
* Các yếu tố phát sinh hình thái: là những phân tử có vai trò trong sự biệt hóa
tế bào. Chúng nằm trong những vùng khác nhau của trứng và được phân bố về
các tế bào con trong suốt quá trình phân cắt của hợp tử.
Bên trong khối tế bào chất là một nhân lớn.
Bao quanh tế bào chất là màng nguyên sinh. Màng này có khả năng điều hòa sự
trao đổi ion trong quá trình thụ tinh và có khả năng hợp nhất với màng tế bào
tinh trùng. Bên ngoài màng nguyên sinh là màng noãn hoàng.
Màng noãn hoàng có ít nhất là tám loại glycoprotein cần thiết cho sự nhận dạng
đặc hiệu của tinh trùng. Ở thú, màng noãn hoàng được phân cách bởi một lớp
dịch ngoại bào dày gọi là vùng trong suốt. Ngoài ra màng nguyên sinh của
trứng thú còn được bao quanh bởi 1 lớp tế bào gọi là lớp vỏ bên trong
(cumulus). Đây là các tế bào của noãn nang, cung cấp chất dinh dưỡng sau khi
trứng rụng. Lớp trong cùng của các tế bào cumulus tiếp giáp ngay với vùng
trong suốt được gọi là vòng tia.
Nằm ngay bên dưới màng nguyên sinh trứng là một lớp vỏ mỏng khoảng 5
µ
m.
Tế bào chất của vùng này cứng hơn phía trong và có nhiều phân tử actin hình
cầu. Trong quá trình thụ tinh, các phân tử actin bị polymer hóa tạo thành các vi
Phạm văn thương
17
sợi (microfilament). Các vi sợi này cần cho sự phân cắt tế bào, đồng thời tạo ra

lớp vi nhung mao (microvilli) trên bề mặt tế bào. Ngoài ra trong lớp vỏ còn có
các hạt vỏ (cortical granules) là dẫn xuất của thể Golgi, có chứa các enzim thủy
phân protein, mucopolysaccharide, glycoprotein và protein hyalin. Các enzim
và mucopolysaccharide có vai trò ngăn chặn các tinh trùng khác đi vào trứng
sau khi trứng đã thụ tinh, còn hyalin và glycoprotein bao chung quanh phôi có
vai trò nâng đỡ các phôi bào trong giai đoạn phân cắt.
Bên ngoài màng noãn hoàng còn có một lớp mỏng gọi là lớp keo (jelly layer)
cấu tạo từ glycoprotein, có nhiều chức năng nhưng phổ biến nhất là để hấp dẫn
và hoạt hóa tinh trùng.
4. Sự thụ tinh
Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau:
- Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là tinh
trùng và trứng thuộc cùng một loài.
- Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm nhập
của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng.
- Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng.
- Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển.
Phạm văn thương
18
4.1. Sự nhận biết của tinh trùng và trứng.
a. Sự hấp dẫn tinh trùng.
Sự hấp dẩn tinh trùng đặc trưng cho loài. Tinh trùng được thu hút về phía trứng
cùng loài nhờ tính hướng hoá (chemotaxis), tức là theo gradient của chất hóa
học do trứng tiết ra.
b. Sự hoạt hóa tinh trùng: phản ứng thể đỉnh.
Một tương tác thứ hai giữa tinh trùng và trứng là phản ứng thể đỉnh. Phản ứng
thể đỉnh gồm hai bước: (1) sự hợp nhất giữa túi thể đỉnh và màng tế bào của
tinh trùng, dẫn đến sự phóng thích các enzim trong túi thể đỉnh và (2) sự kéo
dài mấu thể đỉnh.
Phạm văn thương

19
Phản ứng thể đỉnh được khởi động do một polysaccharide có chứa fucose trong
lớp keo của trứng gắn vào tinh trùng. Ion này làm cho màng thể đỉnh hợp nhất
với màng tế bào tinh trùng, dẫn đến sự xuất bào của túi thể đỉnh. Sự kéo dài
của mấu thể đỉnh là do các phân tử actin hình cầu bị polymer hóa thành các
actin hình sợi.
4.2. Sự tiếp xúc của giao tử.
Ở thú, vùng trong suốt có một phức hợp glycoprotein gồm 3 loại ZP1, ZP2,
ZP3; trong đó ZP3 có vai trò chính trong sự gắn của vùng này với đầu tinh
trùng. ZP3 cũng giúp khởi động phản ứng thể đỉnh sau khi tinh trùng đã gắn
vào nó.
4.3. Sự hợp nhất giữa màng tế bào trứng và tinh trùng.
Sau khi gắn vào màng noãn hoàng, mấu thể đỉnh của tinh trùng tiết ra các
enzim tiêu hủy một phần của bao này giúp cho đầu tinh trùng xuyên qua và tiếp
xúc với màng trứng. Tiếp theo đó là sự gắn của tinh trùng vào trứng tạo thành
nón thụ tinh trên bề mặt trứng do sự polymer hóa cá phân tử actin hình cầu của
các vi nhung mao.
Sau khi màng tinh trùng và màng trứng hợp nhất thì nhân, các ti thể, trung tử và
cả đuôi tinh trùng có thể đi vào trứng nhờ cầu nối tế bào chất.
Phạm văn thương
20
CHƯƠNG 2
SỰ PHÂN CẮT
Sự thụ tinh là bước khởi đầu trong quá trình phát triển của sinh vật. Hợp tử
được hình thành bắt đầu sản sinh ra một cơ thể đa bào bằng một quá trình gọi là
phân cắt. Trải qua một loạt nguyên phân liên tiếp, hợp tử được phân chia tạo
thành một khối tế bào nhỏ gọi là phôi dâu . Ngay sau đó một xoang chứa đầy
chất dịch gọi là xoang phôi được thành lập. Xoang phôi được bao quanh bởi các
phôi bào. Lớp phôi bào này được gọi là phôi bì và phôi ở giai đoạn này được
gọi là phôi nang.

Sự phân cắt có các đặc điểm sau đây:
- Ở Lưỡng cư và chim, tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa các phôi bào
được điều hòa bởi các protein và mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng.
- Trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng thể tích của phôi nhưng số
lượng tế bào tăng lên không ngừng (một tế bào hợp tử được phân chia thành 2,
4, 8, 16 tế bào ) nên kích thước các phôi bào ngày càng nhỏ dần.
- Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình thường. Chúng
chỉ còn các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân chia) mà không có các giai đoạn
tăng trưởng (G
1
và G
2
) trong kì trung gian giữa các lần phân chia. Nguyên phân
là do các thành phần cần thiết cho sự phân bào đã được dự trữ từ trước khi thụ
tinh.
Phạm văn thương
21
- Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào chất và của nhân ngày càng nhỏ đi
qua các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ này có ý nghĩa quyết định đến
thời điểm hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử. Ở ếch Xenopus laevis, sự
phiên mã của gen chỉ xảy ra sau 12 lần phân chia. Lúc này tốc độ phân cắt
giảm, các phôi bào trở nên linh động và sự phiên mã của các gen nhân bắt đầu.
Phạm văn thương
22
1. Kiểu phân cắt.
Trứng của thú là trứng đẳng hoàng, luợng noãn hoàn rất ít, phân bố đều trong
tế bào chất và không ảnh hưởng đến sự phân cắt.
Phạm văn thương
23
Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập trung ở

cực thực vật. Nhân nằm gần ở cực động vật.
Trứng của chim là trứng đoạn hoàng, noãn hoàng rất nhiều, hợp thành một khối
to, nhân nằm ở rìa, xung quanh chỉ có một ít tế bào chất.
Ở Lưỡng cư, hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn. Tuy nhiên trứng
lưỡng cư có nhiều noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự phân
cắt. Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống vùng
cực thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt phẳng kinh tuyến, trực giao
với mặt phẳng của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu
vẫn còn tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật. Ở lần thứ 3, do cực thực
vật có nhiều noãn hoàng nên mặt phẳng phân cắt là mặt phẳng xích đạo nhưng
nằm chệch lên phía cực động vật. Chúng tạo thành 4 tiểu phôi bào ở cực động
vật và bốn đại phôi bào ở cực thực vật. Sự phân chia hoàn toàn nhưng không
đều này đã tạo ra 2 vùng chính trong phôi: một vùng có các phôi bào nhỏ, phân
chia nhanh, nằm gần cực động vật và 1 vùng có các phôi bào lớn, phân chia
chậm hơn, nằm ở cực thực vật. Khi sự phân cắt tiếp tục, vùng cực động vật có
rất nhiều phôi bào nhỏ trong khi vùng cực thực vật chỉ có 1 ít phôi bào lớn. Khi
phôi có từ 16 đến 64 tế bào chúng được gọi là phôi dâu. Ở giai đoạn 128 tế bào,
xoang phôi bắt đầu xuất hiện, hình thành phôi nang.
Phạm văn thương
24
Ở thú, hợp tử phân cắt hoàn toàn và theo kiểu phân cắt luân phiên, diễn ra
chậm nhất trong giới động vật, khoảng 12 – 24 giờ. Trứng sau khi được phóng
thích sẽ được cuốn vào buồng trứng bởi các tua viền. Sự thụ tinh xảy ra trong
vùng xoang của ống dẫn trứng. Lúc này sự giảm phân được hoàn tất và lần
phân cắt đầu tiên bắt đầu khoảng 1 ngày sau trong lúc các tiêm mao của ống
dẫn trứng đẩy phôi về phía tử cung.
Phạm văn thương
25