Nghiên cứu thành phần loài, phân bố muỗi Culicinae (Diptera- Culicidae) và độ nhạy cảm với hóa chất diệt côn trùng của một số loài có vai trò truyền bệnh (FULL TEXT)

VIN ST RẫT-Kí SINH TRNG-CễN TRNG TRUNG NG

NGUYN VN DNG

NGHIÊN CứU THàNH PHầN LOàI, PHÂN Bố MUỗI CULICINAE
(DIPTERA: CULICIDAE) Và Độ NHạY CảM VớI HóA CHấT
DIệT CÔN TRùNG CủA MộT Số LOàI Có VAI TRò TRUYềN BệNH
ở VùNG NúI Và TRUNG DU PHíA BắC, NĂM 2011-2013

LUN N TIN S

NM 2016


1
ĐẶT VẤN ĐỀ
Phân họ muỗi Culicinae (Culicidae: Diptera) có vùng phân bố rộng, có
thành phần loài đa dạng phong phú. Trên thế giới có tới 3538 loài, 95 giống
có mặt ở các dạng địa hình và vùng sinh thái khác nhau [105]. Ở Việt Nam,
ước tính có khoảng 191 loài thuộc 21 giống đã được phát hiện [8]. Phân họ
muỗi Culicinae là một trong những phân họ có ý nghĩa dịch tễ rất quan trọng,
chúng phân bố trên toàn cầu, trong đó nhiều loài thuộc các giống Aedes,
Culex, Mansonia… là véc tơ truyền bệnh quan trọng, có ảnh hưởng lớn đến
sức khỏe và tính mạng của con người như bệnh viêm não Nhật Bản, sốt xuất
huyết dengue, sốt zika, sốt vàng, giun chỉ [100].
Việt Nam nằm trong đới khí khậu gió mùa nóng ẩm, mưa nhiều, là điều
kiện thuận lợi cho muỗi phát triển. Do vậy, khu hệ muỗi Culicinae ở Việt
Nam nói chung và ở miền Bắc nói riêng rất phong phú cả về thành phần loài
và số lượng cá thể. Đã có một số tác giả nghiên cứu về muỗi Culicinae tại một
số khu vực. Điển hình có công trình nghiên cứu khu hệ muỗi Culicinae ở
đồng bằng Bắc bộ của Nguyễn Thị Bạch Ngọc (1996) [30], công trình nghiên

cứu khu hệ muỗi Aedes ở miền Bắc của Vũ Đức Hương (1984) [17] và muỗi
Culicinae ở nội ngoại thành Hà Nội của Bộ môn Ký sinh trùng, Đại học Y
dược Hà Nội (1961) [1]. Do tầm quan trọng về dịch tễ của phân họ muỗi
Culicinae nên đã được nhiều chuyên gia trên thế giới và trong nước quan tâm
nghiên cứu. Các điều tra về thành phần loài muỗi Culicinae ở Việt Nam được
tiến hành từ những năm đầu của thế kỷ trước, tuy vậy thành phần loài ghi
nhận được ở từng giai đoạn và từng địa phương luôn có sự thay đổi theo từng
giai đoạn thời gian. Ngày nay do hoạt động kinh tế của con người, nhất là ở
vùng trung du miền núi phía Bắc nước ta cùng với ảnh hưởng của biến đổi khí
hậu có thể dẫn đến sự thay đổi tập tính sinh thái, thành phần loài côn trùng nói
chung và muỗi nói riêng ở từng vùng từng khu vực. Bên cạnh sự thay đổi đó
là khả năng kháng với hóa chất diệt côn trùng (HCDCT) của các loài véc tơ


2
cũng diễn biến theo chiều hướng tăng lên, do có nhiều loại hoá chất khác
nhau đã được sử dụng dưới các hình thức khác nhau trong các chương trình
phòng chống côn trùng, trong nông nghiệp và trong dân dụng ở Việt Nam
bằng con đường trực tiếp hay gián tiếp làm cho áp lực chọn lọc đối với các
quần thể véc tơ [15].
Để chủ động đối phó với dịch bệnh do các loài thuộc phân họ muỗi
Culicinae gây ra, việc hiểu biết đầy đủ về thành phần loài và đặc điểm phân
bố cũng như sự thay đổi tính kháng của các loài có ý nghĩa dịch tễ là hết sức
cần thiết. Xuất phát từ thực tế trên, chúng tôi đã chọn đề tài “Nghiên cứu
thành phần loài, phân bố muỗi Culicinae (Diptera: Culicidae) và độ nhạy
cảm với hóa chất diệt côn trùng của một số loài có vai trò truyền bệnh ở
vùng núi và trung du phía Bắc, năm 2011-2013”.
Đề tài gồm hai mục tiêu:
1. Nghiên cứu thành phần loài và phân bố muỗi Culicinae ở một số tỉnh vùng
núi và trung du phía Bắc Việt Nam, năm 2011 - 2013.

2. Đánh giá độ nhạy cảm với hóa chất diệt côn trùng của một số loài có vai trò
truyền bệnh tại một số tỉnh vùng núi và trung du phía Bắc, năm 2011-2013.


3
Chƣơng 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lịch sử nghiên cứu muỗi Culicinae trên thế giới
1.1.1. Nghiên cứu về thành phần loài muỗi Culicinae trên thế giới
Phân họ muỗi Culicinae thuộc họ muỗi Culicidae phân bố rộng trên toàn
thế giới, là một trong những phân họ có ý nghĩa dịch tễ rất quan trọng. Đã có
nhiều công trình nghiên cứu thuộc nhiều lĩnh vực khác nhau về muỗi
Culicinae như nghiên cứu hệ thống phân loại, hình thái, giải phẫu, sinh học,
sinh thái, di truyền, vai trò truyền bệnh và các biện pháp phòng chống.
Trên thế giới, những nghiên cứu cơ bản về muỗi đã được tiến hành
nghiên cứu khá đầy đủ, điển hình là các công trình nghiên cứu sau:
Muỗi Culicidae ở Ấn Độ, bao gồm đảo Ceylon và Myanmar của Barraud
(1934). Về hệ thống phân loại muỗi, tác giả đã chia họ Culicidae thành 2 phân
họ: Phân họ Anophelinae và phân họ Culicinae. Trong phân họ Culicinae, tác
giả chia thành hai tộc là Megarhinini và Culicini. Tộc Megarhinini có 6 loài
thuộc 1 giống, tộc Culicini có 239 loài thuộc 15 giống. Ngoài ra, Barraud đã
mô tả chi tiết về đặc điểm hình thái các giai đoạn phát triển trứng, bọ gậy,
quăng trong chu trình sống của muỗi; đặc điểm sinh thái và phân bố của từng
loài và hệ thống phân loại muỗi của Ấn Độ [40].
Nghiên cứu khu hệ muỗi ở châu Phi có công trình của Edwards (1941),
nghiên cứu về muỗi Culicinae ở châu Phi. Tác giả đã đưa ra các đặc điểm
dùng để phân loại giống, loài thuộc phân họ muỗi Culicinae, quan điểm phân
loại học và đặc điểm địa động vật học của khu hệ muỗi thuộc vùng châu Phi.
Theo tác giả, khu hệ muỗi châu Phi (Ethiopian) dường như có quan hệ gần gũi
hơn với khu hệ muỗi thuộc vùng Palaearctic và vùng Oriental. Đặc biệt là hầu
hết các giống và phân giống thuộc vùng châu Phi đều xuất hiện ở vùng

Oriental [54].
Nghiên cứu khu hệ muỗi ở vùng Tân nhiệt đới có công trình của Lane
(1953). Tác giả đã phân chia khu hệ muỗi Culicidae thành 6 vùng địa động


4
vật là: Nearctic, Palaearctic, Ethiopial, Oriental, Australian, Neotropical, đây
là quan điểm được sử dụng ở hầu hết các nghiên cứu về sự phân bố của động
vật trên thế giới [71].
Nghiên cứu khu hệ muỗi ở Bắc Mỹ có công trình của Carpenter (1955).
Trong đó tác giả đã mô tả chi tiết các đặc điểm sinh học, cấu tạo hình thể
muỗi Culicinae và đã xác định được 143 loài thuộc 11 giống và 19 phân
giống. Theo quan điểm của tác giả, họ muỗi Culicidae chỉ có một phân họ duy
nhất là phân họ muỗi Culicinae, phân họ muỗi được chia thành 3 tộc là tộc
Anophelini, tộc Toxorhynchitini và tộc Culinici [46].
Nghiên cứu khu hệ muỗi Culicinae ở Trung Quốc có công trình nghiên
cứu của Lu Bao Lin (1958). Tác giả đã thống kê ở Trung Quốc có 210 loài
muỗi Culicinae, đồng thời đã mô tả về đặc điểm sinh học, sinh thái và phân
bố của từng loài [73].
Nghiên cứu khu hệ muỗi ở châu Úc và Nam Thái Bình Dương có công
trình của Belkin (1962), đây là một trong những công trình nghiên cứu đầy đủ
nhất về đặc điểm hình thái của bọ gậy, quăng, muỗi trưởng thành, về thành
phần loài, phân bố, vai trò truyền bệnh và lịch sử về hệ thống phân loại muỗi
Culicidae nói chung và muỗi Culicinae nói riêng [42].
Gutsevich (1974) nghiên cứu khu hệ muỗi ở Liên Xô (cũ) và vùng Cổ
Bắc về thành phần loài, phân bố muỗi Culicinae. Tác giả đã đưa ra hệ thống
phân vùng địa động vật của họ muỗi Culicidae trên toàn thế giới gồm năm
vùng: Holarctic (bao gồm 2 phân vùng là Nearctic và Palaearctic), Oriental,
Neotropical, Australian và Ethiopian. Trên lãnh thổ châu Á, vùng Holarctic có
hai phân vùng là phân vùng Palaeartic và phân vùng Mãn Châu Lý. Phân

vùng Mãn Châu Lý gồm Bắc Trung Quốc, Nhật Bản và Triều Tiên [56].
Tanaka (1979) đã nghiên cứu khu hệ muỗi và bọ gậy ở Nhật Bản và Hàn
Quốc (bao gồm đảo Ryukyu Archipelago và Ogasawara). Tác giả đã mô tả chi
tiết về đặc điểm hình thái của bọ gậy, quăng, muỗi trưởng thành, đặc điểm


5
sinh học, sinh thái và phân bố của từng loài và hệ thống phân loại muỗi
Culicidae của Nhật Bản. Theo Tanaka (1979) thành phần loài muỗi Culicidae
ở Nhật bản có 125 loài, trong đó có 111 loài thuộc phân họ Culicinae [94].
Wilkerson (2013), đã thống kê được 3.538 loài, 95 giống muỗi Culicinae
trên thế giới đã được mô tả [105].
Trong tất cả các công trình nghiên cứu nêu trên, các tác giả đều tập trung
nghiên cứu về thành phần loài, phân bố, vai trò truyền bệnh, đặc điểm sinh
học, sinh thái, và các đặc điểm phân loại của muỗi Culicinae tại các khu vực,
vùng lãnh thổ, vùng địa lý...
1.1.2. Nghiên cứu về đặc điểm hình thái của muỗi Culicinae
Muỗi Culicidae là côn trùng biến thái hoàn toàn, phát triển qua các giai
đoạn: trứng, bọ gậy, quăng và muỗi trưởng thành. Hình thái của muỗi
Culicinae cũng như các pha phát triển của chúng đã được nghiên cứu và mô tả
chi tiết và đầy đủ bởi các tác giả như Barraud (1934); Belkin (1962);
Christophers (1960); Hawey (1988)…
Trứng
Ở hầu hết các loài, trứng có hình bầu dục, một đầu rộng và một đầu hẹp, đầu
rộng có một lỗ noãn được bao bọc bởi vòng globulin trong suốt. Tùy từng giống
muỗi mà trứng có phao hay không. Giống muỗi Anopheles trứng có phao nên
muỗi cái đẻ trứng trực tiếp xuống nước từng quả và nổi trên mặt nước; trong khi
đó trứng của giống muỗi Culex không có phao nên muỗi cái đẻ trứng thành từng
bè nổi trên mặt nước. Giống Aedes, Ochlerotatus… trứng không có phao nên
muỗi cái đẻ trứng lên những giá thể ẩm ướt chứ không trực tiếp đẻ vào nước.

Muỗi cái Aedes đẻ trứng từng quả rời rạc bám trên thành các dụng cụ chứa
nước. Trứng được bao bọc bởi 3 lớp màng: màng vàng, màng chorion trong
(màu đen) và màng chorion ngoài.


6

Hình 1.1. Trứng muỗi Aedes vexan (nguồn: Becker, 2015)
Bọ gậy
Bọ gậy muỗi Culicinae có dạng hình trụ, thon dần và phát triển qua 4
giai đoạn tuổi. Bọ gậy tuổi I, II, III, IV phân biệt bằng kích thước bao cổ. Mô
tả và định loại bọ gậy đều dựa vào đặc điểm của chúng ở tuổi IV, cụ thể theo
phần đầu, phần ngực và phần bụng.

Hình 1.2. Bọ gậy muỗi Aedes aegypti
(nguồn: />

7
Quăng
Quăng của muỗi Culicinae có hình dạng như một dấu hỏi. Bên ngoài
quăng được bao bọc bởi một lớp vỏ ki - tin đỏ sẫm, song có thể dễ nhận thấy
mầm của những phần phụ của muỗi trưởng thành sau này. Cơ thể quăng chia
thành 2 phần: đầu ngực và bụng (Hình 1.3).

Hình 1.3. Quăng muỗi Aedes vexan
(nguồn: />Muỗi trưởng thành
Cơ thể muỗi được chia làm 3 phần: đầu, ngực và bụng.
Kích thước của muỗi Culicinae thay đổi nhiều. Chỉ số dùng để chỉ độ lớn
của muỗi là chiều dài của cánh. Có những loài có cơ thể nhỏ, chiều dài của
cánh khoảng 3 mm (Uranotaenia), những loài có cơ thể trung bình với chiều

dài cánh 4,5 mm - 5 mm (Culex, Aedes) và những loài có cơ thể lớn, chiều
dài của cánh từ 5 mm - 6 mm (Armigeres, Toxorhynchites).
Màu sắc của muỗi cũng thay đổi theo từng loài, từng giống. Giống
Aedes thường có màu đen và ánh bạc (Hình 1.4), giống Culex có màu nâu
hoặc vàng rơm. Có loại màu nâu và có nhiều đốm trắng như muỗi Mansonia,
Coquillenttidia còn được gọi là muỗi hoa.


8

Hình 1.4. Muỗi Aedes aegypti trƣởng thành (nguồn:
/>Các đặc điểm cấu tạo bên ngoài của muỗi như hình dạng, màu sắc… của
thân, cánh, chân… là những đặc điểm quan trọng dùng để phân loại muỗi.
1.1.3. Nghiên cứu hệ thống phân loại muỗi Culicinae
Đầu thế kỷ 19, muỗi truyền sốt rét và sốt vàng da lần đầu tiên được phát
hiện, ngay sau đó nhiều nghiên cứu về hình thái và phân loại các loài côn trùng
này được triển khai. Trong hai thập kỷ sau khi bản chuyên khảo về muỗi
Culicidae của Theobald được công bố năm 1910, nhiều công trình nghiên cứu về
muỗi đã góp phần hoàn thiện hệ thống phân loại muỗi. Trong số những công trình
nghiên cứu đó, đáng chú ý là công trình của Edwards (1932) nghiên cứu muỗi ở
châu Âu và Dyar (1928) nghiên cứu muỗi ở Bắc Mỹ.
Edwards (1932) xếp 2 phân họ Dixinae và Chaoborinae cùng với phân
học Culicinae là 3 phân họ của họ muỗi Culicidae. Tác giả chia phân họ muỗi
Culicinae thành ba tộc: Anophelini, Toxorhynchitini và Culicini, trong đó tộc
Culicini được chia thành năm nhóm: Sabethes, Uranotaenia, Theobaldia,
Aedes và Culex [53]. Stone (1957) đã chuyển 2 phân họ Dixinae và
Chaoborinae thành hai họ Dixidae, Chaoboridae độc lập tách khỏi họ
Culicidae và họ muỗi lúc này chỉ còn duy nhất một họ là Culicidae [91]. Công

9
trình này dẫn đến những thay đổi lớn trong việc sắp xếp lại các phân họ và
các tộc được thực hiện.
Trong tài liệu “Danh mục họ muỗi trên thế giới”, Stone (1959) đã chia
họ muỗi Culicidae thành 03 phân họ: Anophelinae, Culicinae và
Toxorhynchitinae, trong đó phân họ muỗi Culicinae được chia thành hai tộc:
Culicini và Sabethini [92]. Belkin (1962) sắp xếp lại cách phân loại phân họ
muỗi Culicinae, bao gồm 12 tộc thay cho 3 tộc của Edwards; tác giả giữ tộc
Anophelini và tộc Toxorhynchitini và chia tộc Culicini của của Edwards
thành 10 tộc [42]. Đến năm 1970, cũng chính tác giả đã xếp Dixidae và
Chaoboridae là hai phân họ của họ của Culicidae, nhưng Knight (1977) lại
tách chúng ra thành hai họ độc lập [67], nên họ muỗi được chia thành ba phân
họ: Anophelinae, Culicinae và Toxorhynchitinae, trong đó phân họ Culicinae
được chia thành 10 tộc.
Quan điểm chia họ muỗi thành 3 phân họ được sử dụng đến khi Harbach
(2007) đã phân chia muỗi thành hai phân họ [57]. Như vậy với cách phân chia
này, họ muỗi Culicidae chỉ có hai phân họ là Anophelinae và phân họ
Culicinae, phân họ Toxorhynchitinae trở thành tộc Toxorhynchitini nằm trong
phân họ muỗi Culicinae.
Reinert (2009) đã chia tộc Aedini thành 63 giống thay vì 12 giống như
trước kia, điều này đã gây nhiều tranh cãi trong giới các nhà phân loại học [85].
Đến nay, số lượng các loài muỗi chính thức được công nhận gần 4000 loài, với
số lượng phân giống là 145. Với hệ thống phân loại muỗi Culicidae của
Harbach (2007) số lượng giống muỗi là 44 giống [57].
1.1.4. Nghiên cứu phân bố muỗi Culicinae
Sự phân bố của muỗi được các tác giả nghiên cứu theo vùng địa lý, lãnh
thổ, sinh cảnh, độ cao và ổ bọ gậy. Sloof (1972) đã nghiên cứu phân bố của
muỗi theo sinh cảnh ở Malaysia. Tác giả nhận thấy rằng vùng đồi núi mức
độ che phủ của thực bì có liên quan đến phân bố của muỗi truyền bệnh. Vì

10
vậy, biến đổi cảnh quan liên quan đến biến đổi thành phần loài và phân bố
của muỗi được quan tâm đặc biệt [89].
Nghiên cứu phân bố của muỗi Culicidae theo độ cao trước tiên phải kể
đến công trình của Macdonald (1960) tiến hành tại Malaysia: ở các độ cao
khác nhau thì phân bố của muỗi có sự khác nhau [69].
Trong chu kỳ sống của muỗi có 3 giai đoạn sống trong nước là trứng, bọ
gậy và quăng, nên các ổ nước cũng góp phần vào sự phân bố của muỗi. Trong
các nghiên cứu của Rattanarithikul về muỗi Culicidae ở Thái Lan vào các năm
2005, 2006, 2010, tác giả đã chia các ổ đẻ trứng của muỗi thành 2 loại chính là
những nơi có nước ngoài tự nhiên (ao, hồ, sông, suối, kênh, rạch, ruộng lúa, vết
chân…) và ổ là các dụng cụ chứa nước như hốc cây, hốc đá, vỏ đồ hộp… [81],
[82], [83].
Về phân bố của muỗi Culicidae theo vùng địa lý, tiêu biểu là công trình
của Christophers (1933): Ông đã phân chia khu hệ muỗi Culicidae theo 7
vùng địa động vật, đó là: Nearctic, Palaearctic, Ethiopial, Oriental, Australian,
Neotropical và Mediterranean [49]. Lane (1953) và Cox (2005) thông báo kết
quả nghiên cứu phân bố của muỗi Culicidae theo 6 vùng địa động giống như
quan điểm của Christophers nhưng không có vùng Mediterranean [52],[71].
Trên thế giới có nhiều công trình nghiên cứu về phân bố muỗi Culicidae
theo các vùng địa lý như sau:
Gutsevich (1974) đã đưa ra hệ thống phân vùng địa động vật của họ
muỗi Culicidae trên toàn thế giới gồm năm vùng: Holarctic (bao gồm 2 phân
vùng là Nearctic và Palaearctic), Oriental, Neotropical, Australian và
Ethiopian. Trên lãnh thổ châu Á, vùng Holarctic có hai phân vùng là phân
vùng Palaeartic và phân vùng Mãn Châu Lý. Phân vùng Mãn Châu Lý gồm
Bắc China, Nhật Bản và Triều Tiên. Lane (1953) [71] phân chia khu hệ muỗi
Culicidae thành 6 vùng địa động vật là: Nearctic, Palaearctic, Ethiopial,

11
Oriental, Australian, Neotropical. Trong đó Christophers (1933) thêm một
vùng là Mediterranean [49]...
Trong ấn phẩm Địa lý Sinh vật của Cox (2005) [52], tác giả đã phân chia
các vùng địa động vật trên thế giới thành 6 vùng địa động vật là: Nearctic,
Palaearctic, Ethiopial, Oriental, Australian, Neotropical, tương tự như sự phân
chia của Lane (1953) [71]. Quan điểm này hiện nay được nhiều tác giả sử
dụng để nghiên cứu địa động vật của các khu hệ muỗi cũng như một số đại
diện khác, đặc biệt là của Guglielmone (2014) khi nghiên cứu khu hệ ve cứng
trên toàn thế giới [55].
1.1.5. Nghiên cứu về sinh thái và vai trò truyền bệnh của muỗi Culicinae
Đã có rất nhiều công trình nghiên cứu về sinh thái và vai trò truyền bệnh
của muỗi Culicinae được công bố, điển hình có công trình của Horffall (1955)
[62] mô tả đặc tính sinh học của muỗi liên quan đến dịch bệnh. Clements
(2012), [51] xuất bản sách về sinh học, sinh lý học và vai trò truyền bệnh của
muỗi. Hawley (1988) [59] nghiên cứu sinh học của muỗi Ae. albopictus.
Wharton (1962) [99] nghiên cứu sinh học và vai trò truyền bệnh của muỗi
Mansonia ở Malaysia… Ngoài ra còn có công trình xuất bản của Tổ chức Y tế
thế giới (WHO, 1989) về phân bố, vai trò truyền bệnh của các động vật chân
đốt y học trên thế giới [100].
Những nghiên cứu về đặc điểm sinh thái: Một số tác giả đã nghiên cứu
đặc tính phân bố của muỗi theo ổ bọ gậy. Trong chu kỳ sống của muỗi có ba
giai đoạn phát triển ở môi trường nước là trứng, bọ gậy và quăng. Giles (1901)
cho rằng bọ gậy của một loài muỗi phân bố ở một địa hình hoặc trong một môi
trường nước nhất định, Manguin (2013), khi nghiên cứu về lịch sử tự nhiên môi
trường sống của bọ gậy thấy rằng địa hình không phải là một nhân tố ảnh
hưởng trực tiếp đến sự phân bố của muỗi , nhưng lại có sự ảnh hưởng gián tiếp
đến sự phân bố của muỗi, vì mỗi địa hình đều có một hệ thống các ổ nước
thuận lợi hoặc không thuận lợi đến sự phát triển bọ gậy của muỗi, dẫn đến

12
chúng sẽ ảnh hưởng đến sự phân bố của muỗi trưởng thành. Do đó, tác giả dựa
vào các yếu tố vật lý, hóa học của các ổ nước để phân chia các dạng ổ bọ gậy
[70]. Rattanarithikul (2010) đã chia ổ bọ gậy thành 2 dạng: môi trường sống tự
nhiên dưới đất và các dụng cụ chứa nước, trong đó môi trường sống tự nhiên
dưới đất bao gồm: ao/hồ, đầm lầy và bãi lầy, mương, hố, giếng, bãi cỏ dưới hồ,
vũng nước nhỏ, suối chảy nhanh, suối chảy chậm, cánh đồng lúa, vết bánh xe,
vết chân voi và các động vật khác, đầm lầy cây dừa nước, hang cua; loại ổ bọ
gậy ở các dụng cụ chứa nước bao gồm: dụng cụ chứa nước nhân tạo, khúc gỗ
rỗng, hốc đá, hang hốc, hốc cây, ốc ở gốc cây, gióng tre, gốc tre, vết nứt ở cây
tre, kẽ lá cây dứa dại, kẽ lá chuối, kẽ lá cọ, vỏ dừa [83].
Về vai trò dịch tễ của phân họ muỗi Culicinae: trong phân họ muỗi này có
nhiều loài là vật trung gian truyền những bệnh nguy hiểm như bệnh sốt vàng,
sốt xuất huyết Dengue, viêm não Nhật Bản, giun chỉ, v.v… Ở nhiều nước cũng
đã được nghiên cứu tương đối đầy đủ. Trong khoảng 44 giống thì nhiều giống
có vai trò dịch tễ quan trọng như giống Aedes, Culex, Lutzia, Mansonia…
trong đó các tác giả đã khẳng định vai trò truyền bệnh rất quan trọng của một
số loài muỗi như Ae. aegypti, Ae. albopictus… là véc tơ chính truyền bệnh sốt
vàng, sốt xuất huyết dengue, chikungunya; Cx. tritaeniorhynchus, Cx.
vishnui… truyền viêm não Nhật Bản; Cx. quinquefasciatus, Ma. uniformis, Ma.
anulifera… là véc tơ chính truyền bệnh giun chỉ bạch huyết.… [100].
1.1.6. Các biện pháp phòng chống muỗi Culicinae trên thế giới
Muỗi Culicinae phân bố rộng rãi trên khắp thế giới có ý nghĩa dịch tễ rất
quan trọng, cho nên đã được nhiều tác giả nghiên cứu biện pháp phòng chống
muỗi, đặc biệt là các loài thuộc những giống có vai trò truyền bệnh như giống
muỗi Aedes, Culex, Lutzia, Mansonia…
Hiện nay, một số phương pháp phòng chống muỗi truyền bệnh chủ yếu
tập trung vào biện pháp sinh học (sử dụng cá, Bacilus…), quản lý môi trường,

13
biện pháp hóa học, biện pháp vật lý, dùng muỗi biến đổi gen hoặc lồng ghép
các biện pháp trong phòng chống véc tơ…
- Biện pháp sinh học
Sử dụng biện pháp sinh học trong phòng chống muỗi được định nghĩa là
việc giảm số lượng quần thể muỗi bằng việc sử dụng các động vật ăn thịt, ký
sinh trùng, mầm bệnh, sinh vật cạnh tranh, hoặc các độc tố từ vi sinh vật. Mục
tiêu của biện pháp phòng chống muỗi bằng sinh học để giảm quần thể muỗi
đến mức chấp nhận được, đồng thời tránh ảnh hưởng xấu đến hệ sinh thái.
Việc sử dụng các sinh vật có lợi cho việc phòng chống muỗi lần đầu tiên được
ghi nhận trong những năm cuối thế kỷ XIX, là sử dụng chuồn chuồn để ăn bọ
gậy. Sau này, các thiên địch của ấu trùng muỗi như giun dẹp, động vật giáp
xác, đặc biệt là các loài cá ăn ấu trùng bọ gậy như loài Gambusia affinis và
loài G. holbrooki, đã được nhiều quốc gia sử dụng thành công để kiểm soát ấu
trùng muỗi trong những năm 1900 [16]. Với việc nghiên cứu và sử dụng ở
quy mô lớn các hóa chất diệt côn trùng trong những năm 1940 và 1950, nên
biện pháp sinh học trong phòng chống muỗi đã không còn được coi là một
phương pháp quan trọng.
Tuy nhiên, dử dụng HCDCT làm cho muỗi nhanh chóng kháng với những
loại hóa chất này, ngoài ra còn làm ô nhiễm môi trường, ảnh hưởng đến hệ sinh
thái. Kết quả là biện phòng chống muỗi bằng sinh học được ưu tiên vào những
năm 1960 và 1970 [41]. Một số vi sinh vật có lợi được sử dụng trong phòng
chống muỗi như vi khuẩn Bacillus thuringiensis israelensis (B.t.i.) và B.
sphaericus (B.S.) hoặc một số thiên địch (sử dụng một số loài của giống muỗi
Toxorhynchites), một số loài cá để diệt bọ gậy có nhiều triển vọng tốt trong
việc phối hợp các biện pháp để diệt muỗi Culicinae đến ngày nay.
- Biện pháp hóa học
Kể từ khi sản xuất được DDT thì việc diệt những loài côn trùng có hại

nói chung và diệt muỗi Culicinae nói riêng có sự chuyển biến về cơ bản. Ở


14
nhiều nước trên thế giới, DDT được sử dụng như một vũ khí chiến lược nhằm
ngăn chặn hay dập tắt những vụ dịch do muỗi truyền, nhất là dịch sốt rét.
Năm 1944, DDT được thực nghiệm ở Ý. Năm 1945, Venezuela và Guyana trở
thành các nước đầu tiên có chương trình phòng chống sốt rét (PCSR) được
tiến hành trên diện rộng. Vào những năm 50 của thế kỷ 20, việc phun DDT
trong PCSR đã đạt được những kết quả đầy khả quan ở Venezuela, Ý, Hy
Lạp, Xri Lanka và Mỹ. Trong giai đoạn này, phun DDT tồn lưu trở thành biện
pháp chính trong PCSR và các bệnh khác do muỗi truyền. Song trong quá
trình sử dụng DDT, nhiều loài muỗi đã trở nên kháng với loại hóa chất diệt
côn trùng này. Việc nghiên cứu các biện pháp phối hợp, sản xuất những hóa
chất mới để thay thế cho DDT được tiến hành. Hàng loạt những hóa chất diệt
muỗi mới ra đời và được sử dụng rộng rãi ở nhiều nước như Fekama (30+9),
Malathion, Fenitrothion… Từ đây xuất hiện những phương pháp diệt muỗi,
và bọ gậy bằng nhiều cách thức khác nhau như: phun tồn lưu hóa chất lên
tường vách, tẩm màn bằng hóa chất [13]. Ở một số nước còn sử dụng hóa chất
diệt bọ gậy như Abate. Việc sử dụng các hóa chất, tia phóng xạ để gây bất thụ
(Thiotepa, Coban60…) có nhiều triển vọng tốt trong việc phối hợp các biện
pháp để diệt muỗi Culicinae. Cùng với việc sản xuất các hóa chất diệt côn
trùng mới thì việc hoàn thiện các máy phun kỹ thuật và bình bơm cũng ngày
một hoàn thiện hơn. Nhiều nước còn dùng cả ô tô, máy bay để phun hóa chất.
Tuy nhiên, một vấn đề lớn đối với các nhà khoa học và sinh y học là việc
muỗi có khả năng kháng với hóa chất diệt côn trùng rất cao. Ngày nay nhiều
loài muỗi truyền bệnh đã kháng với DDT và các hóa chất thuộc nhóm
pyrethroid hiện đang sử dụng trong phòng chống, nhất là các loài Ae. aegypti,
Cx. quinquefasciatus, Cx. tritaeniorhynchus và Cx. vishnui… [39], [63], [87].
Tuy nhiên, sau nhiều năm sử dụng rộng rãi các hóa chất diệt côn trùng

bằng cách trực tiếp hay gián tiếp đã làm áp lực chọn lọc tự nhiên của muỗi


15
tăng cao, làm cho tính kháng của véc tơ truyền bệnh phát triển là khó tránh
khỏi, dẫn tới công tác phòng chống véc tơ gặp rất nhiều khó khăn…
Theo thông báo của Tổ chức Y tế thế giới (WHO, 2006) [104], số lượng
côn trùng y học kháng với hóa chất diệt côn trùng tăng từ 2 loài năm 1946 lên
150 loài năm 1980 và 198 loài năm 1990. Một số loài có khả năng kháng với
nhiều loại hóa chất làm công tác phòng chống chúng gặp vô cùng khó khăn.
Cũng theo thông báo của Tổ chức Y tế thế giới (WHO, 1992) thì trong số 200
loài động vật chân đốt y học có tầm quan trọng về y học thì có tới 50% là
muỗi truyền sốt xuất huyết, sốt rét, giun chỉ [101]. Chính vì vậy, việc xác định
mức độ nhạy cảm của véc tơ truyền bệnh sốt rét và sốt xuất huyết là yêu cầu
cần thiết nhằm lựa chọn hóa chất thích hợp trong chương trình phòng chống
sốt rét, sốt xuất huyết.
- Biện pháp quản lý môi trƣờng:
Năm 1980, Ủy ban Chuyên gia của WHO về phòng chống Véc tơ đã xác
định ba loại cơ bản của quản lý môi trường trong phòng chống véc tơ:
Thay đổi môi trường: là biện pháp lâu dài để thay đổi môi trường sống
của véc tơ; Tác động đến môi trường: thay đổi tạm thời môi trường sống của
véc tơ làm cho véc tơ không sinh sản và phát triển được và thay đổi hành vi
của con người để giảm tiếp xúc giữa con người và véc tơ [41].
Năm 1980, Ủy ban Chuyên gia của WHO về phòng chống Véc tơ đã xác
định ba loại cơ bản của quản lý môi trường trong phòng chống véc tơ:
Thay đổi môi trường: là biện pháp lâu dài để thay đổi môi trường sống
của véc tơ; Tác động đến môi trường: thay đổi tạm thời môi trường sống của
véc tơ làm cho véc tơ không sinh sản và phát triển được và thay đổi hành vi
của con người để giảm tiếp xúc giữa con người và véc tơ [41].
Những năm gần đây, quản lý véc tơ tổng hợp là biện pháp thường xuyên

được sử dụng trong phòng chống véc tơ trên thế giới. Đây là một kết quả của
nhiều yếu tố, bao gồm côn trùng kháng HCDCT, ô nhiễm môi trường hoặc sử


16
dụng HCDCT không an toàn, sự cần thiết của phương pháp tiếp cận bền vững
hơn để phòng chống véc tơ như quản lý các nguồn chứa nước, vệ sinh môi
trường, khơi thông cống rãnh, giáo dục người dân, xã hội hóa công tác phòng
chống véc tơ… là những biện pháp quan trọng trong việc phòng chống muỗi
truyền bệnh, đặc biệt là bệnh SXHD đang diễn ra phức tạp như hiện nay có
hiệu quả hơn và bền vững hơn so với HCDCT (như phun ULV), trong cuộc
chiến chống dịch SXH…
1.1.7. Nghiên cứu về hóa chất diệt côn trùng và tính kháng hóa chất diệt
côn trùng của muỗi Culicinae
1.1.7.1. Các loại hoá chất diệt côn trùng
Hiện nay, các hoá chất diệt côn trùng sử dụng trong các chương trình
phòng chống véc tơ (PCVT) chủ yếu thuộc 4 nhóm chính: nhóm chlo hữu cơ,
nhóm các ba mát, nhóm phốt pho hữu cơ và nhóm pyrethroid tổng hợp.
- Nhóm chlo hữu cơ
Nhóm chlo hữu cơ, đại diện là dichloro-diphenyl-trichloroethane (DDT)
được sản xuất từ những năm 1940. Hóa chất của nhóm này không tan trong
nước, chúng rất vững bền trong môi trường và cơ thể động vật [13].
DDT là một trong những hoá chất diệt côn trùng đầu tiên được sử dụng
rộng rãi trong chương trình phòng chống sốt rét vì hóa chất này có hiệu lực
diệt muỗi trú đậu trong nhà cao khi phun tồn lưu trên tường vách, đặc biệt có
giá thành thấp, đã góp phần quan trọng trong công cuộc phòng chống và thanh
toán sốt rét trên thế giới trong thế kỷ 20 [5]. Tuy nhiên, hiện nay đa số các loài
muỗi Culicinae đã kháng với DDT [37], [60]. Do có độc tính cao với người và
các động vật máu nóng, ngoài ra còn gây ô nhiễm môi trường và muỗi đã
kháng với DDT, vì vậy đến nay hầu hết các nước đã cấm sử dụng DDT, trong

đó có Việt Nam.


17
- Nhóm phốt pho hữu cơ
Nhóm phốt pho hữu cơ là tên chung cho những este của acid phosphoric.
Nhóm hoá chất này được sử dụng nhiều trong nông nghiệp với tính năng diệt
côn trùng. Hoá chất diệt côn trùng thuộc nhóm phospho hữu cơ thường được
sử dụng là: Dichlorvos, malathion, parathion, diazinon, fenthion... Nhóm này
có độc tính cao hơn đối với động vật máu nóng và không bền vững trong môi
trường so với nhóm chlo hữu cơ [13].
Sau khi được sản xuất vào những năm đầu của thập niên 50 của thế kỷ
20, malathion nhanh chóng được thay thế cho DDT để phun tồn lưu phòng
chống sốt rét và SXHD trên khắp thế giới. Ở Việt Nam hiện nay, malathion ít
được sử dụng trong các chương trình phóng chống véc tơ vì khó được cộng
đồng chấp nhận do hoá chất này có mùi khó chịu, có độc tính cao và tồn tại
lâu trong môi trường. Đến nay, Bộ Y tế Việt Nam vẫn cho phép sử dụng
malathion nhưng chỉ sử dụng hạn chế và phun dưới dạng ULV (hạt cực nhỏ Ultra Low Volume) để phòng chống SXHD trong trường hợp cần thiết.
- Nhóm carbamat
Nhóm carbamat được sản xuất lần đầu tiên vào năm 1951 với những hợp
chất như izolan, dimetan, pyramat, pyrolan, nhưng chúng không gây được sự
chú ý của người tiêu dùng vì hiệu lực thấp và giá thành cao. Ngày nay, những
hoá chất thuộc nhóm này như propoxur, bendiocarb được dùng rộng rãi trong
lĩnh vực y học và diệt côn trùng gia dụng, đặc biệt để diệt gián, ruồi... [13].
- Nhóm pyrethroid tổng hợp
Các hoá chất diệt côn trùng thuộc nhóm pyrethroid có nguồn gốc thực
vật được chiết xuất từ loài hoa cúc Chrysanthemum cinerariefolium và C.
roseum, chứa nhiều hoạt chất Pyrethrin có độc tính cao đối với côn trùng
nhưng độc tính thấp với động vật máu nóng, có tính chất làm quỵ nhanh côn
trùng khi phun dưới dạng khí dung. Tuy nhiên hoá chất này có hai nhược

điểm là giá thành cao và bị phá huỷ dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời.


18
Nhiều nhà khoa học đã tổng hợp thành công nhiều hoá chất của nhóm này có
hiệu lực cao hơn nhờ thay đổi cấu trúc tự nhiên ban đầu [13].
Hiện nay các hoá chất thuộc nhóm pyrethroid được sử dụng rộng rãi để
phòng chống muỗi truyền bệnh, do tương đối an toàn khi sử dụng ở liều
khuyến cáo với con người, động vật máu nóng và môi trường. Đặc biệt, các
hoá chất thuộc nhóm pyrethroid có tác dụng hạ gục nhanh và rất độc với côn
trùng, đây là nhóm hoá chất duy nhất được phép tẩm vào màn ngủ và các vật
liệu để phòng chống sốt rét trên khắp thế giới. Ở Việt Nam từ đầu những năm
1980 của thế kỷ 20, các hoá chất nhóm Pyrethroid như alphacypermethrin,
deltamethrin, lambdacyhalothrin, permethrin... được sử dụng rộng rãi trong
phòng chống sốt rét cũng như sốt xuất huyết dengue ở Việt Nam [34].
Tuy nhiên, những nghiên cứu gần đây trên thế giới cũng như ở Việt Nam
cho thấy, muỗi Culicinae đã xuất hiện kháng với các hoá chất diệt côn trùng
thuộc nhóm pyrethroid nhiều nơi ở Việt Nam và có chiều hướng ngày càng gia
tăng, hạn chế sự thành công của nhiều chương trình kiểm soát muỗi truyền bệnh
dựa vào hoá chất diệt côn trùng ở Việt Nam cũng như trên thế giới [15], [48].
1.1.7.2. Cơ chế kháng hoá chất diệt côn trùng
Sự kháng hoá chất diệt côn trùng theo định nghĩa của Tổ chức Y tế Thế
giới (WHO) là: “Sự phát triển khả năng sống sót của một số cá thể sau khi
tiếp xúc với nồng độ nào đó của một hoá chất mà với nồng độ đó đa số các cá
thể trong một quần thể bình thường của loài đó sẽ bị chết” [5]. Khả năng phát
triển tính kháng phụ thuộc vào các yếu tố sinh học, sinh thái của côn trùng,
mức độ trao đổi dòng gen giữa các quần thể, độ bền của hoá chất và cường độ
sử dụng hoá chất, bao gồm liều lượng và thời gian.
Khi một quần thể côn trùng kháng với một loại hoá chất diệt côn
trùng thì cũng có thể kháng với một vài loại hoá chất diệt côn trùng tương

tự. Ví dụ như gián đã kháng với propoxur thì cũng kháng với bendiocarb
thuộc cùng nhóm Carbamat [13]. Ngoài ra còn có hiện tượng kháng chéo


19
với các hoá chất khác nhóm, ví dụ, khi côn trùng đã kháng với DDT thì
cũng có thể kháng với pyrethroid [36], [60].
Sự kháng hoá chất của côn trùng có thể theo một số cơ chế khác nhau,
trong đó có 2 cơ chế quan trọng nhất là kháng chuyển hoá (kháng trao đổi
chất) và kháng do đột biến gen quy định protein ở vị trí đích của hoá chất diệt
côn trùng. Ngoài ra, một số cơ chế kháng khác cũng có thể gặp, chẳng hạn
như sự giảm thấm hoá chất qua biểu bì vào bên trong cơ thể, hay kháng tập
tính của côn trùng khi tiếp xúc với hoá chất (kháng sinh thái) [45].
Hiện tượng đa kháng (multi-resistance) hay kháng chéo (cross-resistance)
do một cơ chế có thể gây kháng với vài nhóm hóa chất hoặc cùng một lúc có hai
hoặc nhiều cơ chế kháng trong cùng một cá thể côn trùng, và đang phát triển rất
nhanh khi sử dụng liên tiếp lớp hoá chất này sau lớp hoá chất kia.
- Kháng hoá chất do cơ chế trao đổi chất
Đây là cơ chế kháng phổ biến nhất khi côn trùng thường xuyên tiếp xúc
với hoá chất diệt côn trùng. Một nhóm các enzym hoặc họ các enzym đã làm
tăng sự đào thải độc tố (ở đây là hoá chất diệt côn trùng) ra khỏi cơ thể. Đào
thải độc tố có thể do xuất hiện một enzym mới (do đột biến gen), hoặc sản
xuất quá nhiều các enzym đã biết do hiện tượng khuyếch đại gen [60], [61].
Cơ chế kháng trao đổi chất không làm thay đổi vật chất di truyền, mà
chúng chỉ tăng cường quá trình phiên mã nhờ tăng ARN thông tin (mARN).
Khi tiếp xúc với hoá chất, côn trùng cần nhiều enzym để phân giải chất độc
thành chất không độc, hoặc ít độc hơn hoặc chất dễ đào thải khỏi cơ thể. Do
vậy quá trình phiên mã được tăng cường làm giàu số lượng mARN để tổng hợp
nhiều enzym hơn mức bình thường [61], [65], [66].
- Kháng hóa chất do cơ chế thay đổi vị trí đích

Kháng hoá chất do cơ chế thay đổi vị trí đích liên quan đến sự thay đổi
cấu trúc gen thường là đột biến điểm dẫn đến sự thay đổi cấu trúc protein do
gen đó tổng hợp. Các đột biến gen này có khả năng duy trì cho các thế hệ con


20
cháu và làm cho muỗi kháng với một hay một vài nhóm hoá chất. Kháng hoá
chất theo cơ chế này là hậu quả chọn lọc các gen kháng ở côn trùng dưới áp
lực của hoá chất. Các gen kháng có thể có sẵn trong quần thể hoặc sinh ra do
đột biến. Những cá thể trong quần thể mang gen kháng có khả năng sống sót
khi tiếp xúc với hoá chất và di truyền những gen kháng của chúng cho thế hệ
sau. Việc sử dụng một hoá chất kéo dài sẽ loại bỏ dần các cá thể nhạy và tỷ lệ
cá thể mang gen kháng sẽ tăng dần, cuối cùng số cá thể kháng sẽ chiếm đa số
trong quần thể [60] và quần thể đó trở nên kháng hoá chất. Sự kháng này đã
được quan sát thấy ở các enzym và cơ quan thần kinh cảm thụ, đó là điểm
đích của một số lớp hoá chất diệt côn trùng. Cho đến nay người ta đã phát
hiện ba hình thức kháng hoá chất diệt côn trùng bằng cách thay đổi vị trí đích.
Kháng hoá chất của côn trùng do cơ chế thay đổi vị trí đích liên quan đến đột
biến gen có thể xảy ra ở một hay nhiều điểm trên gen đích và được di truyền cho
thế hệ sau. Các đột biến liên quan đến kháng hoá chất thường là đột biến điểm,
một nucleotide này thành một nucleotide khác làm đổi bộ ba mã hoá axit amin dẫn
đến cấu trúc enzym bị thay đổi [37], [96].
Những thử nghiệm hoá sinh ở một vài loài muỗi đã xác định tính kháng
hoá chất do enzym acetylcholinesterase (AchE). AchE đóng một vai trò chìa
khoá trong hệ thống thần kinh để kết thúc sự phát sinh xung thần kinh bằng
cách AchE thuỷ phân chất dẫn truyền thần kinh acetylcholine thành choline
và acid acetic. Các hoá chất diệt đã ức chế hoạt động của AchE bằng cách
phosphoryl hoá hoặc carbamyl hoá gốc serine trung tâm hoạt động của enzym
này. Những đột biến điểm trên gen mã hoá AchE làm cho AchE không nhạy
với hai nhóm hoá chất diệt côn trùng phốt pho hữu cơ và carbamat. Do đó các

hoá chất này nhanh chóng bị phân huỷ bởi những enzym khử độc [75], [88].
Nghiên cứu ở nhiều loài muỗi như: C. quinquefasciatus, C. tritaeniorhynchus,
An. nigerimus và An. gambiae cho thấy, vị trí đích AchE đã không nhạy với
hoá chất do những đột biến trên gen quy định AchE [60].


21
Chủng côn trùng nào đó khi đã kháng với một loại hoá chất diệt thì cũng
có thể kháng với một vài hoá chất diệt tương tự cùng nhóm, hoặc kháng chéo
với các hoá chất khác nhóm nhưng có cùng vị trí tác động [76].
Pyrethroid và DDT đều có đích tác động là kênh vận chuyển ion natri do
đó đột biến trên gen kháng ngã gục (kdr) làm cho muỗi có thể kháng đồng
thời với cả hai loại hoá chất này. Enzym acetylcholinesterase là vị trí tác động
của carbamat và phospho hữu cơ, những biến đổi trên protein này làm hoá
chất diệt không liên kết được với vị trí đích của chúng [38], [77].
1.1.7.3. Các phương pháp giám sát kháng hoá chất diệt côn trùng
Có một số phương pháp khác nhau để xác định kháng hoá chất diệt côn
trùng của muỗi, như phương pháp thử sinh học, sinh hoá, sinh học phân tử.
- Xác định muỗi kháng hóa chất bằng phương pháp sinh học
Phương pháp sinh học được xem là phương pháp chuẩn mực để đánh
giá mức độ kháng dựa trên tỷ lệ chết của các cá thể sau khi tiếp xúc với hoá
chất ở nồng độ và trong thời gian cụ thể. Quy trình thử và tiêu chuẩn đánh giá
mức độ nhạy kháng theo quy định của WHO [103].
- Phương pháp sinh hoá
Phương pháp thử sinh hóa cơ bản dựa theo quy trình của WHO [102].
Hiện đã có một số thử nghiệm hoá sinh đơn giản để phát hiện sự tăng
hoạt tính của ba enzym: Esterases, GST’s và P450’s [44], [64], [97], vốn là
các enzym tham gia vào sự kháng hoá chất diệt côn trùng. Nhiều thử nghiệm đã
phát hiện thấy hoạt tính của các enzym nói trên tăng lên đối với các mẫu ở những
cá thể muỗi kháng hoá chất diệt côn trùng.

- Các phương pháp sinh học phân tử
Phương pháp sinh học phân tử phát hiện những thay đổi trình tự ADN
(đột biến gen), hoặc sự biểu hiện của gen liên quan đến sự đáp ứng hoá chất
diệt của côn trùng. Phương pháp sinh học phân tử có thể sử dụng để phát hiện


22
hai cơ chế kháng chủ yếu của côn trùng với hoá chất là cơ chế trao đổi chất và
cơ chế thay đổi vị trí đích [5].
1.2. Lịch sử nghiên cứu muỗi Culicinae ở Việt Nam
1.2.1. Nghiên cứu về thành phần loài muỗi Culicinae ở Việt Nam
Ở nước ta, nghiên cứu về muỗi được tiến hành từ những năm đầu thế kỷ
20. Trước cách mạng tháng 8 năm 1945, việc nghiên cứu muỗi chỉ được tiến
hành một cách rời rạc chủ yếu phục vụ cho việc lựa chọn các vị trí đóng quân
và các đồn điền khai thác của thực dân Pháp. Sau cách mạng tháng Tám năm
1945, công tác điều tra cơ bản muỗi Culicidae được nghiên cứu đầy đủ hơn,
đặc biệt là các công trình nghiên cứu về muỗi Anopheles. Trong số các công
trình nghiên cứu đó, nổi bật là các công trình nghiên cứu của Galliard (1947,
1950), nghiên cứu muỗi Culicidae ở Vịnh Bắc bộ, tác giả đã xác định được
được ở đây có 29 loài muỗi Culicinae [107], [108]. Bên cạnh các công trình
nghiên cứu của các tác giả trong nước còn có một số công trình có sự tham
gia giữa các chuyên gia nước ngoài như: Stone và cộng sự (1966), lần đầu
tiên đã đưa ra khóa định loại muỗi ở Việt Nam, với tổng số 182 loài muỗi
Culicidae, trong đó có 142 loài muỗi Culicinae, tuy nhiên khóa định loại này
tác giả mới chỉ diễn tả bằng lời mà chưa có hình minh họa [93]. Stojanovich
và cộng sự (1966), nghiên cứu khu hệ muỗi ở Việt Nam, đã đưa ra khóa định
loại tới loài, có minh họa bằng hình vẽ. Tác giả đã hệ thống toàn bộ khu hệ
muỗi của Việt Nam thời điểm năm 1966 ghi nhận 169 loài thuộc 15 giống,
trong đó giống Anopheles có 41 loài, muỗi Culicinae có 128 loài [90].
Năm 1977 - 1978, Vũ Đức Hương điều tra muỗi Culicinae ở miền Bắc

Việt Nam đã tìm thấy 8 giống với 50 loài muỗi thuộc phân họ này, trong đó có
3 loài chưa xác định được tên khoa học [16]; Năm 1980 - 1985, cũng chính tác
giả đã điều tra muỗi Culicinae và Toxorhynchitinae ở miền Bắc Việt Nam, đã
phát hiện được 15 giống với 103 loài muỗi cho hai phân họ kể trân, trong đó có


23
1 giống và 9 loài chưa xác định được tên khoa học. Giống Aedes có số loài
nhiều nhất (34 loài), tiếp đến giống Culex có 28 loài… [18]. Từ năm 1987 1990, Vũ Đức Hương đã tiến hành điều tra bổ sung muỗi Culicinae ở Việt
Nam, nghiên cứu được thự hiện ở ba tỉnh: Bình Trị Thiên, tỉnh Lạng Sơn và
tỉnh Hoàng Liên Sơn-Yên Bái). Kết quả thấy rằng ở tỉnh Bình Trị Thiên, thành
phần loài muỗi Culicinae ở sinh cảnh rừng núi phong phú hơn ở sinh cảnh
đồng bằng ven biển (26 loài so với 14 loài). Ở hai tỉnh Lạng Sơn và tỉnh Hoàng
Liên Sơn-Yên Bái, trong sinh cảnh rừng núi có thành phần loài muỗi Culicinae
tương đối phong phú (23 loài ở Lạng Sơn và 17 loài ở Hoàng Liên Sơn). Trong
sinh cảnh thị xã và thị trấn đông dân đã có muỗi Ae. aegypti và ở một số nơi,
các chỉ số muỗi và bọ gậy của loài này xấp xỉ các chỉ số nguy hiểm [19].
Nguyễn Thị Bạch Ngọc (2001) điều tra muỗi truyền bệnh giun chỉ ở một
số tỉnh miền Trung thấy rằng các điểm điều tra ở một số tỉnh miền Trung đều
gặp muỗi truyền bệnh giun chỉ, trong đó muỗi truyền bệnh giun chỉ
Wuchereria bancrofti có mật độ cao và phân bố rộng rãi nhất, các loài truyền
bệnh giun chỉ Brugia malayi gặp với mật độ và tỷ lệ không đáng kể [31]. Tác
giả cũng đã phát hiện 4 loài muỗi truyền bệnh giun chỉ W. bancrofti chu kỳ
đêm ở xã Khánh Nam và xã Khánh Trung, huyện Khánh Vĩnh, tỉnh Khánh
Hòa là Cx. quinquefasciatus, Cx. vishnui, An. barbumbrosus và An. letifer.
Các loài Cx. quinquefasciatus, Cx. vishnui có mật độ cao, gặp nhiều lần mang
ấu trùng giun chỉ, nên có thể coi chúng là véc tơ chính; các loài An.
barbumbrosus và An. letifer có mật độ rất thấp và gặp không thường xuyên
trong năm, ít gặp mang ấu trùng giun chỉ, nên có thể coi chúng là các véc tơ
phụ, ngoài ra đã phát hiện được bốn loài muỗi mang ấu trùng giun chỉ W.

bancrofti tại xã Khánh Nam và Khánh Trung, huyện Khánh Vĩnh, tỉnh Khánh
Hòa là Cx. quinquefasciatus, Cx. vishnui, An. barbirostris, và An. letifer...
Các véc tơ truyền giun chỉ B. malayi như Ma. annulifera, Ma. indiana, Ma.
uniformis, An. sinensis bắt gặp với mật độ thấp và tỷ lệ không đáng kể ở điểm


24
nghiên cứu. Vũ Đức Hương (1984) đã nghiên cứu chi tiết về thành phần loài,
phân bố, và vai trò truyền bệnh của muỗi Aedes ở miền bắc Việt Nam. Ở
miền Bắc, tác giả đã điều tra được 40 loài muỗi Aedes [17]. Nguyễn Thị Bạch
Ngọc (1995) nghiên cứu muỗi Culicinae và đặc điểm sinh học của một số loài
thường gặp có vai trò truyền bệnh ở đồng bằng Bắc bộ (ĐBBB), tác giả đã
phát hiện được 37 loài thuộc 8 giống, chiếm 29,6% tổng số loài muỗi
Culicinae đã phát hiện ở Việt Nam, trong đó có 5 loài lần đầu tiên được ghi
nhận vào danh sách muỗi ở vùng nghiên cứu [30]…
Đến nay đã có một số sách chuyên khảo về muỗi đã được xuất bản như:
Muỗi Culicinae ở nội ngoại thành Hà Nội (1961) của Bộ môn Ký sinh trùng
của Trường Đại học Y Hà Nội, trong công trình này các tác giả đã thống kê
được muỗi Culicinae ở nội ngoại thành Hà Nội có 28 loài [1]. Vũ Đức Hương
(1997) xây dựng khóa định loại muỗi họ Cuicidae tới giống và khóa định loại
muỗi Aedes thường gặp ở Việt Nam có 17 giống muỗi, và 27 loài muỗi Aedes
thường gặp ở Việt Nam [20].
Năm 1961 đã có một số sách chuyên khảo về muỗi đã được xuất bản như:
muỗi Culicinae ở nội ngoại thành Hà Nội (1961) của Bộ môn Ký sinh trùng
của Trường Đại học Y Hà Nội, trong công trình này các tác giả đã thống kê
được muỗi Culicinae ở nội ngoại thành Hà Nội có 28 loài [1]. Vũ Đức Hương
(1997) xây dựng khóa định loại muỗi họ Cuicidae tới giống và khóa định loại
muỗi Aedes thường gặp ở Việt Nam. Trong tài liệu này, tác giả thống kê ở Việt
Nam có 17 giống muỗi, và 27 loài muỗi Aedes thường gặp ở Việt Nam [20].
Từ năm 2002 – 2010, Viện Sốt rét – Ký sinh trùng – Côn trùng Trung

ương đã tiến hành điều tra chân đốt y học, trong đó có phân họ muỗi
Culicinae tại một số điểm dọc tuyến đường Hồ Chí Minh và một số vườn
Quốc gia (VQG). Nguyễn Văn Châu (2008), điều tra chân đốt y học tại VQG
Ba Bể, tỉnh Bắc Kạn đã xác định được 47 loài muỗi, trong đó có 37 loài muỗi
thuộc phân họ Culicinae [2], VQG Tam Đảo có 38 loài muỗi thuộc phân họ