Nghiên cứu đa dạng di truyền tập đoàn giống lúa chịu ngập ở giai đoạn nảy mầm của Việt Nam bằng chỉ thị SSR

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NÔI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
------------- -------------

Nguyễn Thị Trang

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN TẬP ĐOÀN
GIỐNG LÚA CHỊU NGẬP Ở GIAI ĐOẠN NẢY MẦM
CỦA VIỆT NAM BẰNG CHỈ THỊ SSR

Chuyên ngành : Di truyền học
Mã số
: 60420121

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC
HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. Vũ Thị Thu Hiền
TS. Đỗ Thị Phúc
Hà Nội – 2016


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ................................................................................................................. 1
1. Lý do chọn đề tài .................................................................................................. 1
2. Mục đích nghiên cứu ............................................................................................ 2
3.Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài .............................................................. 2
4. Đối tượng nghiên cứu và phạm vi nghiên cứu ..................................................... 2
CHƢƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................... 3
1.1. Vài nét sơ lược về cây lúa ................................................................................. 3
1.1.1. Vai trò của cây lúa.......................................................................................... 3
1.1.2. Nguồn gốc và sự phân bố của cây lúa ............................................................ 6

1.2. Tính chống chịu ngập của cây lúa ................................................................ 6
1.2.1. Ảnh hưởng của lũ lụt đến phương pháp canh tác lúa gieo sạ thẳng .............. 6
1.2.2. Một số đặc điểm hình thái và sinh lý chính về tính chịu ngập của cây lúa.... 8
1.2.3.Một số gen chính liên quan đến tính chịu ngập của cây lúa ........................... 13
1.2.4. Phân loại các giống lúa chịu ngập .................................................................. 14
1.3. Các phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền............................................... 16
1.3.1.Chỉ thị hình thái ............................................................................................... 16
1.3.2. Chỉ thị sinh hóa .............................................................................................. 16
1.3.3. Chỉ thị phân tử ADN ...................................................................................... 17
1.4. Chỉ thị phân tử SSR và ứng dụng trong nghiên cứu lúa chịu ngập................... 19
1.4.1. Chỉ thị phân tử SSR........................................................................................ 19
1.4.2.Ứng dụng của chỉ thị phân tư SSR trong nghiên cứu đa dạng di truyền các
giống lúa chịu ngập .................................................................................................. 22
1.4.3 Ứng dụng của chỉ thị phân tư SSR trong nghiên cứu xác định QTL/gene chịu
ngập .......................................................................................................................... 24
1.5. Nghiên cứu đa dạng di truyền và tính chịu ngập cây lúa ở Việt Nam .............. 26
1.5.1. Nghiên cứu đa dạng di truyền cây lúa ở Việt Nam ........................................ 26
1.5.2. Nghiên cứu tính chịu ngập cây lúa ở Việt Nam ............................................. 27
CHƢƠNG II: VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..................... 29
2. 1. Vật liệu nghiên cứu .......................................................................................... 29


2.1.1. Vật liệu thực vật ............................................................................................. 29
2.1.2. Hóa chất ......................................................................................................... 29
2.2. Phương pháp nghiên cứu................................................................................... 32
2.2.1. Phương pháp phân tích kiểu hình ................................................................... 32
2.2.2. Phương pháp phân tích kiểu gen .................................................................... 33
2.3. Phân tích số liệu ................................................................................................ 36
2.3.1. Phân tích số liệu kiểu hình ............................................................................. 36
2.3.1. Phân tích số liệu kiểu gen............................................................................... 37

CHƢƠNG III: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN. ......................... 40
3.1. Đánh giá khả năng chịu ngập của 150 giống lúa ở các địa điểm sinh thái khác
nhau thuộc vùng trũng đồng bằng châu thổ Việt Nam ................................................40
3.1.1. Đa dạng kiểu hình tính trạng sức sống cây con chịu ngập của quần thể giống
lúa bản địa Việt Nam. ............................................................................................... 40
3.1.2. Mối tương quan giữa khả năng chịu ngập và tỷ lệ phục hồi sau ngập của các
giống lúa bản địa chịu ngập Việt Nam ở giai đoạn nảy mầm. .....................................43
3.2. Nghiên cứu đa đạng di truyền của tập đoàn lúa chịu ngập. ............................. 47
3.2.1.Tách chiết ADN tổng số .................................................................................. 47
3.2.2. Phân tích đa dạng di truyền của tập đoàn lúa có khả năng chịu ngập bằng chỉ
thị phân tử SSR ........................................................................................................ 48
3.3. Xác định các allele hiếm nhận dạng một số giống trong tập đoàn lúa chịu ngập
nghiên cứu ................................................................................................................ 62
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ............................................................................... 66
1.Kết luận ................................................................................................................. 66
2. Kiến nghị .............................................................................................................. 66


DANH MỤC CÁC BẢNG
TÊN CÁC BẢNG

Trang

Bảng 2.1. Thông tin về các cặp mồi nghiên cứu

30

Bảng 2.2: Thành phần của một phản ứng PCR

34

Bảng 2.3: Các bước chu trình phản ứng PCR

35

Bảng 2.4: Thành phần gel polyacrylamide

35

Bảng 3.1: Tỷ lệ phục hồi của các giống lúa bản địa Việt Nam chịu

46

ngập ở giai đoạn nảy mầm
Bảng 3.2: Tỉ lệ khuyết số liệu và dị hợp tử của các giống lúa nghiên

50

cứu
Bảng 3.3: Hệ số PIC và tổng số alen thể hiện của 43 cặp mồi SSR với

54

48 giống lúa chịu ngập nghiên cứu
Bảng 3.4: Hệ số tương đồng di truyền của 48 giống với 43 cặp mồi

60

Bảng 3.5: Tổng hợp các allele hiếm nhận dạng các giống

62


DANH MỤC CÁC HÌNH
TÊN CÁC HÌNH
Hình 1.1.Sơ đồ tiến hoá của hai loài lúa trồng (Khush, 1997

Trang
6

Hình 1.2. Các quá trình chuyển hóa liên quan đến sự tăng cường nảy mầm
và vươn dài thân lá lúa trong điều kiện thiếu oxi (Ismail 2009)

10

Hình 1.3. Con đường chuyển hóa glucose ở lúa trong điều kiện ngập nước
(yếm khí)

12

Hình 1.4: Cơ chế bắt chéo lỗi trong giảm phân

21

Hình 1.5: Cơ chế trượt lỗi trong quá trình sao mã

21

Hình 1.6: Bản đồ QTL Sub1 với một số các chỉ thị SSR trên NST số 9

25

Hình 2.1. Minh họa phương pháp xử lý ngập trong ống nghiệm

33

Hình 3.1. Thí nghiệm xử lý ngập trong ống nghiệm ở giai đoạn nảy mầm

41

Hình 3.2: Chiều dài lá của 150 giống lúa bản địa và cải tiến Việt Nam

42

Hình 3.3: Mối tương quan về khả năng chịu ngập của 48 giống nghiên cứu

44

Hình 3.4. ADN tổng số của 48 giống lúa nghiên cứu

47

Hình 3.5: Điện di sản phẩm PCR của các giống lúa nghiên cứu với cặp
mồi RM341; (1-48 là các mẫu giống từ T1-T48); M: 100 bp ADN Ladder
(100-1500 bp)

48

Hình 3.6: Điện di sản phẩm PCR của các giống lúa nghiên cứu với cặp
mồi RM85; (1-48 là các mẫu giống từ T1-T48); M: 100 bp ADN Ladder

(100-1500 bp)

49

Hình 3.7: Điện di sản phẩm PCR của các giống lúa nghiên cứu với cặp
mồi RM10173; (1-48 là mẫu giống từ T1-T48); M: 100 bp ADN Ladder
(100-1500 bp)

49

Hình 3.8: Điện di sản phẩm PCR của các giống lúa nghiên cứu với cặp
mồi RM16589; (1-48 là mẫu giống từ T1-T48); M: 100 bp ADN Ladder
(100-1500 bp)
Hình 3.9: Sơ đồ tỏa tròn về mối quan hệ di truyền của 48 giống lúa chịu

50


ngập ở giai đoạn nảy mầm.

60

Hình 3.10: Điện di sản phẩm PCR của các giống lúa nghiên cứu với cặp
mồi RM485; M: 100bp DNA ladder (100 - 1500bp)

63

Hình 3.11: Điện di sản phẩm PCR của các giống lúa nghiên cứu với cặp
mồi RM16;M: 100bp DNA ladder (100 - 1500bp)

64

Hình 3.12: Điện di sản phẩm PCR của các giống lúa nghiên cứu với cặp
mồi RM307; M: 100bp DNA ladder (100 - 1500bp)

64

Hình 3.13: Điện di sản phẩm PCR của các giống lúa nghiên cứu với cặp
mồi RM485; M: 100bp DNA ladder (100 - 1500bp)

65

Hình 3.14: Điện di sản phẩm PCR của các giống lúa nghiên cứu với cặp
mồi RM25022. M: 100bp DNA ladder (100 - 1500bp)

65


MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Trong hệ thống canh tác lúa gieo sạ thẳng, sức sống cây lúa là một trong những
tính trạng giúp cho cây con trốn thoát ngập úng ở giai đoạn nảy mầm, đặc biệt sau khi
gieo sạ bị ngập. Trong những năm gần đây, lũ lụt trở thành vấn đề lớn đối với việc sản
xuất lúa tại các vùng canh tác đất thấp, gây thiệt hại lớn về kinh tế. Khả năng chịu ngập
của cây lúa ở giai đoạn nảy mầm là đặc tính nông học của giống mà chính bản thân giống
lúa đó thể hiện khả năng kéo dài lá mầm nhanh nhất, ngoi lên khỏi mặt nước tiếp cận oxi
để trốn thoát ngập úng (submergence escape). Đặc tính này đặc biệt quan trọng để đảm
bảo thời vụ, giúp quần thể lúa duy trì mật độ tối ưu trong hệ thống canh tác gieo sạ tại các
tỉnh đồng bằng châu thổ ở nước ta.
Việt Nam nằm trong vùng tiểu khí hậu bị ảnh hưởng nghiêm trọng bởi yếu tố thời

tiết thất thường đối với sản xuất nông nghiệp. Canh tác lúa tại đồng bằng châu thổ của
Việt Nam được chia thành 3 vùng chính đó là vùng đồng bằng châu thổ Sông Hồng (phía
Bắc), sông Cửu Long (phía Nam) và các tỉnh đồng bằng ven biển Miền Trung. Tại các
vùng này, việc hình thành cơ cấu giống để canh tác lúa gieo sạ tại mô hình cánh đồng
mẫu lớn đang đặt ra một vấn đề lớn trong sản xuất lúa gạo, đặc biệt đối với vùng đất thấp
dễ xảy ra lũ lụt sớm.
Nghiên cứu đa dạng di truyền là một điều kiện tiên quyết đối với các nhà chọn
giống lúa trong việc khai thác nguồn tài nguyên gen bản địa. Hơn nữa, các nhà khoa học
đã ước tính chỉ có khoảng 15% nguồn gen đa dạng di truyền tiềm năng đã được sử dụng.
Điều đó chứng tỏ rằng phần lớn nguồn biến dị alen về các đặc điểm nông học có giá trị
kinh tế vẫn chưa được sử dụng. Ngoài ra, ở các vùng trồng lúa của các vùng đồng bằng
châu thổ thường bị ngập nước trong suốt mùa mưa. Nhiều cánh đồng gieo sạ lúa gần như
bị ngập trắng hoàn toàn do nước lũ dâng. Cho đến nay, chọn giống phân tử vẫn chưa
được ứng dụng có hiệu quả trong nghiên cứu các cơ chế kiểm soát sức sống cây giống ở
điều kiện ngập lụt, đó là một trong những nguyên nhân chính làm giảm năng xuất lúa tại
những vùng canh tác lúa đất thấp của Việt Nam. Vì vậy, đánh giá di truyền và cải tạo
nguồn gen lúa chịu ngập là một trong những mục tiêu cấp bách trong chương trình chọn
tạo giống. Xuất phát từ những lý do trên chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên
cứu đa dạng di truyền tập đoàn giống lúa chịu ngập ở giai đoạn nảy mầm của Việt
Nam bằng chỉ thị SSR" nhằm cung cấp các thông tin về các nguồn gen lúa chịu ngập,
giúp khai thác và cải tiến sức sống cây giống trong điều kiện ngập úng.
7


2. Mục đích nghiên cứu
Đánh giá mức độ đa dạng di truyền của tập đoàn giống lúa bản địa Việt Nam chịu
ngập ở giai đoạn nẩy mầm ở mức phân tử, nhằm xác định mối quan hệ di truyền giữa các
nguồn gen địa phương khác nhau phục vụ cho công tác bảo tồn, khai thác và sử dụng có
hiệu quả các nguồn gen lúa chịu ngập bản địa của Việt Nam.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

3.1. Ý nghĩa khoa học
Hiểu biết về đa dạng di truyền của các nguồn gen lúa chịu ngập tạo cơ sở lý luận
cho việc chọn lọc, phục tráng để nâng cao tiềm năng di truyền của các giống lúa chịu
ngập trong sản xuất.
Phát hiện sai khác di truyền của các giống lúa chịu ngập có ý nghĩa quan trọng
trong việc xác định các allele hiếm, allele đặc trưng để nhận dạng chính xác các nguồn
gen ưu tú giúp định hướng cho công tác thu thập bảo tồn đa dạng nguồn gen lúa chịu
ngập ở mức phân tử. Phục vụ công tác lai tạo và nghiên cứu lập bản đồ di truyền, nhằm
định vị QTL/gen liên kết với tính trạng chịu ngập.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Nghiên cứu đa dạng di truyền thông qua các chỉ thị phân tử (SSR) góp phần nâng
cao hiệu quả công tác bảo tồn và chọn tạo giống lúa có phẩm chất gạo tốt, năng suất cao,
có khả năng chịu ngập ở giai đoạn nảy mầm, phù hợp với điều kiện canh tác lúa gieo sạ
tại mô hình cánh đồng mẫu lớn của Việt Nam.
4. Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu
4.1. Đối tượng:
Đối tượng nghiên cứu là cứu là tập đoàn các giống lúa chịu ngập ở giai đoạn nảy
mầm được thu thập ở nhiều địa phương khác nhau, các giống này đang được lưu giữ và
bảo tồn tại ngân hàng gen Cây trồng Quốc gia (Trung tâm Tài nguyên Thực vật).
4.2. Phạm vi nghiên cứu:
Đề tài nghiên cứu, đánh giá nguồn gen ở mức phân tử bằng chỉ thị SSR (simple
sequence repeat). Các thí nghiệm được tiến hành tại Bộ môn Kỹ thuật Di truyền - Viện
Di Truyền Nông nghiệp.
CHƢƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Vài nét sơ lƣợc về cây lúa
1.1.1. Vai trò của cây lúa
8


Lúa (Oryza sativa L.) là cây lương thực quan trọng được trồng chủ yếu ở Châu Á,

đặc biệt là khu vực Đông Nam Á trong đó có Việt Nam. Lúa gạo là nguồn lương thực chủ
yếu nuôi sống hàng tỷ người trên thế giới [40]. Sản lượng lúa gia tăng trong thời gian qua
đã mang lại sự an sinh cho con nguời, đặc biệt đối với dân nghèo: gạo là nguồn cung cấp
thức ăn chủ yếu. Các nước nghèo thường dùng gạo là nguồn lương thực chính, khi thu
nhập tăng lên mức tiêu thụ gạo có xu hướng giảm xuống, thay thế bằng các loại thức ăn
cung cấp nhiều protein và vitamin hơn là năng lượng. Bangladesh và Thái Lan có mức
tiêu thụ gạo cao nhất vào những năm 1960 (tương đương 180 kg/người/năm), đến năm
1988 giảm xuống còn khoảng 150 kg. Ở Việt Nam hiện nay mức tiêu thụ gạo bình quân
vẫn còn ở mức cao, khoảng 120 kg/người/năm. Tuy nhiên có thể nói, trên khắp thế giới, ở
đâu cũng có dùng đến lúa gạo hoặc các sản phẩm từ lúa gạo. Khoảng 40% dân số trên thế
giới lấy lúa gạo làm nguồn lương thực chính. Trên thế giới có hơn 110 quốc gia có sản
xuất và tiêu thụ gạo với các mức độ khác nhau. Lượng lúa được sản xuất ra và mức tiêu
thụ gạo cao tập trung ở khu vực Châu Á. Năm 1980, chỉ riêng ở Châu Á đã có hơn 1,5 tỷ
dân sống nhờ lúa gạo, chiếm trên 2/3 dân số Châu Á. Con số này theo ước đoán đã tăng
lên gần gấp đôi [6].
Lúa là cây trồng thân thiết, lâu đời nhất của nhân dân ta và nhiều dân tộc khác trên
thế giới, đặt biệt là các dân tộc ở Châu Á. Mặc dù năng suất lúa ở các nước Châu Á còn
thấp nhưng do diện tích sản xuất lớn nên Châu Á vẫn là nguồn đóng góp rất quan trọng
cho sản lượng lúa trên thế giới (trên 90%). Các quốc gia dẫn đầu về sản lượng lúa theo
thứ tự là Trung Quốc, Ấn Độ, Indoniesia, Bangladesh, Việt Nam, Thái Lan và Myanmar,
tất cả đều nằm ở Châu Á. Như vậy, có thể nói Châu Á là vựa lúa quan trọng nhất thế giới.
Gạo là thức ăn giàu dinh dưỡng. So với lúa mì, gạo có thành phần tinh bột và protein hơi
thấp hơn, nhưng năng lượng tạo ra cao hơn do chứa nhiều chất béo hơn. Ngoài ra, nếu
tính trên đơn vị 1 hecta, gạo cung cấp nhiều calo hơn lúa mì do năng suất lúa cao hơn
nhiều so với lúa mì. Giả sử một người trung bình cần 3200 calo mỗi ngày thì một hecta
lúa có thể nuôi 2055 người/ngày hoặc 5,63 người/năm, trong khi lúa mì chỉ nuôi được
3,67 người /năm, bắp 5,3 người/năm. Hơn nữa, trong gạo lại có chứa nhiều acid amin,
9

thiết yếu như: Lysine, Threonine, Methionine, Tryptophan… hơn hẳn lúa mì. Đối với
một số quốc gia như Việt Nam, Thái Lan, Miến Điện (Myanmar), Ai Cập lúa gạo chiếm
một vị trí quan trọng trong nền kinh tế quốc dân, không phải chỉ là nguồn lương thực mà
còn là nguồn thu ngoại tệ để đổi lấy thiết bị, vật tư cần thiết cho sự phát triển của đất
nước [6]. Điều này chỉ rõ vị trí của lúa gạo trong cơ cấu lương thực thế giới và trong đời
sống kinh tế quốc tế.
Việt Nam là một trong những nước có nghề truyền thống trồng lúa nước cổ xưa
nhất thế giới. Nông nghiệp trồng lúa vừa đảm bảo an ninh lương thực quốc gia, vừa là cơ
sở kinh tế sống còn của đất nước. Dân số nước ta đến nay hơn 90 triệu người, trong đó
dân số ở nông thôn chiếm gần 80% và lực lượng lao động trong nghề trồng lúa chiếm
khoảng 70% lực lượng lao động cả nước. Điều đó cho thấy lĩnh vực nông nghiệp trồng
lúa thu hút đại bộ phận lực lượng lao động cả nước, đóng vai trò rất lớn trong nền kinh tế
quốc dân. Bên cạnh đó, ưu thế lớn của nghề trồng lúa còn thể hiện rõ ở diện tích canh tác
trong tổng diện tích đất nông nghiệp cũng như tổng diện tích trồng cây lương thực.
Ngành trồng trọt chiếm 4/5 diện tích đất canh tác trong khi đó lúa giữ vị trí độc tôn, gần
85% diện tích lương thực. Theo báo cáo của Bộ Nông nghiệp và phát triển Nông thôn,
diện tích trồng lúa khoảng 7,8 triệu ha tập trung ở 2 vùng trồng lúa chính là đồng bằng
sông Cửu Long (5,29 triệu ha) và đồng bằng sông Hồng (2,51 triệu ha) với sản lượng lúa
cả năm 2014 ước tính đạt 44,84 triệu tấn, năng suất bình quân đạt 57,4 tạ/ha [4].
Như vậy bên cạnh sự thu hút về nguồn lực con người thì sự thu hút nguồn lực đất
đai cũng lại khẳng định rõ vị trí của lúa gạo trong nền kinh tế quốc dân. Trong những năm
gần đây, Việt Nam có tổng sản lượng lúa hàng năm đứng thứ 5 trên thế giới, nhưng lại là
nước xuất khẩu gạo đứng hàng thứ 2 thế giới hiện nay với sản lượng gạo xuất khẩu bình
quân trên dưới 4 triệu tấn/năm. Thái Lan luôn là nước xuất khẩu gạo dẫn đầu thế giới,
hơn hẳn Việt Nam (thứ 2) cả về số lượng và giá trị, do có thị trường truyền thống rộng
hơn và chất lượng gạo cao hơn. Mỹ, Ấn Độ, Pakistan cũng là những nước xuất khẩu gạo
quan trọng, sau Việt Nam. Hiện nay, Việt Nam đứng hàng thứ 6 thế giới về diện tích gieo

10

trồng lúa. Hạt gạo Việt Nam chẳng những đủ bảo đảm yêu cầu về an ninh lương thực
trong nước mà còn góp phần rất quan trọng trong thị trường lúa gạo thế giới [6].
1.1.2. Nguồn gốc và sự phân bố của cây lúa
Từ trung tâm phát sinh, cây lúa theo thời gian đã được di thực đi nhiều vùng sinh thái mới. Qua quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân
tạo, cây lúa có khả năng thích nghi ngày càng rộng. Hiện nay, cây lúa được trồng trong những điều kiện sinh thái và khí hậu rất khác
nhau. Lúa được trồng ở Tây Bắc Trung Quốc (50o vĩ Bắc), ở miền Trung Xumatra trên đường xích đạo và ở cả New South Wales, châu Úc
(35o vĩ Nam). Lúa cũng được trồng từ những vùng thấp hơn mực nước biển, ở Kerala (Ấn Độ) đến những vùng có độ cao 2000 mét ở
Kasmia (Ấn Độ) và có thể trồng trên cạn hoặc điều kiện nước sâu tới 1,5 - 5 mét [10].
Tổ tiên cây lúa đã tồn tại từ đầu kỷ Phấn trắng. Vào giữa kỷ này, xuất hiện một trong những loại nguyên thuỷ nhất thuộc tộc Oryzae, đó là
loại Streptochasta Schrad. Đến cuối kỷ Phấn trắng xuất hiện loại tre (Bambusa) và loại lúa (Oryza). Một số loại khác xuất hiện muộn hơn
vào kỷ thứ ba, thời kỳ phát triển mạnh nhất của họ Hoà thảo (Gramineae). Các loài lúa Oryza spp. có cùng tổ tiên chung vào thời địa
cầu Gondwanaland, sau khi trái đất tách rời thành năm lục địa cách đây khoảng 85-90 triệu năm [5].
Tác giả Cheng khi nghiên cứu di truyền tiến hoá của 101 giống lúa, bao gồm cả lúa trồng và lúa dại cho thấy loài lúa trồng Oryza sativa chia thành hai
nhóm tương ứng với hai loài phụ là Indica và Japonica. Trong khi đó Oryza rufipogon chia thành bốn nhóm, một nhóm là Oryza rufipogon hàng niên và
ba nhóm Oryza rufipogon đa niên. Kết quả cho thấy các giống lúa Japonica có quan hệ gần gũi với một nhóm Oryza rufipogon đa niên, còn các giống lúa
Indica có quan hệ gần với nhóm lúa Oryza rufipogon hàng niên [30].

Hiện nay, nhiều chuyên gia lúa gạo đồng ý rằng lúa glaberrima và lúa sativa
có cùng chung nguồn thủy tổ vào thời kỳ lục địa nguyên thuỷ Gondwanaland,
nhưng sau khi các lục địa tách rời nhau, lúa sativa và glaberrima tự tiến hoá từ các
loài lúa dại bản địa ở hai châu lục là châu Á và châu Phi (Khush, 1997) [55].

Hình 1.1. Sơ đồ tiến hoá của hai loài lúa trồng (Khush, 1997) [55]
Việc thuần hoá cây lúa diễn ra ở bán đảo Trung Ấn và được bắt đầu khoảng
10.000 - 15.000 năm trước, còn cây lúa trồng đã xuất hiện ở châu Á cách đây khoảng
8.000 năm [29].
1.2. Tính chống chịu ngập của cây lúa
1.2.1. Ảnh hưởng của lũ lụt đến phương pháp canh tác lúa gieo sạ thẳng

11


Việt Nam nằm trong vùng khí hậu chịu tác động tiêu cực của biến đổi khí hậu đến
sản xuất nông nghiệp. Đất trồng lúa trải khắp với các tiểu vùng khí hậu nông nghiệp khác
nhau: đất được chủ động tưới tiêu, đất ướt vùng thấp, đất vùng cao và đất dễ bị ngập lụt.
Nguyên nhân chủ yếu làm giảm nghiêm trọng sản lượng lúa ảnh hưởng đến nền kinh tế
Việt Nam là vấn đề côn trùng gây hại, dịch bệnh, hạn hán, lạnh, mặn và ngập lụt…Lúa là
loại cây trồng cần nhiều nước nên thường được trồng ở những khu vực đất thấp thường
xuyên đe dọa bởi lũ lụt. Lúa có thể được canh tác bằng phương pháp cấy hoặc gieo sạ từ
2 - 3 vụ tùy thuộc vào điều kiện khí hậu nông nghiệp. Trong thế kỷ hai mươi, với sự tiến
bộ của khoa học kỹ thuật nông nghiệp và công nghệ cũng như xu hướng kinh tế mới, hầu
hết các nước trồng lúa đã khuyến khích nông dân chuyển đổi từ phương pháp cấy lúa
truyền thống sang gieo lúa sạ thẳng.
Ở Việt Nam, gieo sạ lúa đã trở nên quen thuộc đối với nông dân trồng lúa ở các
tỉnh phía Nam, giúp giảm công lao động mà năng suất lại cao hơn so với tập quán nhổ mạ
và cấy. Ở các tỉnh phía Bắc, từ năm 2005, Bộ Nông nghiệp và PTNT có chủ trương phát
triển lúa gieo thẳng có sự hỗ trợ của công cụ sạ hàng và diện tích lúa gieo thẳng ngày
càng được mở rộng trong sản xuất, mỗi năm đều tăng từ 1,2 - 1,5 lần đem lại hiệu quả
kinh tế cao cho người nông dân [8]. Gieo sạ cùng thời gian trong cùng một cánh đồng ở
mô hình cánh đồng mẫu lớn ngày càng được nhân rộng ở các tỉnh trồng lúa và mang lại
thu nhập cao, tạo tiền đề cho ngành sản xuất lúa gạo phát triển bền vững. Vấn đề khuyết
mật độ cây trồng là một trở ngại khi áp dụng biện pháp canh tác này trên diện tích lớn,
đặc biệt ở khu vực dễ bị lũ lụt vào đầu vụ.
Thêm vào đó, một số tỉnh Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) có nhiều vùng đất
khác nhau và trong mỗi tiểu vùng, nông dân phải đối mặt với nhiều khó khăn trong sản
xuất lúa. Mùa mưa, những vùng trũng lúa bị ngập úng, nhiều trà lúa gieo sạ bị chết do
nước chụp. Đồng bằng Bắc Bộ và các tỉnh miền Trung, hàng năm từ tháng 7 đến tháng 10
ở vụ mùa, giai đoạn sau gieo sạ hay gặp mưa lớn kéo dài trên diện rộng, khi ngập nước
trở nên nghiêm trọng với mực nước từ 30 đến 90 cm trong vòng 5 đến 15 ngày, nước tiêu

không kịp và dâng cao tràn vào các ruộng lúa gây ngập úng toàn diện hoặc cục bộ làm
12


mất trắng từ hàng chục đến hàng trăm hecta lúa sạ. Theo Cục Trồng trọt, kể từ 2008, gieo
thẳng được phát động như một tình thế khắc phục thiếu mạ do chết rét, với tổng diện tích
gieo thẳng toàn miền Bắc là trên 168 ngàn ha, chiếm 14,6% diện tích lúa toàn miền, thì
đến vụ xuân 2011, diện tích lúa gieo thẳng toàn miền đã đạt trên 229 ngàn ha chiếm 20%
diện tích lúa, tăng gần 14% [8]. Gieo sạ thẳng đã góp phần tiết kiệm chi phí, hạ giá thành,
tạo tiền đề và động lực cho dồn đổi đất đai, cơ giới hóa sản xuất để hình thành vùng sản
xuất hàng hóa tập trung. Các tính toán qua 2 - 3 vụ cho thấy cứ mỗi ha gieo thẳng tiết
kiệm chi phí và làm lợi cho nông dân 3 - 4 triệu đồng. Nếu nhân con số này với trên
200.000 ha thì số tiền mang lại là cả ngàn tỷ đồng mỗi năm. Gieo thẳng cũng còn một
loạt các vấn đề kỹ thuật cần giải quyết như giống lúa thích hợp ngập úng, chịu thâm canh
và chống đổ tốt hơn.
Hơn nữa, trong những năm gần đây với sự biến đổi thất thường của khí hậu đã làm
cho ngập lũ trở thành một trong những thảm họa thiên nhiên nghiêm trọng nhất [42]. Lúa
là cây trồng quan trọng bậc nhất ở Việt Nam và những nghiên cứu về tính chống chịu
sinh học và phi sinh học như chịu ngập là chủ đề có tầm chiến lược trong chương trình
chọn tạo giống lúa. Do vậy nghiên cứu cơ bản tạo tiền đề cho ứng dụng chọn tạo giống
lúa thích ứng với khả năng gieo sạ thẳng, đặc biệt là ở những vùng đất lúa thường xuyên
bị ngập lụt trong các hệ thống canh tác lúa sạ ở nước ta trở nên rất quan trọng.
1.2.2. Một số đặc điểm hình thái và sinh lý về tính chịu ngập của cây lúa
Lúa là cây trồng danh tiếng có thể sinh trưởng tốt trong điều kiện ngập úng và thể
hiện phổ biến dị di truyền rộng về tính chịu ngập. Trong điều kiện bị ngập, hàm lượng
oxy khuếch tán vào nước giảm 10.000 lần so với trong không khí [24]. Khi bị ngập hàm
lượng oxy trong nước giảm xuống dưới mức thích hợp cho cây trồng sinh trưởng thì
được gọi là điều kiện yếm khí một phần (hypoxia). Hiện tượng này xảy ra khi bộ rễ
của cây trồng bị ngập trong một thời gian ngắn nhưng thân của chúng vẫn còn ở trên
mặt nước. Sau khi đất bị ngập nước thì hàm lượng oxy giảm nhanh tới mức chỉ trong

vòng một ngày là có thể không phát hiện được oxy nữa, khi oxy không còn hiện diện
ở trong nước thì được gọi là yếm khí toàn phần (anoxia) [78].
13


Lúa thể hiện hai xu hướng khác nhau về chiến lược chịu ngập hoặc là mọc vươn
dài ra để thoát khỏi tình trạng ngập, hoặc không vươn dài để bảo tồn nguồn năng lượng.
Các chiến lược chịu ngập này phụ thuộc vào từng giai đoạn sinh trưởng phát triển, cũng
như những vùng đất chịu tác động khác nhau khi ngập úng. Nhìn chung, đặc tính chịu
ngập của lúa ở giai đoạn nẩy mầm thể hiện bằng cơ chế sức sống của cây con nẩy mầm
nhanh và sinh trưởng sớm để cây lúa vươn lên khỏi mặt nước và tiếp cận với oxy [47].
Theo đó, sức sống cây con đóng một vai trò quan trọng trong việc “trốn thoát” khỏi tình
trạng ngập, đó cũng là yếu tố quan trọng trong hệ thống canh tác gieo sạ bằng máy [32].
Lúa chịu ngập ở giai đoạn nảy mầm hay sức sống cây con (seedling vigor) đề cập đến tất
cả các yếu tố làm cây giống tăng trưởng sớm, bao gồm các quá trình sinh lý ở các giai
đoạn dị dưỡng, chuyển đổi và tự dưỡng [33]. Hầu hết các giống lúa ở thời kỳ mạ đều
vươn dài thân lá một cách tối đa khi bị ngập nước hoàn toàn, mức độ vươn dài đó phụ
thuộc vào đặc tính di truyền của giống và bị ảnh hưởng bởi môi trường ngập hoặc tình
trạng cây con trước khi bị ngập [53].
Sự tăng quá trình sử dụng cacbohydrate giúp phân chia tế bào và kéo dài tế bào
giúp cây lúa vươn nhanh thân lá để trốn thoát ngập [81; 89]. Lũ lụt dẫn đến quá trình
chuyển đổi từ môi trường bình thường sang tình trạng thiếu oxy, lúa thể hiện sự biến dị
về khả năng vươn dài thân lá khi bị ngập nước [31]. Trong điều kiện thiếu oxi, các giống
chịu ngập sẽ vươn dài cây nhanh hơn để giúp cây con thoát ngập. Cây sẽ sử dụng các
năng lượng dự trữ thông qua sự hoạt động của enzym thủy phân tinh bột và hô hấp yếm
khí [48]. Một số quá trình chuyển hóa nhằm cung cấp năng lượng cần thiết và giúp cây
vươn lóng trong điều kiện thiếu oxi (Hình 1.2). Sự tăng cường quá trình chuyển hóa tinh
bột dự trữ nhờ sự hoạt động của enzym amylaza phân huỷ tinh bột là bước quan trọng
nhất giúp cây sống sót và phát triển trong tình trạng ngập. Hô hấp hiếm khí giúp đường
hòa tan tham gia vào quá trình dị hóa (glycolysis) để giải phóng năng lượng. Quá trình

này nhờ sự kích hoạt của hai enzym PDC (Pyruvate dehydrogenase) và ADH (Alcohol
dehydrogenases) là những enzym quan trọng của quá trình lên men rượu. Khi nảy mầm,
ethylene được sản sinh bằng cách phát triển phôi để kéo dài tế bào. Ethylene cũng có thể
làm tăng thêm quá trình thủy phân tinh bột bằng cách giảm tổng hợp ABA (Axít abscisic)
14


trong khi đó lại tăng cường sự tổng hợp GA (Axít gibberellic). Cả hai quá trình này đều
tăng cường sự hoạt động của các enzyme thủy phân tinh bột mà đặc biệt là amylase.

Hình 1.2. Các quá trình chuyển hóa liên quan đến sự tăng cường nảy mầm và vươn
dài thân lá lúa trong điều kiện thiếu oxi [48].
Cho đến nay, chưa có nhiều nghiên cứu về sinh lý, hóa sinh và phân tử của lúa
chịu ngập yếm khí ở giai đoạn nảy mầm. Hô hấp yếm khí là một quá trình bắt buộc trong
điều kiện thiếu oxi. Nhưng nếu duy trì lâu thì cây sẽ chết vì năng lượng rất ít và sản sinh
một số sản phẩm như rượu, axit mà nếu tích lũy nhiều sẽ gây độc cho cây. Hô hấp yếm
khí cũng là một phản ứng thích nghi giúp cây tồn tại tạm thời trong điều kiện thiếu oxi.
Một số thực vật có khả năng sống trong môi trường thường xuyên thiếu oxi vì chúng có
các cơ chế thích nghi và chống chịu với yếm khí [88]. Nhìn chung, quá trình thủy phân
đường (glycolysis) và lên men ethanol là những con đường chính để cung cấp năng lượng
trong sự nảy mầm và phát triển cây con giai đoạn mạ trong điều kiện bị ngập nước [61;
71]. Con đường lên men rượu đóng một vai trò chủ đạo trong điều kiện yếm khí, trong đó
ATP hình thành thông qua sự phosphoryl hóa oxy hóa trong ty lạp thể. Quá trình trao đổi
chất và chức năng của tế bào bị giảm do giảm hiệu quả của hô hấp kỵ khí. Đây là nguyên
nhân gây ra sự khủng hoảng năng lượng, vì trong quá trình glycolysis (thủy phân đường)
chỉ tạo được 3 phân tử ATP từ một phân tử đường hexose (đường chứa 6 phân tử
15


cacbon). Trong khi đó ở điều kiện hiếu khí, một phân tử đường có thể tạo ra 39 phân tử

ATP trong tế bào [48].
Bên cạnh đó, quá trình lên men alcohol (AF) là một trong những quá trình thích
ứng chuyển hóa chính để cây trồng đối mặt với tình trạng thiếu oxi khi cây lúa bị ngập
nước. Ethylene gián tiếp điều khiển sự phát triển của lóng thân khi ngập nước [36] ACC
synthase (ACS) and ACC oxidase (ACO) là enzyme quan trọng trong quá trình sinh tổng
hợp ethylene, hoạt tính của những enzyme này biểu hiện khi cây lúa bị ngập nước [76].
Năng lượng ATP được hình thành trong điều kiện thiếu oxi là rất quan trọng giúp cây lúa
thoát ngập. Vì vậy, giống lúa có khả năng dự trữ hàm lượng carbohydrate cao trước khi
ngập, kết hợp với khả năng duy trì sản xuất năng lượng ATP trong điều kiện hiếm khí là
yếu tố cơ bản giúp cây lúa nảy mầm yếm khí [72].
Cũng theo nghiên cứu của Tsuji H và cs., 2003b [86] cho rằng: Đường phân và lên
men ethanol là các quá trình quan trọng nhằm sản sinh năng lượng cung cấp cho tế bào.
Quá trình lên men ethanol được thực hiện bởi hai bước: Đầu tiên, pyruvate (PDC) được
tạo ra từ quá trình thủy phân đường glucose. Tiếp theo, dưới xúc tác của enzym pyruvate
decarboxylase, một phân tử PDC sẽ chuyển hóa thành phân tử acetaldehyde (ALDH).
Nối tiếp của quá trình đường phân là một phân tử ALDH được chuyển hóa thành ethanol
nhờ xúc tác của enzym alcohol dehydrogenase (ADH). Mặt khác, một phân tử pyruvate
được tạo ra từ quá trình đường phân và 1 phân tử ALDH được hình thành từ quá trình lên
men ethanol. Hai phân tử này đồng thời tham gia vào quá trình oxi hóa trong ty thể. Kết
quả của quá trình oxi hóa nhằm chuyển NADH thành NAD+ , cho phép các tế bào thực
vật tiếp tục quá trình đường phân và duy trì năng lượng ATP trong điều kiện ngập (Hình
1.3).

16


Hình 1.3. Con đường chuyển hóa glucose ở lúa trong điều kiện ngập nước [86].
Về hình thái học, cây lúa tự biến đổi hình thái ở rễ nhằm thích nghi với ngập úng
như: gia tăng số lượng rễ phụ và rễ khí sinh có độ rỗng cao hơn những rễ thông thường
nhằm tăng cường khả năng vận chuyển oxy xuống những phần bị ngập nước; tăng cường

khả năng thành lập mô dẫn khí (aerenchyma). Mô dẫn khí là một dạng tế bào đặc biệt của
rễ thường hiện diện ở những loài thực vật sống ở vùng đất ngập nước và một số ít loài
trên cạn khi bị ngập nước [68]. Hình thái điển hình của cây lúa chịu ngập ở giai đoạn nảy
mầm là vươn lóng nhanh nhất để giúp cây tiếp cận với oxi ở trên mặt nước [47].
Ngược lại, khả năng chịu ngập (submergence tolerance) là tính trạng liên quan đến
cây lúa ở giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng có khả năng phục hồi khi sau khi ngập hoàn
toàn từ 10 - 14 ngày [49]. Cơ chế hình thái và sinh lý của lúa ở giai đoạn này là hạn chế
sinh trưởng, ức chế hình thành diệp lục và tăng cường dự trữ hàm lượng carbohydrat.
Nhờ vào chiến lược ngừng hoạt động (quiescense strategy) sẽ giúp cây lúa chịu đựng môi
17


trường ngập, chờ đến khi nước rút để mọc ra các lá mới. [49; 82].
1.2.3. Một số gen chính liên quan đến tính chịu ngập của cây lúa
Khả năng chịu ngập là một tính trạng giúp cây lúa phục hồi sau khi bị ngập hoàn
toàn trong nước (10-14 ngày). Đặc tính này do sự kiểm soát của gen Sub1 nằm trên
nhiễm sắc thể số 9, được phân lập từ giống lúa indica FR13A có nguồn gốc từ Ấn Độ.
Nhờ sự hoạt động của gen Sub1 trong môi trường ngập sẽ kìm hãm sự phát triển thân lá
để dự trữ hàm lượng cacbohydrat và cung cấp năng lượng cho cây lúa sau khi nước rút,
giúp cây lúa phục hồi nhanh chóng sau ngập úng [36].
Trong khi đó, sự sinh trưởng sớm của cây con và tỷ lệ nẩy mầm là hai yếu tố cơ
bản để đánh giá mức độ chịu úng khi nẩy mầm ở lúa [27]. Sự vươn dài lá mầm của lúa
trong điều kiện ngập úng được thể hiện rất rõ, tuy nhiên cơ chế và gen liên quan đến quá
trình này mới được khám phá trong nghiên cứu gần đây (Xu và cs., 2006) [96]. Khả năng
chịu ngập của cây lúa ở giai đoạn nảy mầm hay thoát ngập (submergence escape) là một
tính trạng khá phức tạp, do ảnh hưởng của nhiều gen và các yếu tố môi trường. Expansins
đóng vai trò quan trọng trong vươn dài lá mầm yếm khí nhờ vào việc phát triển chiều
rộng của tế bào [21]. EXPA7, EXPB12, EXPA2 và EXPA4 được xác định là các gen ứng
cử viên liên quan đến sự vươn dài lá mầm yếm khí [45].
Nhiều thay đổi chuyển hóa xảy ra trong quá trình nảy mầm và sinh trưởng sớm

trong điều kiện yếm khí, chức năng quan trọng của quá trình lên men ethanol trong điều
kiện ngập nước được coi là nhân tố để tái sinh NAD+ nhằm sản sinh ra năng lượng trong
môi trường yếm khí thông qua đường phân, hay hô hấp yếm khí [35]. Các quá trình này
thường liên quan đến hoạt động của một số gen như ADH (alcohol dehydrogenase),
ALDH2a (acetoaldehyde dehydrogenase) và PDC (pyruvate decarboxylase). Sự biểu hiện
của các gen ADH1, ADH2 và ALDH2a đều tăng trong điều kiện ngập ở cả hai loài phụ
lúa indica và japonica, trong khi đó gen ALDH2b không biểu hiện. Kết quả cho thấy biểu
hiện của các gen ADH1, ADH2 và ALDH2a liên quan đến tính chịu ngập ở giai đoạn cây
con, tuy nhiên sự biểu hiện này không phải là gen chính quyết định mức độ khác nhau về
tính trạng sức sống cây con chịu ngập của một giống/ một kiểu gen cụ thể [92]. Theo
nghiên cứu của Kato-Noguchi và cs., 2001 [54], sự vươn thân lá liên quan chặt chẽ đến
18


tăng sự hoạt động gen ADH lúa ở giai đoạn cây con thể hiện ở cả 2 loài phụ indica và
japonica. Đồng phân ty thể của gen ALDH2 được mã hóa bởi ít nhất hai gen trong nhân
hệ gen lúa.
Locus Sub1 đóng vai trò quan trọng trong cơ chế chịu ngập của lúa ở giai đoạn
trưởng thành thông qua sự hạn chế tối thiểu vươn dài thân lá và ức chế diệp lục. Nhưng
gen Sub1A không có tác dụng kìm hãm sự kéo dài thân lá của lúa ở giai đoạn mạ khi
ngập. Kết quả nghiên cứu cũng cho thấy cây lúa thể hiện cơ chế chịu ngập khác nhau tại
các thời điểm sinh trưởng khác nhau trong phản ứng với môi trường ngập [92]. Ethylene
có tác dụng kích thích sự kéo dài lóng thân và thành lập mô dẫn khí ở rễ lúa [51; 67]. Gần
đây, các phát hiện về mới về khả năng chịu ngập trên cây lúa phần lớn đều liên quan đến
các gene sản sinh ethylene trong quá trình ngập nước như Sub1, SK1 và SK2 [96; 37; 38;
41; 66]. Khi lúa bị ngập làm kích thích sự hoạt động của hai gene (SK1 và SK2) dẫn đến
ethylene được tích tụ, giberelin được tăng cường sự tổng hợp làm cho cây lúa vươn dài
lóng. Các chuyên gia cho rằng nếu tình trạng ngập xảy ra nhanh (10 - 14 ngày) thì gen
Submergence (Sub1) giúp lúa chống chịu ngập, nhưng nếu tình trạng ngập kéo dài thì cặp
gene Snorkel 1 (SK1) và Snorkel 2 (SK2) sẽ thể hiện ưu thế giúp cây lúa thoát ngập. Như

vậy, cả gen Submergence và Snorkel đều có vai trò quan trọng và khả năng ứng dụng rất
lớn trong chọn tạo giống lúa chịu ngập. Ethylene liên quan đến cả hai phương thức chống
chịu của cây như duy trì khả năng hô hấp yếm khí và kích thích vươn lóng khi bị ngập.
1.2.4. Phân loại các giống lúa chịu ngập
Theo nghiên cứu của Tạ Hồng Lĩnh và cs., 2015 [9] việc điều tra và phân loại vùng
trồng lúa gặp nhiều khó khăn vì tiêu chuẩn định danh chưa thống nhất. Thuật
ngữ về vùng sinh thái trồng lúa đã được thay đổi nhiều lần. Vì vậy, từ năm
1979 đến năm 1984, các nhà khoa học của Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI)
đã TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Việt

19


1.

Bùi chí Bửu, Nguyễn Thị Lang (2003), Cơ sở di truyền tính chống chịu đối với
thiệt hại do môi trường của cây lúa. NXB Nông nghiệp, Thành phố Hồ Chí Minh

2.

Bùi Chí Bửu, Nguyễn Thị Lang (1999), Di truyền phân tử - Những nguyên tắc
căn bản trong chọn giống cây trồng, NXB Nông nghiệp, tp Hồ Chí Minh

3.

Bùi Chí Bửu, Nguyễn Thị Lang (1995), Ứng dụng công nghệ sinh học trong cải
tiến giống lúa, NXB Nông nghiệp, Thành phố Hồ Chí Minh.

4.

Báo cáo kết quả thực hiện kế hoạch tháng 12 và cả năm 2014 ngành Nông nghiệp
và Phát triển Nông thôn.Bộ NN và Phát triển Nông thôn, Trung tâm tin học và
thống kê. Trang 4., năm 2014

5.

6.

Trần Văn Đạt (2005), Sản xuất lúa gạo thế giới: Hiện trạng và khuynh hướng phát triển trong thế kỷ 21, NXB Nông nghiệp, TP Hồ
Chí Minh.

Nguyễn Ngọc Đệ. 2008. Giáo trình cây lúa. Đại Học Cần Thơ. Nhà xuất bản Đại
học Quốc gia Tp. Hồ Chí Minh.

7.
8.

Nguyễn Minh Hiền (2006), Phát hiện Marker Microsatelites từ cơ sở dữ liệu
trình tự ETS của cây xoài, Luận văn thạc sỹ, Đại học Nông lâm TPHCM
Hội nghị đánh giá hiệu quả sản xuất lúa gieo thẳng vụ Xuân năm 2011. Thông tin
khuyến nông Quốc Gia, Bộ NN và PTNT ngày 16/06/2011.

9.

Tạ Hồng Lĩnh( 2012), Nghiên cứu ứng dụng chỉ thị phân tử và phương pháp lai
trở lại trong cải tiến tính chịu ngập của giống lúa Bắc Thơm 7 và OM6976, Luận
án Tiến sỹ Nông nghiệp, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam.

10.

Trần Văn Minh (2004), Giáo trình cây lương thực, NXB Nông nghiệp, Hà Nội.

11.

Lã Tuấn Nghĩa, Lê Thị Thu Trang, Lã Hoàng Anh, Đàm Thị Thu Hà, (2015),
“Đánh giá chất lượng và đa dạng di truyền của một số giống lúa địa phương Việt
Nam”, Tạp chí Nông nghiệp & Phát triển nông thôn số 1/2015.

12.

Lã Tuấn Nghĩa và cs. (2000), “Đánh giá tính kháng QTL bệnh đạo ôn ở lúa”, Kết
quả nghiên cứu khoa học 1999-2000, Viện Di truyền Nông nghiệp, NXB Nông
nghiệp, Hà Nội.

13.

Lê Duy Thành, Tạ Toàn, Đỗ Lê Thăng và Trần Văn Diễn (1995), Di truyền học,
NXB Khoa học kỹ thuật.

14.

Lê Minh Phụng (1991), Nghiên cứu một số đặc điểm sinh lý hoá sinhvà biện
pháp kỹ thuật trồng các giống lúa mới vùng nước sâu trong vụ mùa ở Hải Hưng,
20


15.

Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp, Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam,

Hà Nội.
Trần Danh Sửu, Nguyễn Thị Lan Hoa và cộng sự (2010), “ Nghiên cứu đa dạng
di truyền lúa nếp địa phương ở các tỉnh đồng bằng Bắc Bộ bằng chỉ thị SSR”. Kết
quả nghiên cứu Khoa học và Công nghệ 2006 – 2010. Viện Khoa học Nông
nghiệp Việt Nam.

16.

Nguyễn Đức Thành, Trần Thị Lương, Lưu Minh Cúc, (2012) “ Phân tích quan hệ
di truyền một số giống lúa đặc sản, chất lượng, trồng phổ biến ở Việt Nam bằng
chỉ thị phân tử SSR”, Tạp chí sinh học, 35(3): 348-356

17.

Khuất Hữu Trung, Nguyễn Thị Ly, Đặng Thị Thanh Hà, Nguyễn Minh Anh Tuấn
(2012), “Nghiên cứu đa dạng di truyền tập đoàn lúa chất lượng bản địa của Việt
Nam bằng chỉ thị phân tử SSR vi vệ tinh (Microsatellite)”, tạp chí Nông nghiệp
và PTNT, số 17 , trang 26-32

18.

Phạm Thị Bé Tư, Bùi Thị Dương Khuyều, Nguyễn Thị Lang ,Celsa Quinio ,Bùi
Chí Bửu (2008) “Phân tích đa dạng di truyền của 90 giống lúa mùa địa phương
lưu trữ trong ngân hàng gen Viện Lúa Đồng bằng sông Cửu Long” , Tạp chí
Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn số 4, tr12-18.

19.

Ngô Thị Hồng Tươi, Phạm Văn Cường, Nguyễn Văn Hoan (2014). “Phân tích đa
dạng di truyền của giống lúa cẩm bằng chỉ thị phân tử”, Tạp chí Khoa học và

Phát triển 2014, tập 12, số 4: 485-494

Tiếng Anh

20.

Abe, A; Takagi H; Fujibe T; Aya M; Kojima K; Sakakibara H; Uemura A;
Matsuoka M; Terauchi R., 2012. “OsGA20ox1, a candidate gene for a major QTL
controlling seedling vigor in rice”. Theor Appl Genet 125(4): 647-57.

21.

Angaji SA, Septiningsih EM, Mackill DJ, et al. “QTLs associated with tolerance
of flooding during germination in rice (Oryza sativa L.)”. Euphytica.
2010;172:159_168.
21


22.

Angaji S. Abdolhamid (2008), “ Mapping QTLs for submergence tolerance
during germination in rice”, African Journal of Biotechnology Vol. 7 (15), pp.
2551-2558, 4 August, 2008. ISSN 1684–5315.

23.

Armstrong W., (1979). Aeration in higher plants. Advance in Botanical Research
7:225–332.

24.

Ashwani Kumar Singh, Ravindra Kumar, Anupam Singh, Sangita Bansal, D
Singh and Akash Tomar (2011). “Studies on Genetic Variability in Rice Using
Molecular Markers” College of Biotechnology, S.V,

25.

Brown S,M,, Kresovick S (1996), Molecular Characterzation for plant genetic
resoures counses conservation, In: genome mapping in plants, pp:85-93.

26.

Cui, K.H., S.B. Peng, Y.Z. Xing, C.G. Xu, S.B. Yu and Q. Zhang, (2002).
“Molecular dissection of seedling-vigor and associated physiological traits in
rice” Theor Appl Genet 105: 745-753.

27.

Cosgrove, D.J, (1999). Enzymes and other agents that enhance cell wall
extensibility. Annual Review of plant physiology and plant molecular biology 50:
391-417.

28.

Chang T.T., Vaughan D.A. (1991), Manual of operations and procedures of the International genebank, IRRI.

29.

Cheng C.Y., Motohashi R., Suchimoto S.T., Fukuta Y., Ohtsubo H. (2003),
"Polyphyletic origin of cultivated rice: based on the interspersion pattern of

SINEs", Mol. Biol, (20), pp. 67–75.
30. Chu Hoang Lan , Chu Hoang Mau, Nguyen Tuan Anh (2011), “The diversity of some
local upland rice cultivars in Northern of Vietnam”, International Conference on
Life Science and Technology ,IPCBEE (3) IACSIT, Press, Singapore, pp:188192.
31.

32.

Das, K.K., R.K. Sarkar and A.M. Ismail. (2005). Elongation ability and nonstructural carbohydrate levels in relation to submergence tolerance in rice. Plant
Sci 168: 131-136.
Dilday, R.H., M.A. Mgonja, S.A. Amonsilpa, F.C. Collins and B.R. Wells.
(1990) “Plant height versus mesocotyl and coleoptile elongation in rice: linkage
or pleiotropism”. Crop Sci 30: 815-818.

22


33.

De Leon, J.C., T. Abe and T. Sasahara, (2001). “Variations in morphophysiological traits relating to seedling vigor and heterosis in reciprocal crosses
of rice”. Breeding Science 51: 57-6.

34.

Dewoody J. A., Honeycutt R. L and Skow L. C. (1995), “Microsatellite markers
in white-tailed deer”, J Heredity 86: 317-319.

35.

Fukao, T., and J. Bailey-Serres, (2004). “Plant responses to hypoxia–is survival a

balancing act”. Trend in Plant Sci 9: 449-456.

36.

Fukao, T., and J. Bailey-Serres, (2008). „Ethylene-A key regulator of
submergence responses in rice‟‟. Plant Sci 175: 43-51.

37.

Fukao T. and Bailey-Serres J.,( 2008), “Submergence tolerance conferred by
Sub1A is mediated by SLR1 and SLRL1 restriction of gibberellin responses in
rice”. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 105: 16814–16819.

38.

Fukao T., Yeung E., and Bailey-Serres J., (2012), “The submergence tolerance
gene, SUB1A,delays leaf senescence under prolonged darkness through hormonal
regulation in rice”, Plant Physiology 160: 1795–1807.

39.

Gomez, K.A., and A.A Gomez, (1984). “Statistical procedures for agricultural
research, 2nd edn”. John Wiley and Sons, Inc Publishers Canada: 363-366.

40.

Grierson C. S., Barnes S. R., Chase M. W.,Clarke M., Grierson D., Edwards K.
J.,Jellis G. J., Jones D. J., Knapp S., OldroydG., Poppy G., Temple P., Williams
R., and Bastow R., (2011). “One hundred important questions facing plant
science research”. New Phytologist 192: 6–12.

41.

Hattori Y., Nagai K., Furukawa S., Song X. J., Kawano R., Sakakibara H., Wu J.,
Matsumoto T., Yoshimura A., Kitano H., Matsuoka M., Mori H., and Ashikari
M., (2009), “The ethylene response factors SNORKEL1 and SNORKEL2 allow
rice to adapt to deep water”, Nature 460: 1026–1030.

42.

Hattori Y., Nagai K., and Ashikari M. (2011), “Rice growth adapting to
deepwater”. Current Opinion in Plant Biology 14: 100–105.

23


43.

Hossain MZ, Rasul MG, Ali MS, et al. (2007), “Molecular characterization and
genetic diversity in fine grain and aromatic landraces of rice (Oryza sativa L.)
using microsatellite markers”. Bangladesh J Genet Plant Breed. 2007;20:1- 10.

44.

Hossain MM, Islam MM, Hossain H, et al. “Genetic diversity analysis of
aromatic landraces of rice (Oryza sativa L.) by microsatellite”. Genes Genomes
Genomics. 2012;6: 42- 47.

45.

Huang J; T Takano and S Akita., (2000). “Expression of α-expansin genes in
young seedlings of rice”. Planna 211: 467-473.

46.

Huang Z, T Yu, L Su, S.B. Yu, Z.H. Zhang, Y.G. Zhu, 2004. “Identification of
chromosome regions associated with seedling vigor in rice”. Pubmed 31(6):596603.

47.

Huang SB, Greenway H, Colmer TD. (2003), “Anoxia tolerance in rice
seedlings: exogenous glucose improves growth of an anoxia- „intolerant‟, but not
of a „tolerant‟ genotype”. Journal of Experimental Botany 54: 2363–2373

48.

Ismail, A.M., E.S. Ella, G.S. Vergara and D.J. Mackill, (2009). “Mechanisms
associated with tolerance to flooding during germination and early seedling
growth in rice (Oryza sativa L.)”. Ann Bot 103: 197-209.

49.

Jackson, M.B., and P.C. Ram, (2003). “Physiological and molecular basis of
susceptibility and tolerance of rice plants to complete submergence‟‟, Ann Bot
91: 227-241.

50.

Jain S., Jain R. K and McCouch S. R. (2004), “Genetic analysis of Indian
aromatic and quality rice (Oryza sativa L.) germplasm using panels of

fluorescently-labeled microsatellite markers”, Theor Appl Genet 109(5): 965977

51.

Justin S. H. F. W. and Armstrong W., (1991). “Evidence for the involvement of
ethylene in aerenchyma formation in adventitious roots of rice (Oryza sativa)”.
New Phytologist 118: 49–62.

52.

Joshi S.P., Ranjekar P.K. (1999), “Molecular markers in plant genome analysis”,
Current science online.
24


53.

Kawano N, Ito O, Sakagami JI. “Morphological and physiological responses of
rice seedlings to complete submergence (flash flooding)”, Ann Bot. 2009;103:
161-169.

54.

Kato-Noguchi H., (2001). “Submergence tolerance and ethanolic fermentation in
rice coleoptiles” Plant Prod Sci 4: 62-65.

55.

Khush G. (1997), "Origin, dispersal, cultivation and variation of rice", Plant Mo.
Biol, (35), pp. 25-34.

56.

Kimura M. (1983). “Rare variant alleles in the light of the neutral theory”. Mol.
Biol. Evol., (1),pp. 84-93.

57.

Manangkil O. E., Vu H. T. T., Yoshida S., Mori N and Nakamura C. (2008). “A
simple, rapid and reliable bioassay for evaluating seedling vigor under
submergence in indica and japonica rice (Oryza sativa L.).” Euphytica 163: 267274.

58.

Manangkil O.E., H. T. T. Vu, N. Mori, S. Yoshida, C. Nakamura, (2012)
“Mapping of quantitative trait loci controlling seedling vigor in rice (Oryza sativa
L.) under submergence”, Euphytica DOI 10.1007/s10681-012-0857-z.

59.

Marilyn Warburton and Jose Crossa (2000), “Data Analysis in the CIMMYT
Applied Biotechnology Center For Fingerprinting and Genetic Diversity
Studies”. CIMMYT

60.

McCouch S.R., Leonid T., Xu Y., Lobos K.B., Clare K., Walton M., Fu B., Maghirang
R., Li Z., Xing Y., Zhang Q., Kono I., Yano M., Fjellstrom R., DeClerck G., Schneider
D.,Cartinhour S., Ware D., Stein L. (2002). “Development and Mapping of 2240
New SSR for Rice (Oryza sativa L.)”, ADN Res, (9), pp.199-207.

61.

Miro B, Ismail AM (2013) “Tolerance of anaerobic conditions caused by
flooding during germination and early growth in rice (Oryza sativa L.)”. Front
Plant

Sci

[Internet].[cited

2016

Apr

20];4:269.

Available

from:

/>62.

Nguyen Duy Bay, Nguyen H.T., Bui Chi Buu and Bui Ba Bong (2001), "Genetic
25