Phân lập và tuyển chọn một số chủng Lactobacillus có khả năng sinh axit Lactic cao từ các sản phẩm lên men tại khu vực thành phố Thái Nguyên

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC
-------*-------

NGUYỄN MẠNH TUẤN

PHÂN LẬP VÀ TUYỂN CHỌN MỘT SỐ CHỦNG
LACTOBACILLUS CÓ KHẢ NĂNG SINH AXÍT LACTIC CAO
TỪ CÁC SẢN PHẨM LÊN MEN
TẠI KHU VỰC THÀNH PHỐ THÁI NGUYÊN

LUẬN VĂN THẠC SĨ CÔNG NGHỆ SINH HỌC

1

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




Thái Nguyên - 2012

MỞ ĐẦU
Trong những năm gần đây, với xu hướng đa dạng và sản xuất hàng hoá
ngành chăn nuôi trong phạm vi của cả nước nói chung đã có những bước phát triển
khá mạnh. Cho đến nay, các sản phẩm của ngành chăn nuôi không những đã đáp
ứng nguồn thực phẩm cho nhu cầu tiêu dùng trong nước mà còn xuất khẩu thu
ngoại tệ cho kinh tế quốc dân [56]. Tuy nhiên, cùng với sự phát triển chăn nuôi thì
dịch bệnh ở vật nuôi cũng phát sinh và phát triển, đặc biệt là bệnh đường ruột làm
tăng tỷ lệ chết, giảm năng suất và là nguồn nhiễm tiềm tàng cho các sản phẩm, gây
ngộ độc thực phẩm cho người tiêu dùng.

Với phát hiện khoa học về hoạt chất có khả năng kháng khuẩn của Alex
Fleming (1929) [57] việc sử dụng kháng sinh trong chăn nuôi đã mở ra một kỷ
nguyên mới trong điều trị các bệnh truyền nhiễm và nhanh chóng đã được áp
dụng ở thế giới. Ngoài ra, kháng sinh còn được bổ sung vào thức ăn chăn nuôi từ
những năm 1950 của thế kỷ 20 [56]. Tuy nhiên, việc lạm dụng thuốc kháng sinh
trong điều trị bệnh cho vật nuôi đã nảy sinh ra tính kháng thuốc của các vi sinh
vật gây bệnh và tồn dư lượng thuốc kháng sinh trong thực phẩm,.....gây ảnh
hưởng đến sức khỏe con người. Chính vì vậy, nên nhu cầu tìm ra các giải pháp
nhằm hạn chế tồn dư kháng sinh trong sản phẩm động vật để bảo vệ vật nuôi là
vấn đề ngày càng trở nên cấp bách....[37].
Trong tự nhiên quá trình cạnh tranh sinh học xảy ra thường xuyên giữa các
loài sinh vật với nhau dẫn tới các sinh vật yếu hơn bị giảm số lượng hoặc là sẽ bị
tiêu diệt trong khu vực cư trú [20], [45]. Probiotic là chế phẩm sinh học chứa các vi
khuẩn sống, có tác động làm cân bằng hệ vi sinh vật trong đường ruột, từ đó ảnh
hưởng tốt cho động vật. Cách thức hoạt động của probiotic là cạnh tranh, qua đó tạo
nên hàng rào vật lý bảo vệ sự tấn công của các vi sinh vật gây bệnh. Ngoài ra,
chúng cũng sinh ra các hoạt chất kháng khuẩn và men kích thích hệ thống miễn dịch
của vật nuôi [29].

2

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




Lactobacillus là nhóm vi khuẩn được sử dụng rộng rãi nhất trong chế tạo
probiotics. Các chủng Lactobacillus được tìm thấy và phân lập nhiều ở trong đường
tiêu hóa của động vật, trong các phế phụ công nghiệp sản xuất bia, rượu, đường và
sản phẩm lên men,... Các sản phẩm này có chứa hàm lượng axít lactic rất cao là

tiềm năng để sản xuất probiotics [42].
Các sản phẩm probiotic dùng trong chăn nuôi ở nước ta hiện nay còn hạn
chế, do vậy ngành chăn nuôi đang sử dụng phần lớn các sản phẩm probiotic nhập
khẩu. Tuy nhiên, tác dụng tích cực cho vật nuôi chưa được khẳng định rõ ràng. Các
nhà khoa học cho rằng có thể là các vi sinh vật không phù hợp với hệ vi sinh vật
đường ruột của vật chủ bản địa. Mặt khác, các nghiên cứu chế tạo probiotics dùng
trong chăn nuôi ở nước ta còn rất hạn chế.
Xuất phát từ thực tế trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài “Phân lập,
tuyển chọn một số chủng Lactobacillus có khả năng sinh axít lactic cao từ các
sản phẩm lên men tại khu vực thành phố Thái Nguyên” với mục tiêu tuyển chọn
được một số chủng Lactobacillus có khả năng sinh axít lactic cao, chống chịu tốt
trong các điều kiện in vitro làm cơ sở cho việc chế tạo probiotic dùng trong chăn nuôi.
Nội dung nghiên cứu:
- Phân lập các chủng Lactobacillus
- Định lượng axít lactic sinh ra của các chủng Lactobacillus phân lập được
- Đánh giá một số đặc tính probiotic của các chủng Lactobacillus phân lập được
trong điều kiện in vitro.
- Phân loại một số chủng Lactobacillus phân lập được.
Ý nghĩa khoa học của đề tài:
Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ là cơ sở cho việc lựa chọn một số chủng vi
khuẩn lactic phân lập được có hoạt tính sinh học cao để tạo chế phẩm sinh học.

3

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hóa của vi khuẩn lactic
1.1.1. Đặc điểm hình thái
Vi khuẩn lactic được xếp chung vào họ Lactobacillaceae, thuộc bộ
Eubacteriales. Nhóm này không đồng nhất về mặt hình thái, song về mặt sinh lý
chúng tương đối đồng nhất. Tất cả đều có đặc điểm chung là những vi khuẩn Gram
dương, không sinh bào tử, không di động. Chúng thu nhận năng lượng nhờ chuyển
hóa hydrat cacbon và sinh ra axít lactic. Khác với một số vi khuẩn khác như vi
khuẩn đường ruột cũng sinh ra axít lactic, tất cả các vi khuẩn lactic đều là vi khuẩn
lên men bắt buộc, không chứa các cytocrom và enzyme catalaza, sinh trưởng tùy
tiện. Hình dạng tế bào của vi khuẩn lactic hình cầu hay hình que. Kích thước của
chúng thay đổi tùy từng loài khác nhau. Tất cả sự khác nhau về hình thái tế bào này
phụ thuộc vào môi trường, thời gian và sự có mặt của oxy cũng như các điều kiện
nuôi cấy khác [12].
1.1.2. Đặc điểm sinh lý, sinh hóa
1.1.2.1. Nhu cầu dinh dưỡng cacbon
Cacbon là thành tố chính trong hợp chất hữu cơ xây dựng lên cơ thể của mọi
loài sinh vật. Vì vậy sự chuyển hóa nguồn dinh dưỡng cacbon thành các chất cần
thiết cho tế bào vi sinh vật chiếm vị trí hàng đầu trong quá trình dinh dưỡng của tế
bào vi sinh vật.
Vi khuẩn lactic sử dụng được rất nhiều loại hydratcacbon, từ các hexose như
glucose, fructose, manose, galactose; các loại đường đôi như saccarose, lactose,
maltose cho đến các polysaccarit như tinh bột, dextrin.
Nguồn năng lượng quan trọng nhất cho vi khuẩn lactic là các monosaccarit và
disaccarit. Các nguồn cacbon này được dùng để cung cấp năng lượng, xây dựng cấu
trúc tế bào và sinh ra các axít hữu cơ như axít citric, malic, pyruvic, fumaric, axetic..
Một số loài vi khuẩn lactic lên men dị hình phân lập từ các sản phẩm thực
phẩm có thể sử dụng các axít gluconic và galacturonic tạo thành CO 2, axít axetic và
4

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

axít lactic như Lactobacterium lycopersici, Streptobacterium hassice fermentatae.
Trong quá trình lên men các cơ chất chứa cacbon, vi khuẩn lactic có thể sử dụng cả
các axít amin như axít glutamic, arginin, tirozin làm nguồn cung cấp năng lượng.
Khi đó tạo ra quá trình decacboxyl và tạo ra CO 2. Các loại vi khuẩn khác nhau
đòi hỏi các nguồn cacbon khác nhau. Sự phát triển vi khuẩn lactic với mỗi loại
đường khác nhau sẽ tạo ra các tế bào có đặc điểm hình thái và sinh lý khác nhau
và vì vậy cũng sẽ có khả năng chống chịu khác nhau trước những áp lực của các
quá trình xử lý sau này. Khả năng sống sót của L. bulgaricus trong và sau sấy
đông khô phụ thuộc vào loại đường được bổ sung trong quá trình nuôi cấy và thu
hồi chế phẩm, nếu lên men từ manose thì tỉ lệ tế bào chết nhiều hơn hẳn so với
lên men từ fructose và lactose. Tuy nhiên, việc lựa chọn loại đường nào cũng cần
quan tâm đến vấn đề kinh tế nhằm giảm thiểu chi phí đầu vào [12].
1.1.2.2. Nhu cầu về dinh dưỡng nitơ
Nitơ cũng là một nguyên tố cần thiết cho sự sống tất cả các sinh vật. Những
vật chất cơ bản của tế bào như protein, axít nucleic… đều chứa nitơ, vì vậy nitơ
đóng vai trò hết sức quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của vi
khuẩn. Vi khuẩn lactic đòi hỏi rất nhiểu axít amin khác nhau do đó chúng cần môi
trường có sẵn nguồn nitơ nhằm đảm bảo sự phát triển của mình. Axít amin có thể
được đồng hóa dưới dạng peptit nhờ vào tác dụng của enzyme protease ngoại bào
hay nội bào.
Mỗi loài vi khuẩn khác nhau lại có nhu cầu về nguồn nitơ khác nhau. Phần lớn vi
khuẩn lactic không thể sinh tổng hợp được các chất hữu cơ phức tạp có chứa nitơ nên
chúng đòi hỏi nguồn nitơ có sẵn trong môi trường. Chỉ có một số ít loài vi khuẩn lactic
có khả năng sinh tổng hợp các hợp chất hữu cơ có từ nguồn nitơ vô cơ như L. helveticus
chúng có thể bị kích thích bởi sự có mặt của muối amoni trong môi trường.
Để sinh trưởng và phát triển bình thường, ngoài nitơ dưới dạng hỗn hợp các

axít amin, vi khuẩn lactic còn cần những hợp chất hữu cơ chứa nitơ như các sản
phẩm thủy phân protein từ pepton, peptit, dịch nấm men thủy phân, dịch chiết thịt,
trypton… Đây cũng là nguồn nitơ thường xuyên được sử dụng để chuẩn bị môi
trường nuôi cấy. Tuy nhiên ở qui mô công nghiệp ta cần nghiên cứu những nguồn
5

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




nitơ thích hợp để sản xuất giúp giảm giá thành sản phẩm mà nâng cao hiệu quả sản
xuất. Trong đó nấm men thủy phân được sử dụng khá nhiều [12].
1.1.2.3. Nhu cầu về dinh dưỡng vitamin
Các vi khuẩn lactic, đặc biệt là giống Lactobacillus, rất cần vitamin cho sự
sinh trưởng. Axít nicotinic và axít pantotenic rất cần cho sự sinh trưởng của tất cả
các loài vi khuẩn lactic. Tuy nhiên vitamin bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố như nhiệt
độ nuôi cấy, pH, lượng CO2 ban đầu và thế oxy hóa khử của môi trường [12], [32].
1.1.2.4. Các chất hữu cơ khác cần thiết cho sự sinh trưởng của vi khuẩn lactic
Axít axetic và axít xitric ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của vi khuẩn
lactic được sử dụng rộng rãi làm thành phần môi trường để nuôi cấy, phân lập và
bảo quản các chủng vi khuẩn lactic.
Axetat có tác động quan trọng đến sự sinh trưởng của tế bào. Axetat được
dung làm chất đệm cho môi trường khi nuôi cấy nhiều loài vi khuẩn lactic. Một loại
axít hữu cơ quan trọng có ảnh hưởng lớn đến sự sinh trưởng của hầu hết các loài vi
khuẩn lactic là axít oleic, một dẫn xuất của axít oleic được sự dụng là Tween 80
trong thành phần môi trường phân lập và nuôi cấy vi khuẩn lactic. Một vài loài vi
khuẩn lactic (Lactobacillus acidophilus và Lactobacillus bulgaricus) rất cần axít
béo không no cho sự phát triển [12], [50].
1.1.2.5. Nhu cầu về các muối khoáng

Để đảm bảo cho sự sinh trưởng vi khuẩn lactic rất cần các hợp chất vô cơ đa
lượng và vi lượng như đồng, sắt, natri, kali, photpho, lưu huỳnh, mangan và magiê. Đặc
biệt là mangan có tác dụng ngăn cản quá trình tự phân hủy của tế bào và rất cần thiết cho
quá trình sống bình thường của vi khuẩn này. Đối với Lactobacillus thì mangan, magiê
và sắt có tác động tích cực lên sự sinh trưởng của vi khuẩn lactic [12], [45].
1.1.3. Đặc điểm phân loại của vi khuẩn lactic
Theo khóa phân loại vi khuẩn của Bergey’s [21] Lactobacillus được phân
loại như sau:
Ngành:
Lớp:

Firmicutes
Bacilli
6

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




Bộ:
Họ:
Giống:

Eubacteriales
Lactobacillaceae
Lactobacillus

Lactobacillus thuộc nhóm các vi khuẩn lactic. Vi khuẩn lactic gồm một số
giống trong ngành Firmicutes, chúng có chung đặc tính là các vi khuẩn Gram

dương và lên men carbohydrate thành năng lượng và axít lactic.
Giống Lactobacillus rất đa dạng. Sự đa dạng của chúng có thể được đánh giá
bằng hàm lượng G+C trong ADN của các loài, thường chiếm 32-53 mol%.. Điểm
đặc trưng phổ biến nhằm phân biệt chúng với phần lớn các giống khác là dạng hình
que và khả năng tạo ra axít lactic như một sản phẩm cuối cùng chủ yếu. Bên cạnh
đó, Lactobacillus còn là vi khuẩn Gram dương, không hình thành bào tử và hiếm
khi di động. Người ta thấy rằng tế bào Lactobacillus điển hình có dạng hình que,
với kích thước biến đổi trong khoảng (0,5-1,2)×(1-10) m, đôi khi trông chúng có
thể gần giống như hình cầu (coccoid) trong điều kiện nào đó và thường hình thành
dạng chuỗi hoặc tồn tại đơn độc Khuẩn lạc của vi khuẩn Lactobacillus trên môi
trường agar có kích thước 2-5mm, dạng lồi, mờ đục và không nhuộm màu. Những
tế bào này đòi hỏi môi trường nuôi cấy phức tạp, có khả năng lên men và phân hủy
saccharose. Ít nhất một nửa sản phẩm lên men từ nguồn cacbon là lactose [25].
Về nhu cầu ôxy, chúng là những vi khuẩn kỵ khí tùy tiện, nhưng phát triển
tốt hơn trong điều kiện không có ôxy. Nhìn chung, các loài trong giống này sẽ phát
triển tốt hơn trong điều kiện có 5% CO2 [22]
Về nhu cầu dinh dưỡng, Lactobacillus cần chế độ dinh dưỡng đặc biệt.
Chúng phát triển tốt trong môi trường nhiều phức chất. Nhiệt độ phát triển tối ưu
của chúng là 30-400C, nhưng cũng có thể sinh trưởng trong phạm vi từ 5-530C.
Chúng có khả năng chịu đựng được môi trường có tính axít, pH tối ưu cho sự phát
triển là 5,5-5,8 nhưng nhìn chung có thể sinh trưởng ở pH 5 [12]
1.1.4. Một số yếu tố ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất của vi khuẩn lactic
1.1.4.1 Ảnh hưởng của oxy
7

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

Vi khuẩn lactic là nhóm vi khuẩn hô hấp tùy tiện, không có hệ enzyme hô
hấp xitocrom cũng như hệ catalaza. Tuy vậy, chúng có khả năng oxy hóa rất nhiều
hệ FAD (Flavin Adenin Dinuclecotit).
Các nghiên cứu cho thấy, một số chất trong môi trường chỉ có thể được sử
dụng khi có mặt oxy. Chẳng hạn Pediococcus sp. và L. plantarum có thể đồng hóa
được glyxerin trong điều kiện hiếu khí. Một số loài Leuconostoc có thể cần sự có
mặt của oxy trong giai đoạn đầu để đồng hóa hexoase. L. brevis và L. buchneri
phát triển tốt ở 30 oC trong điều kiện yếm khí, trong khi ở 37 oC chủng chỉ phát
triển trong điều kiện hiếu khí hoặc kị khí tùy tiện. Hiện tượng tương tự cũng gặp
ở một số chủng thuộc loài S. pyogenes. Các nghiên cứu cho thấy, hệ enzyme
peroxylase có trong vi khẩn lactic có thể thực hiện các chức năng thay cho hệ
enzyme dehydrogenase, khi đó oxy được sử dụng như là chất nhận hydro. Quá
trình oxy hóa ở vi khuẩn lactic thường kèm tlợn việc tạo thành H 2O2. Đồng thời
một số vi khuẩn lactic (S. brevis, L. mesenteroides) có thể khử được H 2O2 thành
nước cùng với sự tham gia cùng một số chất oxy hóa. Như vậy, vi khuẩn lactic
có hệ peroxydase sử dụng NADH 2 làm chất nhận điện tử và phân giải H 2O2.
Phương trình phản ứng như sau:
NADH2 + H+ + H2O2 → NAD+ + 2H2O
Trong điều kiện hiếu khí, năng lượng sinh ra cũng lớn hơn rất nhiều so với
trong điều kiện yếm khí (hơn 20 lần khi cùng phân hủy 1 mol glucose). Quan hệ với
oxy giữa các loài vi khuẩn khác nhau có sự khác nhau. Trong điều kiện kị khí
nghiêm ngặt, các trực khuẩn lên men dị hình chậm sinh trưởng. Các vi khuẩn
lactic lên men dị hình khi lên men arabinoase đạt tối ưu trong điều kiện kị khí,
còn các loài khác không sử dụng được pentose lại sinh trưởng rất kém trong điều
kiện này. Trong quá trình lên men lactic, lượng oxy vượt quá giới hạn sẽ làm bất
hoạt lactate dehydrogenazase, do vậy quá trình tạo thành axít lactic không xảy
ra. Trong quá trình lên men bảo quản các loại thực phẩm tươi sống (tôm, cá,
thịt,…), các vi khuẩn yếm khí lên men lactic đồng hình thường được sử dụng,
8

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




nhất là trong bảo quản bằng bao gói chân không. Hình thức bảo quản này, một
mặt tránh sự oxy hóa các sản phẩm, mặt khác tránh sự sinh trưởng của các vi
sinh vật hiếu khí gây hỏng sản phẩm. Trường hợp này vi khuẩn lactic sẽ ức chế
tốt với vi khuẩn hiếu khí nhờ các sản phẩm trao đổi chất của nó [12], [18].
1.1.4.2 Ảnh hưởng của nhiệt độ
Bảng 1.1. Nhiệt độ thích hợp cho các giống vi khẩn lactic [12].
Nhóm vi
khuẩn lactic

Nhiệt độ sinh trƣởng (0C)
Bình thƣờng
Tối ƣu

Giống

Enterococcus, Pediococcus,
Bifidobacterium
Leuconostoc,
Vogococcus,
Ưa ấm
5 - 45
20 - 40
Lactococcus
Ưa nhiệt
20 - 60

40 - 45 Str Streptococcus
Nhiệt độ có ảnh hưởng rất lớn đến hoạt động của của vi khuẩn lactic.
Ưa lạnh

0 - 27

10 - 15

Khoảng nhiệt độ sinh trưởng của vi khuẩn khá rộng, một số loài có thể sinh trưởng
ở 55oC trong khi một số khác có thể sinh trưởng được ở 50C. Tuy nhiên đa số vi
khuẩn lactic sinh trưởng trong một khoảng nhiệt độ từ 15 – 400C (Bảng 1.1).
1.1.4.3 Ảnh hưởng của pH
Hoạt động của vi khuẩn lactic, đặc biệt là của hệ enzyme của chúng, chịu tác
động mạnh của sự thay đổi pH môi trường. Mỗi enzyme đều có vùng pH tối ưu mà
tại đó hoạt tính sinh học cao nhất.
Bảng 1.2. Khoảng pH thích hợp của các chi vi khuẩn lactic [12].
pH tối thích

pH sau lên men

Lactobacillus

5,6 - 6,2

3,2 - 3,5

Lactococcus

5,6 - 6,5

4,0 - 4,5

Leuconostoc

5,6 - 6,5

5,0

Enterococcus

7,0

4,0 - 4,6

Pediococcus

5,6 - 6,5

3,2 - 3,5

Chi

Tuy nhiên, pH nội bào của các vi khuẩn lactic lại không tương ứng với pH
tối ưu của các enzyme nội bào của chính nó. Giá trị pH tối ưu cho sự sinh trưởng
của Lactobacillus, Pediococcus và Leuconostoc lần lượt là 5,6 - 6,2; 5,6 - 6,5 và 5,6
9

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

- 6,5. Giá trị pH thấp nhất mà mỗi giống vi khuẩn lactic có thể chịu được là khác
nhau. Chẳng hạn Lactobacillus chịu được pH = 3,2 - 3,5, Pediococcus chịu được
pH = 3,2 - 3,5 trong khi đó, Leuconostoc chịu được pH = 5,0 (Bảng 1.2). Trong quá
trình lên men lactic, axít lactic sinh ra đầu tiên có tác dụng ức chế các hoạt động của
vi sinh vật khác. Sau đó, khi lượng axít tích lũy đủ lớn thì chính vi khuẩn lactic
cũng bị ức chế, sự axít hóa tế bào chất gây ra do sự tích lũy nội bào axít lactic [12].
1.1.4.4 Ảnh hưởng của nồng độ NaCl
Nồng độ NaCl ảnh hưởng đến màng tế bào chất của vi khuẩn. Với nồng độ
NaCl lớn hơn hoặc bằng 5%, sự sinh trưởng của phần lớn các chủng vi khuẩn lactic
bị ức chế. Nồng độ muối cao làm chênh lệch giữa áp suất thẩm thấu nội bào và
ngoại bào của vi khuẩn lactic tăng, đồng thời ức chế hoạt tính enzyme của tế bào.
Các vi khuẩn Gram âm dễ mẫn cảm với NaCl hơn vi khuẩn Gram dương, nguyên
nhân là do các enzyme của vi khẩn bị ức chế bởi ion Cl-. Một số chủng P.
pentosaceus sinh trưởng ở nồng độ NaCl 9-10% [12], [45].
1.1.4.5 Ảnh hưởng của nồng độ glucose
Đường là nguồn cacbon chủ yếu cho vi khuẩn lactic sinh tổng hợp axít lactic.
Nồng độ đường trong môi trường càng cao thì lượng axít sinh ra càng nhiều. Tuy
nhiên, nồng độ đường quá cao làm cho áp suất thẩm thấu môi trường cao gây ra
hiện tượng co nguyên sinh ảnh hưởng đến sự sinh trưởng tế bào vi khuẩn lactic do
đó giảm axít lactic tạo ra [12], [18].
1.1.5 Lên men lactic ở Lactobacillus
Lên men lactic là quá trình chuyển hóa đường thành axít lactic nhờ vi sinh
vật, điển hình là vi khuẩn lactic. Lactobacillus có khả năng lên men nhiều loại
đường đơn và đường đôi nhưng không có khả năng lên men các loại glucid phức tạp
và tinh bột. Sự phát triển của chúng cần có sự có mặt của peptone, axít amin hay
muối amôn. Vi khuẩn Lactobacillus có yêu cầu đặc biệt về chất dinh dưỡng là giàu
vitamin, axít amin và khoáng chất. Quá trình lên men xảy ra tốt nhất trong môi
trường axít pH từ 5,5÷6, khi pH 5,5 quá trình lên men bị dừng lại. Nhiệt độ thích

10

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




data error !!! can't not
read....


data error !!! can't not
read....


data error !!! can't not
read....


data error !!! can't not
read....


data error !!! can't not
read....



data error !!! can't not

read....


data error !!! can't not
read....


data error !!! can't not
read....


data error !!! can't not
read....


data error !!! can't not
read....


data error !!! can't not
read....

data error !!! can't not
read....


data error !!! can't not
read....

data error !!! can't not

read....


data error !!! can't not
read....

data error !!! can't not
read....