Sinh lý dịch chương 47 Các receptor cảm giác và các vòng phản xạ trong xử lý thông tin

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:

www.foxitsoftware.com/shopping
CHƯƠNG
47

S nh n bi t c a chúng ta v nh ng tín hi u bên trong cơ
th và t môi trư ng xung quanh đư c th c hi n qua trung
gian là h th ng ph c t p các receptor c m giác giúp phát
hi n các kích thích như đ ng ch m, âm thanh, ánh sáng,
đau, l nh và nhi t. M c đích c a chương này là th o lu n
nh ng n i dung cơ b n v cách th c các receptor bi n đ i
nh ng kích thích c m giác thành nh ng tín hi u th n kinh,
đ sau đó đư c d n truy n và x lý h th n kinh trung
ương.

l c nhãn c u ho c nh ng thay đ i hóa h c trong
máu. Các receptor th m th u c a nhân trên th
vùng dư i đ i phát hi n nh ng thay đ i t ng phút c a
áp su t th m th u c a các d ch cơ th nhưng
không bao gi đáp ng l i các kích thích âm
thanh. K c các receptor đau trên da cũng h u như
không bao gi b kích thích b i các kích thích đ ng
ch m ho c áp l c thông thư ng nhưng l i r t nh y
c m v i lo i kích thích xúc giác nh t th i tr nên
nghiêm tr ng đ đ phá h y các mô.

CÁC LO I RECEPTOR C M GIÁC
VÀ KÍCH THÍCH CHÚNG PHÁT HI N

Phương th c c m giác - Nguyên lý
“Đư ng đánh d u”

B ng 47-1 li t kê danh sách và phân lo i 5 nhóm receptor
c m giác cơ b n: (1) receptor cơ h c, phát hi n s đè ép
ho c căng giãn cơ h c trên receptor ho c vùng mô k
c n receptor; (2) receptor nhi t, phát hi n nh ng thay đ i
v nhi t đ , v i s ít th th nh n bi t l nh và đa s là th
th nh n bi t nhi t; (3) receptor đau, phát hi n nh ng
m i nguy h i v v t lý ho c hóa h c x y ra trên mô;
(4) receptor đi n t , giúp phát hi n ánh sáng kích thích
trên võng m c m t; và (5) receptor hóa h c, phát hi n v
trong mi ng, mùi mũi, m c đ oxy trong máu đ ng
m ch, s th m th u c a các d ch cơ th , n ng đ
cacbon đioxit trong máu và nh ng y u t khác t o nên
thành ph n hóa h c c a cơ th .
Trong chương này, chúng ta s th o lu n v ch c năng
c a m t vài lo i receptor đ c trưng, trư c h t là các receptor cơ h c
ngo i vi, đ làm rõ m t vài nguyên t c
cơ b n trong ho t đ ng c a các receptor. Các receptor
khác s đư c th o lu n trong các chương liên quan đ n
h c m giác. Hình 47-1 minh h a m t vài lo i receptor
tìm th y trên da và các mô n m sâu trong cơ th .
S NH Y C M KHÁC NHAU
C A CÁC RECEPTOR
Hai lo i receptor phát hi n các lo i kích thích c m giác
b ng cách nào? Câu tr l i là “ b ng các s nh y c m khác
nhau.” Nghĩa là, m i lo i receptor nh y c m cao v i
m t lo i kích thích nh t đ nh và h u như chúng không

đáp ng v i các lo i kích thích c m giác khác.Ví d , t
bào que và t bào nón c a m t nh y c m cao v i ánh
sáng nhưng g n như hoàn toàn không đáp ng v i các
lo i kích thích thông thư ng khác như nhi t, l nh, áp

M i lo i c m giác cơ b n mà chúng ta có th bi t
đư c như đau, s , nhìn, âm thanh và nhi u lo i khác
đư c g i là m t phương th c c m giác.M c dù, th c
t là chúng ta bi t đư c các phương th c c m giác
khác nhau này song, các s i th n kinh thì ch truy n
đi các xung. Như v y, các s i th n kinh khác nhau truy n
các phương th c c m giác khác nhau như th nào?
Câu tr l i là m i đư ng th n kinh t n cùng m t
đi m riêng bi t trong h th n kinh trung ương, và lo i
c m giác mà ta c m nh n đư c khi m t s i th n kinh b
kích thích đư c quy t đ nh b i v trí trung tâm th n
kinh mà s i th n kinh đó d n đ n.Ví d , n u s i c m
giác đau b kích thích, con ngư i s c m th y đau b t k
lo i kích thích tác đ ng lên s i th n kinh là gì. Lo i kích
thích có th là đi n, là s quá nóng c a các s i th n kinh,
s v n xo n các s i th n kinh ho c s kích thích vào t n
cùng th n kinh c m giác đau b ng vi c phá h y các mô t
bào. Trong t t c nh ng trư ng h p này, cái mà con ngư i
nh n bi t đư c là c m giác đau. Cũng như v y, n u receptor xúc giác c a s i th n kinh nh n bi t c m giác xúc giác
b tác đ ng b i kích thích đi n, ho c theo b t kì cách nào
khác, con ngư i s nh n bi t đư c c m giác xúc giác b i
vì s i th n kinh này d n đ n vùng nh n c m giác xúc giác
chuyên bi t não.Tương t như th , s i th n kinh c a
võng m c m t t n cùng vùng th giác c a não, s i th n
kinh c a tai t n cùng vùng thính giác, và s i nh n c m

v nhi t đ t n cùng vùng nhi t đ c a não.
S chuyên bi t này c a các s i th n kinh ch cho d n
truy n m t lo i phương th c c m giác đư c g i là
nguyên lý “đư ng đánh d u”.
595

UNIT IX

Các receptor c m giác và các vòng ph n
x trong x lý thông tin


Unit IX

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

H Th n kinh: A. Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

B ng 47-1 Phân lo i các receptor c m giác
I. Các receptor cơ h c
Các c m giác xúc giác da (thư ng bì và chân bì)
Các t n cùng th n kinh t do
Đ u mút t n cùng m r ng
Đĩa Merkel
Các bi n th khác
Đ u t n cùng hình ch i

Đ u t n cùng Ruffini
Đ u t n cùng có v b c
Ti u th Meissner
Ti u th Krause
Th th nang lông
C m giác mô sâu
Đ u t n cùng th n kinh t do
Đ u mút t n cùng m r ng
Đ u t n cùng hình ch i
Đ u t n cùng Ruffini
Đ u t n cùng có v b c
Ti u th Pacinian
M t vài bi n th khác
Đ u t n cùng cơ
Su t cơ
Receptor gân Golgi
Nghe
Receptor âm thanh
c tai
S cân b ng áp l c
Receptor ti n đình
Áp l c đ ng m ch
Receptor nh n c m áp l c đ ng m ch ch và xoang c nh
II. Receptor nhi t
L nh
Receptor l nh
Nhi t
Receptor nhi t
III. Receptor đau
Đau

Các t n cùng th n kinh t do
IV. Receptor đi n t
Th giác
Các t bào que
Các t bào nón
V. Receptor hóa h c
V giác
Các nhú lư i v giác
Ng i
Receptor c a bi u mô kh u giác
Oxy đ ng m ch
Receptor c a thân đ ng m ch ch và xoang c nh
S th m th u
Nơ ron trong ho c g n nhân trên th
CO2 máu
Receptor trong ho c trênn b m t hành t y và trong thân
đ ng m ch ch và xoang c nh
Đư ng máu, các axit amin, axit béo
Receptor vùng dư i đ i

596

T n cùng th n
kinh t do

Đ u mút t n
cùng m r ng

Th th nang
lông

Ti u th
Pacinian

Ti u th
Meissner

Ti u th
Krause

Đ u t n cùng
Ruffini

Receptor
gân Golgi

Su t cơ

Hình 47 - 1 M t vài lo i t n cùng th n kinh c m giác thân th .

S CHUY N Đ I CÁC KÍCH THÍCH C M
GIÁC THÀNH CÁC XUNG TH N KINH
DÒNG ĐI N C C B T I CÁC T N CÙNG
TH N KINH - ĐI N TH NH N C M
T t c các receptor đ u có m t đ c đi m chung. B t k
lo i kích thích nào tác đ ng lên receptor, nó s ngay
l p t c làm thay đ i đi n th màng t i receptor. S thay
đ i đi n th này đư c g i là đi n th nh n c m.
Cơ ch c a đi n th nh n c m Các receptor khác nhau

có th b kích thích b ng m t vài cách đ t o ra đi n th
nh n c m: (1) b ng s bi n d ng cơ h c c a receptor,
làm căng giãn màng receptor và m các kênh ion; (2)
b ng cách g n m t ch t hoá h c lên màng t bào, cũng làm
m các kênh ion; (3) b ng cách thay đ i nhi t đ c a vùng
màng, làm bi n đ i tính th m c a màng; ho c (4) b ng nh
hư ng c a sóng đi n t , như là ánh sáng tác đ ng lên
receptor th giác
võng m c m t, làm thay đ i tr c
ti p ho c gián ti p đ c tính c a màng receptor và
cho phép các ion đi qua các kênh c a màng.
Nhìn chung, có 4 cách kích thích các receptor tương
ng v i các lo i receptor c m giác khác nhau đã bi t.Trong
nh ng trư ng h p này, nguyên nhân cơ b n c a s
thay đ i đi n th màng là s thay đ i tính th m c a màng


Chương 47 Các receptor c m giác, vòng ph n x trong x lí thông tin

Đi n th ho t đ ng
Đi n th nh n c m

0
Ϫ30
Đi n th nh n c m

Ngư ng

Ϫ60

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Đi n th
ho t
đ ng

Vùng bi n
d ng
ϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩ
ϩ ϩ ϩ ϩ ϩ ϪϪϪϪϩϩϩϩ ϩ
ϩ
؉
؉
؉
؉
ϩ
؉ ؉؉؉
ϩ
ϩ ϩ ϩ ϩ ϩ ϪϪϪϪϩϩϩϩ ϩ
ϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩ
Eo
Ranvier

Đi n th màng lúc ngh

Ϫ90
0

10

20

30

40

60

80 100 120 140

Mili giây
Hình 47-2 M i quan h đ c trưng gi a đi n th nh n c m và đi n th
ho t đ ng khi đi n th nh n c m tăng trên ngư ng.

Pacinian. (Modi ed from Loëwenstein WR: Excitation
and inactivation in a receptor membrane. Ann N Y Acad Sci 94:510,
1961.)

100

Đ l n c c đ i c a đi n th nh n c m. Đ l n c c đ i
c a đa s đi n th nh n c m c m giác vào kho ng
100 milivon, nhưng nó ch xu t hi n khi kích thích
c m giác có cư ng đ c c đ i. Đi n th c c đ i này
đư c ghi l i t đi n th ho t đ ng và cũng là s thay
đ i đi n th màng khi màng tr nên tăng th m c c đ i
v i các ion.
M i liên quan gi a đi n th nh n c m và đi n th
ho t đ ng Khi đi n th nh n c m tăng trên ngư ng s

xu t hi n đi n th ho t đ ng trong s i th n kinh g n v i
receptor, t đó, đi n th ho t đ ng sinh ra, minh h a
trong hình 47-2.Chú ý r ng đi n th nh n c m tăng trên
ngư ng càng nhi u thì t n s đi n th ho t đ ng s
càng l n.

ĐI N TH NH N C M C A TI U
TH PACINIAN - M T VÍ D V
CH C NĂNG C A RECEPTOR
Chú ý Hình 47-1 ti u th Pacinian có m t s i th n kinh
trung tâm kéo dài su t lõi ti u th . Bao quanh s i th n
kinh trung tâm này là các l p v b c khác nhau x p
đ ng tâm, và do v y, s đè ép b t kì v trí nào bên
ngoài ti u th s kéo giãn, làm co l i ho c làm bi n
d ng s i th n kinh.
Hình 47-3 minh h a riêng s i th n kinh trung tâm c a
ti u th Pacinian sau khi lo i b l p v b c. Đ u mút c a
s i trung tâm bên trong v b c không đư c myelin hóa,
nhưng s i đư c myelin hóa (ph n bao màu xanh lam
trong hình) đo n ng n trư c khi đi ra kh i ti u th đ đ n
s i th n kinh ngo i vi.
Hình 47-3 cũng minh h a cơ ch t o ra đi n th nh n
c m trong ti u th Pacinian.Th c nghi m m t vùng nh
c a t n cùng th n kinh cho th y chúng b bi n d ng khi
có s đè ép lên ti u th , và c n chú ý r ng các kênh ion

90
Đ l n c a đi n th nh n c m
trong th c nghi m (%)

ch a receptor, cho phép các ion khu ch tán nhi u hay
ít qua màng, t đó, làm thay đ i đi n th c a màng v n
chuy n.

80
70
60
50
40
30
20
10
0
0

20

40
60
80
Cư ng đ kích thích
(%)

100

Hình 47 - 4 M i liên quan gi a đ l n c a đi n th nh n c m và cư ng
đ c a kích thích cơ h c trong ti u th Pacinian. (Data from Loëwenstein
WR: Excitation and inactivation in a recepto membrane. Ann N Y Acad
Sci 94:510, 1961.)

các kênh ion trong màng đư c m ra cho phép các ion tích
đi n dương khu ch tán vào bên trong s i th n kinh. Quá
trình này làm tăng đi n tích dương trong s i th n kinh,
và đư c g i là “đi n th nh n c m”. Đi n th nh n c m
l n lư t gây ra các m ch đi n t i ch theo hư ng dòng
đi n, minh h a b ng hình mũi tên, sau đó lan ra su t d c
s i th n kinh. eo Ranvier đ u tiên, ph n n m bên trong
l p v c a ti u th Pacinian, dòng đi n t i ch kh c c
màng s i th n kinh, hi n tư ng này sau đó t o ra đi n th
ho t đ ng đi n hình đư c v n chuy n d c theo s i th n
kinh v h th n kinh trung ương.
M i liên quan gi a cư ng đ kích thích và đi n th nh n
c m Hình 47-4 cho th y s thay đ i đ l n c a đi n th nh n
c m gây ra b i s đè ép cơ h c tăng d n (tăng “đ m nh c a
kích thích) qua th c nghi m v i s i trung tâm c a ti u th
Pacinian. Chú ý r ng, ban đ u đ l n đi n th tăng nhanh

597

UNIT IX

Đi n th màng (millivolts)

ϩ30

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor


Unit IX

H th n kinh : A. Các nguyên lý cơ b n và sinh lý c m giác

nhưng sau đó gi m d n ngay c cư ng đ kích thích
cao.
T n s c a đi n th ho t đ ng l p l i truy n t các
receptor c m giác tăng g n như tương x ng v i s tăng
đi n th nh n c m.T nguyên lý này và thông tin trong
hình 47-4, chúng ta th y r ng kích thích v i cư ng đ
càng m nh vào các receptor s làm tăng thêm m t lư ng
càng nh đi n th ho t đ ng. Nguyên lý r t quan tr ng này
đúng v i h u h t các receptor c m giác. Nó cho phép
các receptor nh y c m v i c nh ng kích thích c m giác
c c k y u và chưa đ t đ n m c kích thích c c đ i cho
đ n khi s kích thích c m giác là c c đ i. Đ c đi m này
cho phép các receptor có m t dãy c c tr các đáp ng,
t cái đáp ng y u nh t đ n m nh nh t.
S

THÍCH NGHI C A CÁC RECEPTOR

M t đ c đi m khác c a t t c các receptor c m giác là
chúng thích nghi m t ph n ho c toàn b v i m t vài kích
thích không đ i sau m t th i gian. Nghĩa là, khi m t kích
thích c m giác đư c ti p nh n, receptor ph n ng l i v i
m t m c xung cao l n đ u tiên, sau đó, m c xung th p
d n đ n khi, m c đi n th ho t đ ng gi m xu ng còn r t
nh ho c thư ng tr v 0 t t c các trư ng h p.
Hình 47-5 minh h a s thích nghi đi n hình c a m t
s lo i receptor nh t đ nh. Chú ý r ng ti u th Pacinian

thích nghi r t nhanh, các th th c a lông thích nghi trong
kho ng ch ng 2 giây, và m t s receptor bao kh p và
su t cơ thích nghi ch m.
Hơn n a, m t s receptor c m giác thích nghi trong m t
kho ng gi i h n l n hơn nhi u nh ng cái khác. Ví d ,
ti u th Pacinian thích nghi v i “ s d p t t tín hi u” trong
kho ng 1/100 giây, và receptor nang lông thích nghi
trong 1 giây ho c nhi u hơn. Có l t t c các receptor cơ
h c khác thích nghi g n như hoàn toàn, nhưng m t s
trong đó c n nhi u gi ho c nhi u ngày đ đ t đư c đi u
đó, đó là lý do chúng ta g i nó là receptor “không thích
nghi”.Th i gian dài nh t xác đ nh đư c cho h u h t s
thích nghi hoàn toàn c a receptor cơ h c là kho ng 2 ngày

S xung đ ng m i giây

250
200
Receptor bao kh p

150

Su t cơ
100
Ti u th Pacinian

50

Th th c a lông
0

0

1

2

3

4
Giây

5

6

7

8

Hình 47-5 S thích nghi c a các lo i receptor khác nhau cho
th y s thích nghi nhanh và ch m c a m t s receptor.

598

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

đây cũng là th i gian thích nghi c a các receptor nh n

c m áp l c đ ng m ch ch và xoang c nh; tuy nhiên
m t s nhà sinh lý h c tin r ng các receptor nh n c m áp
l c chuyên bi t này không bao gi thích nghi hoàn toàn.
M t s receptor không nh n c m cơ h c ví d như
receptor hóa h c, receptor đau có l không bao gi thích
nghi hoàn toàn.
Cơ ch thích nghi c a các receptor
Cơ ch thích nghi c a các receptor là khác nhau m i
lo i receptor, theo nhi u cách gi ng nhau mà s tăng lên
c a đi n th nh n c m là đ c đi m riêng bi t. Ví d , m t,
t bào que và t bào nón thích nghi v i s thay đ i
n ng đ các ch t hóa h c nh y c m v i ánh sáng có
trong chúng (ph n này s đư c th o lu n trong chương
51).
Trong trư ng h p c a các receptor cơ h c, lo i receptor
đư c nghiên c u m t cách chi ti t nh t là ti u th Pacinian.
S thích nghi x y ra trong m i receptor theo 2 cách. Cách
th nh t, ti u th Pacinian là m t c u trúc s i đàn h i
nh t, vì v y khi m t l c làm bi n d ng đ t ng t tác đ ng
lên m t bên c a ti u th , l c này s đư c truy n nguyên
v n b i các thành ph n nh t c a ti u th tr c ti p đ n s i
th n kinh trung ương cùng bên, t đó t o ra đi n th ho t
đ ng. Tuy nhiên, trong m t vài ph n trăm giây, ch t d ch
bên trong ti u th phân ph i l i và đi n th nh n c m
không đư c t o ra n a. Như v y, đi n th nh n c m xu t
hi n vào lúc b t đ u s nén ép nhưng bi n m t trong
vòng m t ph n nh c a giây m c dù s nén ép v n còn.
Th hai, nhi u cơ ch thích nghi ch m hơn c a ti u th
Pacinian là k t qu c a m t quá trình g i là “s đi u ti t”,
x y ra trong chính các s i th n kinh. Đó là, n u ng u

nhiên s i trung tâm ti p t c b bi n d ng, đ u mút c a
dây th n kinh s d n d n tr nên “thích nghi” v i kích
thích. Đây có l là k t qu t “s kh ho t” tăng d n c a
kênh Na trong màng s i th n kinh, nghĩa là dòng Na đi
qua các kênh làm cho kênh d n d n đóng l i, m t k t
qu dư ng như x y ra t t c ho c h u h t các kênh Na
màng t bào, như đã gi i thích trong Chương 5.
Có l , có hai cơ ch chung tương t nhau v s thích
nghi cũng áp d ng cho các lo i receptor cơ h c khác. T c
là, m t ph n c a s thích nghi là k t qu c a s đi u
ch nh l i c u trúc c a receptor, và m t ph n là k t qu t
m t lo i đi n th thích nghi t i các s i th n kinh t n cùng.
Các receptor thích nghi ch m phát hi n cư ng đ các kích
thích liên t c - Các receptor “Trương l c”. Các receptor
thích nghi ch m liên t c truy n các xung đ n não mi n là
v n còn các kích thích (hay ít nh t trong nhi u phút
ho c nhi u gi ). Do đó chúng gi cho não liên t c đư c
thông báo v tr ng thái c a cơ th và s liên quan c a chúng
v i nh ng th xung quanh. Ví d , các xung t su t cơ và b
máy gân Golgi cho phép h th n kinh bi t đư c tr ng thái
c a s co cơ và t i tr ng t i các gân cơ môĩ th i đi m.


CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác và vòng ph n x trong x lý thông tin
Có myelin

các
c aapparatus
ng bán nguy
t trong

b máythe
ti nrate
đình
the receptor
vestibular
of the
ear detect
hiđgiúp
nutbcphát
iađó
tđđ umà
tai
hi n t c đ mà t i đó đ u b t đ u quay
ectphát
vòng khi con ngư i ch y theo đư ng cong. S d ng
thông tin này, m t ngư i có th d đoán đư c h s
chuy n hư ng bao nhiêu đ trong 2 giây ti p theo và có
th đi u ch nh chuy n đ ng c a đôi chân k p th i đ
không m t thăng b ng. Cũng như v y, các receptor
trong ho c c nh các kh p giúp phát hi n t c đ s
d ch chuy n c a các ph n khác nhau c a cơ th . Ví
d , khi m t ngư i đang ch y, thông tin t các receptor
t cđ
kh p cho phép h th n kinh d báo trư c v trí
chính xác chân s đ t trong giây ti p theo. T đó, các
tín hi u v n đ ng thích h p có th truy n đ n các cơ c a
chân đ th c hi n nh ng s đi u ch nh trư c c n thi t
v v trí nên con ngư i s không b ngã. M t ch c
năng d báo này thì con ngư i s không th ch y
đư c.

onCác
to run.
s i th n kinh d n truy n các lo i tín hi u
khác nhau và phân lo i c a chúng
M t s tín hi u th n kinh c n đư c d n truy n nhanh chóng
đ n ho c đi t h th n kinh trung ương; n u không
thông tin s không còn h u ích. M t ví d v đi u này là
các tín hi u c m giác thông báo cho não v v trí t m th i
c a chân m i ph n nh c a giây trong khi đang ch y.

Không có myelin

Kích thư c trung bình(micrometers)
20

15

120

80

1 2.0

0.5

T c đ d n truy n (m/giây)
6 2.0
60
30

0.5

10

5

Phân lo i chung

A

Các receptor thích nghi nhanh phát hi n thay đ i trong
cư ng đ kích thích - Các “receptor t c đ ”, “receptor
chuy n đ ng” ho c “receptor giai đo n” Các receptor
thích nghi nhanh không đư c s d ng đ d n truy n các
tín hi u liên t c vì chúng ch b kích thích khi cư ng đ
kích thích thay đ i. Tuy nhiên, chúng ph n ng m nh trong
khi s thay đ i đang th c s x y ra. Do đó, các receptor
này đư c g i là receptor t c đ , receptor chuy n đ ng
ho c receptor giai đo n. Như v y, trong trư ng h p c a
ti u th Pacinian, áp l c đ t ng t tác đ ng lên mô kích
thích receptor này trong kho ng vài mili giây, sau đó s
kích thích này s d ng l i m c dù áp l c v n còn. Tuy
nhiên, sau đó nó d n truy n tín hi u ngư c tr l i khi
ng ng áp l c tác đ ng. Nói cách khác, ti u th Pacinian
có vai trò quan tr ng trong vi c thông báo nh ng bi n
d ng nhanh chóng c a mô đ n h th n kinh, nhưng nó
không có vai trò trong vi c d n truy n thông tin v các
tr ng thái n đ nh c a cơ th .
Ch c năng d báo c a các receptor t c đ . N u chúng ta
bi t t c đ mà đó m t s thay đ i trong tr ng thái cơ th

có th x y ra, thì tr ng thái c a cơ th trong m t vài giây
ho c th m chí vài phút sau đó có th d đoán đư c.Ví d ,

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

C

␣
␤

␥
␦

Phân lo i s i c m giác

I

II

III

IV

Ia
Ib
Các ch c năng c m giác
Su t cơ (t n cùng
sơ c p)

Su t cơ (t n cùng
th c p)

Gân cơ (b máy gân
Golgi)
Th th c a lông

S rung (ti u th
Pacinian)

Xúc giác tinh t (đ u mút m
r ng c a ti u th Meissner)

Xúc giác thô
sơ và áp l c

Áp l c sâu và
đ ng ch m

Đau nhói

Ng a
Đau âm

L nh
Nhi t

Ch c năng v n đ ng
Cơ xương
(typ A anpha)

20

Su t cơ
(type A gama)
a)

S i giao c m
(type C)

15
10
5
1 2.0
Kích thưA c trung bình c a s i th n kinh (micrometers)

0.5

Hình 47- 6 Phân lo i theo sinh lý h c và ch c năng c a các s i th n kinh

khía c nh khác, m t s lo i thông tin c m giác như kéo
giãn, đau âm không c n d n truy n nhanh, do đó, các s i
d n truy n ch m là đ đ đáp ng. Như trình bày trong hình
47-6, các s i th n kinh đ n có kích thư c trung bình vào kho ng
0.5 đ n 20 micromet; kích thư c l n hơn, t c đ d n truy n
cũng l n hơn. Gi i h n t c đ d n truy n trong kho ng 0.5
đ n 120 m/giây.
Phân lo i chung các s i th n kinh. Minh h a trong hình
47-6 là “phân lo i chung” và “phân lo i th n kinh c m
giác” c a các lo i s i th n kinh khác nhau.Trong phân lo i

chung, các s i đư c chia thành nhóm A và C, và các s i
nhóm A l i đư c chia thành các typ là anpha, beta, gama và
delta.
Các s i nhóm A là các s i th n kinh s ng có bao myelin
có kích thư c l n và trung bình. Các s i nhóm C không có
myelin và kích thư c nh hơn, d n truy n các xung th n
kinh v i t c đ ch m hơn. Các s i nhóm C chi m hơn m t
n a s s i th n kinh c m giác trong đa s các s i th n
kinh ngo i vi, cũng như t t c các s i th n kinh t đ ng
sau h ch.
Kích thư c, t c đ d n truy n và các ch c năng
c a các nhóm s i th n kinh khác nhau đư c nêu ra
trong hình 47-6.

599

UNIT IX

Các receptor thích nghi ch m khác bao g m (1)
receptor c a v t b máy ti n đình, (2) receptor đau, (3)
receptor áp l c c a cây đ ng m ch, (4) receptor hóa h c
c a thân đ ng m ch c nh và quai đ ng m ch ch .
Do các receptor thích nghi ch m có th ti p t c d n
truy n thông tin trong nhi u gi , th m chí nhi u ngày
nên chúng đư c g i là các receptor trương l c.

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Unit IX

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

H th n kinh : A.Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

Chú ý r ng m t vài s i th n kinh có bao myelin kích thư c
l n có th d n truy n nh ng xung th n kinh v i t c đ
l n đ n 120 m/giây, trên m t kho ng cách dài hơn m t sân
bóng trong ch 1 giây. Trái l i, các s i nh nh t d n truy n
ch m hơn v i t c đ 0.5m/giây, m t kho ng 2 giây đ đi
kho ng cách t ngón chân cái đ n t y s ng.

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Đinh ghim

Phân lo i thay th c a các nhà sinh lý c m giác. Các
công ngh ghi xung đã giúp chúng ta chia các s i typ A anpha
thành 2 dư i nhóm, nhưng l i không th phân lo i đư c các s i
typ A beta và A gama.Do đó, phân lo i sau thư ng đư c
s d ng b i các nhà sinh lý h c c m giác.

Nhóm Ia. Các s i t các t n cùng hình khoanh đ t
s ng c a su t cơ (kích thư c trung bình kho ng 17
micron;đây là nh ng s i typ A anpha trong b ng phân
lo i chung).
Nhóm Ib. Các s i t các cơ quan gân Golgi (kích thư c

trung bình kho ng 16 micromet; nh ng s i này thu c typ A
anpha).
Nhóm II. Các s i t ph n l n receptor xúc giác riêng bi t
c a da và t các t n cùng th n kinh t a hình bông hoa c a
các su t cơ (kích thư c trung bình kho ng 8 micromet; chúng
là nh ng s i typ A beta và A gama trong b ng phân lo i
chung).
Nhóm III. Các s i mang c m giác nhi t đ , c m giác
xúc giác thô sơ, và đau nhói ( kích thư c trung bình kho ng
3 micromet; chúng là các s i typ A delta trong b ng phân
lo i chung)
Nhóm IV. Các s i không đư c myelin hóa mang c m
giác đau, ng a, nhi t đ và xúc giác thô sơ (kích thư c trung
bình t 0.5 đ n 2 micromet;chúng là các s i typ C trong b ng
phân lo i chung).

S D N TRUY N CÁC TÍN HI U CÓ
CƯ NG Đ KHÁC NHAU TRONG BÓ
TH N KINH - S T NG H P THEO
KHÔNG GIAN VÀ TH I GIAN
M t trong s nh ng đ c đi m c a m i tín hi u th n kinh
đư c truy n đi là cư ng đ c a tín hi u - ví d , cư ng đ
đau. Các m c khác nhau c a cư ng đ có th đư c truy n
đi ho c b ng vi c s d ng s lư ng l n hơn các s i d n
truy n song song ho c b ng vi c g i đi nhi u đi n th
ho t đ ng hơn d c m t theo s i th n kinh. C 2 cơ ch
này đư c g i tên l n lư t là s t ng h p theo không
gian và s t ng h p theo th i gian.
S t ng h p theo không gian. Hình 47-7 minh h a các
hi n tư ng c a s t ng h p theo không gian, nh đó làm

tăng cư ng đ tín hi u đư c d n truy n b ng vi c s d ng
s lư ng l n d n các s i th n kinh. Hình này cũng minh
h a m t lát c t trên da đư c phân b m t s lư ng l n
nh ng s i c m giác đau song song. M i s i lo i này phân
nhánh thành hàng trăm t n cùng th n kinh t do đ ho t
đ ng như nh ng receptor đau. Toàn b bó s i th n kinh
t m t s i c m giác đau tr i ra trên m t vùng da có kích
thư c l n kho ng 5cm.Vùng nay đư c g i là vùng nh n
600

Th n kinh
Da

Kích
thích y u

Kích thích
trung bình

Kích thích
m nh

c m (vùng receptor) c a s i th n kinh đó. Các t n cùng
th n kinh t p trung nhi u trung tâm c a vùng nhưng
gi m đi ngo i vi. M t đi u n a có th th y trong hình
là các s i phân nhánh ch ng kh p v i nh ng s i c m
giác đau khác. Do đó, m t v t kim châm trên da thư ng
kích thích vào nh ng t n cùng th n kinh đ ng th i t
nhi u s i c m giác đau khác nhau. Khi v t kim châm
n m trung tâm c a vùng nh n c m c a các s i c m giác

đau riêng bi t, m c đ kích thích tác đ ng l n hơn nhi u so
v i khi kích thích vào ph n ngo i vi c a vùng vì t i đây,
s lư ng các đ u th n kinh t do l n hơn nhi u ngo i vi.
Do v y ph n dư i c a hình 47-7 minh h a 3 ph n
c t ngang bó s i th n kinh d n truy n t da. Phía bên
trái là tác đ ng c a m t kích thích y u, v i ch m t dây
th n kinh chính gi a bó đư c kích thích m nh (là các
s i đư c tô màu đ ), trong khi đó vài s i th n kinh li n
k b kích thích y u (s i màu n a đ ). 2 trư ng h p còn
l i minh h a tác đ ng c a kích thích m c trung bình và
m nh, v i s s i b kích thích nhi u hơn đáng k . Như v y,
các tín hi u m nh lan truy n đ n càng nhi u s i th n kinh.
Quá trình này đư c g i là hi n tư ng t ng h p theo
không gian.
S t ng h p theo th i gian. Cách th hai đ d n truy n
các tín hi u có cư ng đ tăng là tăng t n s c a xung
th n kinh trong m i s i, đư c g i là t ng h p theo th i
gian. Hình 47-8 ch ng minh hi n tư ng này, bi u di n
ph n trên là s thay đ i cư ng đ tín hi u và ph n dư i
là các xung th t s d n truy n b i các s i th n kinh.


CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác và vòng ph n x trong x lí thông tin

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

60

1

a

40
b

20
0
Xung

c

Th i gian
Hình 47-8 s chuy n cư ng đ tín hi u thành chu i xung th n kinh có
t n s bi n đi u, minh h a cư ng đ tín hi u ( trên) và các xung th n
kinh riêng bi t ( dư i). Mô hình này là m t ví d v s t ng h p theo
th i gian.

d
2

S D N TRUY N VÀ X LÝ CÁC
TÍN HI U TRONG TR M TH N KINH
H th n kinh trung ương bao g m hàng nghìn đ n
hàng tri u tr m th n kinh; m t s tr m ch a vài nơ-ron,
trong khi nh ng tr m khác ch a s lư ng nơ-ron l n.Ví
d , toàn b v não có th đư c coi là m t tr m th n
kinh l n. Các tr m th n kinh khác bao g m các h ch
n n khác nhau và các nhân riêng bi t c a đ i th , ti u

não, não gi a, c u não và t y. Ngoài ra, toàn b ch t
xám sau c a t y s ng có th đư c coi là m t tr m
th n kinh dài.
M i tr m th n kinh có t ch c đ c trưng riêng
giúp cho nó x lý các tín hi u theo cách đ c đáo
riêng c a mình, t đó cho phép toàn b h th ng tr m
có đư c vô s ch c năng c a h th n kinh. Tuy nhiên,
dù có nhi u s khác nhau v ch c năng song các
tr m cũng có nhi u nguyên lý ch c năng tương t
nhau, đư c mô t trong các ph n sau.
S CHUY N TI P CÁC TÍN HI U
QUA CÁC TR M TH N KINH
S t ch c các nơ-ron đ chuy n ti p các tín hi u.
Hình 47-9 là m t sơ đ gi n lư c c a m t s t bào th n
kinh trong m t tr m th n kinh, minh h a các “s i đ n”
bên trái và các “s i đi” bên ph i. M i s i đ n phân
chia hàng trăm đ n hàng nghìn l n, t o ra m t nghìn ho c
nhi u hơn các t n cùng th n kinh, m r ng thành m t
khu v c r ng l n trong tr m th n kinh đ t o synap v i
các s i nhánh ho c thân t bào c a các nơ-ron trong
tr m th n kinh. Các s i nhánh thư ng phân nhánh và
lan xa hàng trăm đ n hàng ngàn micromet trong tr m.
Vùng th n kinh b kích thích b i m i s i th n
kinh đ n đư c g i là vùng kích thích. Chú ý r ng m t
s lư ng l n các t n cùng th n kinh t m i s i đ n n m
trên các nơ-ron g n nh t trong “vùng” c a nó, nhưng
m t s lư ng nh hơn các t n cùng th n kinh thì n m
trên các nơ-ron cách r t xa.

Hình 47-9 C u trúc cơ b n c a m t tr m th n kinh.

Các kích thích đ t ngư ng và dư i ngư ng - S
kích thích hay s thu n hóa.Như đã th o lu n trong
chương 46, s phóng xung c a m t t n cùng th n kinh
trư c synap b kích thích đơn đ c g n như không
bao gi t o ra đi n th ho t đ ng trong nơ-ron sau
synap.Thay vào đó, c n có m t s lư ng l n các t n
cùng đ n phóng xung trên cùng nơ-ron đ ng th i ho c
liên ti p nhanh chóng đ gây ra kích thích.Ví d , trong
hình 47-9, chúng ta gi đ nh r ng sáu t n cùng ph i
phóng xung g n như đ ng th i đ kích thích b t k m t
nơ-ron nào trong s đó. Chú ý r ng s i đ n 1 đã quá
đ đ u t n cùng đ làm cho nơron 1 phóng xung. S
kích thích t s i đ n 1 t i nơ-ron này đư c cho là m t
kích thích quá kích; nó cũng đư c g i là m t kích thích
trên ngư ng vì nó n m trên m c ngư ng c n thi t cho s
kích thích.
S i đ n 1 cũng góp các đ u t n cùng đ n các nơ-ron
b và c, nhưng chúng không đ đ gây ra kích thích.
Tuy nhiên, s phóng xung c a nh ng đ u t n cùng này
khi n các nơ-ron này d b kích thích b i các tín hi u đ n
thông qua các s i th n kinh đ n khác. Do đó, các kích
thích t i nh ng nơ-ron này đư c cho là dư i ngư ng, và
các t bào th n kinh đư c cho là đư c thu n hóa.
Tương t như v y, v i các s i đ n 2, kích thích đ n
nơ-ron d là m t kích thích trên ngư ng và kích thích đ n
nơ-ron b và c là kích thích dư i ngư ng, nhưng đang
thu n hóa các kích thích.
Hình 47-9 bi u di n m t mô hình r t đ c trưng c a
m t tr m th n kinh vì m i s i đ n thư ng đưa s

lư ng l n các nhánh t n cùng đ n hàng trăm ho c
hàng nghìn nơ-ron trong “vùng” phân b c a nó, như
hình 47-10. Trong hình v này, ph n trung tâm c a
vùng, là vùng khoanh tròn, t t c các nơ-ron đ u b kích
601

UNIT IX

Cuư ng đ tín hi u
(S xung m i giây)

80


Unit IX

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

H th n kinh : A.Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

Mi n thu n l i

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

A

B

Ngu n

Ngu n
#1

Mi n phóng xung

S iđ n

Ngu n
#2

Mi n thu n l i

Ngu n
#3

Hình 47-10. Mi n “phóng xung” và mi n “thu n l i” c a m t tr m
th n kinh.

A

B

H i t t m t ngu n
đơn

H i t t nhi u ngu n riêng
bi t

Hình 47-12 “S h i t ” c a các s i đ n khác nhau v phía m t nơron đơn đ c. A, Các s i đ n khác nhau t m t ngu n đơn đ c. B, Các
s i đ n t nhi u ngu n riêng bi t.

S phân kì trong cùng m t bó

S phân kì trong các bó ph c t p

Hình 47-11. “S phân k ” trong nh ng con đư ng th n kinh. A, S
phân k trong m t con đư ng đ t o ra “s khu ch đ i” c a tín hi u. B,
s phân k thành nhi u bó đ truy n tín hi u đ n các khu v c riêng bi t.

thích b i 1 s i đ n. Do đó, khu v c này đư c g i là mi n
phóng xung c a s i th n kinh đ n, cũng đư c g i là mi n
kích thích ho c mi n thu c ngư ng kích thích. V i m i
bên rìa, các nơ-ron t o đi u ki n thu n l i nhưng không
kích thích, chúng đư c g i là các mi n thu n l i, hay
mi n dư i ngư ng.
S
c ch c a m t tr m th n kinh. M t s s i th n kinh
đ n c ch các nơ-ron, ch không ph i kích thích chúng. Cơ
ch này là s trái ngư c c a s thu n hóa, và toàn b vùng
c a các nhánh c ch đư c g i là mi n c ch . M c đ c a
s
c ch
trung tâm c a mi n này là r t l n vì m t s
lư ng l n đ u t n cùng t p trung trung tâm và tr nên ít
d n v phía ngo i vi.

S phân k c a các tín hi u
đi qua tr m th n kinh

Vi c các tín hi u y u đi vào m t tr m th n kinh đ kích
thích s lư ng r t l n các s i th n kinh đi ra kh i tr m
r t quan tr ng. Hi n tư ng này đư c g i là s h i t . Có
2 lo i h i t chính v i m c đích hoàn toàn khác nhau.
M t lo i khu ch đ i c a s phân k đư c minh h a
trong Hình 47-11A. S phân k khu ch đ i hi u đơn gi n
là các tín hi u đ u vào lan truy n đ n m t s lư ng nơ-ron
l n hơn khi nó đi qua các c p nơ-ron liên ti p trong con
đư ng c a nó. Lo i h i t này là đ c trưng riêng c a con
đư ng v t y trong vi c ki m soát h cơ xương c a nó,
v i m t t bào tháp l n đơn đ c trong v não v n đ ng,
dư i các đi u ki n thu n l i cao, c a s kích thích nhi u
đ n 10000 s i cơ.
602

Lo i th hai đư c bi u di n trong hình 46-11B, là s
phân k thành nhi u bó khác nhau. Trong lo i này, tín
hi u đư c d n truy n theo hai hư ng t tr m th n kinh.
Ví d , thông tin d n truy n lên c t sau c a t y s ng tách
thành 2 nhóm trong ph n th p c a não: (1) vào ti u não
và (2) đi qua ph n th p c a não đ n đ i th và v não.
Gi ng như v y, đ i th , h u h t các thông tin c m giác
đư c d n truy n cùng lúc vào c c u trúc n m sâu c a
đ i th và các vùng riêng bi t c a v não.

S h i t c a các tín hi u
S h i t nghĩa là các tín hi u t các s i đ n khác
nhau t p h p l i đ kích thích m t nơ-ron đơn
đ c. Hình 47-12A minh h a s h i t t m t ngu n
đơn đ c - nghĩa là, các t n cùng th n kinh khác nhau

t m t s i đ n đơn đ c t n cùng cùng m t nơ-ron.
T m quan tr ng c a lo i h i t này là các nơ-ron h u như
không bao gi b kích thích b i m t đi n th ho t đ ng
t m t t n cùng đ n đơn đ c. Tuy nhiên, các đi n th
ho t đ ng h i t v nơ-ron t nhi u t n cùng khác nhau
t o ra s t ng h p v không gian đ đ đưa nơ-ron đ n
ngư ng phóng xung c n thi t.
S h i t có th t o b i các tín hi u đ u vào (kích
thích ho c c ch ) t nhi u ngu n khác nhau, như minh
h a trong Hình 47-12B. Ví d , các nơ-ron liên h p
c a t y s ng nh n các tín hi u h i t t (1) các s i th n
kinh ngo i vi đi vào t y s ng, (2) các s i n i t y đi t
đ t t y này đ n đ t t y khác, (3) các s i v t y t v não
và (4) vài con đư ng kéo dài khác đi xu ng t não vào
t y s ng. Sau đó, các tín hi u t các nơ-ron liên h p h i
t
phía trư c nơ-ron v n đ ng đ ki m soát ch c năng
c a cơ.
S h i t như v y cho phép t ng h p thông tin t nhi u
ngu n khác nhau, và đáp ng đưa đ n là m t hi u qu
đư c t ng h p t t t c các lo i thông tin khác nhau. S
h i t là m t phương ti n quan tr ng mà b ng cách này
h th n kinh trung ương có th liên h , t ng h p và s p
x p các lo i thông tin khác nhau.


CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác và vòng ph n x trong x lí thông tin
Synap kích thích
S iđ n
#2

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

A

#1

S kích
thích

Đ u vào

#3

S

B

c ch

Đ u ra

Đ u vào

Inhibitory circuit. Neuron 2 is an inhibitory neuron.

Vòng ph n x v i các tín hi u đ u ra kích thích

và c ch
Đôi khi m t tín hi u đ n m t tr m th n kinh gây ra m t tín
hi u đ u ra kích thích đi theo m t hư ng và cùng lúc đó
có m t tín hi u c ch đi nơi khác. Ví d , t i cùng m t
th i đi m mà m t tín hi u kích thích đư c d n
truy n b i m t nhóm các nơ-ron trong t y s ng gây
ra chuy n đ ng v phía trư c c a m t chân, m t tín hi u
c ch đư c d n truy n qua m t nhóm riêng bi t các nơron c ch các cơ m t sau c a chân nên con ngư i s
không ch ng l i s di chuy n v phía trư c. Lo i vòng
ph n x này đ c trưng cho s ki m soát t t c các
c p cơ đ i kháng, và nó đư c g i là vòng c ch đ i ng.
Hình 47-13 minh h a các phương th c mà theo đó s
c ch đư c t o ra. Các s i đ u vào kích thích tr c ti p
lên đư ng ra kích thích, nhưng nó kích thích m t nơ-ron
c ch trung gian (nơron 2), là nơ-ron ti t ra m t lo i ch t
d n truy n th n kinh khác đ c ch đư ng ra th hai t
tr m th n kinh. Lo i vòng ph n x này cũng r t quan
tr ng trong vi c ngăn ng a s ph n ng quá m c trong
nhi u b ph n c a não.

S kéo dài tín hi u th n kinh b ng tr m
th n kinh - “S kích ng t n lưu”
Đ n đây, chúng ta đã coi các tín hi u đư c chuy n ti p
đơn thu n qua các tr m th n kinh. Tuy nhiên, trong nhi u
trư ng h p, m t tín hi u vào m t tr m gây ra s phóng
xung đ u ra kéo dài, g i là s kích ng t n lưu, kéo dài
m t vài mili giây đ n nhi u phút mi n là sau đó tín hi u
đ u vào k t thúc. Cơ ch quan tr ng nh t mà b ng cách
này s kích ng t n lưu x y ra đư c mô t trong các ph n
sau.

S kích ng t n lưu c a synap. Khi các synap kích thích
trên b m t c a s i nhánh hay thân c a m t nơ-ron, m t
đi n th sau synap t o ra trong t bào th n kinh và kéo dài
trong nhi u mili giây, đ c bi t là khi có m t m t s ch t
d n truy n synap ho t hóa kéo dài. Ch ng nào đi n th
này còn t n t i thì nó có th ti p t c kích thích các nơ-ron,
giúp nó d n truy n m t chu i liên t c các xung đ u ra, như
đã đư c gi i thích trong Chương 46. Vì v y, k t qu c a
cơ ch “kích ng t n lưu” synap này là có th giúp cho
m t tín hi u đ u vào t c th i đơn đ c gây ra m t tín hi u
đ u ra b n v ng (m t chu i nh ng l n phóng xung l p đi
l p l i) kéo dài trong nhi u mili giây.

S thu n l i

C
Đ u vào

Đ u ra

Vòng c ch

D
Đ u vào

Đ u ra

Hình 47-14. Các vòng ph n x tăng d n m c đ ph c t p

Vòng ph n x (dao đ ng) là nguyên nhân c a s kéo

dài tín hi u. M t trong các vai trò quan tr ng c a các
vòng ph n x trong toàn b h th n kinh là vòng ph n
x ho c vòng dao đ ng. Nh ng vòng này gây ra b i s
ph n h i dương tính trong vòng ph n x , t c là, quay
ngư c tr l i kích thích lên đ u vào c a cùng vòng ph n
x đó. Do đó, m t khi đã kích thích, vòng ph n x có
th phóng xung l p đi l p l i trong m t th i gian dài.
M t s lo i có th có c a các vòng ph n x đư c minh
h a trong hình 46-14. Lo i đơn gi n nh t, minh h a trong
hình 47-14A, ch liên quan đ n m t nơ-ron. Trong trư ng
h p này, nơ-ron đ u ra g i m t s i th n kinh bên tr l i
các s i nhánh ho c thân nơ-ron c a nó đ kích thích l i
chính nó. M c dù t m quan tr ng c a lo i vòng ph n x
này không rõ ràng, nhưng theo lý thuy t, m t khi nơ-ron
phóng xung, kích thích ph n h i có th gi cho các nơ-ron
phóng xung trong m t th i gian dài v sau.
Hình 47-14B minh h a m t vài nơ-ron ph trong vòng
ph n h i, cái mà gây ra m t s ch m tr dài gi a s phóng
xung ban đ u và tín hi u ph n h i. Hình 47-14C minh h a
m t h th ng ph c t p hơn trong đó c s i thu n hóa và
s i c ch đ u nh hư ng đ n vòng ph n x . M t tín hi u
thu n hóa c i thi n cư ng đ và t n s c a ph n x , trong
603

UNIT IX

Synap c ch

Đ u ra

H th n kinh: A. Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

Kích thích đ u vào

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Đư c thu n hóa

Bình thư ng
c ch

Các xung m i giây

Cư ng đ xung đ u ra

Unit IX

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Li tâm

S kích thích
Th i gian
tation and inhibition.

khi đó, m t tín hi u c ch làm gi m ho c d ng h n ph n
x .

Hình 46-14D cho th y r ng đa s các con đư ng ph n
x đư c c u thành t nhi u s i song song. m i tr m t
bào, các s i t n cùng lan r ng. Trong m t h th ng như
v y, t ng h p tín hi u ph n x có th là y u ho c m nh,
tùy thu c vào vi c có bao nhiêu s i th n kinh song song
tham gia t c thì vào ph n x đó.
Đ c đi m c a s kéo dài tín hi u t m t vòng ph n x .
Hình 47-15 bi u di n các tín hi u đ u ra t m t vòng ph n
x đi n hình. Các kích thích đ u vào có th kéo dài ch
trong 1 miligiây ho c lâu hơn, nhưng tín hi u đ u ra có th
kéo dài trong nhi u miligiây ho c th m chí vài phút. Hình
v cho th y cư ng đ c a tín hi u đ u ra thư ng tăng đ n
m t giá tr cao vào đ u s ph n x và sau đó gi m xu ng
m t đi m gi i h n, mà t i đó nó đ t nhiên d ng h n.
Nguyên nhân s d ng đ t ng t này là s m i c a các kh p
synap trong vòng ph n x . S m i vư t trên m t m c gi i
h n nào đó làm gi m s kích thích nơ-ron ti p theo
trong vòng ph n x xu ng dư i m c ngư ng khi n vòng
h i đáp b ng ng đ t ng t.
Th i gian c a t ng s tín hi u trư c khi ch m d t cũng
có th đư c đi u khi n b i các tín hi u t các ph n khác c a
b não, cái mà c ch ho c thu n hóa vòng ph n x . Đa
s các đ th chính xác c a tín hi u đ u ra đư c ghi nh n
t các dây th n kinh v n đ ng kích thích m t cơ tham gia
vào m t ph n x co cơ sau khi kích thích đau lên bàn
chân (như minh h a trong hình 47-18).

Tín hi u đ u ra liên t c
t m t s vòng ph n x
M t s vòng ph n x phát ra các tín hi u đ u ra liên

t c, ngay c khi không có tín hi u đ u vào kích thích. Ít
nh t có 2 cơ ch có th gây ra k t qu này: (1) s phóng
xung liên t c bên trong các nơ-ron và (2) các tín hi u
ph n x liên t c.
S phóng xung liên t c gây ra b i s kích thích bên trong
nơ-ron. Các nơ-ron, gi ng các mô b kích thích khác, phóng

xung l p đi l p l i n u m c đi n th màng kích thích tăng
lên trên m t ngư ng nào đó. Đi n th màng c a nhi u
604

S

c ch

Th i gian

nơ-ron bình thư ng v n cao đ đ khi n chúng phóng xung
liên t c. Hi n tư ng này đ c bi t x y ra trong nhi u nơron c a ti u não, cũng như trong đa s nơ-ron liên h p c a
t y s ng. T l các t bào phóng xung có th tăng b i các
tín hi u kích thích ho c gi m b i các tín hi u c ch ; các
tín hi u c ch thư ng có th gi m t l phóng xung v
không.
Các tín hi u liên t c phát ra t các vòng ph n x như
m t phương ti n đ d n truy n thông tin.
M t vòng ph n x mà không b m i đ đ d ng s ph n
x là m t ngu n g m ch a xung liên t c. Hơn n a, các
xung kích thích đi vào tr m ph n x có th làm tăng tín
hi u đ u ra, trong khi s
c ch có th làm gi m ho c

th m chí d p t t các tín hi u.
Hình 47-16 bi u di n m t tín hi u đ u ra liên t c t
m t tr m nơ-ron. Tr m nơ-ron có th phát ra các xung
th n kinh do s kích thích bên trong nơ-ron ho c là k t
qu c a s ph n x . Chú ý r ng m t tín hi u đ u vào
kích thích làm tăng đáng k tín hi u đ u ra, trong khi m t tín
hi u đ u vào c ch l i làm gi m đáng k tín hi u đ u ra.
Nh ng sinh viên đã quen thu c v i các máy phát vô tuy n
s nh n ra đây là m t lo i sóng mang truy n t i thông tin.
T c là, các tín hi u đi u khi n s kích thích và c ch
không ph i là nguyên nhân gây ra các tín hi u đ u ra,
nhưng chúng ki m soát m c đ thay đ i cư ng đ c a
nó. Chú ý r ng h th ng sóng mang này cho phép gi m
ho c tăng cư ng đ tín hi u, trong khi đ n đi m này, các
lo i hình d n truy n thông tin, chúng ta đã th o lu n ch
y u v thông tin tích c c hơn là thông tin tiêu c c. Lo i
d n truy n thông tin này đư c s d ng b i h th n kinh
t đ ng đ ki m soát các ch c năng như trương l c m ch
máu, trương l c ru t, m c đ co th t c a m ng m t và
nh p tim. T c là, các tín hi u th n kinh kích thích m i
vùng này có th b tăng ho c gi m b i các tín hi u đ u
vào thêm vào trong con đư ng ph n x th n kinh.
Tín hi u đ u ra có nh p đi u
Nhi u vòng ph n x phát ra các tín hi u đ u ra có nh p
đi u - ví d , m t tín hi u hô h p có nh p đi u b t ngu n


S i đi th n kinh

To remove this notice, visit:

www.foxitsoftware.com/shopping

50
Các ph n x co cơ - Các đáp ng suy gi m

40
30

UNIT IX

L c căng cơ g p (g)

cơ hoành

CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác và vòng ph n x trong x lí thông tin

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

20
10
0
Kích thích
0

Tăng s kích thích lên
thân đ ng m ch c nh
Hình
h pt
m ch

kinh

47-17. Tín hi u đ u ra có nh p đi u c a các xung th n kinh t ng
trung tâm hô h p, cho th y s kích thích tăng d n thân đ ng
c nh làm tăng c cư ng đ l n t n s c a tín hi u đ n dây th n
cơ hoành đ làm tăng hô h p.

t trung tâm hô h p
hành não và c u não. Tín hi u
hô h p có nh p đi u này di n ra su t cu c đ i. Các tín hi u
có nh p đi u khác, như là nh ng cái gây ra đ ng tác cào
b ng chân sau c a con chó hay đ ng tác đi b c a vài
loài đ ng v t, yêu c u các tín hi u đ u vào đi đ n các
vòng ph n x tương ng đ kh i đ u các tín hi u có nh p
đi u.
T t c ho c h u h t các tín hi u có nh p đi u đư c nghiên
c u th c nghi m đã đư c tìm ra đ t các vòng ph n x
ho c m t chu i các vòng ph n x k ti p nhau mà đưa
các tín hi u kích thích ho c c ch trong m t vòng tròn t
tr m nơ-ron này đ n tr m nơ-ron k ti p.
Các tín hi u kích thích ho c c ch có th làm tăng
ho c gi m biên đ tín hi u nh p đi u đ u ra. Hình 47-17,
là ví d cho th y nh ng thay đ i c a tín hi u hô h p đ u
ra dây th n kinh c a cơ hoành. Khi thân đ ng m ch
c nh b kích thích b i s gi m oxy đ ng m ch, c t n s
và biên đ c a tín hi u nh p đi u hô h p đ u ra đ u tăng
d n lên.

S
N Đ NH VÀ B T

CÁC VÒNG PH N X

N Đ NH C A

H u như t t c các ph n c a não k t n i tr c ti p ho c
gián ti p v i t t c các ph n khác, nó t o ra m t thách
th c nghiêm tr ng. N u ph n đ u tiên kích thích ph n th
hai, ph n th hai kích thích ph n th ba, ph n th ba đ n
ph n th tư và c như v y cho đ n khi tín hi u kích thích
l i ph n đ u tiên, rõ ràng là m t tín hi u kích thích đi vào
b t k ph n nào c a não s t o ra m t chu trình kích thích
đáp l i liên t c t t c các ph n. N u chu trình này x y
ra, não s b tràn ng p b i m t lư ng l n các tín hi u ph n
x m t ki m soát - các tín hi u tín hi u đư c truy n đi
nhưng không có thông tin, tuy nhiên, chúng s b s d ng
trong vòng ph n x c a não đ không m t tín hi u thông
tin nào có th đư c truy n đi. M t h u qu như v y x y ra
trên di n r ng c a não trong cơn đ ng kinh. V y làm th

15

30
Giây

45

60

Hình 47-18. Các ph n x co cơ liên t c minh h a hi n tư ng m i
trong d n truy n qua con đư ng ph n x .

nào đ h th n kinh trung ương ngăn ch n h u qu này
x y ra m i th i đi m? Câu tr l i n m ch y u hai
cơ ch cơ b n là ch c năng trên toàn b h th n kinh
trung ương: (1) vòng c ch và (2) s m i c a các synap
th n kinh.
VÒNG C CH NHƯ M T CƠ CH
Đ
N Đ NH CH C NĂNG C A H
TH N KINH TRUNG ƯƠNG
Hai lo i vòng c ch trên di n r ng c a não giúp ngăn
ch n s lan r ng quá m c c a các tín hi u:(1) các vòng
ph n h i c ch , tr v t tr m cu i c a các con đư ng
quay tr l i các nơ-ron kích thích ban đ u c a cùng con
đư ng đó (các vòng này x y ra h u như t t c các con
đư ng th n kinh c m giác và c ch ho c các nơron
hư ng tâm ho c các nơ-ron trung gian trong con đư ng
giác khi tr m cu i tr nên quá kích thích), và (2) m t
s tr m th n kinh gây ra s t ng ki m soát c ch trên
di n r ng c a b não (ví d , nhi u h ch n n gây ra tác
d ng c ch trên toàn h th ng ki m soát cơ b p).
S M I SYNAP NHƯ M T PHƯƠNG
TI N Đ
N Đ NH H TH N KINH
S m i synap ch đơn gi n có nghĩa là d n truy n qua
synap d n d n tr nên y u đi làm giai đo n kích thích
kéo dài hơn và d d i hơn. Hình 47-18 bi u di n ba
b n ghi k ti p c a m t ph n x co cơ t o ra m t
con v t do b n n đau vào chân. Chú ý trong m i b n
ghi, cư ng đ co cơ gi m d n; h u như k t qu này là

do s m i c a các synap trong vòng ph n x co cơ.
Hơn n a, kho ng cách gi a các ph n x liên ti p càng
ng n thì cư ng đ c a đáp ng ph n x ti p theo càng
gi m đi.
S đi u ch nh t đ ng ng n h n c a con đư ng nh y
c m b ng cơ ch m i. Bây gi chúng ta hãy áp d ng
hi n tư ng m i này vào các con đư ng khác trong
b não. Nh ng con đư ng b l m d ng thì thư ng b
605


Unit IX

H th n kinh : A.Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

m i, do đó đ nh y c m c a chúng gi m đi. Ngư c l i,
nh ng th không đư c t n d ng s d ng ho t đ ng và
đ nh y c m c a chúng tăng lên. Như v y, s m t m i
và s h i ph c sau m t m i chi m m t giai đo n ng n mà
quan tr ng có ý nghĩa làm gi m nh đ nh y c m c a các
vòng ph n x khác nhau c a h th n kinh. Nh ng
ch c năng này gi cho vòng ph n x ho t đ ng trong
cm mt ph
nh m
t đvinhnhvàyho t đ ng hi u qu .
Nh ng thay đ i dài h n trong s nh y c m c a synap
gây ra b i s đi u ch nh lên ho c xu ng m t cách t
đ ng c a các receptor c a synap. S nh y c m dài h n

c a các synap có th b nh hư ng r t l n b i s lư ng

các protein receptor đi u ch nh lên
v trí c a synap
khi có s kém ho t đ ng và các receptor đi u ch nh xu ng
khi có s ho t đ ng quá m c. Cơ ch cho quá trình này
là: Các protein receptor có c u trúc nh t đ nh nh lư i n i
ch t - h th ng b máy Golgi và đư c đ t vào bên trong
receptor màng synap th n kinh. Tuy nhiên, khi các
synap b l m d ng, các ch t d n truy n th n kinh k t h p
v i các protein receptor s b dư th a, nhi u receptor lo i
này s b b t ho t và b lo i b kh i màng c a synap.
Th t v y, có m t đi u may m n là các receptor đi u
ch nh lên và xu ng cũng như các cơ ch ki m soát quá trình
đi u ch nh s nh y c m c a các synap, đi u ch nh liên t c
s nh y c m trong m i vòng ph n x đ n m c chính xác
v i ch c năng phù h p. Th nghĩ xem đi u này s tr nên
nghiêm tr ng như th nào n u s nh y c m c a m t vài
vòng ph n x này tr nên cao b t thư ng; có l sau đó s
là s xu t hi n các cơn gi t cơ liên t c, cơn đ ng kinh,
r i lo n tâm th n, o giác, căng th ng tâm th n, ho c các
r i lo n th n kinh khác. May m n là, s ki m soát t đ ng
giúp tái đi u ch nh m t cách bình thư ng s nh y c m c a
các vòng ph n x quay tr l i đ s p x p có tr t t các
ph n ng h i đáp b t c khi nào vòng ph n x b t đ u
b ho t hóa ho c suy gi m quá m c.

606

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:

www.foxitsoftware.com/shopping

Tài li u tham kh o
Bautista DM, Wilson SR, Hoon MA: Why we scratch an itch: the
molecules, cells and circuits of itch. Nat Neurosci 17:175, 2014.
Bourinet E, Altier C, Hildebrand ME, et al: Calcium-permeable ion
channels in pain signaling. Physiol Rev 94:81, 2014.
Chadderton P, Schaefer AT, Williams SR, Margrie TW: Sensoryevoked synaptic integration in cerebellar and cerebral cortical
neurons. Nat Rev Neurosci 15:71, 2014.
Delmas P, Coste B: Mechano-gated ion channels in sensory systems.
Cell 155:278, 2013.
Delmas P, Hao J, Rodat-Despoix L: Molecular mechanisms of mechanotransduction in mammalian sensory neurons. Nat Rev Neurosci
12:139, 2011.
Faisal AA, Selen LP, Wolpert DM: Noise in the nervous system. Nat
Rev Neurosci 9:292, 2008.
Golding NL, Oertel D: Synaptic integration in dendrites: exceptional
need for speed. J Physiol 590:5563, 2012.
Hamill OP, Martinac B: Molecular basis of mechanotransduction in
living cells. Physiol Rev 81:685, 2001.
Katz DB, Matsunami H, Rinberg D, et al: Receptors, circuits, and
behaviors: new directions in chemical senses. J Neurosci 28:11802,
2008.
Kornberg TB, Roy S: Communicating by touch—neurons are not
alone. Trends Cell Biol 24:370, 2014.
LaMotte RH, Dong X, Ringkamp M: Sensory neurons and circuits
mediating itch. Nat Rev Neurosci 15:19, 2014.
Lechner SG, Lewin GR: Hairy sensation. Physiology (Bethesda) 28:142,
2013.
Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in
signaling body shape, body position and movement, and muscle

force. Physiol Rev 92:1651, 2012.
Rodriguez I: Singular expression of olfactory receptor genes. Cell
155:274, 2013.
Schepers RJ, Ringkamp M: Thermoreceptors and thermosensitive
afferents. Neurosci Biobehav Rev 34:177, 2010.
Schoppa NE: Making scents out of how olfactory neurons are ordered
in space. Nat Neurosci 12:103, 2009.
Sjöström PJ, Rancz EA, Roth A, Häusser M: Dendritic excitability and
synaptic plasticity. Physiol Rev 88:769, 2008.
Stein BE, Stanford TR: Multisensory integration: current issues from
the perspective of the single neuron. Nat Rev Neurosci 9:255,
2008.