BÁO CÁO CHUYÊN ĐỀ NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI HỌC CỦA CÁC LOÀI TRONG HỌ NẤM GANODERMATACEAS Ở VƯỜN QUỐC GIA CHƯ YANG SIN; ĐỀ XUẤT GIẢI PHÁP BẢO TỒN VÀ KHAI THÁC BỀN VỮNG

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI
KHOA MÔI TRƯỜNG


BÁO CÁO CHUYÊN ĐỀ
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM
SINH THÁI HỌC CỦA CÁC LOÀI TRONG HỌ NẤM
GANODERMATACEAS Ở VƯỜN QUỐC GIA CHƯ YANG SIN;
ĐỀ XUẤT GIẢI PHÁP BẢO TỒN VÀ KHAI THÁC BỀN VỮNG


TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI
KHOA MÔI TRƯỜNG


BÁO CÁO CHUYÊN ĐỀ
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM
SINH THÁI HỌC CỦA CÁC LOÀI TRONG HỌ NẤM
GANODERMATACEAS Ở VƯỜN QUỐC GIA CHƯ YANG SIN;
ĐỀ XUẤT GIẢI PHÁP BẢO TỒN VÀ KHAI THÁC BỀN VỮNG

GVHD:

TS. Đỗ Hữu Thư

Học viên thực hiện: Nguyễn Thị Quỳnh Anh


MỤC LỤC
Nấm là những sinh vật sống hoại sinh trong môi trường sinh thái. Nấm có khả
năng tiết ra các enzim vào môi trường để phân giải các phân tử phức tạp thành các chất

đơn giản, vì thế chúng có vai trò rất lớn trong việc thúc đẩy tốc độ chu trình tuần hoàn vật
chất trong tự nhiên, khoáng hoá các hợp chất hữu cơ, làm sạch môi trường sinh thái và
tăng độ phì nhiêu cho đất thông qua đó làm tăng năng suất cây trồng và cây rừng.
Tây nguyên là vùng cao nguyên, phía bắc giáp tỉnh Quảng Nam, phía đông giáp
các tỉnh Quảng Ngãi, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận, phía
nam giáp các tỉnh Đồng Nai, Bình Phước, phía tây giáp với các tỉnh Attapeu (Lào) và 2
tỉnh Ratanakiri và Mondulkiri(Campuchia), chiếm 1/6 diện tích nước ta gồm 5 tỉnh Kon
Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Đắk Nông và Lâm Đồng. Địa hình Tây Nguyên bị phân cắt nhiều
bởi các dãy núi khác nhau (dãy Ngọc Linh, dãy An Khê, dãy Chư Dju, dãy Chư Yang
Sinh...) độ cao trung bình từ 400-2200m so với mặt biển. Khí hậu Tây nguyên chia làm 2
mùa rõ rệt, mùa mưa và mùa khô. Mùa mưa từ tháng 5 tới tháng 11 trong năm, mùa khô
từ tháng 12 năm trước đến tháng 4 năm sau. Lượng mưa trung bình khá lớn từ 15003600mm. Khoảng 95% lượng mưa đổ xuống vào mùa mưa tạo nên độ ẩm khá cao trong
thời điểm này, nhiệt độ trung bình hàng năm ở vùng có độ cao 500-800 dao động từ 21230C, ở những vùng có độ cao lớn hơn nhiệt độ trung bình từ 18-21 0C, độ ẩm trung bình
từ 80-86% . Hệ sinh thái ở Tây Nguyên rất đa dạng với 6 kiểu hệ sinh thái chính gồm hệ
sinh thái rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới, rừng kín rụng lá hơi ẩm nhiệt đới, rừng
kín nửa rụng lá ẩm nhiệt đới, rừng hỗn giao tre nứa, hệ sinh thái trảng cây bụi và đồng cỏ,
hệ sinh thái đồng ruộng và khu dân cư đã tạo nên các hệ động vật, thực vật và hệ nấm khá
đa dạng và phong phú trong đó có rất nhiều loài có trong sách đỏ và một số loài đang
trong tình trạng báo động tuyệt chủng. Với điều kiện tự nhiên ở Tây Nguyên rất thuận lợi
cho sự phát triển của nấm lớn nói chung và họ nấm Ganodermataceae nói riêng. Nấm lớn
Việt Nam hiện nay có rất ít tác giả nghiên cứu, nếu có nghiên cứu chủ yếu tập trung ở khu
vực đồng bằng trung du. Đối với khu vực Tây Nguyên chủ yếu tập trung nghiên cứu ở
Nam Tây Nguyên còn ở các khu vực còn lại hầu như chưa có tác giả nào nghiên cứu. Họ
Ganodermataceae đóng vai trò rất quan trọng trong khu hệ nấm lớn nói chung, chúng có ý
nghĩa rất lớn về tính đa dạng và đặc biệt là giá trị dược liệu của chúng, từ thời Hoàng đế
(trên 4000 năm về trước) cho đến nay Linh chi (họ Ganodermataceae) vẫn được xem là
“thượng dược”- được xếp vào hàng siêu dược liệu. Ở nước ta các loài nấm Linh chi
(thuộc họ Nấm họ Ganodermataceae) ngoài tự nhiên từ hàng ngàn năm nay vẫn còn là
hoang dại và đang ngày càng bị xói mòn nguồn gen quí hiếm trong thời mở cửa và tình
trạng phá rừng như hiện nay đã ảnh hưởng nghiêm trọng đến môi trường sinh sống của

3


chúng.
Vườn quốc gia Chư Yang Sinh nằm trong khu vực Tây Nguyên và là nơi có sự đa
dạng cao của các loài nấm lớn trong đó có các loài thuộc họ Nấm Ganodermataceae. Các
công trình nghiên cứu về sự đa dạng của thành phần loài của họ Nấm Ganodermataceae ở
đây còn ít và hầu như chưa có công trình nghiên cứu nào về đặc điểm sinh học và sinh
thái học của các loài thuộc họ Nấm Ganodermataceae ở đây. Chính vì vậy chúng tôi đề
xuất đề tài luận văn là “Nghiên cứu thành phần loài và một số đặc điểm sinh thái học
của các loài trong họ Nấm Ganodermataceae ở Vườn quốc gia Chư Yang Sin; đề xuất
giải pháp bảo tồn và khai thác bền vững” nhằm góp phần làm rõ sự đa dạng về thành
phần loài của họ Nấm Ganodermataceae ở VQG CYS để đề xuất các giải pháp bảo tồn và
khai thác bền vững chúng như là một nguồn tài nguyên sinh vật quý, có giá trị ở vùng
này.
2. Mục tiêu và nội dung nghiên cứu
2.1. Mục tiêu nghiên cứu
- Điều tra thu thập, định danh và xác định vị trí phân bố của các loài nấm họ
Ganodermataceae ở khu vực Vườn quốc gia Chư Yang Sin (VQG CYS).
- Tìm hiểu một số đặc điểm sinh thái học của các loài thuộc họ họ nấm
Ganodermataceae ở VQG CYS.
- Đề xuất các giải pháp bảo tồn và sử dụng hợp lý các loài nấm thuộc họ
Ganodermataceae ở VQG CYS
2.2. Nội dung nghiên cứu
- Điều tra thu thập mẫu vật và xác định thành phần loài của họ Nấm
Ganodermataceae ở VQG CYS
- Xây dựng Danh lục các loài thuộc họ Nấm Ganodermataceae ở VQG CYS
- Tìm hiểu đặc trưng nơi sống của các loài thuộc họ Nấm Ganodermataceae ở
VQG CYS
- Nghiên cứu một số đặc điểm sinh thái của các loài thuộc họ Nấm

Ganodermataceae ở VQG CYS
- Đề xuất một số giải pháp bảo tồn và khai thác bền vững các loài trong họ Nấm
Ganodermataceae ở VQG CYS

4


3. Phương pháp nghiên cứu
3.1. Phương pháp nghiên cứu điều tra thực địa
Quy trình điều tra nghiên cứu thực địa áp dụng theo phương pháp được Nguyễn
Nghĩa Thìn giới thiệu trong “Cẩm nang nghiên cứu Đa dạng sinh vật” (1997), “Hệ sinh
thái rừng nhiệt đới” (2004), và “Các phương pháp nghiên cứu thực vật”(2008).
3.1.1. Dụng cụ và trang thiết bị phục vụ khảo sát thực địa
Các trang thiết bị xác định vị trí: bản đồ địa hình tỷ lệ 1/25000; máy định vị toàn
cầu; la bàn, nhãn ghi mẫu vật, dây buộc, kéo cắt, bút ghi nhãn, ống nhòm, túi đựng mẫu
vật tạm thời, kẹp mẫu …
3.1.2. Phương pháp thu mẫu và xử lý sơ bộ mẫu ngoài thực địa
3.1.2.1. Phương pháp thu mẫu
Vì nấm phát triển theo đặc điểm bào tử. Bào tử nấm phát tán trong không khí từ
nơi này sang nơi khác và theo nhiều hướng khác nhau, vì vậy nấm sẽ phát triển một cách
ngẫu nhiên, không cố định ở một điểm địa hình nào đó. Do đó mẫu sẽ được tìm kiếm một
cách ngẫu nhiên.
- Khi phát hiện ra mẫu, trước khi lấy mẫu, thao tác đầu tiên phải làm là chụp hình
mẫu vật. Các góc cần chụp lại như sau:
+ Chụp từ xa
+ Chụp cận mẫu (từ trên xuống, từ cạnh sang...)
+ Chụp sát gốc
Lưu ý: Khi chụp hình mẫu nấm, cần đặt 1 chiếc thước kẻ bên cạnh mẫu để định
lượng được kích thước mẫu.
Sau khi chụp ảnh mẫu nấm, ghi chép nhanh các thông tin như: Các đặc điểm hình

thái của nấm, màu sắc (tránh hiện tượng nấm bị chuyển màu khi bị tiếp xúc hoặc để lâu
trong thời gian dài), tọa độ điểm lấy mẫu, đặc điểm xung quanh nấm mọc, …
Sau khi đã hoàn tất công đoạn ghi chép, dùng dao nhọn nhẹ nhàng tách nấm ra
khỏi giá thể, khi tách cần lấy cả một mẩu gỗ nhỏ mà nấm sống trên đó (nếu là nấm phân
hủy gỗ)
Mỗi mẫu nấm sau khi thu sẽ được cho vào hộp đựng mẫu riêng hoặc gói riêng
trong tờ giấy bạc (không để chung mẫu để tránh các bào tử nấm lẫn lộn vào nhau) và
được đánh số thứ tự. Những mẫu nấm nhỏ sẽ được bảo quản trong hộp nhựa hoặc lọ thủy
tinh để tránh bị dập, gãy.
5


3.1.2.2. Phương pháp xử lý mẫu
Mẫu nấm sau khi thu thập sẽ được bảo quản ở nơi thoáng mát, phơi khô và được
bảo quản trong tủ lạnh hoặc sấy bằng máy sấy hoa quả ở nhiệt độ khoảng 400 oC- 450oC.
Khi mẫu khô, được chuyển sang bảo quản cùng gói hút ẩm
3.1.2.3. Phương pháp xử lý và phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm
Mẫu vật phân tích tốt nhất là mẫu tươi vừa được thu thập. Mẫu vật sẽ được phân
tích dựa trên đặc điểm hình thái, và chụp ảnh hoặc bẽ lại hình dáng, đặc điểm của mẫu
vật.
Sau đó đem mẫu đi soi kính hiển vi để nghiên cứu đặc điểm bảo tư của mẫu. Khi
đó kích thước các cấu trúc hiển vi quan sát được, cần phải chụp ảnh hoặc vẽ lại thông qua
kính hiển vi điện tử.
3.2. Phân chia sinh cảnh sống của các loài nấm lớn tại VQG CYS theo hệ thống phân
loại thảm thực vật của UNESCO 1973
Dựa trên ngoại mạo và cấu trúc thảm thực vật làm tiêu chuẩn.
3.3. Phương pháp xây dựng danh lục
Danh lục được định danh theo các tài liệu của Furtado (1962,1965), Teng (1964),
Steyaert (1972, 1980), Ryvanrden (1991, 2000), Trịnh Tam Kiệt (2011, 2012), Campac
Thiago Silva et al. (2009), Bhosle (2010), Pegler-Young (2012).

3.4. Xác định các yêu cầu về sinh thái (nhiệt độ, độ ẩm, độ chiếu sáng, độ cao)
Sử dụng các thiết bị thường dùn như Tiger Direct HMAMT-110, Tiger Direct LMLX
1010B, GPS Garmine Trex Vista HCx, …
4. Tổng quan về vấn đề nghiên cứu
4.1. Lược sử phân loại nấm
Theo Aristot (384 - 322 trước công nguyên) thì thế giới sinh vật được chia ra thành
hai nhóm: động vật và thực vật. Có nghĩa là bất cứ một sinh vật nào không phải là thực
vật thì là động vật và ngược lại. Sau đó tác giả Carl Vol Linne (1707 - 1778 ) đã mô tả
được 10.000 loài trong giới thực vật và trong giới động vật có 4.000 loài. Sự khác biệt của
hai giới này được phân biệt căn cứ vào một số đặc điểm về cấu tạo tế bào và trao đổi chất.
Quá trình phân chia hai giới như trên được duy trì trong thời gian dài và đã đi vào hầu hết
các sách giáo khoa, giáo trình trước đây về sinh vật.
Trong cách phân loại như trên thì nấm cũng được xếp vào giới thực vật. Nhưng khi
xét về một số đặc điểm về cấu tạo và dinh dưỡng thì nấm lại vừa có những tính chất của
6


giới thực vật lại có những tính chất của giới động vật. Chính vì vậy Haeckel (1866) đã
xếp nấm vào một nhóm sinh vật thứ ba: nhóm nguyên sinh bao gồm nấm và các sinh vật
đơn bào không phân biệt là động vật hay thực vật, có hay không có nhân tế bào hoàn
chỉnh. Nhóm này tương đương với một giới bên cạnh giới thực vật và giới động vật. Theo
tác giả Elias Fries (1794 – 1878) căn cứ vào những điểm khá đặc biệt của nấm đã đề nghị
tách nấm thành một giới riêng.
Cho đến ngày nay, căn cứ vào những đặc điểm ngăn cách các nhóm sinh vật và quá
trình tiến hóa chung của sinh vật, đa số các tác giả chấp nhận hệ thống tổng quát gồm năm
giới: gồm động vật nguyên sinh, vi khuẩn, giới thực vật, giới động vật và giới nấm. Đồng
thời các tác giả cũng kết luận rằng nấm có nguồn gốc chung với động vật và thực vật
nguyên thuỷ có nhân hoàn chỉnh. Điều đó chứng tỏ quan niệm truyền thống về hệ thống
sinh giới đang bị phá vỡ. Việc tách nấm thành một nhóm riêng là điều hợp lý, bởi lẽ nấm
có những đặc tính riêng biệt như là những cơ thể dị dưỡng khác hẳn với thực vật, màng

cấu tạo bằng kitin, Gluxit dự trữ dưới dạng Glucogen.
Với hệ thống phân loại nấm hiện nay cũng còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục thảo
luận. Theo Carl Vol Linne (1707 - 1778) chia nấm thành 10 chi gồm 86 loài. Sau đó tác
giả Elias Fries (1794 – 1878) chia nấm thành 4 lớp. Một trong những vấn đề mà các tác
giả quan tâm hiện nay là sự có mặt của ngành nấm nhầy trong hệ thống nấm. Vì ngành
nấm nhầy có những đặc điểm khá riêng biệt, chính vì thế một số tác giả hoặc là tách nó ra
khỏi hệ thống hoặc để nó trong hệ thống. Về các nhóm nấm còn lại có nhiều đề nghị phân
loại khác nhau cụ thể như sau :
Hệ thống của tác giả JA Vou Arx (1968) đề nghị chia giới nấm thành bảy lớp:
Chytridiomycetes,
Oomycetes,
Zygomycetes,
Endomycetes,
Ascomycetes,
Basidiomycetes, Deuteromycetes
Shaffer (1975) lại đưa ra một hệ thống giới nấm gồm ba ngành: Chytridiomycota,
Zygomycota và Dicarymycota (hai lớp Ascomycetes và Basidiomycete)
Bùi Xuân Đồng (1977) đưa ra hệ thống phân loại gồm hai ngành với các lớp phụ
như sau:
- Ngành nấm nhầy (Myxomycota):gồm bốn lớp.
-Ngành nấm (Mocota, Eumycota):gồm 5 lớp: Lớp nấm roi (Matisgomycetes):có ba
lớp phụ; Lớp nấm tiếp hợp (Zygomycetes): có hai lớp phụ; Lớp nấm túi (Ascomycetes):
có 5 lớp phụ; Lớp nấm đảm (Basdiomycetes): có 3 lớp phụ; Lớp bất toàn
(Deuteromycetes):có 3 lớp phụ.
Đường Hồng Dật (1979) dựa trên cơ sở phân loại nấm của các tác giả Liên Xô đã
7


chia nấm thành 5 lớp: Fungiimperjecti; Basidiomycetae (Gồm hai phân lớp);
Ascomycetae (Gồm hai phân lớp); Phycomycetae (Gồm hai phân lớp) và Archimycetae

Gần đây nhất, Trịnh Tam Kiệt (1981) chia giới nấm thành 3 giới phụ:
- Gymxomycetoida: Giới phụ nấm nhầy gồm có ba dòng, mỗi dòng một lớp
- Phycomycetoida: Giới phụ nấm tảo gồm một dòng với một lớp
- Restomycetoida: Giới phụ nấm thật gồm có 5 dòng: Chytridimycota,
Zygomycota, Endomycota, Ascomycota và Basidiomycota.
Qua sự phân loại nấm của rất nhiều tác giả khác nhau cả ở nước ngoài lẫn ở trong
nước Việt Nam, từ thời rất xa xưa cho đến ngày nay, cho ta thấy rằng vị trí cũng như việc
phân chia các nhóm nấm đang còn nhiều vấn đề cần tiếp tục trao đổi.
4.2. Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó
4.2.1. Khái niệm chung
Nấm đảm là những nấm bậc cao, cơ thể của nấm đảm dạng sợi phân nhánh. Giai
đoạn song hạch chiếm phần lớn chu trình sống. Thể dinh dưỡng của nấm đảm là dạng sợi
đa bào nguyên thủy, có vách ngăn ngang với lỗ thông phức tạp dạng dolyporus, phân
nhánh mạnh, màng được cấu tạo chủ yếu từ kitin. Sinh sản vô tính bằng nhiều kiểu khác
nhau còn sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm (basidiospore) được hình thành trên thể sinh
sản.
Cá thể phát sinh của nấm đảm (Basidiomycetes)
Hình 1: chu trình sống của nấm rơm bắt đầu từ đảm bào tử

8


Theo một số tác giả như Trinh Tam Kiệt, Lê Bá Dũng, Leif Ryvarden thì cá thể
phát sinh của nấm đảm trong trường hợp điển hình diễn ra như sau: Bào tử đảm khi gặp
điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm, hình thành sợi sơ cấp với các tế bào đơn nhân, đơn bội
(1n). Sợi sơ cấp tồn tại rất ngắn trong chu trình sống. Sau đó chúng mau chóng tiếp hợp
với sợi khác tính, giao phối sinh chất, song hạch hoá để tạo ra sợi song nhân đơn bội (n +
n) – sợi thứ cấp. Sợi thứ cấp phát triển rất mạnh và tồn tại lâu dài trong chu trình sống. Ở
phần lớn các loài, tế bào đỉnh sợi hình thành một mấu nhỏ thường gọi là khoá hay cầu nối
giữa hai nhân khác tính. Sau đó cả hai nhân đều phân chia cho bốn nhân con, một nhân đi

vào nhánh còn một nhân ở lại gốc, còn hai nhân khác tính ở phần đầu của sợi. Sau đó
khuỷu cong xuống, hòa tan màng nhân đổ nội chất và nhân vào tế bào gốc đồng thời xuất
hiện vách ngăn với tế bào đỉnh. Kết quả là hình thành nên một tế bào song hạch mới. Như
vậy tế bào dưới tế bào đỉnh lại trở nên song hạch và vết tích còn lại như chiếc cầu của ổ
khoá nên được gọi là cầu nối, móc nối hay khoá. Sợi song hạch được tạo thành có khả
năng sinh trưởng vô hạn và hầu như chiếm toàn bộ đời sống của nấm. Trong những điều
kiện xác định thì các sợi song hạch này sẽ bện kết lại để tạo nên quả thể nấm với những
hình dạng, kích thước và cấu trúc rất đa dạng. Sau đó trên quả thể hình thành nên lớp sinh
sản, lớp này phần lớn bao gồm các tế bào song hạch hữu thụ (là tế bào mẹ của đảm về
sau). Các đảm có thể được sắp xếp thành dạng bờ dậu trên mặt giá thể (trường hợp các
nấm đảm không hình thành thể sinh sản trong chu trình sống) hay tập trung thành lớp sinh
sản – quả thể.
Tế bào mẹ của đảm (hymenia) tăng kích thước chứa đầy chất nguyên sinh, thường
có dạng chùy chuyển thành đảm non và diễn ra sự giao phối giữa hai nhân khác tính. Sau
khi phân chia hai lần, trong đó có một lần phân chia giảm nhiễm để cho bốn nhân con.
9


Lúc này, ở phần đỉnh của đảm mọc ra bốn mấu lồi, nội chất cũng như nhân từng chiếc
một đi qua mấu lồi, hình thành nên bốn bào tử đảm ngoại sinh bằng cách nảy chồi phình
lên và thắt dần lại. Phần kết nối giữa các đảm và bào tử đảm gọi là tiểu bính (sterigma)
hay gọi là cuống bào tử. Khi bào tử chín sẽ được phát tán chủ động vào không gian và lặp
lại chu trình sống.
4.2.2. Đảm và bào tử đảm
Đảm là tế bào đỉnh phình to lên của một số sợi nấm song nhân mọc ở phiến nấm
trong quả thể. Tế bào này gọi là nguyên đảm. Đảm là nơi diễn ra quá trình giảm phân để
hình thành nên các bào tử của nấm đảm và bào tử của đảm sẽ phát triển tại đó. Cấu trúc
của đảm (khi đã trưởng thành) dường như là được bảo tồn qua quá trình tiến hoá. Chính vì
thế sự tương đồng về hình thái học của đảm trong các Taxon chính được xem như những
chỉ định cho các mức độ quan hệ giữa những Taxon đó. Các dẫn liệu về hoá thạch của

nấm đảm hầu như là không có hoặc rất khó diễn giải, vì vậy những nghiên cứu về hình
thái được đưa ra chỉ dựa trên những hiểu biết về tiến hoá trong nấm đảm.
Đảm ở basidimycotacó 2 dạng cơ bản: Đảm đơn bào (holabasidie) gặp ở các đại
diện thuộc Hymenomycetes và Gasteromycetes. Chúng có hình dạng kích thước khác nhau
như: hình trứng, hình chuỳ, hình thoi, hình trụ đến hình chạc súng cao su. Trên mỗi đảm
có 4 cuống bào tử (sterigma), trên mỗi cuốn bào tử mang một bào tử đảm. Đảm đa bào
(phragmobasidie) thường được tạo thành từ phần dưới đảm (hypobasidium) và phần trên
đảm (epibasidium) với những vách ngăn. Tuỳ theo từng loại vách ngăn người ta chia
thành hai loại đảm đa bào. Loại có 3 vách ngăn ngang tạo nên bốn tế bào nối tiếp nhau, ở
mỗi tế bào hình thành một tiểu bính (sterigma), trên đó mang một bào tử. Loại thứ hai có
3 vách ngăn dọc, hình thành nên bốn tế bào, ở mỗi tế bào có một cuống sinh bào tử.
Bào tử đảm thường chỉ cấu tạo từ một tế bào (hoàn toàn không có vách ngăn ngang
hay ngăn dọc) và chỉ có một nhân. Bào tử đảm rất khác nhau về hình dạng và kích thước.
Chúng có thể hình cầu, hình trứng, hình elip, hình bầu dục hay hình thoi. Kích thước bào
tử đảm của đa số các loài nấm thường gặp thay đổi từ 3 đến 29 micromet. Màng bào tử
của tuyệt đại đa số các loài là 1 lớp, chỉ có bào tử đảm của các loài thuộc họ
Ganodermataceae có màng 2 lớp. Màng của chúng có thể không màu, màu xám, màu
vàng – nâu, màu nâu, màu hồng hay màu đen. Màng của chúng có thể phẳng nhẵn hay có
gai, có u lồi, đôi khi có dạng mạng lưới. Vách bào tử đảm cũng như bào tử túi có thành
phần cấu tạo từ kitin ngoài ra trong cấu tạo vách bào tử còn có callosa, hemicellulose, các
hợp chất pectin, amyloid, protein và các sắc tố. Người ta có thể phân biệt 5 lớp khác nhau
của vách bào tử đảm là: lớp vách trong, lớp vách giữa, lớp vách trung gian, lớp vách
ngoài và lớp vách bao. Thông thường thì các sắc tố nằm ở lớp vách trung gian, nhưng
ngoài lớp vách đó thì các sắc tố còn có thể nằm trên các lớp khác nữa.
10


Bào tử đảm là cấu trúc sinh sản hữu tính duy nhất của nấm đảm. Trong các điều
kiện môi trường có biến đổi lớn thì các cấu trúc đặc thù của chúng luôn được bảo tồn một
cách ổn định hơn cả so với các cấu tạo hình thái khác, chính vì thế bào tử đảm được dùng

như là một trong những yếu tố cơ bản khi bàn về chủng loại phát sinh của các nhóm nấm
đảm .
Quá trình hình thành đảm và bào tử đảm xảy ra như sau: Khi tế bào đầu sợi nấm
bắt đầu xảy ra quá trình phân chia, thì phần gốc tế bào này hình thành một ống nhỏ và hai
nhân khác tính phân chia độc lập với nhau để tạo thành bốn nhân con. Một nhân con sẽ
chuyển vào ống, một nhân khác chuyển về gốc tế bào và hai nhân khác tính sẽ chuyển lên
đỉnh tế bào. Tiếp đó hình thành nên hai vách ngăn ngang tạo ra 3 tế bào: tế bào đỉnh có
hai nhân khác tính, tế bào gốc 1 nhân và tế bào ống một nhân. Sau đó tế bào gốc và tế bào
ống hoà tan màng vào nhau để tạo thành tế bào có hai nhân khác tính. Tế bào đỉnh tiếp tục
phát triển thành đảm. Nghĩa là hai nhân khác tính kết hợp với nhau để tạo thành nhân
lưỡng bội, sau đó nhân lưỡng bội này phân chia tiếp hai lần, lần đầu giảm nhiễm, lần sau
nguyên nhiễm để tạo thành bốn nhân đơn bội. Song song với quá trình trên tế bào mẹ lớn
lên và hình thành nên bốn mấu lồi nhỏ, sau đó các nhân này chuyển vào các mấu lồi đó và
tạo thành bào tử đảm.
4.3. Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt (1980,1981)
Ngành nấm đảm Basidiomycota gồm 900 chi (+925 syn), 12.000 loài. Chia làm
các lớp sau :
4.3.1. Lớp Phragmobasidiomycetes (Gaum)
Có đảm hình thành từ bào tử nghỉ (promycelium) hay từ sợi nấm với vách ngăn
ngang hay vách ngăn dọc, chia làm hai lớp phụ :
Lớp phụ nấm đảm trần Teliomycetidae
Có đảm sinh bào tử màng dày, đảm có vách ngăn ngang, không hình thành quả thể.
Gồm có nấm rỉ và nấm than. Tổng cộng có 174 chi (+193), 6.000 loài. Nấm thường ký
sinh trên thực vật, gây bệnh nghiêm trọng cho thực vật. Lớp này có 3 Bộ: Bộ
Sporidiobolales, Bộ nấm rỉ (Uredinales) và Bộ nấm than (Ustilaginales )
Lớp phụ Phragmobasidiomycetidae
Đảm thường sinh ra trên sợi nấm và phân chia bởi vách ngăn nguyên thuỷ theo
chiều dọc hay ngang. Đã có sự hình thành quả thể. Gồm những nấm hoại sinh trên gỗ,
một số cộng sinh hay ký sinh. Gồm 49 chi (47syn) 475 loài chia làm 3 bộ: Bộ
Septobaridiales, Bộ Ngân nhĩ Tremellales và Bộ Mộc nhĩ Auriculariales

11


4.3.2. Lớp Hymenomycetes (Kreisel)
Sợi nấm có vách ngăn với lỗ thủng phức tạp, thường có khoá. Đảm đơn bào không
có vách ngăn (đôi khi có vách ngăn thứ cấp). Quả thể thường phát triển, mở hay nữa
đóng, cũng có khi không có. Sống ký sinh, hoại sinh. Bao gồm hầu hết nấm lớn mà ta
quen gọi là nấm. Có 629 chi (+628syn) 4.500 loài, thuộc 10 bộ sau: Bộ Exobasidiales, Bộ
Brachybasidiales, Bộ Dacrymycetales, Bộ Tulasnellales, Bộ Poriales, Bộ Cantharellales,
Bộ Polyporales, Bộ Agaricales, Bộ Boletales và Bộ Russulales
4.3.3. Lớp Gasteromycetes (Nấm bao)
Quả thể thường đóng, phủ lớp vỏ ngoài (một hay nhiều sợi), phần trong là mô nạc
chứa trong các hốc sinh sản. Đảm không lộ ra ngoài và không có vách ngăn. Chúng
thường sống hoại sinh trên đất, trên gỗ hay trên cặn bã hữu cơ khác. Gồm 150 chi, 700
loài thuộc các bộ như sau: Bộ Sclerodermatales, Bộ Tulestomatales, Bộ Melanogastrales,
Bộ Rhizopogonales, Bộ Nidulariales, Bộ Lycoperdales, Bộ Geastrales, Bộ
Hymenogastrales, Bộ Gauteriales, Bộ Gastrosporales và Bộ Phallales
Dạng lớp (Formclass) nấm bất toàn (Den.)
Là dạng nấm đảm chưa hoàn chỉnh (Deuteterobasidomycetes), bao gồm những
nấm có cấu trúc dinh dưỡng và sinh sản vô tính giống như các Basidimycota nhưng vẫn
chưa tìm thấy quá trình sinh sản hữu tính của chúng. Đây là một nhóm nhỏ gồm các bộ
sau: Bộ Dicaryohyphalles, Bộ Endobasidiomycetales (Rhodotorulales) và Bộ
Sporobolomycetales
4.4. Hệ thống học và đa dạng sinh học của họ nấm Ganodermataceae donk
Họ nấm Linh chi Ganodermataceae Donk đã nối tiếng từ từ rất lâu ở các nước Á
Đông, theo tiếng Trung Quốc gọi là Lingzhi, theo tiếng Nhật là Reishi, ở Việt Nam thì hay
gọi là nấm Lim. Trên thực tế người ta thường dùng nhiều tên khác nhau để nói về các loài
của họ nấm dược liệu quý này, không phải ngẫu nhiên mà từ thời Hoàng đế (trên 4000
năm về trước) cho đến nay Linh chi vẫn được xem là “thượng dược”- được xếp vào hàng
siêu dược liệu.

Trong số rất nhiều tên gọi khác nhau như Chi linh, Mộc chi linh, Linh chi…thì tên
Linh chi có lẽ là tiêu biểu và mang tính lịch sử cần giữ lại hơn cả, trong sách “Thần nông
bản thảo” cách đây hơn 2000 năm, tên này đã chính thức được sử dụng.
Ở nước ta Linh chi ngoài tự nhiên từ hàng ngàn năm nay vẫn còn là hoang dại và
đang ngày càng bị xói mòn nguồn gen quí hiếm trong thời mở của và tình trạng phá rừng
như hiện nay.
Trên thực tế nấm Linh chi có khá đa dạng về màu sắc cứ mỗi loại màu phải tương
12


ứng với vài loài. Bên cạnh đó các vùng sinh thái nước ta trải dài từ Bắc xuống Nam và
đặc biệt hơn khu vực Tây Nguyên có điều kiện khí hậu khác nhau ở các tiểu vùng từ đó
tạo nên nhiều vùng sinh thái khác nhau từ đó đã tạo nên tính đa dạng sinh học phong phú
ở các loài nấm nói chung và họ Ganoermataceae nói riêng. Trên cơ sở đó nguồn tài
nguyên về nấm của nước ta cần phải được phát triển để có thể so sánh với các nước trong
khu vực.
Ở khu vực châu Á cũng có một số nhà Nấm học như Patouillard, Teng, Trịnh Tam
Kiệt, Lê Xuân Thám, Lê Bá Dũng và gần đây Lai et al., Silva et al., Cao Yun et al.... đã
khảo cứu về khu hệ nấm trong khu vực châu Á.
Lịch sử hệ thống Họ Ganodermataceae Donk
Họ nấm Ganodermataceae (Nấm Linh chi) trước đây được xếp trong nhóm nấm
Nhiều lỗ (Polypore), cho đến năm 1933 vẫn duy trì trong Họ Polyporacease sensu lato.
Cách đây khoảng gần 50 năm họ Linh chi Ganodermataceae Donk (1948) đã được thừa
nhận tồn tại tự nhiên theo luật danh pháp.
Lịch sử nghiên cứu hệ thống tự nhiên của Họ Linh chi có thể nói là lịch sử nghiên
cứu cấu trúc bào tử đảm của chúng.
Từ 120 năm trở về trước, Kersten (1881) nhà Nấm học Phần Lan đã tách và xây
dựng chi nấm Ganoderma Karst từ các Nấm thành một chi độc lập theo kiểu bào tử đảm
có lớp vỏ kép hình trứng cụt, bề mặt sần sùi mục cóc nhỏ. Đây là bước tiến quan trọng
trong việc nghiên cứu và phân loại họ nấm Ganodermataceae. Từ đó những nhà nghiên

cứu nấm học sau này đặc biệt là nghiên cứu về họ Ganodermataceae đã dễ dàng lọc ra từ
các nhóm Polyporus, Fomes, Boletu. Bên cạnh đó tác giả Patouillard cũng đóng góp vào
việc khái quát bào tử đặc trưng của Ganoderma Kars. Tuy rằng bản thân tên chi
Ganoderma cũng thể hiện được hình thái quả thể bên ngoài (derma nghĩa là lớp vỏ, bì và
gano nghĩa là láng bóng), theo Lê Xuân Thám và cộng sự đã xác nhận sự có mặt của các
vách chống mảnh xen kẻ và nối liền với trụ chống (cấu trúc gai) và tìm thấy cấu trúc mấu
lồi nhỏ như kiểu lỗ nẩy mầm ở đáy bào tử. Sau này một số tác giả như Steyert Pegler
D.N. và Yuong T.W.K, Ryvarden và Johansen, Trịnh Tam Kiệt, Lê Xuân Thám, Lê Bá
Dũng đã xác nhận lại điều này.
Phần lớn các loài nấm sống đa niên, không cuống chỉ gặp ở chi này và chúng hầu
như chỉ sống trên gốc cây. Trong khi đó vào năm 1905, Murrill lại phát hiện ra một nhóm
nấm có cuống đính gần tâm, đính tâm có chu trình sống ngắn (1-3 tháng), rất giống các
loài Ganoderma và tác giả đề nghị xác lập một chi mới độc lập là chi Amauroderma
Murr, với tính đồng nhất cao trong cấu tạo lớp vỏ nâu đen (amauro nghĩa là đen). Đối với
chi này cũng có độ đồng nhất cao trong cấu trúc bào tử đảm và một số tư liệu khác gần
13


đây như Trịnh Tam Kiệt, Lê Bá Dũng, Lê Xuân Thám, Ngô Anh các dẫn liệu này cũng
chứng tỏ được các đặc trưng của kiểu bào tử đảm của chi Amauroderma, chúng khá giống
kiểu bào tử của chi Ganoderma, song hầu như hình cầu hay gần cầu, bề mặt vỏ bào tử ít
khác biệt với chi Ganoderma. Riêng lỗ này mầm đã được tiến hóa rõ hơn thành mấu bé
khó tìm thấy.
Đối với nấm Linh chi, kết hợp với các đặc trưng về hình thái thể quả, sinh lý sinh
trưởng và phân hóa lối sống, chúng ta có thể kết luận, chi Amauroderma là nhánh phân
hóa chủ đạo từ các loài của chi Ganoderma trên thân cây xuống đất. Lê Xuân Thám cũng
bày tỏ mối quan hệ gần gũi của 2 chi này. Vì vậy mà các nấm Linh chi đen mọc tự do trên
nền đất ẩm, nơi có tầng cơ chất thích hợp.
Nhà nấm học Hà Lan Donk (1948) đã xây dựng nên Họ Linh chi Ganodermataceae
Donk được tách ra từ họ Polyporaceae và cho đến nay đã được thừa nhận rộng rãi. Thực

ra trước đó năm 1933 chính tác giả Donk cũng đã đề xuất phân họ Ganodermataceae và
cho rằng chúng có thể đưa lên thành một họ độc lập và sau đó một tác giả khác sử dụng
công nghệ cao hơn đã khảo sát tinh vi trên kính hiển vi điện tử quét (SEM) đã xác lập nên
2 chi nữa thuộc họ Ganodermataceae đó là Humphreya Stey, với 4 loài và Haddowia Stey
với vẻn vẹn 2 loài. Tuy nhiên, đây cũng là một bước ngoặc cho lịch sử hệ thống họ
Ganodermataceae Donk. Công trình của Steyaert năm (1972) sau thời gian dài (8 năm)
nhà nấm học Ryvarden và Johansen (1980) cũng đã nghiên cứu và tán đồng với Steyaert
về 2 chi mới này.
Từ trước đến nay hầu như chưa có tác giả nào vạch ra các quan hệ chủng loại phát
sinh và tiến hóa của Họ Ganodermataceae Donk, đặt biệt là quá trình tiến hóa cấu trúc bào
tử đảm. Tuy vậy những dẫn liệu của các tác giả hầu như đã thể hiện đầy đủ chẳng hạn
Steyaert (1972, 1977) đã xác lập 04 kiểu bảo từ đặc trưng cho bốn chi của Họ
Ganodermataceae Donk.
Năm 1996 Lê Xuân Thám và cộng sự đã nghiên cứu cấu trúc bào tử của
Ganoderma pseudoferreum, có cấu trúc màng mỏng ngăn ngang rãnh khía giống hệt với
kiểu cấu trúc khe dọc ở Haddowia longipes. Điều đó có thể thấy được mối liên hệ về cấu
trúc bào tử đảm, của Ganodema Karst và Haddowia Stey. Trên cơ sở đó chúng ta có thể
nhận định rằng chi Haddowia Stey đã tiến hóa từ một nhóm Ganodema nào đó có kiểu tế
bào tử đảm kiểu như Ganoderma pseudoferreum nghĩa là vừa mang các đặc trưng của
kiểu Ganoderma lại vừa mang các đặc điểm của kiểu dẫn xuất Haddowia hay nói một
cách hác Ganoderma pseudoferreum được xem là giai đoạn trung gian của sự phát sinh
của 2 chi Ganodema Karst và Haddowia Stey tiếp đến theo tác giả Lê Bá Dũng (2003)
nghiên cứu về thành phần loài của họ nấm Ganodermataceae cho rằng thành phần loài của
họ nấm này khá đang dạng về cấu trúc bào tử, bào tầng và hình dạng quả thể tuy vậy cấu
14


trúc bào tử được ổn định nhất ít biến đổi so với các đặc điểm khác khi điều kiện môi
trường thay đổi đây là đặc điểm quang trọng để phân loại. Đây cũng là thành tựu nghiên
cứu quan trọng của các tác giả có thể giúp cho các nhà khoa học nghiên cứu sau này kế

thừa trong quá trình nghiên cứu về họ Ganodermataceae.
Qua đó các cách thức sống của các nhóm Ganoderma được thay đổi từ trên cây
xuống đất, và quá trình tiến hóa cấu trúc bào tử đảm dẫn dến kết quả là hình thành nên 4
chi: Ganoderma, Amauroderma, Humphreya và haddowia thuộc họ Ganodermataceae.
Ngày nay với công nghệ hiện đại sử dụng sinh học phân tử có thể giúp cho chúng ta
nghiên cứu, xác định sự tiến hoá và định danh loài dễ dàng hơn.
5. Kết quả dự kiến
- Bảng Danh lục thành phần loài của các loài thuộc họ Nấm Ganodermataceae ở
VQG CYS
- Đặc trưng sinh cảnh sống chính của các loài thuộc họ Nấm Ganodermataceae ở
VQG CYS
- Một số đặc điểm sinh thái của các loài nấm thuộc họ Nấm Ganodermataceae ở
VQG CYS
- Một số giải pháp bảo tồn và sử dụng bền vững các loài nấm thuộc họ
Ganodermataceae ở VQG CYS

15


KẾT LUẬN
Từ những kết quả dự kiến đạt được trong luận văn, học viên rút ra được một số kết
luận như sau:
1. Lập bảng danh lục thành phần loài của các loài thuộc họ Nấm Ganodermataceae
ở VQG CYS. Nghiên cứu được đặc trưng sinh cảnh sống chính của các loài thuộc họ Nấm
Ganodermataceae ở VQG CYS; một số đặc điểm sinh thái của các loài nấm thuộc họ Nấm
Ganodermataceae ở VQG CYS.
2. Đề xuất được một số giải pháp bảo tồn đa dạng thực vật và sử dụng bền vững
các loài nấm thuộc họ Ganodermataceae ở VQG CYS

16

TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Bộ Khoa học và Công nghệ, Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam (2007), Sách
Đỏ Việt Nam, Phần I. Thực vật, NXB KHCN, Hà Nội.
2. Lê Bá Dũng (2003), Nấm lớn Tây Nguyên, NXB KHKT, Hà Nội
3. Trịnh Tam Kiệt (1981), Nấm lớn Việt Nam, Tập 1, Nhà xuất bản Khoa học và Kỹ
thuật, Hà Nội.
4. Trịnh Tam Kiệt (1996), Danh lục nấm lớn Việt Nam, Nhà xuất bản Nông nghiệp,
Hà Nội.
5. Trịnh Tam Kiệt và các tác giả (2001), Danh lục các loài thực vật Việt Nam (phần
Nấm), Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội.
6. Lê Xuân Thám (2005), Nấm Linh chi, NXB KHKT, Hà Nội
7. Đỗ Hữu Thư (2010), Nghiên cứu ảnh hưởng của chất độc hoá học trong chiến
tranh đến khu hệ Nấm lớn vùng ngã ba biên giới thuộc các tỉnh Quảng Nam và
Kon Tum. Báo cáo chuyên đề trong đề tài độc lập cấp Nhà nước giai đoạn 20082010 “Nghiên cứu ảnh hưởng lâu dài của chất độc hoá học trong chiến tranh đến
môi trường và đa dạng sinh vật vùng ngã ba biên giới thuộc các tỉnh Quảng Nam
và Kon Tum”. Tài liệu lưu trữ tại Viện STTNSV
8. Đỗ Hữu Thư (2013), Sự đa dạng và bảo tồn các loài Nấm lớn ở Tây Nguyên. Báo
cáo chuyên đề đề tài cấp Nhà nước trong Chương trình Tây Nguyên 3 “Nghiên cứu
hai hệ sinh thái đặc thù vùng Tây Nguyên: Rừng kín thường xanh và Rừng khoọc
và đề xuất các giải pháp bảo tồn”. Tài liệu lưu trữ ở Viện STTNSV và Chương
trình Tây Nguyên.
9. Đỗ Hữu Thư, Nguyễn Phương Đại Nguyên, Lê Bá Dũng (2013), Đặc điểm các yếu
tố sinh thái và phân bố của họ nấm Ganodermataceae ở khu vực Tây Nguyên. Tạp
chí Sinh học, Tập 35, số 2, trang 198-205 năm 2013
10.
Đỗ Hữu Thư, Nguyễn Phương Đại Nguyên, Lê Bá Dũng (2013), Ghi nhận
ba loài mới thuộc họ Ganodermataceae Donk. bổ sung vào Danh mục nấm lớn Việt
Nam. Báo cáo khoa học về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần thứ 5

11.
Đỗ Hữu Thư, Nguyễn Phương Đại Nguyên, Lê Bá Dũng (2013), Đa dạng
thành phần loài họ Ganodermataceae Donk. ở Vườn quốc gia Yok Don thuộc khu
vực Tây Nguyên. Báo cáo khoa học về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần thứ 5
12.
Trung tâm nghiên cứu Tài nguyên và Môi trường, ĐH QG Hà Nội (2001),
Danh lục các loài thực vật Việt Nam, tập 1, NXB Nông nghiệp, Hà Nội
17


13.
Kiet T. T. (1998), Preliminary checklist of macrofungi of Vietnam, Feddes
Repertorium, Berlin, 109(3-4), pp. 257-277.
14.
Kiet T. T. (1998), Charakteriska der Grosspilzflora Vietnam, Feddes Repert.
Berlin 109(3-4), pp. 249-255.
15.
Trinh Tam Kiet, Trinh Tam Bao, B. Albrech, D. Henrich (2007), New
records and new Taxa of Vietnam’s Macro Fungi and their ecological
characteristics, Procceedings ICCC11: 2007, Goslar, Germany.
16.
Trinh Tam Kiet (2008), Poisonous mushrooms of Vietnam, Genetics and
Applications, No 4, pp. 70-73.
17.
Do Huu Thu, Nguyen Phuong Đai Nguyen, Le Ba Dung (2013), An
investigation of the family Ganodermataceae in the Yok Don National Park in the
central Highlands of Vietnam. The Thailand Natural History Museum Journal (The
National Science Museum, Thailand). ISSN 1686-770X
18.
Zhu L. Yang (2005), Diversity and Biogeography of Higher Fungi in China,

In: Evolutionary Genetics of Fungi (ed. by Jianping Xu) Norfolk, U. K.: Horizon
Bioscience

18