Sinh học phát triển

Ngay sau khi thụ tinh, hợp tử trải qua một loạt nguyên phân cực nhanh gọi là
sự phân cắt. Kết quả là sự thành lập phôi nang. Sau đó tốc độ nguyên phân giảm
dần, các phôi bào trải qua hàng loạt chuyển động trong phôi nang bằng cách thay
đổi vị trí của chúng với các tế bào khác. Quá trình này gọi là sự phôi vị hóa, tạo
nên 3 lớp phôi bì. Các tế bào của 3 lớp phôi bì tại tiếp tục tương tác với nhau và
sắp xếp lại tạo thành các cơ quan. Quá trình này gọi là sự phát sinh cơ quan. Trong
quá trình này các tế bào có sự biệt hóa và sự tạo hình để có được các chức năng
sinh lý chuyên biệt. Sau khi được sinh ra, những biến đổi trong quá trình phát triển
vẫn tiếp tục trong suốt giai đoạn tăng trưởng từ cơ thể còn non đến khi trưởng
thành. Trong quá trình phát triển, một phần tế bào chất của trứng sẽ tạo thành các
tế bào mầm sinh dục, tất cả các tế bào khác của cơ thể được gọi là tế bào sinh
dưỡng. Các tế bào mầm sinh dục di chuyển đến tuyến sinh dục. Tại đây chúng tạo
ra các giao tử qua quá trình phát sinh giao tử. Khi cơ thể trưởng thành, các giao tử
có thể được phóng thích và trải qua sự thụ tinh để tạo ra một thế hệ mới.
Các đặc điểm chính của sự phát triển từ hợp tử đến cơ thể trưởng thành được
minh họa trong hình sau:
Các giai đoạn trong sự phát triển và chu kỳ sống của ếch Xenopus laevis
1
PHÁT TRIỂN PHÔI Ở LƯỠNG CƯ, CHIM, THÚ
SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ TINH
I. Các tế bào mầm.
Hợp tử bắt nguồn từ sự hợp nhất giữa các giao tử đực và cái. Quá trình tạo
giao tử được bắt đầu từ các tế bào mầm. Các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng tế bào
chất mầm có các protein đặc trưng và mARN nằm trong những tế bào xác định của
phôi.
1. Sự tạo thành tế bào mầm.
Ở phôi lưỡng cư, chim và thú đã có các tế bào mầm trong các giai đoạn phát
triển rất sớm.
Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử. Sau khi
phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành các tế
bào mầm.

Ở lớp chim, các tế bào mầm được tìm thấy ở lớp nội bì ngoài của đĩa phôi,
ngay trên phần đầu của phôi. Về sau chúng di cư đến các tuyến sinh dục.
Ở thú, các tế bào mầm có trong nội bì phía đuôi của phôi.
2. Sự di cư của các tế bào mầm.
Ở lưỡng cư không đuôi như cóc và ếch, tế bào mầm tế bào mầm có trong trứng đã
thụ tinh dưới dạng các hạt giàu ARN ở cực thực vật. Trong suốt quá trình phân cắt
các hạt này di chuyển qua noãn hoàng lên phía trên và cuối cùng kết hợp với các tế
bào nằm ở đáy của xoang phôi. Về sau chúng di chuyển từ lớp nội bào của ống ruột
sơ khai đến màng treo ruột ở phần lưng, rồi đi đến tuyến sinh dục đang phát triển.
2
Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus
Trứng của luỡng cư có đuôi như kỳ nhông không có các tế bào mầm sinh dục
như ở trứng ếch. Các tế bào sinh dục nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì cuộn
qua mép bụng bên của xoang phôi. Ở đây các tế bào này được thành lập bằng sự
cảm ứng trong vùng trung phôi bì và sau đó theo một con đường khác đi đến tuyến
sinh dục.
Ở thú, các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng ngoài của lớp trung phôi bì nằm
ngay sau dãi nguyên thuỷ của phôi ở ngày thứ bảy. Các tế bào này sau đó di cư
ngược vào trong phôi, trước tiên là trung phôi bì của dãy nguyên thủy, sau đó là nội
phôi bì của túi niệu. Chúng có thể di cư về phía túi noãn hoàng kế cận và chia cắt
thành 2 cụm di chuyển về hai phía trái và phải của mào sinh dục.
Ở lưỡng cư và thú, các tế bào mầm sinh dục di cư nhờ tác dũng của chuyển
động giả túc xuyên qua các tế bào trung gian, đi đến tuyến sinh dục. Tuy nhiên ở
chim thì các tế bào này lại được chuyên chở bởi dòng máu. Sự di chuyển của các tế
bào đến tuyến sinh dục được thực hiện dễ dàng nhờ các chất hóa học do tuyến sinh
dục tiết ra đã lôi cuốn chúng đến và giữ lại tại các mao mạch bao quanh tuyến.
3. Sự biệt hóa của các tế bào mầm.
Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể biệt hóa thành tinh trùng
hoặc trứng tùy thuộc vào tuyến.
II. Sự phát sinh giao tử.

1. Sự sinh tinh.
Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào. Khi các tế bào này di
chuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinh
tinh. Trong ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần biểu mô của
ống biệt hóa thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở những giai
đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh.
3
Các tế bào Sertoli cung cấp dưỡng chất và bảo vệ tinh nguyên bào, còn sự
sinh tinh xảy ra trong các khe giữa các tế bào Sertoli.
Các tinh nguyên bào sẽ nguyên phân lần lượt tạo ra cá tế bào A1, A2, A3, A4.
Các tinh nguyên bào A4 có thể tự tái tạo, có thể bị chết hoặc có thể tiếp tục nguyên
phân để tạo ra các tinmh nguyên bào trung gian, tinh ngyên bào B, tinh bào sơ cấp.
Trong quá trìng nguyên phân của các tinh nguyên bào, sự phân chia tế bào chất xảy
ra không hoàn toàn tạo thành một hợp bào, trong đó các tế bào tiếp xúc nhau qua
một cầu nối có đường kính khoảng 1
µ
m.
4
Sau lần giảm phân I, mỗi tinh bào sơ cấp tạo thành 2 tinh bào thứ cấp. Sau lần
giảm phân II, mỗi tinh bào tứ cấp lại tạo ra 2 tinh tử. Các tinh tử vẫn còn nối với
nhau qua cầu tế bào chất nên mặc dù chúng có nhân đơn bội nhưng vẫn có chức
năng như một tế bào lưỡng bội, vì protein của một gen trong tế bào này có thể
khuếch tán sang tế bào kế cận qua cầu tế bào chất. Trong suốt quá trình phân chia
từ tinh nguyên bào A1 đến tinh tử, các tế bào di chuyển dần từ màng cơ bản của
ống sinh tinh vào lòng ống. Do đó mỗi loại tế bào có thể được tìm thấy ở từng
vùng của ống. Các tinh tử nằm ở thành ống, tại đây chúng tách khỏi cầu nối tế bào
chất và biệt hóa thành tinh trùng. Ở người, toàn bộ quá trình sinh tinh từ tinh
nguyên bào đến tinh trùng mất 65 ngày.
Sự phát triển của tinh trùng.
Ở lớp thú, các tinh tử là những tế bào hình tròn, chưa có đuôi. Chúng phải trải

qua quá trình biệt hóa mới trở thành tinh trùng. Bước đầu tiên là tạo ra thể đỉnh từ
bộ Golgi. Thể đỉnh tạo thành một mũ bao phủ nhân. Sau khi mũ thể đỉnh được thành
lập, nhân sẽ xoay đi để mũ đối diện với màng cơ bản của ống sinh tinh, tế bào chất
bị loại bỏ, nhân trở nên dẹp và cô đặc, ty thể tạo thành một vòng bao quanh gốc của
sợi đuôi.
Một trong những biến đổi chính của nhân là sự thay thế histone bằng
protamin. Đây là một loại protein tương đối nhỏ, có trên 60% arginine. Chúng làm
cho nhân không còn hoạt động phiên mã. Các tinh trùng sau khi được hình thành sẽ
đi vào lòng ống sinh tinh và dự trữ trong túi tinh.
Ở người, mỗi tinh hoàn có thể tạo ra khoảng 100 triệu và mỗi lần xuất tinh
phóng thích khoảng 200 triệu tinh trùng.
2. Sự sinh trứng.
5
Ở ếch, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm hoặc hàng nhàn trứng, các noãn
nguyên bào là những tế bào gốc có khả năng tự tạo mới trong suốt cuộc đời sinh
vật. Ở thú, các noãn ngyên bào chỉ phân chia một số lần giới hạn và chỉ một ít
trứng được tạo ra trong suốt cuộc đời cá thể.
a. Sự sinh trứng ở Lưỡng cư.
Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất cần thiết cho
sự phát tirển phôi đều nằm trong tế bào chất của trứng. Các chất này được tích tụ
trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn này thường được chia thành hai
thời kì: tiền sinh noãn hoàng và sinh noãn hoàng.
Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào mầm sinh dục,
mỗi năm có thể tạo ra một thế hệ tế bào mới. Ở ếch Rana pipiens, sự sinh trứng xảy
ra mất 3 năm. Trong 2 năm đầu, tế bào trứng gia tăng kích thước dần. Sang năm
thú 3, sự tích tụ noãn hoàng trong tế bào trứng làm cho trứng to lên rất nhanh.
Hàng năm có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên chín ngay sau khi biến thái,
nhóm tiếp theo chín vào năm kế tiếp. Thời kì sinh noãn hoàng xảy ra khi tế bào
trứng ở giai đoạn diplotene của kì trước I giảm phân. Noãn hoàng là một phức hợp
các chất dùng để nuôi dưỡng phôi. Thành phần chính của noãn hoàng trong trứng

ếch là vitellogenin. Đây là một protein có khối lượng 470 kDa, được tổng hợp trong
gan và theo dòng máu di đến trứng. Khi trứng chín, vitellogenin bị tách thành 2
protein nhỏ hơn: phosvitin và lipovitellin. Hai protein này được “đóng gói” thành
các tấm noãn hoàng. Các thành phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen và các hạt
lipid.
Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào bên trong trung
tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển trong tế bào, luợng noãn hoàng tăng dần và
tập trung phần lớn ở cực thực vật. Các hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng
ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các hạt lipid, ribosome và mạng lưới nội
chất nằm ở cực động vật.
Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở gia đoạn diplotene của kì trước I
giảm phân suốt cả năm. Trạng thái này giống như giai đoạn G
2
ở kì trung gian của
chu kì tế bào. Quá trình giảm phân được tiếp tục trở lại khi có mặt của
progesterone. Hormone này được các tế bào noãn nang tiết ra để đáp ứng lại tác
động của các hormone sinh dục do tuyến yên tiết ra. Trong vòng 6 giờ từ khi có tác
động của progesterone, các vi nhung mao co rút lại, màng nhân và hạch nhân tan
biến, các NST đóng xoắn và di chuyển về cực động vật để bắt đầu tiếp tục phân
chia. Sau khi kết thúc lần phân bào I, sự rụng trứng xảy ra, các trứng được phóng
thích khỏi buồng trứng ở vào kì giữa lần phân bào II. Khi thụ tinh trứng tiếp tục
hoàn tất giảm phân II.
b. Sự sinh trứng ở thú.
Ở thú có 2 kiểu rụng trứng tuỳ theo từng loài. Ở một số loài như thỏ, chồn, sự
rụng trứng xảy ra do hoạt động giao phối. Khi giao phối cổ tử cung bị kích thích sẽ
làm cho tuyến yên tiết ra các hocmon sinh dục. Dưới tác dụng của các hocmon này,
trứng tiếp tục được giảm phân và sau đó được phóng thích khỏi buồng trứng. Tuy
nhiên, ở hầu hết các loài thú, sự rụng trứng xảy ra theo chu kì, vào những thới điểm
xác định trong năm. Thời điểm rụng trứng thường do những tín hiệu của môi
trường, chẳng hạn lượng và loại ánh sáng trong ngày, kích thích vùng dưới đồi

6
phóng thích các yếu tố GRF. GRF tác động lên tuyến yên làm tuyến này tiết ra các
hocmon FSH và LH. Hai hocmon này theo máu đi vào buồng trứng kích thích các tế
bào noãn nang phân chi và tiết estrogen. Estrogen tác động đến tế bào thần kinh tạo
ra sự động dục.
Trong buồng trứng của người trưởng thành, phần lớn các tế bào trứng được
duy trì một thời gian dài ở gia đoạn diplotene. Mỗi tế bào trứng được bao bọc bởi
một nang nguyên thủy có một lớp tế bào biểu mô dạng hạt và một lớp tế bào vỏ
nang. Theo chu kì, 1 nhóm noãn nang nguyên thủy chuyển sang giai đoạn tăng
trưởng. Trong giai đoạn này, thể tích của trứng tăng khoảng 500 lần, đồng thời số
luợng các tế bào hạt cũng tăng, tạo nên nhiều lớp đồng tâm quanh tế bào trứng.
Phần trong cùng của những tế bào này tạo thành mấu nang trứng. Các tế bào hạt ở
giữa nang tiêu biến dần làm xuất hiện một xoang chứa đầy dịch nang. Lúc này noãn
nang nguyên thủy trở thành noãn nang chín, gọi là nang Graaf. Trong suốt thời kì
tăng trưởng, các tế bào trứng vẫn ở giai đoạn diplotene.
Ở giai đoạn đầu tiên của chu kì kinh nguyệt, tuyến yên bắt đầu tiết một
lượnglớn FSH, sau đó bắt đầu tiết LH, hocmon này làm cho màng nhân của trứng
tiêu biến, tế bào trứng tiếp tục lần phân bào I của giảm phân tạo ra một tế bào
trứng lớn và một thể cực thứ I. Cả 2 được bao bọc bởi vùng sáng. Đây là giai đoạn
trứng sẽ rụng.
Sau khi trứng rụng, phần tế bào còn lại của noãn nang trở thành thể vàng. Thể
vàng hoạt động như một tuyến nội tiết, tiết ra progesteron. Nếu trứng không thụ
tinh, thể vàng chỉ tồn tại một thới gian ngắn rồi thoái hóa rồi tiêu biến. Nếu sự thụ
tinh xảy ra, thể vàng sẽ duy trì hoạt động cho tới khi sinh nở.
III. Cấu tạo của giao tử.
1. Tinh trùng:
7
a. Phần đầu: là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong quá trình thụ
tinh. Đầu tinh trùng có chứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh.
Nhân: Trong quá trình trưởng thành của tinh trùng, nhân bị nén lại do ADN

của nó bị xoắn chặt. Sự đóng xoắn của ADN giúp cho tinh trùing ít bị các tổn
thương vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trữ và di chuyển đến nơi thụ tinh.
Sự nén của nhân là do tương tác giữa ADN và protein của nhiễm sắc thể là
protamin.
Thể đỉnh: nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn xuất từ thể Golgi,
có chứa các enzim tiêu hóa protein như acrosin, hyaluronidase, acid phosphatase,
aryl sulphatase, các loại esterase và phospholipase giúp cho tinh trùng tiêu hủy lớp
mành trứng để xâm nhập vào bên trong.
b. Phần giữa: nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh
trùng. Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các ty thể xếp xoắn ốc, bao
quanh sợi trục bên trong. Ty thể có các enzim có khả năng chuyển hóa yếm khí
đường, glycerol, sorbitol, lactate, các loại acid béo và nhiều loại acid amin. Ty thể
của tinh trùng có chứa enzim lactate dehydrogenase có thể oxy hóa lactate thành
pyruvat, là chất tham gia vào chu trình Kreb để sản sinh năng lượng.
c. Phần đuôi: là một cấu trúc phức tạp. Cơ quan vận động chính của đuôi là sợi
trục, được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ trung tử ở phần dưới của nhân. Sợi
trục bao gồm hai vi ống trung tâm được bao chung quanh bởi chín cặp vi ống. Các
vi ống này được cấu tạo bởi các protein là
α
và
β
-tubulin. gắn vào các vi ống bên
ngoài là protein dynein. Dynein có khả năng thủy phân ATP và biến đổi năng
lượng hóa học thành công năng giúp cho tinh trùng chuyển động.
8
Các tinh trùng thú chưa biệt hóa hoàn toàn trong tinh hoàn. Sau khi đi vào
ống sinh tinhh, tinh trùng được dự trữ trong mào tinh hoàn và tại đây chúng mới có
khả năng chuyể động nhờ những thay đổi trong hệ thống sản sinh ATP cũng như
những thay đổi trên màng tế bào.
2. Trứng.

Tất cả các nguyên liệu cần thiết cho sự tăng trưởng và phát triển phải được dự
trữ trong trứng chín. Trong khi tinh trùng bị loại bỏ hầu hết tế bào chất thì tế bào
trứng đang phát trển không chỉ giữ lại mà còn tích tụ thêm tế bào chất.
Tế bào chất của trứng bao gồm:
* Protein: Phôi cần một thời gian rất lâu mới có thể tự dinh dưỡng hoặc
nhận thức ăn từ mẹ. Các tế bào phôi trong giai đoạn sớm cần được cung cấp năng
lượng và các amino acid. Việc này được thực hiện nhờ sự tích tụ protein noãn
hoàng trong trứng. Các protein này được sản sinh trong các cơ quan khác như gan,
thể mỡ và di chuyển theo dòng máu của mẹ đến trứng.
* Ribosome và tARN: Cần cho phôi tổng hợp protein của riêng chúng ngay
sau khi thụ tinh.
* mARN: được duy trì ở trạng thái không hoạt động cho đến khi trứng được
thụ tinh.
* Các yếu tố phát sinh hình thái: là những phân tử có vai trò trong sự biệt
hóa tế bào. Chúng nằm trong những vùng khác nhau của trứng và được phân bố về
các tế bào con trong suốt quá trình phân cắt của hợp tử.
Bên trong khối tế bào chất là một nhân lớn.
9
Bao quanh tế bào chất là màng nguyên sinh. Màng này có khả năng điều hòa
sự trao đổi ion trong quá trình thụ tinh và có khả năng hợp nhất với màng tế bào
tinh trùng. Bên ngoài màng nguyên sinh là màng noãn hoàng.
Màng noãn hoàng có ít nhất là tám loại glycoprotein cần thiết cho sự nhận
dạng đặc hiệu của tinh trùng. Ở thú, màng noãn hoàng được phân cách bởi một lớp
dịch ngoại bào dày gọi là vùng trong suốt. Ngoài ra màng nguyên sinh của trứng
thú còn được bao quanh bởi 1 lớp tế bào gọi là lớp vỏ bên trong (cumulus). Đây là
các tế bào của noãn nang, cung cấp chất dinh dưỡng sau khi trứng rụng. Lớp trong
cùng của các tế bào cumulus tiếp giáp ngay với vùng trong suốt được gọi là vòng
tia.
Nằm ngay bên dưới màng nguyên sinh trứng là một lớp vỏ mỏng khoảng 5
µ

m. Tế bào chất của vùng này cứng hơn phía trong và có nhiều phân tử actin hình
cầu. Trong quá trình thụ tinh, các phân tử actin bị polymer hóa tạo thành các vi sợi
(microfilament). Các vi sợi này cần cho sự phân cắt tế bào, đồng thời tạo ra lớp vi
nhung mao (microvilli) trên bề mặt tế bào. Ngoài ra trong lớp vỏ còn có các hạt vỏ
(cortical granules) là dẫn xuất của thể Golgi, có chứa các enzim thủy phân protein,
mucopolysaccharide, glycoprotein và protein hyalin. Các enzim và
mucopolysaccharide có vai trò ngăn chặn các tinh trùng khác đi vào trứng sau khi
trứng đã thụ tinh, còn hyalin và glycoprotein bao chung quanh phôi có vai trò nâng
đỡ các phôi bào trong giai đoạn phân cắt.
Bên ngoài màng noãn hoàng còn có một lớp mỏng gọi là lớp keo (jelly
layer) cấu tạo từ glycoprotein, có nhiều chức năng nhưng phổ biến nhất là để hấp
dẫn và hoạt hóa tinh trùng.
IV. SỰ THỤ TINH
Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau:
- Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là
tinh trùng và trứng thuộc cùng một loài.
- Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm
nhập của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng.
- Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng.
- Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển.
10
1. Sự nhận biết của tinh trùng và trứng.
a. Sự hấp dẫn tinh trùng.
Sự hấp dẩn tinh trùng đặc trưng cho loài. Tinh trùng được thu hút về phía trứng
cùng loài nhờ tính hướng hoá (chemotaxis), tức là theo gradient của chất hóa học
do trứng tiết ra.
b. Sự hoạt hóa tinh trùng: phản ứng thể đỉnh.
Một tương tác thứ hai giữa tinh trùng và trứng là phản ứng thể đỉnh. Phản
ứng thể đỉnh gồm hai bước: (1) sự hợp nhất giữa túi thể đỉnh và màng tế bào của
tinh trùng, dẫn đến sự phóng thích các enzim trong túi thể đỉnh và (2) sự kéo dài

mấu thể đỉnh.
Phản ứng thể đỉnh được khởi động do một polysaccharide có chứa fucose
trong lớp keo của trứng gắn vào tinh trùng. Ion này làm cho màng thể đỉnh hợp
nhất với màng tế bào tinh trùng, dẫn đến sự xuất bào của túi thể đỉnh. Sự kéo dài
của mấu thể đỉnh là do các phân tử actin hình cầu bị polymer hóa thành các actin
hình sợi.
2. Sự tiếp xúc của giao tử.
Ở thú, vùng trong suốt có một phức hợp glycoprotein gồm 3 loại ZP1, ZP2,
ZP3; trong đó ZP3 có vai trò chính trong sự gắn của vùng này với đầu tinh trùng.
ZP3 cũng giúp khởi động phản ứng thể đỉnh sau khi tinh trùng đã gắn vào nó.
3. Sự hợp nhất giữa màng tế bào trứng và tinh trùng.
Sau khi gắn vào màng noãn hoàng, mấu thể đỉnh của tinh trùng tiết ra các
enzim tiêu hủy một phần của bao này giúp cho đầu tinh trùng xuyên qua và tiếp
xúc với màng trứng. Tiếp theo đó là sự gắn của tinh trùng vào trứng tạo thành nón
thụ tinh trên bề mặt trứng do sự polymer hóa cá phân tử actin hình cầu của các vi
nhung mao.
Sau khi màng tinh trùng và màng trứng hợp nhất thì nhân, các ti thể, trung tử
và cả đuôi tinh trùng có thể đi vào trứng nhờ cầu nối tế bào chất.
SỰ PHÂN CẮT
11
Sự thụ tinh là bước khởi đầu trong quá trình phát triển của sinh vật. Hợp tử
được hình thành bắt đầu sản sinh ra một cơ thể đa bào bằng một quá trình gọi là
phân cắt. Trải qua một loạt nguyên phân liên tiếp, hợp tử được phân chia tạo thành
một khối tế bào nhỏ gọi là phôi dâu . Ngay sau đó một xoang chứa đầy chất dịch
gọi là xoang phôi được thành lập. Xoang phôi được bao quanh bởi các phôi bào.
Lớp phôi bào này được gọi là phôi bì và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôi
nang.
Sự phân cắt có các đặc điểm sau đây:
- Ở Lưỡng cư và chim, tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa các phôi
bào được điều hòa bởi các protein và mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng.

- Trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng thể tích của phôi nhưng số
lượng tế bào tăng lên không ngừng (một tế bào hợp tử được phân chia thành 2, 4,
8, 16 tế bào...) nên kích thước các phôi bào ngày càng nhỏ dần.
- Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình thường. Chúng
chỉ còn các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân chia) mà không có các giai đoạn
tăng trưởng (G
1
và G
2
) trong kì trung gian giữa các lần phân chia. Nguyên phân là
do các thành phần cần thiết cho sự phân bào đã được dự trữ từ trước khi thụ tinh.
- Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào chất và của nhân ngày càng nhỏ
đi qua các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ này có ý nghĩa quyết định đến thời
điểm hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử. Ở ếch Xenopus laevis, sự phiên mã
của gen chỉ xảy ra sau 12 lần phân chia. Lúc này tốc độ phân cắt giảm, các phôi
bào trở nên linh động và sự phiên mã của các gen nhân bắt đầu.
I. Kiểu phân cắt.
12
Trứng của thú là trứng đẳng hoàng, luợng noãn hoàn rất ít, phân bố đều
trong tế bào chất và không ảnh hưởng đến sự phân cắt.
Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập trung
ở cực thực vật. Nhân nằm gần ở cực động vật.
Trứng của chim là trứng đoạn hoàng, noãn hoàng rất nhiều, hợp thành một
khối to, nhân nằm ở rìa, xung quanh chỉ có một ít tế bào chất.
Ở Lưỡng cư, hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn. Tuy nhiên
trứng lưỡng cư có nhiều noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự
phân cắt. Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống
vùng cực thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt phẳng kinh tuyến, trực giao
với mặt phẳng của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu vẫn
còn tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật. Ở lần thứ 3, do cực thực vật có

nhiều noãn hoàng nên mặt phẳng phân cắt là mặt phẳng xích đạo nhưng nằm chệch
lên phía cực động vật. Chúng tạo thành 4 tiểu phôi bào ở cực động vật và bốn đại
phôi bào ở cực thực vật. Sự phân chia hoàn toàn nhưng không đều này đã tạo ra 2
vùng chính trong phôi: một vùng có các phôi bào nhỏ, phân chia nhanh, nằm gần
cực động vật và 1 vùng có các phôi bào lớn, phân chia chậm hơn, nằm ở cực thực
vật. Khi sự phân cắt tiếp tục, vùng cực động vật có rất nhiều phôi bào nhỏ trong khi
vùng cực thực vật chỉ có 1 ít phôi bào lớn. Khi phôi có từ 16 đến 64 tế bào chúng
được gọi là phôi dâu. Ở giai đoạn 128 tế bào, xoang phôi bắt đầu xuất hiện, hình
thành phôi nang.
13