Nghiên cứu đặc điểm của một số trạng thái thảm thực vật thứ sinh ở xã văn lăng, huyện đồng hỷ, tỉnh thái nguyên
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (2.54 MB, 116 trang )
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
NGÔ THỊ THU HÀ
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM CỦA MỘT SỐ TRẠNG THÁI
THẢM THỰC VẬT THỨ SINH Ở XÃ VĂN LĂNG,
HUYỆN ĐỒNG HỶ, TỈNH THÁI NGUYÊN
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
THÁI NGUYÊN - 2017
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN
http://www. lrc.tnu.edu.vn/
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
NGÔ THỊ THU HÀ
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM CỦA MỘT SỐ TRẠNG THÁI
THẢM THỰC VẬT THỨ SINH Ở XÃ VĂN LĂNG,
HUYỆN ĐỒNG HỶ, TỈNH THÁI NGUYÊN
Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã số: 60 42 01 20
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Lê Ngọc Công
THÁI NGUYÊN - 2017
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN
http://www. lrc.tnu.edu.vn/
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi cùng với sự
hướng dẫn của PGS.TS. Lê Ngọc Công (Trường Đại học Sư Phạm - Đại học
Thái Nguyên). Các số liệu, kết quả nghiên cứu trong luận văn của tôi là hoàn
toàn trung thực, chính xác trong suốt quá trình tôi thực hiện đề tài. Nếu sai, tôi
xin hoàn toàn chịu trách nhiệm.
Thái Nguyên, tháng 4 năm 2017
Tác giả
Ngô Thị Thu Hà
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN
i
http://www. lrc.tnu.edu.vn/
LỜI CẢM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo PGS.TS Lê Ngọc Công
(Trường Đại học Sư phạm - Đại học Thái Nguyên) đã tận tình hướng dẫn tôi
trong quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận văn thạc sĩ.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy, cô giáo trong Ban Chủ nhiệm Khoa
Sinh học, phòng Đào tạo (bộ phận sau Đại học) Trường Đại học Sư phạm Thái
Nguyên, các thầy cô giáo đã nhiệt tình giảng dạy và tạo mọi điều kiện thuận lợi
cho tôi học tập và nghiên cứu khoa học.
Tôi xin chân thành cảm ơn hạt Kiểm lâm huyện Đồng Hỷ, Ủy ban nhân
dân xã Văn Lăng, cán bộ kiểm lâm xã Văn Lăng cùng các tổ chức, cá nhân
khác đã giúp đỡ tôi trong quá trình nghiên cứu.
Tôi xin chân thành cảm ơn gia đình, bạn bè đã động viên giúp đỡ tôi rất
nhiều trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu tại trường.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Thái Nguyên, ngày 01 tháng 4 năm 2017
Tác giả
Ngô Thị Thu Hà
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN
ii
http://www. lrc.tnu.edu.vn/
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ................................................................................................. i
LỜI CẢM ƠN ...................................................................................................... ii
MỤC LỤC ..........................................................................................................iii
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ................................................................. iv
DANH MỤC BẢNG ........................................................................................... v
DANH MỤC HÌNH............................................................................................ vi
MỞ ĐẦU ............................................................................................................. 1
1. Lí do chọn đề tài .............................................................................................. 1
2. Mục tiêu nghiên cứu ........................................................................................ 2
3. Giới hạn nghiên cứu ........................................................................................ 2
4. Đóng góp của luận văn .................................................................................... 3
Chương 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ...................................... 4
1.1. Một số khái niệm có liên quan ..................................................................... 4
1.2. Nghiên cứu về thảm thực vật và hệ thực vật trên thế giới và Việt Nam ...... 5
1.2.1. Trên thế giới .............................................................................................. 5
1.2.2. Ở Việt Nam ................................................................................................ 7
1.3. Nghiên cứu về thành phần dạng sống......................................................... 12
1.3.1. Trên Thế giới ........................................................................................... 12
1.3.2. Ở Việt Nam .............................................................................................. 14
1.3.3. Nghiên cứu về cấu trúc rừng ................................................................... 15
1.4. Nghiên cứu về khả năng tái sinh của các loài cây gỗ trong các kiểu TTV .... 18
1.4.1. Trên Thế giới ........................................................................................... 18
1.4.2. Ở Việt Nam .............................................................................................. 19
1.5. Nghiên cứu về thảm thực vật, hệ thực vật ở tỉnh Thái Nguyên và KVNC .... 20
Chương 2: ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU .................................................................................................................. 22
2.1. Đối tượng nghiên cứu ................................................................................. 22
2.2. Nội dung nghiên cứu .................................................................................. 22
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN iii
http://www. lrc.tnu.edu.vn/
2.2.1. Xác định các trạng thái thảm thực vật tự nhiên tại khu vực nghiên cứu....... 22
2.2.2. Nghiên cứu một số đặc điểm của các trạng thái thảm thực vật thứ
sinh trong khu vực nghiên cứu .......................................................................... 22
2.2.3. Nhận xét về đặc điểm tái sinh tự nhiên của các loài cây gỗ trong các
trạng thái TTV. .................................................................................................. 22
2.2.4. Đề xuất một số giải pháp áp dụng cho các trạng thái TTV nghiên cứu .. 22
2.3. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................ 22
2.3.1. Phương pháp tuyến điều tra và ô tiêu chuẩn ........................................... 22
2.3.2. Phương pháp thu thập số liệu .................................................................. 24
2.3.3. Phương pháp phân tích mẫu thực vật ...................................................... 26
2.3.4. Phương pháp xử lý số liệu ....................................................................... 27
Chương 3: ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, KINH TẾ, XÃ HỘI VÙNG
NGHIÊN CỨU ................................................................................................. 28
3.1. Điều kiện tự nhiên ...................................................................................... 28
3.1.1. Vị trí địa lí, ranh giới ............................................................................... 28
3.1.2. Địa hình ................................................................................................... 28
3.1.3. Khí hậu - Thủy văn .................................................................................. 29
3.1.4. Tài nguyên ............................................................................................... 29
3.2. Điều kiện xã hội, kinh tế vùng nghiên cứu................................................. 30
3.2.1. Dân số, dân tộc ........................................................................................ 30
3.2.2. Hoạt động nông - lâm nghiệp .................................................................. 31
3.2.3. Văn hóa, giáo dục, y tế ............................................................................ 32
3.2.4. Điện, nước sạch ....................................................................................... 33
3.3. Đánh giá chung về điều kiện tự nhiên, kinh tế, xã hội KVNC................... 33
3.3.1. Thuận lợi .................................................................................................. 33
3.3.2. Khó khăn.................................................................................................. 34
Chương 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .......................................................... 35
4.1. Các trạng thái thảm thực vật thứ sinh đặc trưng ở KVNC ......................... 35
4.2. Đặc điểm các trạng thái thảm thực vật thứ sinh đặc trưng ở KVNC ......... 35
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN iv
http://www. lrc.tnu.edu.vn/
4.2.1. Sự phân bố các taxon trong các trạng thái TTV nghiên cứu ................... 35
4.2.2. Đặc điểm về thành phần loài thực vật trong các trạng thái TTV ............ 39
4.2.3. Đặc điểm về thành phần dạng sống thực vật trong các trạng thái TTV .. 58
4.2.4. Đặc điểm về cấu trúc hình thái của các trạng thái thảm thực vật ............ 65
4.2.5. Đặc điểm về tái sinh tự nhiên của các loài cây gỗ trong các trạng thái TTV .. 69
4.2.6. Nhận xét về đặc điểm tái sinh tự nhiên của các loài cây gỗ trong các
trạng thái TTV ................................................................................................... 76
4.3. Đề xuất một số giải pháp áp dụng cho các trạng thái thảm thực vật
nghiên cứu.......................................................................................................... 77
4.3.1. Các giải pháp về kỹ thuật ........................................................................ 77
4.3.2. Các giải pháp về kinh tế, xã hội .............................................................. 78
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ............................................................................. 80
1. Kết luận .......................................................................................................... 80
2. Đề nghị........................................................................................................... 81
TÀI LIỆU THAM KHẢO............................................................................... 82
PHỤ LỤC
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN
v
http://www. lrc.tnu.edu.vn/
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
1.
BTTN
Bảo tồn thiên nhiên
2.
Hvn
Chiều cao vút ngọn
3.
KVNC
Khu vực nghiên cứu
4.
ODB
Ô dạng bản
5.
OTC
Ô tiêu chuẩn
6.
PGD&ĐT
Phòng Giáo dục và đào tạo
7.
RKE
Rừng keo
8.
RTS
Rừng thứ sinh
9.
TCB
Thảm cây bụi
10. TCO
Thảm cỏ
11. TTV
Thảm thực vật
12. UBND
Ủy ban nhân dân
13. UNESCO
Tổ chức khoa học, giáo dục của Liên Hợp Quốc
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN iv
http://www. lrc.tnu.edu.vn/
DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Số lượng thực vật ngành Hạt kín trên thế giới .....................................6
Bảng 1.2. Số lượng loài trong các ngành Thực vật trên thế giới..........................7
Bảng 1.3. Số loài Nấm và TVBC được mô tả trên thế giới..................................7
Bảng 2.1. Kí hiêụ đô ̣ nhiề u (đô ̣ dày râ ̣m) thảm tươi theo Drude....................... 26
Bảng 3.1. Hiện trạng sử dụng đất ở xã Văn Lăng ............................................. 30
Bảng 4.1. Sự phân bố các taxon trong các trạng thái TTV tại KVNC .............. 35
Bảng 4.2. Sự phân bố các taxon của lớp Mô ̣c lan và lớp Hành ........................ 37
Bảng 4.3. Số lượng và tỷ lệ (%) các họ, chi, loài trong từng trạng thái TTV ở
KVNC ................................................................................................ 38
Bảng 4.4. Thành phần dạng sống thực vật trong KVNC .................................. 58
Bảng 4.5. Thành phần dạng sống trong từng trạng thái TTV ........................... 59
Bảng 4.6. Cấu trúc thẳng đứng các trạng thái TTV trong KVNC..................... 66
Bảng 4.7. Cấu trúc tổ thành và mật độ cây gỗ tái sinh ở KVNC ...................... 70
Bảng 4.8. Phân bố cây gỗ tái sinh theo cấp chiều cao ở các trạng thái TTV .... 72
Bảng 4.9. Phân bố cây gỗ tái sinh theo bề mặt đất rừng ở các trạng thái TTV ...... 74
Bảng 4.10. Nguồn gốc và chất lượng cây gỗ tái sinh ........................................ 75
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN
v
http://www. lrc.tnu.edu.vn/
DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1. Sơ đồ bố trí ODB trong OTC ở rừng thứ sinh và rừng trồng Keo .... 23
Hình 4.1. Tỷ lệ các loài, chi, họ trong các trạng thái TTV ở KVNC ................ 36
Hình 4.2. Tỷ lệ (%) các loài, chi, họ trong 2 lớp của ngành Mộc lan ............... 37
Hình 4.3. Sự phân bố dạng sống trong KVNC .................................................. 58
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN vi
http://www. lrc.tnu.edu.vn/
MỞ ĐẦU
1. Lí do chọn đề tài
Rừng là hệ sinh thái đa dạng điển hình của sinh quyển. Rừng tham gia
vào vòng tuần hoàn sinh địa hóa hành tinh, là kho dự trữ nguồn tài nguyên đa
dạng sinh học, là ngân hàng gen quý giá cung cấp nguồn vật liệu di truyền
trong tạo giống cây trồng, vật nuôi, dược liệu. Rừng cung cấp nguồn nguyên
liệu cho các hoạt động sống của con người như: vật liệu cho các ngành công
nghiệp, xây dựng, đồ gỗ nội thất, thủ công mỹ nghệ và là chất đốt truyền thống,
cung cấp nguyên liệu làm thuốc, chế biến tinh dầu, chất béo, cung cấp sinh vật
cảnh và rất nhiều các giá trị sử dụng khác…Rừng còn có vai trò đặc biệt quan
trọng trong việc điều hòa khí hậu trái đất, hạn chế bão lũ, thiên tai, tác động
mạnh mẽ đến đất đai, thủy văn, bảo đảm nhu cầu nhiều mặt của con người…
Đồng Hỷ là một huyện miền núi phía Đông Bắc Tỉnh Thái Nguyên gồm
18 xã và thị trấn. Diện tích tự nhiên toàn huyện là 45.774,98 ha (2008), trong
đó có 26.448 ha rừng (chiếm 57,8% diện tích tự nhiên). Rừng tự nhiên là
14.432,2 ha, rừng trồng 7.146,6 ha, đất chưa có rừng là 4.869,2 ha. Năm
2012, theo thống kê, huyện Đồng Hỷ có kế hoạch trồng mới 770 ha rừng theo
các dự án 661 (5 triệu ha rừng) và trồng cây phân tán,...Rừng trồng chủ yếu là
Keo tai tượng.
Khu vực nghiên cứu đề tài là xã Văn Lăng (huyện Đồng Hỷ), là xã vùng
sâu vùng xa của huyện. Xã có diện tích tự nhiên là 6100ha, trong đó diện tích
đất lâm nghiệp là 4594.71ha chiếm 75% diện tích tự nhiên toàn xã, diện tích
đất sản xuất nông nghiệp là 542.80 ha. Hiện nay, đời sống kinh tế và văn hóa
của người dân xã Văn Lăng đã được cải thiện nhiều, nhưng vẫn còn nhiều hạn
chế, trình độ dân trí còn thấp, giao thông đi lại khó khăn. Cuộc sống người dân
còn phụ thuộc nhiều vào rừng như khai thác gỗ, củi, rau rừng, cây cảnh... để sử
dụng trong gia đình hoặc đem bán, nhiều diện tích rừng bị chặt phá lấy đất
trồng trọt...Tất cả các hoạt động đó làm cho diện tích rừng ngày nay đang bị thu
1
hẹp, nhiều loài sinh vật có nguy cơ bị tuyệt chủng…Nếu không có các biện
pháp ngăn chặn kịp thời thì trong những năm tới, nguồn tài nguyên rừng sẽ cạn
kiệt. Vì vậy, việc nghiên cứu, điều tra hiện trạng thảm thực vật, hệ thực vật ở
đây là rất cần thiết, làm cơ sở để các cơ quan có trách nhiệm của tỉnh Thái
Nguyên có giải pháp hiệu quả nhằm bảo tồn, khai thác bền vững nguồn tài
nguyên rừng quý giá của địa phương.
Với những lý do trên chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm của
một số trạng thái thảm thực vật thứ sinh ở xã Văn Lăng, huyện Đồng Hỷ,
tỉnh Thái Nguyên”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
- Xác định được hiện trạng thảm thực vật, đặc điểm cấu trúc và tái sinh tự
nhiên của các loài cây gỗ trong các trạng thái thảm thực vật chọn nghiên cứu.
- Trên cơ sở các kết quả thu được, đề xuất các biện pháp lâm sinh góp
phần khai thác, sử dụng hợp lý thảm thực vật, đáp ứng yêu cầu phát triển kinh
tế, xã hội và môi trường của địa phương.
3. Giới hạn nghiên cứu
3.1. Giới hạn về thời gian và không gian
Đề tài được thực hiện từ tháng 7 năm 2016 đến tháng 12 năm 2016 tại xã
Văn Lăng, huyện Đồng Hỷ, tỉnh Thái Nguyên.
3.2. Giới hạn về đối tượng nghiên cứu
Là các trạng thái thảm thực vật thứ sinh bao gồm: Rừng thứ sinh (RTS) hình
thành do khai thác; Thảm cây bụi (TCB) hình thành do khai thác; Thảm cỏ (TCO)
hình thành do khai thác và chăn thả; Rừng trồng Keo tai tượng 6 tuổi (RKE).
3.3. Giới hạn về nội dung nghiên cứu
Do điều kiện hạn chế về thời gian và kinh phí, đề tài chỉ tập trung nghiên
cứu, xác định một số đặc điểm cơ bản về thành phần loài, thành phần dạng sống,
cấu trúc hình thái, khả năng tái sinh tự nhiên của một số trạng thái thảm thực vật
đặc trưng chọn nghiên cứu tại xã Văn Lăng, huyện Đồng Hỷ, tỉnh Thái Nguyên.
2
4. Đóng góp của luận văn
- Đã xác định được các trạng thái thảm thực vật đặc trưng ở KVNC;
thành phần loài, dạng sống, cấu trúc hình thái, đặc điểm tái sinh tự nhiên của
các loài cây gỗ trong bốn trạng thái TTV chọn nghiên cứu ở xã Văn Lăng,
huyện Đồng Hỷ, tỉnh Thái Nguyên.
- Đã đề xuất được một số biện pháp nhằm bảo tồn, phát triển nguồn tài
nguyên rừng ở địa phương.
3
Chương 1
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Một số khái niệm có liên quan
Thảm thực vật (vegetation) là thuật ngữ được các nhà khoa học trong và
ngoài nước đưa ra nhiều định nghĩa khác nhau. Ở nước ngoài, tác giả
Schmithusen J. (1959) [38] cho rằng thảm thực vật là lớp thực bì của Trái đất
và các bộ phận cấu thành khác nhau của nó. Ở Việt Nam, theo Thái Văn Trừng
(1978) [55] thì thảm thực vật là các quần hệ thực vật phủ trên mặt đất như một
tấm thảm xanh. Trần Đình Lý (1998) [31] đưa ra khái niệm thảm thực vật là
toàn bộ lớp phủ thực vật ở một vùng cụ thể hay toàn bộ lớp phủ thảm thực vật
trên toàn bộ bề mặt Trái đất. Thảm thực vật che phủ trên bề mặt một vùng phản
ánh hiện trạng về tài nguyên thực vật và các nguồn tài nguyên sinh vật khác
cùng tồn tại trong đó. Đặc điểm tự nhiên của một vùng có thể được thể hiện qua
chính lớp thảm thực vật và chính lớp thảm thực vật phản ánh trở lại một phần
nào đó tính chất đặc điểm tự nhiên của vùng đó do các mối quan hệ và tương
tác của các yếu tố tự nhiên với lớp thảm thực vật. Như vậy, thảm thực vật là
một khái niệm chung chưa chỉ rõ một đối tượng cụ thể nào. Nó chỉ có ý nghĩa
và giá trị cụ thể khi có định ngữ kèm theo như: Thảm thực vật cây bụi, thảm
thực vật tỉnh Thái Nguyên,…
Rừng là một hệ sinh thái, một kiểu thảm thực vật mà cây gỗ (hay tre, nứa)
là nhân tố chủ đạo chi phối mối quan hệ tương hỗ giữa chúng với nhau và với
cảnh sinh thái, ảnh hưởng quyết định đến quá trình sinh trưởng, phát triển, biến
đổi của rừng. Ở đó tạo ra một kiểu khí hậu và thổ nhưỡng đặc trưng gọi là môi
trường rừng. Với rừng thì cây gỗ phải có chiều cao 5m so với mặt đất và độ tàn
che (k) của chúng phải đạt 0,3, đối với rừng tre nứa độ tàn che > 0,5. Nếu k < 0,3
thì chưa thành rừng, k = 0,3 - 0,6 là rừng thưa, k > 0,6 là rừng kín [31].
Thảm thực vật thứ sinh là các trạng thái thảm thực vật xuất hiện sau khi
thảm thực vật nguyên sinh bị mất đi do các nguyên nhân khách quan hay chủ
quan: có thể do biến động của vỏ Trái đất hay do con người khai thác quá mức,
do chiến tranh, đốt rừng làm nương rẫy... Thảm thực vật thứ sinh hình thành
4
theo thời gian thường bao gồm các trạng thái sau: thảm cỏ, thảm cây bụi, rừng
non, rừng trưởng thành, rừng già. Cấu trúc của thảm thực vật thứ sinh và thảm
thực vật nguyên sinh rất khác nhau ở thành phần thực vật, cấu trúc tầng tán, khả
năng phát triển, sinh khối, hoàn cảnh rừng và nhiều yếu tố khác.
1.2. Nghiên cứu về thảm thực vật và hệ thực vật trên thế giới và Việt Nam
1.2.1. Trên thế giới
1.2.1.1. Nghiên cứu về thảm thực vật
Từ rất lâu trên thế giới đã xuất hiện rất nhiều công trình nghiên cứu về thảm
thực vật. Đầu tiên kể đến là hệ thống phân loại thảm thực vật rừng nhiệt đới của
Schimper (1898), ông đã chia thảm thực vật thành 3 quần hệ: quần hệ khí hậu,
quần hệ thổ nhưỡng và quần hệ vùng núi (theo Thái Văn Trừng, 1978 [55]).
Theo Patsoxki (1915) thảm thực vật được chia thành 5 nhóm: thực vật
thường xanh, thực vật rụng lá vào bất kỳ thời điểm trong năm, thực vật tàn lụi
trên mặt đất thời kỳ bất lợi, thực vật có thời kỳ sinh trưởng và phát triển ngắn,
thực vật có thời kỳ sinh trưởng và phát triển lâu năm. Như vậy, Patsoxki chủ
yếu dựa vào đặc điểm sinh học của cây rừng, song không phản ánh được ảnh
hưởng của các yếu tố khí hậu, địa hình đến sự phân bố của thảm thực vật (theo
Hoàng Chung, 2015 [11]).
Năm 1936, Champion khi nghiên cứu kiểu rừng ở Ấn Độ, Miến Điện đã
phân chia thành 4 kiểu thảm thực vật lớn theo nhiệt độ là: nhiệt đới, á nhiệt đới,
ôn đới và núi cao. Theo quan điểm phân loại thảm thực vật của Champion thì sự
thay đổi nhiệt độ có ảnh hưởng đến sự phân bố, cấu trúc của thảm thực vật. [59]
Năm 1938, Beard đưa ra hệ thống phân loại thảm thực vật gồm 3 cấp:
quần hợp, quần hệ và loạt quần hệ. Ông cho rằng rừng nhiệt đới có 5 loạt quần
hệ: loạt quần hệ khô thường xanh, loạt quần hệ miền núi, loạt quần hệ ngập
từng mùa và loạt quần hệ ngập quanh năm, loạt quần hệ rừng xanh từng mùa
(dẫn theo Giáp Thị Hồng Anh, 2007 [1]).
Maurand (1943) nghiên cứu thảm thực vật Đông Dương đã chia Đông
Dương thành 3 vùng thảm thực vật: Thảm thực vật Bắc Đông Dương, thảm
thực vật Nam Đông Dương và thảm thực vật vùng trung gian [60].
5
Năm 1973, UNESCO đã công bố một khung phân loại chung cho thảm
thực vật thế giới và có thể thể hiện trên bản đồ có tỷ lệ 1:1.000.000 hay bé hơn.
Tiêu chuẩn cơ bản của hệ thống phân loại này là cấu trúc ngoại mạo, với sự bổ
sung các thông tin về sinh thái, địa lý. Khung phân loại này đã chia thảm thực
vật thế giới làm 5 lớp quần hệ (Lớp quần hệ rừng kín, lớp quần hệ rừng thưa,
lớp quần hệ cây bụi, lớp quần hệ cây bụi lùn, lớp quần hệ cây thảo) [61].
1.2.1.2. Nghiên cứu về hệ thực vật
Năm 1962, Slucop (theo Phạm Hồng Ban, 2000 [2]) đã đưa ra số lượng
các loài thực vật hạt kín phân bố ở khắp các châu lục, và phân chia nhỏ tại các
khu vực khác nhau. Bảng 1.1 đã thống kê số lượng cụ thể như sau:
Bảng 1.1. Số lượng thực vật ngành Hạt kín trên thế giới
Khu vực
Đông Nam Á
Nhiệt đới Ấn Độ
Tiểu Á
Châu Á Viễn đông thuộc Liên bang Nga,
Triều Tiên, Đông bắc Trung Quốc
Xibêria,
Mông Cổ và Trung Á
Hoa Kỳ, Canada
Mehico, Trung Mỹ
Châu Mỹ
Nam Mỹ
Đất lửa, Nam Cực
Madagasca
Bắc Phi, Angieri, Ma Rốc…
Abitxini
Châu Phi Tuynidi và Ai cập
Xomali và Eritrea
Các vùng nhiệt đới ẩm
Nam Phi
Đông Bắc Úc
Tây Nam Úc
Châu Úc
Lục địa Úc
Taxman và Tây tây lan
Trung và Bắc Âu
Châu Âu
Nam Âu, vùng Ban căng và Capcasơ
6
Số lượng loài
80.000
26.000
8.000
6.000
Tổng số loài
125.000
5.000
25.000
17.000
56.000
1.000
7.000
4.500
4.000 loài
2.000 loài
1.000 loài;
15.500 loài
6.500 loài.
6.000 loài
5.500 loài
5.000 loài
4.500 loài
5.000 loài
10.000 loài
97.000 loài
40.500 loài
21.000 loài
15.000 loài
Năm 1965, Phêđôrốp (dẫn theo Nguyễn Thị Ngọc, 2000 [33]) đã dự
đoán khá sát về số lượng loài thực vật. Theo ông thì thực vật hạt kín chiếm
số lượng nhiều nhất, nấm và các loài thực vật khác chỉ đứng sau ngành hạt
kín. Số lượng các loài được thể hiện qua bảng 1.2.
Bảng 1.2. Số lượng loài trong các ngành Thực vật trên thế giới
Số lượng loài
Ngành thực vật
Thực vật hạt kín
300.000 loài
Thực vật hạt trần
5.000 - 7.000 loài
Quyết thực vật
6.000 - 10.000 loài
Rêu
14.000 - 18.000 loài
Tảo
19.000 - 40.000 loài
Địa y
15.000 - 20.000 loài
Nấm và các loài thực vật khác
85.000 - 100.000 loài
Lecointre và Guyader (2001) đã đưa ra bảng đánh giá số loài thực vật
bậc cao được mô tả trên toàn thế giới được trình bày ở bảng 1.3:
Bảng 1.3. Số loài Nấm và TVBC được mô tả trên thế giới
Số loài mô tả
Tỷ lệ (%) số loài được mô tả
Nấm
100.800
5,80
Ngành Rêu
15.000
0,90
Ngành Thông đất
1.275
0,07
Ngành Dương xỉ
9.500
0,50
601
0,03
233.885
13,40
Tên ngành
Ngành Thông
Ngành Ngọc lan
1.2.2. Ở Việt Nam
1.2.2.1. Nghiên cứu về thảm thực vật
Tại Việt Nam, trước năm 1960 các công trình nghiên cứu về thảm thực vật
đã được tiến hành chủ yếu do các nhà thực vật học người nước ngoài thực hiện.
7
Năm 1918, Chevalier là người đầu tiên đã đưa ra một bảng phân loại
thảm thực vật rừng Bắc bộ Việt Nam gồm 10 kiểu (đây được xem là bảng phân
loại thảm thực vật rừng nhiệt đới châu Á đầu tiên trên thế giới) [47].
Năm 1953, ở miền Nam Việt Nam xuất hiện bảng phân loại thảm thực
vật rừng của Maurand khi ông tổng kết về các công trình nghiên cứu các quần
thể rừng thưa của Rollet, Lý Văn Hội, Neang Sam Oil. (Theo Nguyễn Thị
Thoa, 2014 [45].)
Từ năm 1960, Loschau đã đưa ra một khung phân loại rừng theo trạng
thái ở Quảng Ninh. Bảng phân loại này đã phân chia thảm thực vật nước ta
thành 4 loại hình lớn:
Loại I: Đất đai hoang trọc, những trảng cỏ và cây bụi, trên loại này cần
phải trồng rừng.
Loại II: Gồm những rừng non mới mọc, cần phải tra dặm thêm cây hoặc
tỉa thưa.
Loại III: Gồm tất cả các loại hình rừng bị khai thác mạnh nên trở thành
nghèo kiệt tuy còn có thể khai thác lấy gỗ, trụ mỏ, củi, nhưng cần phải xúc tiến
tái sinh, tu bổ, cải tạo.
Loại IV: Gồm những rừng già nguyên sinh còn nhiều nguyên liệu, chưa
bị phá hoại, cần khai thác hợp lý.
Đây là hệ thống phân loại rừng đã được áp dụng khá phổ biến ở nước ta
trong điều tra tái sinh rừng cũng như điều tra tài nguyên rừng theo trạng thái.
Cục Điều tra và Quy hoạch rừng (thuộc tổng cục lâm nghiệp Việt Nam) đã áp
dụng hệ thống này để phân loại trạng thái rừng phục vụ công tác quy hoạch,
thiết kế kinh doanh rừng. (Theo Đỗ Khắc Hùng, 2014 [21])
Năm 1970, Trần Ngũ Phương đưa ra bảng phân loại rừng ở miền bắc
Việt Nam thành 3 đai lớn theo độ cao: Đai rừng nhiệt đới mưa mùa, đai rừng á
nhiệt đới mưa mùa, đai rừng á nhiệt đới mưa mùa núi cao [35].
8
Trên cơ sở các điều kiện lập địa trên toàn lãnh thổ Việt Nam, tại hội nghị
thực vật học quốc tế lần thứ XII (Leningrat, 1975), Thái Văn Trừng đã đưa ra
bảng phân loại thảm thực vật rừng Việt Nam trên quan điểm sinh thái, đây
được xem là bảng phân loại thảm thực vật rừng ở Việt Nam phù hợp nhất trên
quan điểm sinh thái cho đến nay [55].
Phan Kế Lộc (1985) [28] dựa trên khung phân loại thảm thực vật của
UNESCO (1973) đã đưa ra bảng phân loại thảm thực vật ở Việt Nam. Theo
bảng phân loại này thảm thực vật Việt Nam gồm 5 lớp quần hệ: lớp quần hệ
rừng rậm, lớp quần hệ rừng thưa, lớp quần hệ trảng cây bụi, lớp quần hệ trảng
cây bụi lùn và lớp quần hệ trảng cỏ.
Trên cơ sở khung phân loại của UNESCO (1973) nhiều nhà khoa học
khác đã áp dụng để tiến hành phân loại thảm thực vật trong nghiên cứu của mình
như: Trần Đình Lý (1998) [31], Lê Đồng Tấn (2000) [40], Phạm Ngọc Thường,
2003 [50], Ngô Tiến Dũng, 2004 [18], Lê Ngọc Công (2004) [16], Ma Thị Ngọc
Mai (2007) [32], Đinh Thị Phượng (2010) [37]...
Vũ Tự Lập và cộng sự (1995) cho rằng khí hậu ảnh hưởng đến sự hình
thành và phân bố các kiểu thực bì thông qua nhiệt độ và độ ẩm. Dựa vào mối
quan hệ giữa hình thái thực bì và khí hậu, ông chia ra 15 kiểu thực bì khác
nhau: kiểu rừng rậm nhiệt đới gió mùa rụng lá; kiểu rừng rậm nhiệt đới ẩm
thường xanh; kiểu rừng rậm nhiệt đới gió mùa nửa rụng lá; kiểu rừng khô nhiệt
đới gió mùa rụng lá; kiểu rừng thưa nhiệt đới khô lá kim; kiểu sa van nhiệt đới
khô; kiểu truông nhiệt đới khô; kiểu rừng nhiệt đới trên đất đá vôi; kiểu rừng
nhiệt đới trên đất mặn; kiểu rừng nhiệt đới trên đất phèn; kiểu rừng rậm á nhiệt
đới ẩm lá rộng thường xanh; kiểu rừng rậm á nhiệt đới ẩm hỗn giao; kiểu rừng
thưa á nhiệt đới hơi ẩm lá kín; kiểu rừng rêu á nhiệt đới mưa mùa; kiểu rừng
lùn đỉnh cao [25].
1.2.2.2. Nghiên cứu về hệ thực vật
Việt Nam là quốc gia nằm ở vùng nhiệt đới, có nhiều điều kiện cho các
sinh vật phát triển phong phú với nhiều loài thực vật và nhiều hệ sinh thái khác
9
nhau, tuy nhiên những nghiên cứu về hệ thực vật chủ yếu phát triển từ sau năm
1975 đến nay.
Nguyễn Đăng Khôi, Nguyễn Văn Phú (1975) đã thống kê 39 loài cây bộ
Đậu thân bò và thân leo làm thức ăn giàu protein cho gia súc Miền Bắc Việt
Nam (dẫn theo Hoàng Chung, 2005 [10]).
Phan Kế Lộc (1978) [27] đã xác định hệ thực vật miền Bắc Việt Nam có
5.609 loài thuộc 1.160 chi và 240 họ.
Hoàng Chung (1980) [10] khi nghiên cứu đồng cỏ vùng núi Bắc Việt
Nam đã công bố thành phần loài thu được gồm 233 loài thuộc 54 họ và 44 bộ.
Trong công trình tổng kết các kết quả nghiên cứu đồng cỏ Bắc Việt Nam,
Dương Hữu Thời (1981) [46] đã công bố thành phần loài thuộc 5 vùng Bắc
Việt Nam gồm 213 loài cỏ.
Nguyễn Tiến Bân (1983) [5] khi nghiên cứu hệ thực vật Tây Nguyên đã
thống kê được 3.210 loài, chiếm gần 1/2 tổng số loài đã biết của toàn Đông Dương.
Lê Mộng Chân (1994) [8] điều tra tổ thành vùng núi cao Vườn Quốc gia
Ba Vì đã phát hiện được 483 loài thuộc 32 chi, 136 họ thực vật bậc cao có
mạch, trong đó gặp 7 loài được mô tả lần đầu tiên.
Đỗ Tất Lợi (1995) [29] khi điều tra tài nguyên cây thuốc đã công bố 798
loài thuộc 164 họ có ở hầu hết các tỉnh nước ta.
Nguyễn Thế Hưng, Hoàng Chung (1995) [22] khi nghiên cứu một số đặc
điểm sinh thái, sinh vật học của savan Quảng Ninh và các mô hình sử dụng đã
ghi nhận 60 họ thực vật khác nhau với 131 loài.
Lê Trọng Cúc, Phạm Hồng Ban (1996) [17] khi nghiên cứu sự biến động
thành phần loài thực vật sau nương rẫy ở Nghệ An đã nhận xét: Do canh tác
nương rẫy nên thành phần loài và số lượng cây gỗ trên 1 đơn vị diện tích có xu
hướng giảm dần, đơn giản hóa để tái ổn định.
Nguyễn Nghĩa Thìn (1998) đã thống kê thành phần loài của Vườn Quốc
gia Tam Đảo có khoảng 2.000 loài thực vật, trong đó có 904 loài cây có ích
thuộc 478 chi, 213 họ của 3 ngành: Dương xỉ, Hạt trần và Hạt kín. Các loài
10
này được xếp thành 8 nhóm có giá trị khác nhau. Năm 1998, khi nghiên cứu về
họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) ở Việt Nam, ông thu được 156 loài trong tổng số
425 loài của họ Thầu dầu và chia làm 7 nhóm theo cách sử dụng (theo Nguyễn
Văn Tường, 2011 [48]).
Phạm Hoàng Hộ (2003) [20] trong “Cây cỏ Việt Nam” đã thống kê số
loài hiện có của hệ thực vật Việt Nam là 10.500 loài.
Nguyễn Thế Hưng (2003) [23] đã thống kê trong các trạng thái thảm
thực vật nghiên cứu ở huyện Hoành Bồ, thị xã Cẩm Phả (Quảng Ninh) có 324
loài thuộc 251 chi và 93 họ của 3 ngành thực vật bậc cao có mạch.
Phạm Ngọc Thường (2003) [51] khi nghiên cứu đặc điểm quá trình tái
sinh tự nhiên sau nương rẫy ở Bắc Kạn đã kết luận: Mật độ cây giảm dần theo
thời gian phục hồi của thảm thực vật cây gỗ, trên đất tốt nhiều nhất 11 - 25 loài,
trên đất xấu 8 - 12 loài.
Theo thống kê "Tiếp cận các nguồn gen và chia sẻ lợi ích (của Tổ chức
bảo tồn thiên nhiên Thế giới - IUCN), thì tại Việt Nam có: Gần 12.000 loài
thực vật bậc cao có mạch thuộc hơn 2.256 chi, 305 họ (chiếm 4% tổng số loài,
15% tổng số chi, 57% tổng số họ thực vật trên thế giới); 69 loài thực vật hạt
trần; 12.000 loài thực vật hạt kín; 2.200 loài nấm; 2.176 loài tảo; 481 loài rêu,
368 loài vi khuẩn lam; 691 loài dương xỉ và 100 loài khác. Trong đó có 50% số
loài thực vật bậc cao là các loài có tính chất bản địa, các loài di cư từ Himalaya
- Vân Nam - Quý Châu xuống chiếm 10%, các loài di cư từ Ấn Độ Myanma sang chiếm 14%, các loài từ Indonesia - Malaysia di cư lên chiếm
15%, còn lại là các loài có nguồn gốc hàn đới và nhiệt đới khác.
Theo hướng này, nhiều công trình đã công bố các số liệu về thành phần
loài thực vật ở các vùng, các khu vực khác nhau như: Hoàng Thị Hương Lý
(2015) [30], hay như luận án tiến sĩ của Vũ Anh Tài (2015) [39], Chử Khoa
Vân Trang (2015) [52]...
Các công trình nghiên cứu về thảm thực vật và hệ thực vật có từ rất sớm.
Từ những dẫn liệu trên ta thấy hầu hết các công trình công bố đều tập trung vào
11
phân loại các kiểu thảm, đa dạng thành phần loài thực vật trong các kiểu thảm
thực vật. Một số công trình công bố gần đây đã nghiên cứu về đặc điểm cấu
trúc và khả năng tái sinh của các loài trong quần xã rừng tự nhiên và rừng
trồng, các biện pháp phát triển bền vững của hệ sinh thái rừng.
1.3. Nghiên cứu về thành phần dạng sống
1.3.1. Trên Thế giới
Raunkiaer - nhà thực vật học người Đan Mạch, người đầu tiên đưa ra khái
niệm về các dạng sống năm 1904 tại tạp chí thực vật Tidsskrift. Ông tiến hành
đánh giá sự đa dạng của các khu hệ thực vật ở các vùng miền khác nhau và toàn
thế giới thông qua tổ hợp dạng sống của tất cả các loài cây trong đó, được gọi là
phổ dạng sống (SB = Spectrum Biology). Năm 1907 bản thảo của ông xuất bản
bằng tiếng Đan Mạch. Bản thảo đầu tiên và phiên bản năm 1907 đó rất lâu sau
mới được xuất bản bằng tiếng Anh bởi các cộng sự của ông. Từ năm 1934, hệ
thống phân chia dạng sống của Raunkiaer được sử dụng rộng rãi. Raunkiaer đã
lập được công thức phổ dạng sống tiêu chuẩn là SN = 46 Ph + 9 Ch + 26 Hm + 6
Cr + 13 Th. Đó là cơ sở để so sánh các phổ dạng sống thực vật của các vùng
khác nhau trên Trái Đất. Thường ở vùng nhiệt đới ẩm, nhóm cây chồi trên (Ph)
chiếm khoảng 80%, nhóm cây chồi sát đất (Ch) khoảng 20%, những nhóm khác
hầu như không có. Trái lại, ở các vùng khô hạn thì nhóm cây một năm (Th) và
nhóm cây chồi ẩn (Cr) lại có tỷ lệ khá cao, còn nhóm cây chồi trên (Ph) thì giảm
xuống (theo Thái Văn Trừng, 1970 [54]).
Theo hệ thống phân chia dạng sống thực vật của Raunkiær, thực vật có
các nhóm dạng sống chính, phân biệt theo vị trí của chồi mầm trong mùa khắc
nghiệt nhất đối với sinh trưởng thường niên của chúng (ví dụ là mặt đất, mặt
đất bị phủ tuyết, nước, bùn,...), là:
1. Nhóm cây chồi trên (Phanerophytes) - Ký hiệu Ph
Bao gồm các cây, thường là những cây gỗ nhiều năm, có chồi búp cao
trên 25cm so với mặt đất, ví dụ: cây gỗ, cây bụi và cũng gồm cả những cây bì
12
sinh, nhóm này được Raunkiær bổ sung sau này. Chi tiết hơn, các dạng sống
của nhóm cây chồi trên gồm:
Megaphanerophytes - Cây gỗ lớn: gồm các cây gỗ to lớn, chiều cao trên
30m - Ký hiệu là Mg.
Mesophanerophytes - Cây gỗ vừa: gòm các cây gỗ có chiều cao trung
bình từ 8 đến 30m - Ký hiệu là Me
Microphanerophytes - Cây gỗ nhỏ: gồm những cây gỗ có chiều cao trung
bình từ 2 đến 8m - Ký hiệu là Mi.
Nanophanrophytes - Cây bụi hoặc cây thân gỗ có nhiều cao từ 25cm đến
8m - Ký hiệu là Na.
Mega-Mesophanerophytes - Cây gỗ vừa và lớn: gồm những cây gỗ có
chiều cao trên 8m có thể được gộp thành một nhóm - Ký hiệu là MM.
2. Nhóm cây chồi sát đất (Chamaephytes) - Ký hiệu Ch
Bao gồm những cây có chồi búp trên và chồi non lan sát mặt đất, những
cây thân gỗ nhiều năm mọc rất sát mặt đất, cao không quá 25cm so với mặt đất,
ví dụ như dâu tây, dừa cạn...
3. Nhóm cây chồi nửa ẩn (Hemicryptophytes) - Ký hiệu He
Cây thảo sống lâu năm, có chồi ở dưới, sát ngay mặt đất, ví dụ: trúc, bồ
công anh...
4. Nhóm cây chồi ẩn (Cryptophytes) - Ký hiệu Cr
Gồm các cây có chồi ở hẳn dưới đất, dưới nước. Đó là chồi ngủ đông ở
hẳn dưới so với mặt đất, ví dụ: thân rễ, hành, căn hành... hoặc chồi ngủ đông
chìm trong nước.
5. Nhóm cây một vụ/ một năm (Therophytes) - Ký hiệu Th
Nhóm cây một vụ gồm những loài tồn tại trong mùa bất lợi dưới dạng
hạt và chu kỳ sống của chúng được hoàn thành, gói gọn chỉ trong mùa thuận
lợi. Các loài một năm là cây một vụ, nhiều loài thực vật ở sa mạc bắt buộc phải
là cây một vụ.
13
Nghiên cứu về thành phần dạng sống thực vật trong từng kiểu thảm đã
được nhiều nhà khoa học quan tâm từ khá sớm. Đặc điểm thành phần loài và
thành phần dạng sống là một trong các chỉ tiêu quan trọng để phân biệt giữa
kiểu thảm thực vật này với kiểu thảm thực vật khác.
1.3.2. Ở Việt Nam
Ở Việt Nam cũng có rất nhiều công trình nghiên cứu về thành phần dạng
sống của thực vật, cụ thể như Thái Văn Trừng (1978) cũng áp dụng phương
pháp phân loại của Raunkiaer khi phân chia dạng sống của khu hệ thực vật ở
Việt Nam [55].
Hoàng Chung (1980) [10] thống kê thành phần dạng sống của loại hình
đồng cỏ vùng núi phía bắc Việt Nam có 11 kiểu dạng sống cơ bản: kiểu cây gỗ,
kiểu cây bụi, kiểu cây bụi thân bò, kiểu cây bụi nhỏ, kiểu cây bụi nhỏ bò, kiểu
nửa bụi, kiểu thực vật có khả năng tạo chồi mới từ rễ, kiểu cây thảo có hệ rễ cái
sống lâu năm…
Lê Trần Chấn (1990) [9] khi nghiên cứu hệ thực vật Lâm Sơn tỉnh Hòa
Bình cũng phân chia hệ thực vật thành 5 nhóm dạng sống chính theo phương
pháp của Raunkiaer. Tuy nhiên tác giả đã dùng thêm ký hiệu để chi tiết hóa
một số dạng sống (a: ký sinh; b: bì sinh; c: dây leo; d: cây chồi trên thân thảo).
Tác giả không xếp phương thức sống ký sinh, bì sinh vào dạng sống cơ bản mà
chỉ coi đây là những dạng phụ.
Phạm Hồng Ban (2000) [2] nghiên cứu tính đa dạng sinh học của hệ sinh
thái sau nương rẫy ở vùng Tây Nam - Nghệ An đã đưa ra phổ dạng sống:
SB = 67,40 Ph + 7,33 Ch + 12,62 He + 8,53 Cr + 4,09 Th
Đặng Kim Vui (2002) [57], nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng phục hồi
sau nương rẫy ở huyện Đồng Hỷ, tỉnh Thái Nguyên đã phân chia dạng sống
thực vật dựa vào hình thái cây: cây gỗ, cây bụi, cây leo và cây cỏ, đồng thời
ông đã xác định được có 17 kiểu dạng sống, trong đó có 5 kiểu dạng cây bụi
(cây bụi, cây bụi thân bò, cây bụi nhỏ, cây bụi nhỏ thân bò, cây nửa bụi).
14
Nguyễn Thế Hưng (2003) [23] nghiên cứu dạng sống trong trạng thái
thảm thực vật thứ sinh tại Hoành Bồ (Quảng Ninh) đã có kết luận: Nhóm cây
chồi trên mặt đất chiếm 60,49%; Nhóm cây có chồi sát đất (8,02%); Nhóm cây
có chồi nửa ẩn (13,27%); Nhóm cây có chồi ẩn chiếm 7,47%; Nhóm cây một
năm (10,80%).
Vũ Thị Liên (2005) [26], đã phân chia dạng sống thực vật trong các thảm
thực vật phục hồi sau nương rẫy ở Sơn La theo thang phân loại của Raunkiaer,
kết quả lập được phổ dạng sống như sau:
SB = 69,69Ph + 3,76Ch + 9,29He + 10,84Cr + 6,42Th
Đặng Quốc Vũ (2016) [58] khi nghiên cứu dạng sống thực vật ở khu
BTTN Xuân Liên (Thanh Hóa) đã lập được phổ dạng sống thực vật ở đây là:
SB=78,65Ph + 3,53 Ch + 7,00 He + 4,62 Cr + 6,03 Th
Như vậy, ở nước ta có nhiều công trình nghiên cứu về dạng sống thực
vật ở các vùng cụ thể. Tùy theo mục đích nghiên cứu khác nhau mà các tác giả
đã lựa chọn các phương pháp khác nhau để phân chia dạng sống thực vật.
1.3.3. Nghiên cứu về cấu trúc rừng
Cấu trúc rừng là sự sắp xếp tổ chức nội bộ của các thành phần sinh vật
trong hệ sinh thái rừng mà qua đó các loài có đặc điểm sinh thái khác nhau có
thể chung sống hài hòa và đạt tới sự ổn định tương đối trong một giai đoạn phát
triển nhất định của tự nhiên. Đã có nhiều nhà khoa học ở ngoài nước và trong
nước quan tâm nghiên cứu về cấu trúc rừng.
1.3.3.1. Trên Thế giới
Theo Kraft (1884) phân chia cây rừng thành 5 cấp dựa vào khả năng sinh
trưởng, kích thước và chất lượng cây rừng phản ánh được tình hình phân hoá
cây rừng, tiêu chuẩn phân cấp rõ ràng, đơn giản và dễ áp dụng nhưng chỉ phù
hợp với rừng thuần loài đều tuổi. Hầu hết các tác giả khi nghiên cứu về tầng
thứ thường đưa ra những nhận xét mang tính định tính, việc phân chia tầng thứ
theo chiều cao mang tính cơ giới nên chưa phản ánh được sự phân tầng của
15
