Nâng cao năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire thông qua chọn lọc bằng chỉ thị phân tử (tt)

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN THỊ VINH

NÂNG CAO NĂNG SUẤT SINH SẢN CỦA LỢN NÁI
LANDRACE VÀ YORKSHIRE THÔNG QUA
CHỌN LỌC BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ

Chuyên ngành

: Chăn nuôi

Mã số

: 9 62 01 05

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ

HÀ NỘI - 2018


Công trình hoàn thành tại:
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

Ngƣời hƣớng dẫn: PGS.TS. VŨ ĐÌNH TÔN

Phản biện 1: PGS.TS. Đinh Văn Chỉnh
Học viện Nông nghiệp Việt Nam

Phản biện 2: TS. Phạm Thị Kim Dung
Cục Chăn nuôi

Phản biện 3: TS. Phạm Sỹ Tiệp
Viện Chăn nuôi

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án cấp Học viện họp tại:
Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Vào hồi

giờ, ngày

tháng

năm 2018

Có thể tìm hiểu luận án tại thƣ viện:
- Thƣ viện Quốc gia Việt Nam
- Thƣ viện Học viện Nông nghiệp Việt Nam


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Chọn lọc sử dụng chỉ thị phân tử MAS (marker assisted selection) là một trong
những công nghệ gen được sử dụng phục vụ cho công tác chọn giống lợn phổ biến hiện
nay. Các gen chỉ thị như RBP4 (Retiol-Binding Protein 4), RNF4 (Ring Finger Protein
4) và IGF2 (Insulin like Growth Factor 2) đã và đang được quan tâm như là các gen ứng
viên cho năng suất sinh sản ở lợn. Tại Việt Nam, trong những năm gần đây việc ứng
dụng di truyền phân tử trong chọn lọc giống cải thiện năng suất chăn nuôi lợn đã đạt
được những thành tựu nhất định. Tuy nhiên các nghiên cứu chủ yếu tập trung vào đánh
giá ảnh hưởng của một số gen đến tính trạng sinh trưởng và năng suất thịt lợn. Rất ít,
thậm chí chưa có nghiên cứu nào đánh giá ảnh hưởng của các gen RNF4, RBP4 và IGF2

đến tính trạng năng suất sinh sản ở lợn và sử dụng các gen này phục vụ cho công tác
chọn tạo giống lợn có năng suất sinh sản cao. Xuất phát từ những lý do trên, nghiên cứu
này tiến hành đánh giá mối liên quan giữa đa hình các gen RNF4, RBP4 và IGF2 với
năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire, từ đó xác định được những gen
ứng viên cho năng suất sinh sản của lợn và làm cơ sở cho công tác chọn tạo giống vật
nuôi sau này.
1.2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI
1.2.1. Mục tiêu chung
Đánh giá mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất
sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire nhằm phục vụ cho công tác giống và định
hướng chọn lọc theo kiểu gen để nâng cao năng suất sinh sản của 2 giống lợn này.
1.2.2. Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá thực trạng năng suất sinh sản và các yếu tố ảnh hưởng đến năng suất
sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire nuôi tại cơ sở nghiên cứu;
- Xác định được tính đa hình các gen RNF4, RBP4 và IGF2;
- Đánh giá được mối liên quan đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất
sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire;
- Đánh giá được mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 và RBP4 với sinh trưởng
và năng suất thịt của lợn Landrace và Yorkshire.
1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
Đề tài tiến hành xác định mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2
với năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire tại 2 cơ sở nghiên cứu là
Công ty TNHH lợn giống hạt nhân DABACO và Xí nghiệp Chăn nuôi lợn Đồng Hiệp
trong vòng 2,5 năm.
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
- Đề tài đã xác định được đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 và đánh giá được
mối liên quan của đa hình 3 gen này đến các tính trạng năng suất sinh sản và sinh
trưởng ở lợn Landrace và Yorkshire.
- Định hướng chọn lọc lợn Landrace và Yorkshire mang những kiểu gen cho
1

năng suất sinh sản cao từ sớm từ đó rút ngắn thời gian chọn lọc và quy mô đàn hậu bị,
từ đó nâng hiệu quả chăn nuôi và đáp ứng yêu cầu sản xuất chăn nuôi nước ta.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
- Đề tài là công trình khoa học đầu tiên nghiên cứu một cách tương đối có hệ
thống về đa hình các gen RNF4, RBP4 và IGF2 và mối liên quan giữa đa hình các gen
này với năng suất sinh sản và sinh trưởng của 2 giống lợn Landrace và Yorkshire.
- Kết quả nghiên cứu đóng góp thêm tư liệu cho giảng dạy, nghiên cứu khoa học
về mối liên quan giữa đa hình gen với năng suất sinh sản và sinh trưởng của lợn.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Cung cấp các thông tin có căn cứ khoa học về khả năng sản xuất của lợn
Landrace và Yorkshire giúp các cơ sở chăn nuôi nâng cao hiệu quả việc sử dụng và
khai thác giống lợn này trong sản xuất.
- Lợn giống mang các kiểu gen mong muốn sẽ được cơ sở giữ lại làm nguyên
liệu duy trì đàn giống gốc và sản xuất con giống có chất lượng cao cung cấp cho người
chăn nuôi.
- Giá thành con giống sản xuất ra sẽ có khả năng cạnh tranh cao vì chỉ cần đầu tư
ban đầu để tạo ra đàn giống có năng suất sinh sản cao hơn. Các cơ sở giống sẽ chọn lọc
sớm được con giống, những con loại thải sẽ được đưa vào nuôi thịt, từ đó nâng cao
hiệu quả chăn nuôi cho các cơ sở này.
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
Hiện nay trên thế giới trong công tác giống, công nghệ gen được ứng dụng rộng
rãi để chọn tạo giống vật nuôi. Việc chọn tạo giống dựa vào các gen đặc hiệu mang lại
hiệu quả rất lớn không chỉ chọn được những cá thể có vốn gen tốt mà còn rút ngắn
được đáng kể thời gian chọn lọc.
Gen RNF4 (Ring finger protein 4) nằm trên NST số 8 trong bộ genome của lợn.
RNF4 là một chất đồng vị thụ thể steroid, có thể làm tăng quá trình phiên mã
glucocorticoid, progesterone, estrogen (Moilanen et al., 1998; Saville et al., 2002), tác

động đến sự phát triển các tế bào mầm của bào thai, quá trình chín của tế bào granulosa
(tế bào hạt) của nang noãn (Hirvonen-Santti et al., 2004), tỷ lệ rụng trứng (Rohrer et
al., 1999). Theo Niu et al. (2009), vùng intron 5 gen RNF4 (Ring Finger Protein 4) có
2 alen T và C. Nái có kiểu gen CC có số con sơ sinh và số con sơ sinh sống/ổ cao hơn
nái mang kiểu gen TT. Chính vì vậy, RNF4 được coi như gen ứng cử viên liên quan
đến năng suất sinh sản.
Gen RBP4 nằm trên NST số 14 của bộ gen lợn. RBP4 là thành viên thứ 4 trong
nhóm RBP, và đây là gen được biểu hiện trong thời gian mang thai ở lợn (Harney et
al., 1993). Mang thai và duy trì quá trình mang thai ở lợn đòi hỏi sự tương tác giữa
cơ thể nái với tử cung, mô tử cung của nái (Chiocca et al., 1989), cũng như sự tiết ra
hormone estrogen, prostaglandins và protein (Schindler, 1986). Theo Harney and
Bazer (1990) khoảng vào ngày thứ 10 đến 12 của thai kỳ, tử cung của lợn nái sẽ tiết
2


ra RBP. Retinol biding protein có thể có một số chức năng quan trọng trong giai
đoạn đầu của quá trình mang thai. Retinol ảnh hưởng đến quá trình phiên mã gen
(Chiocca et al., 1989), hình thành các loại tế bào, sản sinh steroid, tạo ra các tế bào
máu và các tế bào miễn dịch (Amatruda and Koeffler, 1986), tạo tế bào interferon
(Blalock and Gifford, 1976). Tất cả những sản phầm này dường như không thể thiếu
trong việc hình thành và duy trì thành công cho giai đoạn mang thai ở lợn. Điều này
có thể cho thấy retinol và RBP4 có một vai trò quan trọng trong thời gian mang thai
của lợn (Harney et al., 1993). Mặt khác, retinol và các protein gắn kết đóng một vai trò
quan trọng trong sự phát triển của phôi và bào thai. Sự thiếu và thừa retinol đều gây
quái thai (Lefebvre et al., 2005).Tỷ lệ chết phôi sẽ giảm và số con sơ sinh và khối
lượng sơ sinh/ổ sẽ tăng lên khi lợn nái mang thai được tiêm β-carotene hoặc vitamin A
(Chew, 1996; Coffey and Britt, 1993). Ngoài ra, retinol và các protein liên kết của nó
có thể có liên quan đến việc giảm tỷ lệ chết phôi. Sự biểu hiện tăng lên của gen RBP4
trong nội mạc tử cung được quan sát thấy ở lợn nái vào ngày thứ 10 và ngày thứ 12 của
thai kỳ, cho thấy tầm quan trọng của vitamin A và các protein vận chuyển vitamin A

trong quá trình mang thai (Harney et al., 1993). Chính những lý do này mà gen RBP4
được coi là một gen ứng viên tiềm năng cho năng suất sinh sản ở lợn.
IGF2 nằm trên NST số 2 của lợn gồm 10 exon. Thụ thể của IGF2 chính là
IGFPB - đóng vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng phát triển của bào thai và
cơ thể sau khi sinh ra. Gen IGF2 được xác định nằm trên nhiễm sắc thể số 2 của lợn.
Một SNP nằm trong vùng intron 3 (IGF2-in3-G3072A) đã được chứng minh ảnh
hưởng đến sự phát triển cơ và mỡ ở lợn (Jeon et al., 1999; Jungerius et al., 2004; Nezer
et al., 1999; Van Laere et al., 2003). Một công trình khác khi nghiên cứu một SNP nằm
trong vùng intron 7 (Horák et al., 2001; Knoll et al., 2000) khi sử dụng enzyme NciI
bằng phương pháp PCR-RFLP đã cho thấy đa hình gen IGF2 intron 7 có ảnh hưởng
đến số con sơ sinh, số con sơ sinh sống của lợn Black Pied Prestice. Do đó, IGF2
intron 7 cũng được coi là gen ứng viên cho năng suất sinh sản ở lợn.
PHẦN 3. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1. ĐỐI TƢỢNG NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu được thực hiện trên đàn lợn Landrace và Yorkshrie thuần chủng.
3.2. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu được tiến hành tại 2 cơ sở chăn nuôi là Công ty TNHH lợn giống
hạt nhân DABACO, Huyện Tiên Du, Tỉnh Bắc Ninh và Xí nghiệp Chăn nuôi Đồng
Hiệp, Tỉnh Hải Phòng.
Phân tích đa hình các gen RNF4, RBP4 và IGF2 được thực hiện tại Phòng thí
nghiệm sinh học phân tử của Bộ môn Di truyền giống vật nuôi, Khoa Chăn nuôi, Học
viện Nông nghiệp Việt Nam.
3.3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
(1) Đánh giá thực trạng về năng suất sinh sản và các yếu tố ảnh hưởng đến năng
suất sinh sản của đàn lợn nái Landrace và Yorkshire nuôi tại các cơ sở nghiên cứu;
3


(2) Xác định đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 ở quần thể lợn nái Landrace và
Yorkshire; (3) Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất sinh

sản của lợn nái Landrace và Yorkshire; (4) Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4,
RBP4 với năng suất sinh trưởng của lợn cái hậu bị Landrace và Yorkshire.
3.4. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.4.1. Đánh giá thực trạng về năng suất sinh sản và các yếu tố ảnh hƣởng đến
năng suất sinh sản của đàn lợn nái Landrace và Yorkshire tại các cơ sở giống
a. Vật liệu
Nghiên cứu được thực hiện trên 951 lợn nái bao gồm 537 Landrace và 414 Yorkshire
thuần chủng nuôi tại 2 cơ sở giống Công ty TNHH lợn giống hạt nhân DABACO và Xí
nghiệp chăn nuôi lợn Đồng Hiệp trong khoảng thời gian từ năm 2011 đến 2016.
b. Phương pháp nghiên cứu
Đàn lợn nái nuôi tại Xí nghiệp Chăn nuôi lợn Đồng Hiệp được nuôi trong điều
kiện chuồng hở và thức ăn công nghiệp còn đàn lợn nuôi tại Công ty TNHH lợn giống
hạt nhân DABACO được nuôi trong điều kiện chuồng kín và thức ăn công nghiệp
được cung cấp tự động. Quy trình chăm sóc nuôi dưỡng phòng trị bệnh được thực hiện
theo quy trình của cơ sở.
Các chỉ tiêu nghiên cứu bao gồm: Tuổi phối giống lần đầu, tuổi đẻ lứa đầu được
theo dõi trên đàn cái hậu bị. Năng suất sinh sản được đánh giá thông qua các chỉ tiêu: số
con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ, số con cai sữa/ổ, tỷ lệ sơ sinh sống, tỷ lệ sống đến
cai sữa, khối lượng sơ sinh/con, khối lượng sơ sinh/ổ, khối lượng cai sữa/con, khối
lượng cai sữa/ổ và khoảng cách lứa đẻ. Xăm số tai được thực hiện lúc sơ sinh. Dựa vào
số thẻ nái, sổ ghi chép tại trang trại dể thu thập số liệu nghiên cứu. Số con sơ sinh/ổ, số
con sơ sinh sống/ổ, số con cai sữa/ổ được xác định bằng cách đếm tại các thời điểm
tương ứng. Khối lượng sơ sinh/con, khối lượng cai sữa/con được cân từng con bằng cân
đồng hồ tại các thời điểm tương ứng. Cân khối lượng sơ sinh từng con bằng cân đồng hồ
5kg với phân độ nhỏ nhất 20g, sai số nhỏ nhất ± 10g, số số lớn nhất ± 30g. Cân khối
lượng lợn cai sữa từng con bằng cân đồng hồ 10kg với phân độ nhỏ nhất 50g, sai số nhỏ
nhất ± 25g, sai số lớn nhất ± 50g. Khối lượng sơ sinh/ổ, khối lượng cai sữa/ổ là tổng
khối lượng toàn ổ tại thời điểm sơ sinh và cai sữa. Tỷ lệ sơ sinh sống = (số con còn sống
/số con đẻ ra) x 100; tỷ lệ sống đến cai sữa = (số con cai sữa/số con sống) x 100.
c. Xử lý số liệu

Số liệu được xử lý bằng phần mềm SAS 9.1 (2002). Sử dụng mô hình phân tích
phương sai một yếu tố để phân tích ảnh hưởng của yếu tố giống đến các tính trạng
năng suất sinh sản. Các tham số thống kê bao gồm dung lượng mẫu (n), giá trị trung
bình (Mean) và sai số tiêu chuẩn. So sánh cặp đôi các giá trị trung bình theo phương
pháp Duncan ở mức ý nghĩa P< 0,05. Mô hình thống kê: Yij = μ + Bi + εij; Trong đó:
Yij: chỉ tiêu năng suất sinh sản; Bi: ảnh hưởng giống thứ ith (i = 2: Landrace và
Yorkshire); εij: sai số ngẫu nhiên.
Sử dụng thủ tục GLM để phân tích các yếu tố ảnh hưởng đến tính trạng năng
4


suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire. Các tham số thống kê bao gồm dung
lượng mẫu (n), trung bình bình phương nhỏ nhất (LSM) và sai số tiêu chuẩn (SE). So
sánh các giá trị LSM theo cặp bằng phép thử Tukey. Mô hình thống kê:
Yijkl = μ +
Fi + Pj+ Sk + εijkl; Trong đó: Yijkl: chỉ tiêu năng suất sinh sản; µ: trung bình quần thể; Fi:
ảnh hưởng của trại thứ ith (i = 2: DABACO và Đồng Hiệp); Pj: ảnh hưởng lứa thứ jth (j
=6: lứa 1, 2, 3, 4, 5 và ≥ 6); Sk: ảnh hưởng của mùa vụ thứ kth (k = 2: đông-xuân và hèthu); εijkl: sai số ngẫu nhiên.
3.4.2. Xác định đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 của quần thể lợn nái Landrace
và Yorkshire
a. Vật liệu
Lợn nái Landrace và Yorkshire, và mẫu mô tai của chúng được sử dụng để phân
tích kiểu gen.
b. Phương pháp nghiên cứu
Lấy mẫu
Mẫu mô tai lợn nái Landrace và Yorkshire được thu thập, sau đó vận chuyển
bằng bình đá lạnh và bảo quản ở nhiệt độ - 20oC tại Bộ môn Di truyền- Giống vật
nuôi, Khoa Chăn nuôi, Học viện Nông nghiệp Việt Nam cho đến khi phân tích.
Tách chiết ADN
ADN tổng số được tách chiết sử dụng Kit QIAamp ADN FFPE TISSUE của hãng

QIAGEN. ADN tổng số được kiểm tra bằng phương pháp điện di trên gel agarose 1%.
hiệu điện thế 110V, cường độ dòng điện 91mA trong 15-20 phút. Mỗi giếng điện di
chứa 5 µl sản phẩm ADN trộn đều với 1 µl loading dye 6X. Một giếng chứa thang
ADN 1000 bp. Gel agarose được trộn đều với 2 µl thuốc nhuộm huỳnh quang Red
Safe. Kết quả được đọc dưới tia UV trong buồng đọc IGenius3. Tiếp theo ADN tổng số
được định lượng bằng máy đo quang phổ ở bước sóng 260nm và 280nm. Sản phẩm
tách chiết ADN lý tưởng có chỉ số OD đạt trên 100 ng/μl với độ tinh sạch (tỷ lệ
A260/A280) đạt 1,8 ~ 2,2. ADN sau đó được pha loãng ở nồng độ ADN trong mỗi
microlit là 50ng/µl và được bảo quản -20oC.
Khuếch đại ADN
Các gen RNF4, RBP4 và IGF2 được khuyếch đại sử dụng các cặp mồi được thiết
kế theo Niu et al. (2009), Rothschild et al. (2000) và Knoll et al. (2000). Vùng nhân và
mồi phản ứng được thể hiện ở Bảng 3.1. Phản ứng PCR (thể tích 25µl) để khuếch đại các
gen sử dụng ADN genome, mồi khuếch đại, dNTPs, MgCl2, Taq polymerase và dung dịch
đệm cho phản ứng.
Chương trình nhân đoạn gen RNF4: 94oC trong vòng 4 phút, 94oC trong 45 giây,
50oC trong 45 giây, 72oC trong 2 phút lặp lại 35 chu kì, bước extension ở 72oC trong 10
phút. Chương trình nhân đoạn gen RBP4: 95oC trong vòng 3 phút, 95oC trong 30 giây,
56oC trong 45 giây, 72oC trong 45 giây lặp lại 35 chu kì, bước extension ở 72oC trong 5
phút. Và chương trình nhân đoạn IGF2: 95oC trong vòng 2 phút, 95oC trong vòng 20 giây,
55oC trong 30 giây, 72oC trong 60 giây lặp lại 35 chu kỳ, bước extension ở 72oC trong 7
5


phút. Kết quả khuyếch đại gen bằng phương pháp điện di trên gel agarose 1,5%.
Bảng 3.1. Trình tự mồi, sản phẩm PCR và enzyme cắt giới hạn của gen RNF4,
RBP4 và IGF2

RBP4

Vị trí (Amio acid
change)
DQ208408:g.358
T>C Intron 5
Exon 2 and exon 4

IGF2

Intron 7

Gen
RNF4

NST

Mồi xuôi và mồi ngược (5’-3’)

8

CGAAATGCCAGGGAAGAG
CCATGCAGATCGGACAACT
GAGCAAGATGGAATGGGTT
CTCGGTGTCTGTAAAGGTG
CACAGCAGGTGCTCCATCGG
GACAGGCTGTCATCCTGTGGG

14
2

Enzyme

cắt
SacII
MspI
NciI

Nguồn
Niu et al.
(2009)
Rothschild et
al. (2000)
Knoll et al.
(2000)

Phân tích đa hình gen
Đa hình của các gen RNF4, RBP4 và IGF2 được xác định bằng kỹ thuật PCRRFLP (Polymerase Chain Reaction-Restriction Fragment Length Polymorphism) với
enzyme cắt đặc hiệu lần lượt cho từng gen là SacII, MspI và NciI. Sản phẩm khuếch đại
được ủ với 5U enzyme giới hạn trong thời gian 1 - 2 giờ ở 37oC trong water bath. Kiểm
tra kết quả cắt enzyme được đọc bằng phương pháp điện di trên gel agarose 2,5%.
c. Xử lý số liệu
Tần số alen và kiểu gen được tính bằng phần mềm excel (2010). Sau đó dữ liệu
được xử lý thống kê bằng phần mềm SAS 9.1 (2002). Các tham số thống kê bao gồm
dung lượng mẫu (n), tần số quan sát, tần số ước tính lý thuyết. Phép thử khi bình
phương (Chi-square test) được sử dụng nhằm kiểm định mức độ phù hợp của tần số
kiểu gen, tần số alen quan sát so với lý thuyết.
3.4.3. Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất sinh sản
của lợn nái Landrace và Yorkshire
Sau khi xác định được đa hình các gen RNF4, RBP4 và IGF2, mối liên quan
giữa đa hình gen với năng suất sinh sản được xác định.
Số liệu thu thập được xử lý thống kê bằng phần mềm SAS 9.1 (2002). Các tham
số gồm dung lượng mẫu (n), trung bình bình phương nhỏ nhất (LSM) và sai số tiêu

chuẩn. So sánh các giá trị LSM theo cặp bằng pháp so sánh Tukey. Mô hình tuyến tính
tổng quát GLM được sử dụng để phân tích mối liên quan của từng gen cũng như ước
tính giá trị cộng gộp (a) và giá trị trội (d) đến các tính trạng năng suất sinh sản như
sau:Yijklm = µ + Gi + Fj + Pk + Sl + eijklm; Trong đó: Yijklm: chỉ tiêu năng suất sinh sản; µ:
trung bình quần thể; Gi: mối liên quan của kiểu gen thứ ith của từng gen hoặc RNF4 (i =
TT, TC, CC) hoặc RBP4 (i = AA, AB, BB) hoặc IGF2 (i = AA, AB, BB); Fj: ảnh
hưởng của trại thứ jth (j = 2: DABACO và Đồng Hiệp); Pk: ảnh hưởng lứa thứ kth (k
=6: lứa 1, 2, 3, 4, 5 và ≥ 6); Sl: ảnh hưởng của mùa vụ thứ lth (l = 2: đông-xuân và hèthu); εijklm: sai số ngẫu nhiên.
Ảnh hưởng của giá trị cộng gộp (a) được xác định tương ứng là 0,5; 0 và -0,5 lần
lượt cho CC, TC và TT (cho gen RNF4); BB, AB và AA (cho gen RBP4) và BB, AB
và AA (cho gen IGF2); ảnh hưởng của giá trị trội (d) được xác định tương ứng là -0,5;
6


1 và -0,5 lần lượt cho CC, TC và TT (cho gen RNF4); BB, AB và AA (cho gen RBP4)
và BB, AB và AA (cho gen IGF2). Mô hình trên cũng được sử dụng để phân tích mối
liên quan giữa đa hình gen RNF4 và RBP4 với năng suất sinh sản của lợn nái Landrace
và Yorkshire qua các lứa đẻ.
3.4.4. Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 với sinh trƣởng và năng suất
thịt của lợn Landrace và Yorkshire
a. Vật liệu
Tổng số 284 lợn cái hậu bị bao gồm 146 Landrace và 138 Yorkshire tại Công ty
TNHH lợn giống hạt nhân DABACO được sử dụng trong nội dung này. Lợn được
bấm số tai từ lúc mới sinh ra.
b. Phương pháp nghiên cứu
Mẫu mô đuôi sau khi lấy từ lợn con được vận chuyển bằng bình đá lạnh và bảo
quản ở nhiệt độ -20oC cho đến khi phân tích. Xác định kiểu gen của từng cá thể được
thực hiện tại Phòng Thí nghiệm Bộ môn Di truyền giống, Khoa Chăn nuôi, Học viện
Nông nghiệp Việt Nam. Phương pháp tách chiết ADN, khuyếch đại và xác định đa
hình gen RNF4 và RBP4 được trình bày ở mục 3.4.2.

Lợn được nuôi kiểm tra khi có khối lượng từ 30-40 kg tương ứng với 70-90 ngày
tuổi (khối lượng bắt đầu kiểm tra). Kết thúc kiểm tra khi lợn đạt khối lượng từ 80-90kg
tương ứng với 130-160 ngày tuổi (khối lượng kết thúc kiểm tra). Khối lượng tại thời
điểm bắt đầu kiểm tra và kết thúc kiểm tra được cân từng con bằng cân điện tử vào
buổi sáng trước khi cho ăn. Tăng khối lượng trung bình/ngày được tính trong giai đoạn
này bằng công thức: Tăng khối lượng bình quân/ngày = (Tăng khối lượng / Số ngày
nuôi) x1000.
Độ dày mỡ lưng và độ dày cơ thăn được đo trên từng con lợn sống bằng máy siêu
âm Agroscan AL với đầu dò ALAL350 (ECM, France) ở vị trí xương sườn 3 - 4 cuối,
cách đường sống lưng 6 cm trên từng cá thể sống. Tỷ lệ nạc được uớc tính thông qua độ
dày mỡ lưng và độ dày cơ thăn bằng phương trình hồi quy được Bộ Nông nghiệp Bỉ
khuyến cáo (1998): Y = 59,902386 – 1,060750X1 + 0,229324X2; Trong đó: Y: tỷ lệ nạc
ước tính (%); X1: độ dày mỡ lưng, bao gồm da (mm); X2: độ dày cơ thăn (mm).
c. Xử lý số liệu
Số liệu được xử lý bằng phần mền SAS 9.1 (2002). Các tham số thống kê bao
gồm dung lượng mẫu (n), trung bình bình phương nhỏ nhất (LSM) và sai số tiêu chuẩn
(SE). So sánh các giá trị LSM theo cặp bằng phép so sánh Tukey.
Mô hình tuyến tính tổng quát GLM được sử dụng để phân tích mối liên quan của
từng gen (RNF4 hoặc RBP4) với các tính trạng năng suất sinh trưởng. Số ngày nuôi tại
thời điểm bắt đầu cân được sử dụng như hiệp phương sai để phân tích khối lượng bắt
đầu vì ngày cân khối lượng bắt đầu không hoàn toàn được thực hiện cùng một thời
điểm và số nuôi tại thời điểm kết thúc được sử dụng như hiệp phương sai để phân tích
các chỉ tiêu về khối lượng kết thúc, ADG và chỉ tiêu về năng suất thịt. Yijk = µ + b*tijk
7


RNP4i + RBP4j + eijk; Trong đó: Yijk: Giá trị quan sát; µ: Giá trị trung bình; tijk là độ
tuổi theo ngày của cá thể thứ k với kiểu gen RNF4 thứ i và RBP4 thứ j; b: hệ số hồi quy
tuyến tính của yijk ở thời điểm tijk; RNF4i: Ảnh hưởng của kiểu gen RNF4 thứ ith (i = 3:
TT, TC và CC); RBP4j: Ảnh hưởng của kiểu gen RBP4 thứ jth (j = 3: AA, AB và BB);

eij: Sai số ngẫu nhiên.
PHẦN 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
4.1. NĂNG SUẤT SINH SẢN VÀ CÁC YẾU TỐ ẢNH HƢỞNG ĐẾN NĂNG
SUẤT SINH SẢN CỦA LỢN NÁI LANDRACE VÀ YORKSHIRE NUÔI TẠI
CÁC CƠ SỞ NGHIÊN CỨU
4.1.1. Năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire
Kết quả cho thấy hầu hết các chỉ tiêu về năng suất sinh sản đều có sự khác biệt
giữa lợn nái Landrace và lợn nái Yorkshire (P < 0,05) ngoại trừ tuổi đẻ lứa đầu, khối
lượng sơ sinh/ổ và số ngày cai sữa (P>0,05). Lợn nái Landrace có các chỉ tiêu về tuổi
phối giống lần đầu và khoảng cách lứa đẻ (249,72 và 149,11 ngày) ngắn hơn so với lợn
nái Yorkshire (257,40 và 150,59 ngày). Tuy nhiên lợn nái Yorkshire lại có các chỉ tiêu
về số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và số con cai sữa/ổ (12,21; 10,75 và 9,32
con) cao hơn so với lợn nái Landrace (11,22; 10,18 và 9,10 con). Khối lượng sơ
sinh/con, khối lượng cai sữa/ổ và khối lượng cai sữa/con của lợn con được sinh ra từ
nái Yorkshire nhỏ hơn so với nái Landrace. Điều này hoàn toàn phù hợp với kết quả về
số con từ sơ sinh đến cai sữa ở trên. Tỷ lệ sơ sinh sống và tỷ lệ sống đến cai sữa của lợn
nái Landrace (90,25 và 89,39%) cao hơn lợn nái Yorkshire (88,66 và 85,05%) (P <
0,05). Tuổi đẻ lứa đầu và số ngày cai sữa của lợn nái Landrace và Yorkshire được nuôi
tại 2 cơ sở nghiên cứu không có sự sai khác có ý nghĩa thống kê (P>0,05). Tuổi đẻ lứa
đầu dao động trong khoảng 367,66 – 372,06 ngày, số ngày cai sữa dao động trong
khoảng 22,97 – 23,15 ngày.
Bảng 4.1. Năng suất của lợn nái Landrace và Yorkshire
Chỉ tiêu
Tuổi phối giống lần đầu (ngày)
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
Số con sơ sinh/ổ (con)
Số con sơ sinh sống/ổ (con)
Tỷ lệ sơ sinh sống (%)
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)

Khối lượng sơ sinh/con (kg)
Số con cai sữa/ổ (con)
Số ngày cai sữa (ngày)
Tỷ lệ sống đến cai sữa (%)
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
Khối lượng cai sữa/con (kg)

n
537
507
1562
2777
2746
2744
2600
2600
1630
1607
1607
1310
1310

Landrace
Mean
249,72b
367,66
149,11b
11,22b
10,18b
90,25a

16,57
1,49a
9,10b
23,15
86,39a
64,31a
6,59a

SE
1,87
2,15
0,28
0,08
0,08
0,31
0,11
0,01
0,03
0,11
0,38
0,42
0,03

n
414
412
1249
2439
2426
2425

2303
2303
1516
1504
1504
1378
1378

Yorkshire
Mean
257,40a
372,06
150,59a
12,21a
10,75a
88,66b
16,69
1,39b
9,32a
22,97
85,05b
62,46b
6,22b

SE
2,17
2,45
0,28
0,08
0,08

0,34
0,12
0,02
0,04
0,12
0,41
0,45
0,04

Trong cùng hàng, những giá trị LSM có các chữ cái khác nhau thì sai khác có ý nghĩa thống kê (P < 0,05)

8


Bảng 4.2. Mức độ ảnh hƣởng của các yếu tố đến năng suất sinh sản
Chỉ tiêu

Landrace
Trại Lứa đẻ Mùa vụ

Tuổi phối giống lần đầu (ngày)
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
Số con sơ sinh/ổ (con)
Số con sơ sinh sống/ổ (con)
Tỷ lệ sơ sinh sống (%)
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)
Khối lượng sơ sinh/con (kg)
Số con cai sữa/ổ (con)
Số ngày cai sữa (ngày)

Tỷ lệ sống đến cai sữa (%)
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
Khối lượng cai sữa/con (kg)

***
***
ns
ns
***
***
***
***
***
***
ns
***
ns

***
***
***
***
***
***
ns
***
***
***
***

ns
*
*
ns
ns
***
ns
ns
ns
ns
ns
***
***

R2
0,09
0,11
0,02
0,05
0,03
0,04
0,09
0,05
0,24
0,06
0,02
0,19
0,06

Yorkshire

Trại Lứa đẻ Mùa vụ
***
***
ns
*
***
***
***
***
***
***
***
***
***

***
***
***
***
***
***
ns
**
***
**
***

*
*
ns

ns
**
***
ns
ns
***
**
ns
***
***

R2
0,04
0,06
0,04
0,02
0,03
0,06
0,07
0,07
0,18
0,04
0,03
0,09
0,06

ns: P≥ 0,05; *: P< 0,05; **: P < 0,01; ***: P< 0,001; -: không kiểm tra; R2: hệ số xác định

4.1.2. Mức độ ảnh hƣởng của một số yếu tố đến năng suất sinh sản của lợn nái
Landrace và Yorkshire

Mức độ ảnh hưởng của các yếu tố đến tính trạng năng suất sinh sản của lợn nái
Landrace và Yorkshire nuôi tại cơ sở Xí nghiệp Chăn nuôi Đồng Hiệp và Công ty
TNHH lợn giống hạt nhân DABACO được trình bày ở Bảng 4.2.
Kết quả cho thấy, ở cả lợn nái Landrace và Yorkshire các yếu tố trại và lứa đẻ
ảnh hưởng đến hầu hết các chỉ tiêu năng suất sinh sản của lợn nái (P < 0,05). Yếu tố
mùa vụ chỉ ảnh hưởng đến một số chỉ tiêu (P < 0,05).
4.1.2.1. Ảnh hưởng của yếu tố trại đến năng suất sinh sản của lợn nái
Ở lợn nái Landrace, yếu tố trại ảnh hưởng đến hầu hết tất cả các chỉ tiêu năng
suất sinh sản nghiên cứu ngoại trừ khoảng cách lứa đẻ, số con sơ sinh/ổ tỷ lệ sống đến
cai sữa và khối lượng cai sữa/con. Ở lợn nái Yorkshire cũng có chiều hướng tương tự,
yếu tố trại ảnh hưởng đến tất cả các chỉ tiêu năng suất sinh sản (P<0,05) ngoại trừ
khoảng cách lứa đẻ (P>0,05). Lợn nái Landrace và Yorkshire nuôi tại Công ty THHH
lợn giống hạt nhân Dabaco có năng suất sinh sản cao hơn ở Xí nghiệp Chăn nuôi lợn
Đồng Hiệp.
4.1.2.2. Ảnh hưởng của yếu tố mùa vụ đến năng suất sinh sản của lợn nái
Ở lợn nái Landrace, yếu tố mùa vụ chỉ ảnh hưởng đến chỉ tiêu tuổi đẻ lứa đầu,
khoảng cách lứa đẻ, tỷ lệ sơ sinh sống và khối lượng cai sữa/ổ và khối lượng cai
sữa/con (P<0,05). Ở lợn nái Yorkshire, yếu tố mùa vụ ảnh hưởng có ý nghĩa thống kê
đến tuổi phối giống lần đầu, tuổi đẻ lứa đầu, số con sơ sinh sống/ổ, tỷ lệ sơ sinh sống,
số con cai sữa/ổ, số ngày cai sữa, khối lượng cai sữa/ổ và khối lượng cai sữa/con
(P<0,05). Lợn nái Landrace và Yorkshire nuôi trong vụ đông xuân có chỉ tiêu năng
suất sinh sản cao hơn nuôi trong vụ hè thu.
9


4.1.2.3. Ảnh hưởng của yếu tố lứa đẻ đến năng suất sinh sản của lợn nái
Lứa đẻ ảnh hưởng đến hầu hết tất cả các chỉ tiêu năng suất sinh sản (P < 0,05)
ngoại trừ số con cai sữa/ổ (P > 0,05) ở cả 2 giống lợn nái Landrace và Yorkshire. Số
con sơ sinh thấp nhất ở lứa 1 và 2, cao nhất ở lứa 3, 4, 5, và 6. Ở lợn nái Landrace, số
con sơ sinh sống thấp nhất ở lứa 1 và 2, cao nhất ở lứa 3, 4 và 5, giảm ở lứa 6. Khối

lượng sơ sinh/ổ thấp nhất ở lứa 1, tăng lên ở lứa 2 và đạt cao nhất ở lứa 3, 4, 5 và 6.
Khối lượng sơ sinh/con đạt thấp nhất ở lứa 1, cao nhất ở lứa 2, 3, 4, 5 và 6. Khối lượng
cai sữa/ổ và khối lượng cai sữa/con thấp nhất ở lứa 1, cao nhất ở lứa 2, 3, 4, 5 và 6. Ở
lợn nái Yorkshire, số con sơ sinh và số con sơ sinh sống thấp nhất ở lứa 1, 2 tăng và đạt
cao nhất ở lứa 3, 4 và 5 vẫn ổn định tiếp tục đến lứa 6, tuy nhiên, số con sơ sinh sống/ổ
giảm ở lứa 6. Khối lượng sơ sinh/ổ thấp ở lứa 1, tăng dần ở lứa 2 và đạt cực đại ở lứa 3,
4, 5 và 6. Khối lượng sơ sinh/con thấp nhất ở lứa 1, cao và đạt cực đại ở lứa 2, 3 và 4
giảm dần ở lứa 5 và 6. Khối lượng cai sữa/ổ và khối lượng cai sữa/con đều thấp nhất ở
lứa 1, tăng và đạt cực đại ở lứa 2, 3, 4, 5 và 6.
4.2. ĐA HÌNH GEN RNF4, RBP4 VÀ IGF2 CỦA QUẦN THỂ LỢN NÁI
LANDRACE VÀ YORKSHIRE
4.2.1. Kết quả nhân ADN đặc hiệu của gen RNF4, RBP4 và IGF2
Sản phẩm nhân ADN từ các cặp mồi đều thu được 1 băng với kích thước của gen
RNF4 là 937bp, gen RBP4 là 550bp và gen IGF2 là 336bp (Hình 4.1). Kết quả này
hoàn toàn phù hợp với các công bố trước đó của Niu et al. (2009), Rothschild et al.
(2000) và Knoll et al. (2000). Như vậy, sản phẩm nhân ADN trong nghiên cứu là đặc
hiệu và sản phẩm PCR phù hợp để phân tích đa hình gen bằng enzyme cắt giới hạn.

Hình 4.1. Kết quả điện di sản phẩm PCR của gen RNF4và RBP4và IGF2
trên gel agarose (1,5%)
4.2.2. Đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2
Sản phẩm PCR của gen RNF4 được cắt bằng enzyme SacII tạo nên 2 alen tương
ứng là alen T không xuất hiện điểm cắt cho băng ADN với kích thước là 937 và alen C
xuất hiện điểm cắt cho 2 băng ADN với kích thước 545bp và 392bp. Tổ hợp 2 alen T
và C thu được ba kiểu gen tương ứng là: Kiểu TT có một băng tương ứng 937bp;
10


kiểu TC có 3 băng tương ứng là 937bp, 545bp, 392bp; kiểu CC có 2 băng tương ứng là
545bp, 392bp (Hình 4.2).

Gen RNF4
Gen RBP4
Gen IGF2
Hình 4.2. Kết quả điện di sản phẩm cắt RNF4-SacII, RBP4-MspI và IGF2-NciI trên
gel agarose (2,5%). Các kiểu gen đƣợc ghi trên đỉnh mỗi giếng. M: thang đo ADN
Sản phẩm PCR của gen RBP4 được cắt bằng enzyme MspI tạo nên 2 alen tương
ứng là alen A xuất hiện điểm cắt cho 3 băng ADN với kích thước là 190bp, 154bp và
136bp và alen B xuất hiện điểm cắt cho 3 băng ADN với kích thước 190bp, 136bp và
125bp. Tổ hợp 2 alen A và B tạo nên ba kiểu gen tương ứng là: Kiểu AA có 3 băng
tương ứng 190bp, 154bp và 136bp; kiểu AB có 4 băng tương ứng là 190bp, 154bp,
136bp và 125bp; kiểu BB có 3 băng tương ứng là 190bp, 136bp và 125bp.Trên thực tế,
kiểu gen AA có 4 băng 190bp, 154bp, 136bp và 70bp; kiểu gen BB có 5 băng 190bp,
136bp, 125bp, 70bp và 29bp. 2 vạch 70bp và 29bp không thấy rõ trên bản điện di này
do độ phân dải thấp. Tuy nhiên, sự phân biệt các kiểu gen AA, BB vẫn hoàn toàn đúng
so với các kết quả nghiên cứu trước đó (Rothschild et al. 2000; Korwin-Kossakowska
et al. 2005; Terman et al. 2007).
Sản phảm PCR của gen IGF2 được cắt bằng enzyme NciI tạo nên 2 alen tương
ứng là alen A xuất hiện điểm cắt cho 2 băng ADN với kích thước là 308 và 28 bp và
alen B xuất hiện điểm cắt cho 3 băng ADN với kích thước 208, 100 và 28 bp. Tổ hợp 2
alen A và B tạo nên 3 ba kiểu gen tương ứng là: Kiểu AA có 2 băng tương ứng 308 và
28 bp; kiểu AB có 4 băng tương ứng là 308 bp, 208 bp, 100 bp và 28 bp; kiểu BB có 3
băng tương ứng là 208 bp, 100 và 28 bp.
4.2.3. Tần số kiểu gen và alen của các đa hình gen
a. Tần số kiểu gen và alen của gen RNF4
Tần số alen và kiểu gen của gen RNF4 được trình bày ở Bảng 4.3.
Ở nái Landrace, alen C và kiểu gen CC xuất hiện với tần số thấp (0,23 và 0,10)
trong khi đó ở nái Yorkshire, tần số xuất hiện alen C và kiểu gen CC này lại cao hơn với
các giá trị lần lượt là 0,63 và 0,57. Khi nghiên cứu về sự phân bố alen của gen RNF4 trên
một số giống lợn khác nhau, Niu et al. (2009) chỉ ra tần số alen C xuất hiện dao động

trong khoảng 0,47 – 0,69, và tần số alen C xuất hiện với tần số cao ở 2 giống lợn là
Meishan (0,69), Tongcheng (0,61), Yorkshire (0,47). Trong nghiên cứu này, lợn
Yorkshire có tần số alen C tương đối cao (0,63) nhưng lại xuất hiện với tần số thấp (0,23)
ở lợn Landrace. Tần số kiểu gen và alen của gen RNF4 của cả 2 giống lợn Landrace và
11


Yorkshire đều không ở trạng thái cân bằng Hardy-Weinberg (P<0,01). Điều này có thể
giải thích do quần thể nghiên cứu đã chịu áp lực của chọn lọc nhân tạo, hoặc giao phối
không ngẫu nhiên hoặc kích thước quần thể nghiên cứu chưa đủ lớn.
Bảng 4.3. Tần số alen và kiểu gen của gen RNF4 gene trong quần thể lợn nái
Landrace và Yorkshire
Tần số kiểu gen/
alen

Landrace
Tần số
Tần số lý
quan sát
thuyết

n

Kiểu gen
TT
60
TC
25
CC
9

Alen
T
C
Cân bằng Hardy Weinberg
Chi-square χ² (5.99)
P

0,63
0,27
0,10

0,60
0,35
0,05

Yorkshire
Tần số
Tần số lý
quan sát
thuyết

n

32
11
58

0,32
0,11
0,57

0,77
0,23

0,37
0,63

6,65
0,04

57,29
<0,01

0,14
0,46
0,40

P-value là xác suất sai khác về tần suất kiểu gen của quần thể quan sát và tần suất kiểu gen mong đợi.
P ≥ 0,05 tần số kiểu gen và alen của quần thể tuân theo định luật cân bằng Hardy – Weinberg.

b. Tần số kiểu gen và alen của gen RBP4
Tần số alen B và kiểu gen BB ở cả 2 quần thể lợn nái Landrace và Yorkshire đều
xuất hiện với tần số thấp hơn so với alen A và kiểu gen AA. Ở quần thể lợn nái
Landrace, tần số xuất hiện của alen B (0,34) thấp hơn alen A (0,66). Ở quần thể lợn nái
Yorkshire, tần số xuất hiện alen B là 0,48 và alen A là 0,52.
Bảng 4.4. Tần số alen và kiểu gen của gen RBP4 gene trong quần thể
lợn nái Landrace and Yorkshire
Tần số kiểu gen/
alen

n

Kiểu gen
AA
100
AB
47
BB
41
Alen
A
B
Cân bằng Hardy Weinberg
Chi-square χ² (5,99)
P

Landrace
Tần số
Tần số lý
quan sát
thuyết
0,53
0,25
0,22

0,43
0,45
0,12

n

68
79
58

Yorkshire
Tần số Tần số lý
quan sát
thuyết
0,33
0,39
0,28

0,66
0,34

0,52
0,48

36,32
<0,01

10,77
<0,01

0,27
0,50
0,23

P-value là xác suất sai khác về tần suất kiểu gen của quần thể quan sát và tần suất kiểu gen mong đợi.

P ≥ 0,05 tần số kiểu gen và alen của quần thể tuân theo định luật cân bằng Hardy – Weinberg.

Nhiều nghiên cứu trước đó chỉ ra rằng, alen A xuất hiện với tần số cao hơn so với
allen B ở lợn Landrace và cả Yorkshire (Dall’olio et al., 2010; Rothschild et al., 2000;
12


Wang et al., 2006), ở lợn Black Slavonian (Kabalin et al., 2013), ở lợn Duroc
(Drogemuller et al., 2001). Trong nghiên cứu này, sự phân bố tần số kiểu gen của gen
RBP4 cũng không tuân theo định luật Hardy-Weinberg (P<0,01).
Bảng 4.5. Tần số alen và kiểu gen của gen IGF2 gene trong quần thể
lợn nái Landrace and Yorkshire
Tần số kiểu gen/
alen

n

Kiểu gen
AA
5
AB
51
BB
77
Alen
A
B
Cân bằng Hardy Weinberg
Chi-square χ² (5,99)
P

Landrace
Tần số
Tần số lý
quan sát
thuyết
0,04
0,38
0,58

0,05
0,35
0,60

n

0
14
104

Yorkshire
Tần số
Tần số lý
quan sát
thuyết
0
0,12
0,88

0,23

0,77

0,06
0,94

0,93
0,63

1,26
0,53

0,01
0,11
0,88

P-value là xác suất sai khác về tần suất kiểu gen của quần thể quan sát và tần suất kiểu gen mong đợi.
P ≥ 0,05 tần số kiểu gen và alen của quần thể tuân theo định luật cân bằng Hardy – Weinberg.

c. Tần số kiểu gen và alen của IGF2
Alen A xuất hiện với tần số thấp, ở quần thể nái Landrace là 0,23 và Yorkshire là
0,06. Ở quần thể nái Landrace, tần số kiểu gen AA là 0,04 (5 nái); AB là 0,38 (51 nái) và
BB là 0,58 (77 nái); trong khi đó ở quần thể nái Yorkshire, chỉ thấy xuất hiện 2 kiểu gen
với tần số AB và BB lần lượt là 0,12 (14 nái) và 0,88% (104 nái). Như vậy có thể thấy,
trong cả quần thể lợn nái Landrace và Yorkshire, kiểu gen AA có tần số xuất hiện rất thấp
trong khi đó kiểu gen BB có tần số suất cao với 58% (quần thể lợn nái Landrace) và 88%
(quần thể lợn nái Yorkshire). Theo KOLAØÍKOVÁ et al., (2003) khi nghiên cứu tần số
kiểu gen và alen trên 75 lợn nái Large White cũng tìm thấy alen A xuất hiện với tần số
thấp (0,18) và tần số kiểu gen AA, AB và BB lần lượt là 1,65 (2 nái), 33,88 (41 nái), and
64,4 (78 nái). HORÁK et al. (2001) đánh giá đa hình gen IGF2 trên 90 lợn nái Black Pied
Pøeštice cho alen A xuất hiện với tần số thấp (0,33). Tần số kiểu gen IGF2 ở cả 2 giống

lợn Landrace và Yorkshire đều đạt trạng thái cân bằng Hardy-Weinberg (P>0,05).
4.3. MỐI LIÊN QUAN GIỮA ĐA HÌNH GEN RNF4, RBP4 VÀ IGF2 VỚI NĂNG
SUẤT SINH SẢN
4.3.1. Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất sinh sản
4.3.1.1. Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với năng suất sinh sản
Mối quan hệ đa hình gen RNF4 với các tính trạng năng suất sinh sản ở lợn nái
Landrace và Yorkshire được trình bày lần lượt ở Bảng 4.6 và Bảng 4.7. Kết quả cho
thấy, kiểu gen không có mối liên quan (P>0,05) đến các tính trạng như tuổi phối giống
lần đâu, tuổi đẻ lứa đầu, khoảng cách lứa đẻ, tỷ lệ sơ sinh sống, khối lượng sơ sinh/con,
số con cai sữa, tỷ lệ sống đến cai sữa, khối lượng cai sữa/con (Landrace và Yorkshire),
13


và khối lượng cai sữa/ổ (lợn nái Yorkshire).
Bảng 4.6. Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với năng suất sinh sản
của lợn nái Landrace
Chỉ tiêu
Tuổi phối giống lần đầu (ngày)
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
Số con sơ sinh/ổ (con)
Số con sơ sinh sống/ổ (con)
Tỷ lệ sơ sinh sống/ổ (%)
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)
Khối lượng sơ sinh/con (kg)
Số con cai sữa (con)
Tỷ lệ sống đến cai sữa (kg)
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
Khối lượng cai sữa/con (kg)

n
27
27
38
233
230
230
213
213
138
135
121
121

TT
LSM ± SE
249,18±6,70
366,36±6,71
157,11±2,14
11,51±0,24b
10,21±0,23b
88,80±1,00
16,71±0,33b
1,47±0,02
9,47±0,14
84,47±1,4
64,87±1,46
6,85±0,13

n

17
17
67
133
133
130
130
130
106
106
98
98

TC
LSM ± SE
255,68±7,76
372,02±7,77
151,3±1,93
11,85±0,23ab
10,59±0,23ab
89,42±0,98
17,59±0,32ab
1,48±0,02
9,48±0,13
85,38±1,32
62,87±1,38
6,63±0,12

n
6

6
17
47
47
47
46
46
42
42
37
37

CC
LSM ± SE
272,69±11,76
389,5±11,77
151,58±2,97
12,76±0,39a
11,48±0,38a
90,69±1,66
18,96±0,54a
1,50±0,03
9,40±0,21
83,05±2,10
65,78±2,22
7,05±0,19

Trong cùng hàng những giá trị LSM có chữ cái khác nhau thì sai khác có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

Bảng 4.7. Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với năng suất sinh sản

của lợn nái Yoskshire
Chỉ tiêu
Tuổi phối giống lần đầu (ngày)
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
Số con sơ sinh/ổ (con)
Số con sơ sinh sống/ổ (con)
Tỷ lệ sơ sinh sống/ổ (%)
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)
Khối lượng sơ sinh/con (kg)
Số con cai sữa (con)
Tỷ lệ sống đến cai sữa (kg)
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
Khối lượng cai sữa/con (kg)

n
3
3
38
34
34
34
30
30
23
23
21
21

TT

LSM ± SE
251,14±16,00
368,07±15,74
155,32±1,54
11,46±0,54b
9,76±0,47b
86,73±1,97
15,26±0,78
1,34±0,04
9,14±0,26
86,22±2,93
59,79±2,96
6,56±0,25

n
18
18
23
143
143
143
134
134
108
107
101
101

TC
LSM ± SE

260,56±6,41
376,71±6,31
149,57±2,43
12,79±0,26ab
10,94±0,23b
86,80±0,96
16,81±0,37
1,32±0,02
9,62±0,12
84,76±1,32
61,28±1,31
6,39±0,11

n
17
17
23
244
244
244
231
231
198
198
168
168

CC
LSM ± SE
250,36±7,02

366,09±6,90
150,70±1,77
13,14±0,22a
11,02±0,19a
84,66±0,82
16,99±0,31
1,31±0,02
9,35±0,1
84,68±1,1
59,30±1,11
6,39±0,09

Trong cùng hàng những giá trị LSM có chữ cái khác nhau thì sai khác có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

Số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ (Landrace và Yorkshire) và khối lượng
sơ sinh/ổ (lợn nái Landrace) có sự sai khác có ý nghĩa thống kê (P<0,05) giữa các kiểu
gen khác nhau. Cả lợn nái Landrace và Yorkshire mang kiểu gen CC có số con sơ
sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ cao hơn những lợn nái mang kiểu gen TT. Riêng ở lợn nái
Landrace, khối lượng sơ sinh/ổ giữa các lợn nái mang kiểu gen khác nhau có sự sai
khác có ý nghĩa thống kê. Lợn nái Landrace CC có khối lượng sơ sinh/ổ cao hơn lợn
nái mang kiểu gen TT. Nghiên cứu này cho thấy đa hình gen RNF4 có mối liên quan rõ
rệt với các chỉ tiêu số con sơ sinh/ổ và số con sơ sinh sống/ổ ở cả lợn Landrace và
Yorkshire. Lợn nái Landrace CC có số con sơ sinh/ổ nhiều hơn +1,25 con và số con sơ
14


sinh sống/ổ nhiều hơn +1,27 con so với lợn nái mang kiểu gen TT. Lợn nái Yorkshire
mang kiểu gen CC có sơ con sơ sinh và số con sơ sinh sống nhiều hơn lợn nái mang
kiểu gen TT lần lượt là +1,68 và +1,26 con. Kết quả nghiên cứu này phù hợp với báo
cáo trước đó của Niu et al. (2009), lợn Qingping mang kiểu gen CC có số con sơ sinh/ổ

và số con sơ sinh sống/ổ cao hơn +1,74 và +2,02 con so với lợn nái với kiểu gen TT.
Khối lượng sơ sinh/ổ của lợn Landrace CC cũng cao hơn lợn mang kiểu gen TT. Cụ thể
sự chênh lệch về khối lượng sơ sinh/ổ giữa 2 kiểu gen đồng hợp tử này là +2,25kg.
4.3.1.2. Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với năng suất sinh sản
Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Landrace và Yorkshire được thể hiện ở Bảng 4.8 và 4.9.
Bảng 4.8. Mối liên quan đa hình gen RBP4 với năng suất sinh sản
của lợn nái Landrace
Chỉ tiêu
Tuổi phối giống lần đầu (ngày)
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
Số con sơ sinh/ổ (con)
Số con sơ sinh sống/ổ (con)
Tỷ lệ sơ sinh sống/ổ (%)
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)
Khối lượng sơ sinh/con (kg)
Số con cai sữa (con)
Tỷ lệ sống đến cai sữa (kg)
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
Khối lượng cai sữa/con (kg)

AA
AB
n
LSM ± SE
n
LSM ± SE
58 259,56±4,65 21 244,69±5,35
57 376,52±4,72 20 362,36±5,51

27 155,21±2,48 47 150,67±2,11
360 11,24±0,22b 177 11,52±0,22ab
357 10,03±0,22b 174 10,39±0,22ab
357 89,61±0,97 174 90,31±0,97
327 16,61±0,31b 168 16,98±0,31ab
327 1,47±0,01 168
1,48±0,02
198 9,47±0,12 121
9,56±0,11
195 85,59±1,29 119 86,56±1,22
178 64,3±1,34 116 63,72±1,24
178 6,83±0,12 116
6,70±0,11

BB
n
LSM ± SE
19 258,23±6,16
19 374,94±6,2
24 152,04±2,72
156 12,01±0,26a
156 10,65±0,26a
156 89,01±1,15
150 17,52±0,37a
150 1,48±0,02
110 9,62±0,14
110 87,6±1,48
95 63,86±1,56
95
6,64±0,14

Trong cùng hàng những giá trị LSM có chữ cái khác nhau thì sai khác có ý nghĩa thống kê (P < 0,05)

Bảng 4.9. Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với năng suất sinh sản
của lợn nái Yorkshire
Chỉ tiêu
Tuổi phối giống lần đầu (ngày)
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
Số con sơ sinh/ổ (con)
Số con sơ sinh sống/ổ (con)
Tỷ lệ sơ sinh sống/ổ (%)
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)
Khối lượng sơ sinh/con (kg)
Số con cai sữa (con)
Tỷ lệ sống đến cai sữa (kg)
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
Khối lượng cai sữa/con (kg)

AA
n
LSM ± SE
20 262,99±5,54
20 376,24±5,58
19 156,14±3,26ab
245 12,72±0,25
245 10,72±0,23
245 85,14±0,94
231
16,2±0,35

231
1,29±0,01
165
9,43±0,11
165 83,83±1,19b
153 59,65±1,29
153
6,36±0,11

AB
n
LSM ± SE
29 248,87±4,85
29 366,64±4,89
36 149,71±2,55b
270 12,08±0,25
270 10,21±0,23
270 85,74±0,93
252 15,55±0,35
252
1,31±0,01
188
9,31±0,11
188 87,23±1,16a
177 58,88±1,25
177
6,38±0,10

BB
n

LSM ± SE
13 249,88±7,05
13 365,96±7,1
15 158,72±3,48a
271 12,48±0,27
216 10,50±0,25
216 84,96±1,02
202 16,34±0,38
202 1,33±0,02
144 9,41±0,12
143 86,07±1,32ab
123 61,03±1,46
123 6,53±0,12

Trong cùng hàng những giá trị LSM có chữ cái khác nhau thì sai khác có ý nghĩa thống kê (P < 0,05)

15


Ở lợn nái Landrace, đa hình gen RBP4 có ảnh hưởng rõ rệt đến tính trạng số con sơ
sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ sinh/ổ (P<0,05) trong khi đó các tính trạng
tuổi phối giống lần đầu, tuổi đẻ lứa đầu, tỷ lệ sơ sinh sống, khối lượng sơ sinh/con, số con
cai sữa, tỷ lệ nuôi sống đến cai sữa, khối lượng cai sữa/ổ và khối lượng cai sữa/con không
có sự khác biệt giữa các kiểu gen RBP4 (P>0,05). Lợn nái Landrace BB có sơ con sơ
sinh/ổ cao nhất với 12,01 con sau đó đến lợn mang kiểu gen AB với 11,52 con và thấp
nhất ở kiểu gen AA với 11,22 con; số con sơ sinh sống /ổ lần lượt là 10,65; 10,39 và 10,03
con. Tuy nhiên sự sai khác có ý nghĩa thống kê chỉ tìm thấy ở lợn mang kiểu gen BB và
AA. Chênh lệch số con sơ sinh/ổ và số con sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ sinh/ổ giữa
lợn nái mang gen BB với AA lần lượt là + 0,77 và +0,62 con và +0,91kg. Lợn nái
Landrace BB có khối lượng sơ sinh/ổ cao hơn rõ rệt (P<0,05) so với lợn nái AA.

Ở lợn nái Yorkshire, tất cả các tính trạng năng suất sinh sản không có sự khác
biệt khi so sánh giữa 3 kiểu gen (P>0,05), ngoại trừ khoảng cách lứa đẻ và tỷ lệ sống
đến cai sữa. Lợn Yorkshire AB có khoảng cách lứa đẻ ngắn hơn so với BB và không có
sự sai khác giữa AB với AA hay AA với AB. Tỷ lệ sống đến cai sữa cao nhất ở lợn nái
AB và thấp nhất ở lợn nái AA; không có sự sai khác có ý nghĩa thống kê giữa AB và
BB; và giữa BB và AA. Số con sơ sinh/ổ và số con sơ sinh sống/ổ không có sự khác
biệt giữa ba kiểu gen AA, AB và BB ở quần thể lợn nái Yorkshire (P>0,05).
Có nhiều công trình trên thế giới nhiên cứu về ảnh hưởng của đa hình gen RBP4
đến năng suất sinh sản của lợn nái (Drogemuller et al., 2001; Marantidis et al., 2015;
Omelka et al., 2008; Rothschild et al., 2000; Spotter et al., 2009; Terman et al., 2007;
Wang et al., 2006). Tuy nhiên có 2 chiều hướng kết quả khác nhau về kiểu gen có ảnh
hưởng tích cực đến số con sơ sinh/ổ và số con sơ sinh sống/ổ. Phần nhiều các nghiên cứu
chỉ ra rằng, kiểu gen BB có số con sơ sinh và số con sơ sinh sống/ổ cao hơn kiểu gen AA
và AB (Drogemuller et al., 2001; Ollivier et al., 1997; Spotter et al., 2009; Terman et al.,
2007; Wang et al., 2006). Những nghiên cứu khác lại chỉ ra rằng kiểu gen AA có số con
sơ sinh và số con sơ sinh sống cao hơn (Marantidis et al., 2015; Omelka et al., 2008).
Kết quả của nghiên cứu này đã khẳng định rằng đa hình gen RBP4 có mối liên hệ với
tính trạng số con sơ sinh/ổ và số con sơ sinh sống/ổ. Vì vậy, gen RBP4 cũng có thể sử
dụng như gen ứng cử viên cho năng suất sinh sản ở lợn nái, đặc biệt là nái Landrace.
4.3.1.3. Mối liên quan giữa đa hình gen IGF2 với năng suất sinh sản
Kết quả cho thấy, ở cả lợn nái Landrace và Yorkshire tất cả các chỉ tiêu sinh lý
sinh dục và sinh sản đều không có sự sai khác giữa 3 kiểu gen AA, AB và BB (P>0,05)
(Bảng 4.10, Bảng 4.11).
Gen IGF2 thường được đề cập đến như là gen ứng cử viên có ảnh hưởng đến các
chỉ tiêu về năng suất thịt (Nezer et al., 1999), khối lượng cơ và sự tích lũy mỡ (Jeon et
al., 1999; Nezer et al., 1999) ở động vật. Ở lợn, gen IGF2 nằm trên NST số 2, IGF2 ở
lợn cũng đã được sử dụng như gen ứng viên cho các tính trạng liên quan đến năng suất
sinh trưởng và cả sinh sản ở lợn. Khi nghiên cứu ảnh hưởng của IGF2 đến năng suất
16

sinh sản ở lợn lợn Back Pied Prestice, Horák et al. (2001) cho biết lợn mang kiểu gen
BB và AB có số con đẻ ra cao hơn so với kiểu gen AA. Tuy nhiên, nghiên cứu của
chúng tôi có kết quả không giống với tác giả, khi tìm thấy đa hình gen IGF2 không có
mối liên quan với các tính trạng sinh sản ở cả lợn nái Landrace và Yorkshire. Kết quả
này có thể do dung lượng mẫu nghiên cứu chưa đủ lớn, hoặc do đối tượng giống lợn
nghiên cứu khác nhau.
Bảng 4.10. Mối liên quan giữa đa hình gen IGF2 với năng suất sinh sản
của lợn nái Landrace
Chỉ tiêu
Tuổi phối giống lần đầu (ngày)
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
Số con sơ sinh/ổ (con)
Số con sơ sinh sống/ổ (con)
Tỷ lệ sơ sinh sống/ổ (%)
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)
Khối lượng sơ sinh/con (kg)
Số con cai sữa (con)
Tỷ lệ sống đến cai sữa (kg)
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
Khối lượng cai sữa/con (kg)

n
3
3
6
17
17
17

17
17
13
13
9
9

AA
LSM ± SE
267,14±16,21
385,05±16,34
155,74±5,72
12,03±0,68
10,84±0,66
90,91±2,95
16,75±0,95
1,41±0,05
9,62±0,4
90,83±3,94
66,50±4,68
6,84±0,40

n
27
26
51
190
190
189
183

183
124
123
113
113

AB
LSM ± SE
252,76±5,41
368,99±5,62
157,69±2,56
11,46±0,2
10,14±0,2
88,65±0,88
16,78±0,29
1,48±0,02
9,45±0,13
84,39±1,26
63,25±1,32
6,67±0,11

n
37
37
55
281
278
278
264
264

190
187
171
171

BB
LSM ± SE
252,18±5,2
368,85±5,25
150,71±2,12
12,06±0,21
10,74±0,21
89,29±0,92
17,43±0,3
1,45±0,02
9,42±0,12
85,79±1,22
63,61±1,26
6,81±0,11

Trong cùng hàng những giá trị LSM có chữ cái khác nhau thì sai khác có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

Bảng 4.11. Mối liên quan giữa đa hình gen IGF2 với năng suất sinh sản
của lợn nái Yorkshire
Chỉ tiêu
Tuổi phối giống lần đầu (ngày)
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
Số con sơ sinh/ổ (con)
Số con sơ sinh sống/ổ (con)

Tỷ lệ sơ sinh sống/ổ (%)
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)
Khối lượng sơ sinh/con (kg)
Số con cai sữa (con)
Tỷ lệ sống đến cai sữa (kg)
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
Khối lượng cai sữa/con (kg)

n
10
10
24
52
51
51
51
51
43
43
43
43

AB
LSM ± SE
251,67±9,64
366,89±9,52
150,31±2,67
12,72±0,42
10,66±0,39
84,47±1,5

16,25±0,61
1,29±0,03
9,73±0,2
87,56±2,1
60,83±2,21
6,29±0,19

n
24
24
34
367
367
367
350
350
276
276
244
244

BB
LSM ± SE
258,54±5,87
374,77±5,8
153,32±2,08
13,33±0,27
11,06±0,25
83,51±0,97
16,69±0,39

1,26±0,02
9,63±0,13
84,76±1,28
60,39±1,37
6,27±0,12

Trong cùng hàng những giá trị LSM có chữ cái khác nhau thì sai khác có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

4.3.2. Tác động di truyền cộng gộp (a) và trội (d) của gen RNF4, RBP4 và IGF2 đến
năng suất sinh sản
4.3.2.1. Tác động di truyền cộng gộp (a) và trội (d) của gen RNF4 đến năng suất
sinh sản
Ảnh hưởng di truyền cộng gộp (a) và ảnh hưởng trội (d) của các alen của gen
17


RNF4 đến các tính trạng năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire được
trình bày ở Bảng 4.12. Ở lợn nái Landrace sự chênh lệch về số con sơ sinh/ổ +1,25 con,
số con sơ sinh sống/ổ + 1,27 và khối lượng sơ sinh/ổ +2,25kg giữa 2 kiểu gen đồng hợp
tử CC và TT (P < 0,05) đã cho kết quả tác động di truyền cộng gộp (a) đến các chỉ tiêu
số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và khối lượng cai sữa/ổ lần lượt là 0,62 con;
0,64 con và 1,13kg (P < 0,05). Tương tự với lợn nái Landrace, ở lợn nái Yorkshire giá
trị cộng gộp ảnh hưởng có ý nghĩa thống kê đến các tính trạng số con sơ sinh/ổ, số con
sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ sinh/ổ (P<0,05). Sự chênh lệch về số con sơ sinh/ổ
+1,74 con, số con sơ sinh sống/ổ + 2,02 con và khối lương sơ sinh/ổ + 1,73 giữa 2 kiểu
gen đồng hợp tử CC và TT đã cho kết quả tác động của giá trị di truyền cộng gộp (a)
đến các tính trạng số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ sinh/ổ lần
lượt là 0,83 con; 0,63 con và 0,87kg (P<0,05). Giá trị di truyền cộng gộp là giá trị duy
nhất được truyền từ thế hệ trước cho thế hệ sau và có mối quan hệ chặt chẽ giữa thế hệ
trước với thế hệ sau mà người ta gọi đó là giá trị giống. Việc chọn lọc lợn nái thông

qua kiểu gen và thông qua giá trị di truyền cộng gộp (a) của kiểu gen có thể mang lại
độ chính xác cao hơn khi đánh giá thông qua giá trị kiểu hình của từng cá thể. Chọn
lọc những cá thể lợn nái Landrace và Yorkshire mang kiểu gen CC hoặc alen C để đưa
vào ghép đôi giao phối sẽ đẩy nhanh tiến bộ di truyền của các tính trạng số con sơ
sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ sinh/ổ và sẽ cho hiệu quả chọn lọc các
tính trạng này cao hơn.
Bảng 4.12. Ảnh hƣởng của di truyền cộng gộp (a) và trội (d) gen RNF4 đến năng
suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire (LSM ± SE)
Chỉ tiêu

Landrace

a
d
Tuổi phối giống lần đầu (ngày) 11,75±6,82 -5,25±10,85
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
11,56±6,82 -5,91±10,86
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
-2,77±1,74 -3,05±2,20
Số con sơ sinh/ổ (con)
0,62±0,22* -0,29±0,33
Số con sơ sinh sống/ổ (con)
0,64±0,21* -0,26±0,32
Tỷ lệ sơ sinh sống/ổ (%)
0,94±0,92 -0,33±1,39
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)
1,13±0,30* -0,24±0,46
Khối lượng sơ sinh/con (kg)
0,02±0,01 -0,005±0,03
Số con cai sữa (con)

-0,03±0,12 0,05±0,19
Tỷ lệ sống đến cai sữa (kg)
-0,71±1,21 1,62±1,89
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
0,46±1,29 -2,45±1,99
Khối lượng cai sữa/con (kg)
0,15±0,10 -0,27±0,16

Yorkshire
a
d
-0,39±9,15 9,81±10,64
-0,99±8,99 9,62±10,46
- 2,31± 2,36 -3,44± 3,89
0,83±0,37* 0,49±0,37
0,63±0,23* 0,55±0,32
-1,04±0,99
1,11±1,35
0,87±0,39* 0,69±0,52
-0,02±0,02 -0,005±0,03
0,10±0,13 0,37±0,18*
-0,77±1,48
0,68±1,99
-0,25±1,51
1,74±2,02
-0,12±0,11 -0,085±0,16

* P <0,05

4.3.2.2. Tác động di truyền cộng gộp (a) và trội (d) của gen RBP4 đến năng suất sinh

sản
Ảnh hưởng di tryền cộng gộp (a) và ảnh hưởng trội (d) của gen RBP4 đến các
tính trạng sinh sản được thể hiện ở bảng 4.13.
18


Bảng 4.13. Ảnh hƣởng của di truyền cộng gộp (a) và trội (d) gen RBP4
đến năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire
Chỉ tiêu
Tuổi phối giống lần đầu (ngày)
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
Số con sơ sinh/ổ (con)
Số con sơ sinh sống/ổ (con)
Tỷ lệ sơ sinh sống/ổ (%)
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)
Khối lượng sơ sinh/con (kg)
Số con cai sữa (con)
Tỷ lệ sống đến cai sữa (kg)
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
Khối lượng cai sữa/con (kg)

Landrace
a
d
-0,66±3,24 -14,20±6,70
-0,79±3,27 -13,37±6,94
-1,58±1,67 -2,96±2,66
0,39±0,13* -0,10±0,25
0,31±0,13* 0,06±0,25

-0,29±0,57 1,00±1,11
0,46±0,18* -0,08±0,36
0,002±0,01 0,002±0,02
0,07±0,07
0,02±0,14
1,00±0,78 -0,03±1,54
-0,22±0,84 -0,36±1,59
-0,07±0,06 0,09±0,11

Yorkshire
a
-6,55±4,34
-5,14±4,37
1,29±1,97
-0,12±0,14
-0,11±0,13
-0,09±0,53
0,06±0,20
0,02±0,01
-0,008±0,07
1,12±0,73
0,69±0,83
0,10±0,06

d
-7,56±6,25
-4,46±6,29
-7,71±2,81*
-0,52±0,24*
-0,39±0,22

0,69±0,88
-0,71±0,33*
-0,003±0,02
-0,10±0,11
2,28±1,19
-1,46±1,32
0,04±0,09

*P <0,05

Ở lợn nái Landrace, ảnh hưởng có ý nghĩa thống kê của giá trị cộng gộp (a) gen
RBP4 giữa 2 kiểu gen đồng hợp tử BB và AA đến các tính trạng số con sơ sinh/ổ, số
con sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ sinh/ổ của lợn nái Landrace cũng được tìm thấy
(P<0,05). Sự chênh lệch về số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ
sinh/ổ giữa 2 kiểu gen đồng hợp tử BB và AA lần lượt là 0,77 con, 0,62 con và 0,91kg
dẫn đến giá trị di truyền cộng gộp (a) giữa 2 kiểu gen này đến các tính trạng trên lần
lượt là 0,39 con; 0,31 con và 0,46kg (P < 0,05). Giá trị trội (d) không tác động có ý
nghĩa thống kê đến tất cả các tính trạng sinh sản nghiên cứu của lợn nái Landrace(P >
0,05). Ở lợn nái Yorkshire, tác động di truyền cộng gộp giữa các kiểu gen đồng hợp tử
không ảnh hưởng đến tất cả các tính trạng sinh sản nghiên cứu (P > 0,05). Kết quả này
hoàn toàn phù hợp với kết quả về mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với năng suất
sinh sản của lợn nái Yorkshire ở phần trên. Lợn nái mang kiểu gen BB và AA không có
sự sai khác có ý nghĩa thống kê về các chỉ tiêu sinh sản ( P > 0,05) cũng kéo theo giá trị
di truyền cộng gộp cũng không tác động đến các chỉ tiêu nghiên cứu. Tác động trội (d)
ảnh hưởng có ý nghĩa thống kê đến các chỉ tiêu khoảng cách lứa đẻ, số con sơ sinh/ổ,
khối lượng sơ sinh/ổ (P<0,05). Giá trị trội (d) của các chỉ tiêu trên là – 7,71 ngày; 0,52 con và – 0,71kg. Điều này chứng tỏ, alen A chiếm ưu thế hơn alen B để biểu hiện
ra các tính trạng trên.
Như vậy, đa hình gen RBP4 và giá trị di truyền cộng gộp của gen này chỉ ảnh
hưởng đến các chỉ tiêu về số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ
sinh/ổ ở lợn nái Landrace mà không ảnh hưởng đến tất cả các chỉ tiêu nghiên cứu của

lợn nái Yorkshire.
4.3.2.3. Tác động di truyền cộng gộp (a) và trội (d) của gen IGF2 đến năng suất
sinh sản
Ảnh hưởng cộng gộp và ảnh hưởng trội của kiểu gen IGF2 đến các tính trạng
19


năng suất sinh sản của lợn nái Landrace được thể hiện ở bảng 4.14. Kết quả cho thấy
giá trị a và d không ảnh hưởng đến các tính trạng sinh sản nghiên cứu ở cả lợn nái
Landrace (P>0,05).
Bảng 4.14. Ảnh hƣởng của di truyền cộng gộp (a) và trội (d) gen IGF2
đến năng suất sinh sản của lợn nái Landrace
Chỉ tiêu
a
d
Tuổi phối giống lần đầu (ngày)
-7,48±8,18
-6,89±10,64
Tuổi đẻ lứa đầu (ngày)
-8,10±8,23
-7,95±10,92
Khoảng cách lứa đẻ (ngày)
-2,51±2,78
4,47±4,26
Số con sơ sinh/ổ (con)
0,02±0,34
-0,59±0,41
Số con sơ sinh sống/ổ (con)
-0,05±0,32
-0,65±0,39

Tỷ lệ sơ sinh sống/ổ (%)
-0,81±1,47
-1,45±1,76
Khối lượng sơ sinh/ổ (kg)
0,34±0,47
-0,31±0,57
Khối lượng sơ sinh/con (kg)
0,02±0,03
0,06±0,03
Số con cai sữa (con)
-0,10±0,19
-0,07±0,25
Tỷ lệ sống đến cai sữa (kg)
-2,52±1,96
-3,92±2,47
Khối lượng cai sữa/ổ (kg)
-1,44±2,33
-1,81±2,83
Khối lượng cai sữa/con (kg)
0,06±0,17
-0,11±0,19
4.3.3. Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 và RBP4 với năng suất sinh sản qua
các lứa đẻ
Đối với gen RNF4, chúng tôi quan sát thấy ở lợn nái Landrace, ở lứa đẻ 1 và 2
đa hình gen RNF4 hầu như không có mối liên quan với các chỉ tiêu năng suất sinh sản
nghiên cứu (P > 0,05) ngoại trừ chỉ tiêu khối lượng sơ sinh/con ở lứa đẻ 1. Từ lứa đẻ
thứ 3 đến lứa đẻ thứ 5, đa hình gen RNF4 có mối liên quan đến các chỉ tiêu số con sơ
sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ sinh/ổ (P < 0,05). Lợn nái Landrace
mang kiểu gen CC có các chỉ tiêu này cao hơn so với lợn nái mang kiểu gen TT. Ở lứa
đẻ thứ 6, mặc dù không có sự sai khác có ý nghĩa thống kê giữa các kiểu gen, nhưng

lợn nái Landrace mang kiểu gen CC có xu thế có các chỉ tiêu về số con sơ sinh/ổ, số
con sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ sinh/ổ cao hơn so với lợn nái mang kiểu gen TT.
Với lợn nái Yorkshire, ở lứa đẻ 1 đa hình gen RNF4 có mối liên quan với tính
trạng số con sơ sinh/ổ và số con sơ sinh sống/ổ (P <0,05). Lợn nái Yorkshire mang kiểu
gen TC có các chỉ tiêu này cao hơn so với lợn mang kiểu gen TT. Ở lứa đẻ thứ 2 đa
hình gen RNF4 có mối liên quan với tỷ lệ sơ sinh sống và số ngày cai sữa (P <0,05).
Lợn nái mang kiểu gen TC có tỷ lệ sơ sinh sống cao hơn CC. Từ lứa đẻ thứ 3 đến lứa
đẻ thứ 6 đa hình gen RNF4 có mối liên quan đến các chỉ tiêu số con sơ sinh/ổ, số con
sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ sinh/ổ. Trong đó, ở lứa đẻ thứ 3 và thứ 4, mối liên
quan giữa đa hình gen RNF4 với các tính trạng trên là có ý nghĩa thống kê (P < 0,05).
Ở lứa đẻ thứ 5 và thứ 6, lợn nái mang kiểu gen CC có xu thế có số con sơ sinh/ổ và số
con sơ sinh sống/ổ cao hơn lợn nái mang kiểu gen TT, tuy nhiên sự sai khác này không
có ý nghĩa thống kê (P > 0,05).
20


Đối với gen RBP4, ở lợn nái Landrace, từ lứa đẻ 1, 2, 3, 4, 5 và 6 đa hình gen
RBP4 không có mối liên quan rõ rệt với các chỉ tiêu sinh sản nghiên cứu (P > 0,05).
Riêng ở lứa thứ 1, đa hình gen RNF4 có mối liên quan với khối lượng sơ sinnh/ổ. Mặc
dù không có sự sai khác có ý nghĩa thống kê giữa các kiểu gen ở từng lứa đẻ, nhưng kết
quả cho thấy ở tất cả các lứa đẻ từ 1 đến 6 lợn nái Landrace mang kiểu gen BB có xu
thế có các chỉ tiêu về số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và khối lượng sơ sinh/ổ
cao hơn so với lợn nái Landrace mang kiểu gen AA (P > 0,05).
4.4. MỐI LIÊN QUAN GIỮA ĐA HÌNH GEN RNF4 VÀ RBP4 VỚI SINH
TRƢỞNG VÀ NĂNG SUẤT THỊT
4.4.1. Mức độ ảnh hƣởng của các gen đến sinh trƣởng và năng suất thịt
Gen RNF4 và RBP4 được biết đến như là những gen ứng viên cho năng suất sinh
sản của lợn. Kết quả của nghiên cứu này cũng đã chỉ ra 2 gen này có mối liên hệ với
tính trạng số sơ sinh và số con sơ sinh sống của lợn nái. Lợn mang kiểu gen CC
(RNF4) hoặc BB của (RBP4) có số con sơ sinh và số con sơ sinh/ổ cao hơn so với lợn

nái mang các kiểu gen khác. Tuy nhiên, để định hướng cho công tác chọn lọc, việc
đánh giá mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 và RBP4 với các tính trạng sinh trưởng
cũng rất quan trọng. Theo quy luật, số con sơ sinh/ổ tăng dẫn đến khối lượng cơ thể của
lợn con giảm (Johnson et al., 1999), tuy nhiên khối lượng cơ thể lợn con lại quyết định
đến sức sinh trưởng và tuổi thọ của lợn sau này (Rydhmer et al., 1989). Chính vì lý do
này, ngoài việc đánh giá mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 và RBP4 đến năng suất
sinh sản thì việc kiểm tra ảnh hưởng của chúng đến các tính trạng năng suất sinh trưởng
cũng rất quan trọng trong định hướng công tác chọn giống dựa trên chỉ thị phân tử.
Mức độ ảnh hưởng của các yếu tố đến chỉ tiêu năng suất sinh trưởng và năng
suất thịt của lợn Landrace và Yorkshire được trình bày ở bảng 4.15. Kết quả cho thấy,
ở cả lợn nái Landrace và Yorkshire kiểu gen RNF4 và RBP4 không có mối liên quan
với tất cả các chỉ tiêu nghiên cứu (P>0,05).
Trong nghiên cứu này, đa hình gen RNF4 và RBP4 không có mối liên hệ với các
chỉ tiêu về sinh trưởng là khối lượng bắt đầu kiểm tra và kết thúc kiểm tra, tăng khối
lượng bình quân và các chỉ tiêu về năng suất thịt là độ dày cơ thăn, độ dày mỡ lưng và
tỷ lệ nạc.
Bảng 4.15. Mức độ ảnh hƣởng của các gen đến sinh trƣởng và năng suất thịt
của lợn Landrace và Yorshire
Item
KL bắt đầu kiểm tra (kg)
KL kết thúc kiểm tra (kg)
ADG (g/day)
Độ dày cơ thăn (mm)
Độ dày mỡ lưng (mm)
Tỷ lệ nạc (%)

RNF4
ns
ns
ns

ns
ns
ns

Landrace
RBP4
ns
ns
ns
ns
ns
ns

ns: P> 0,05 R2: Hệ số xác định

21

2

R
0,29
0,06
0,14
0,09
0,06
0,05

Yorkshire
RNF4
RBP4

ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns

R2
0,35
0,11
0,02
0,05
0,07
0,05


4.4.2. Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 và RBP4 với sinh trƣởng và năng suất
thịt
Ảnh hưởng đa hình gen RNF4 đến các tính trạng sinh trưởng và năng suất thịt
được thể hiện ở bảng 4.16. Lợn mang kiểu gen CC có khối lượng bắt đầu và kết thúc
kiểm tra, tăng khối lượng bình quân dộ dày mỡ lưng, độ dày cơ thăn và tỷ lệ nạc giống
với lợn mang kiểu gen TT và TC (P>0,05).
Bảng 4.16. Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với sinh trƣởng và năng suất thịt
của lợn cái hậu bị Landrace và Yorkshire

Chỉ tiêu
Landrace
KL bắt đầu kiểm tra (kg)
KL kết thúc kiểm tra (kg)
ADG (g/day)
Độ dày cơ thăn (mm)
Độ dày mỡ lưng (mm)
Tỷ lệ nạc (%)
Yorkshire
KL bắt đầu kiểm tra (kg)
KL kết thúc kiểm tra (kg)
ADG (g/day)
Độ dày cơ thăn (mm)
Độ dày mỡ lưng (mm)
Tỷ lệ nạc (%)

n

TT
LSM±SE

n

TC
LSM±SE

n

CC
LSM±SE

P

67 36,08±0,86 42 35,97±0,79 37 37,37±0,82 0,42
56 89,75±1,76 38 88,52±1,55 32 89,22±1,69 0,87
56 810,10±21,59 38 826,24±19,06 32 805,86±20,87 0,73
45 51,06±1,09 29 50,79±1,02 22 50,99±1,19 0,98
45 11,38±0,32 29 10,83±0,31 23 11,24±0,34 0,42
45 59,54±0,39 29 60,06±0,38 22 59,62±0,43 0,57
64 36,16±0,64 34 34,89±0,88 40 35,18±0,83 0,40
60 87,29±1,39 33 87,97±1,91 38 88,82±1,75 0,79
60 802,38±13,88 33 817,50±19,06 38 829,42±17,42 0,47
49 49,79±0,69 24 49,39±0,99 32 48,79±0,85 0,65
49 10,68±0,32 24 11,07±0,47 32 11,21±0,39 0,54
49 60,01±0,35 24 59,49±0,50 32 59,19±0,43 0,32

Cũng tương tự như gen RNF4, đa hình gen RBP4 không có mối liên quan các
tính trạng về sinh trưởng và năng suất thịt (Bảng 4.17). Lợn mang kiểu gen BB có giá
trị các chỉ tiêu nghiên cứu tương đương với lợn mang kiểu gen AA và AB (P>0,05).
Đây là nghiên cứu đầu tiên đánh giá mối liên quan giữa của gen RNF4 đến các
tính trạng sinh trưởng cũng như năng suất thịt ở lợn nái hậu bị. Kết quả nghiên cứu này
đã chỉ ra đa hình gen RNF4 không có mối liên quan với các tính trạng sinh trưởng và
năng suất thịt của cả lợn cái hậu bị Landrace và Yorkshire. Lợn mang kiểu gen CC có
các tính trạng sinh trưởng tương đương với lợn mang kiểu gen TT và TC. Kết quả này
có thể khẳng định, nếu chọn lọc lợn nái theo kiểu gen CC để nâng cao năng suất sinh
sản sẽ không có ảnh hưởng tiêu cực đến các tính trạng về sinh trưởng của như các chỉ
tiêu về năng suất thịt của lợn. Đối với gen RBP4, kết quả cũng tương tự như RNF4, đa
hình gen này không có mối liên quan với các tính trạng về sinh trưởng và năng suất thịt
của lợn cái hậu bị Landrace và Yorkshire. Kết quả này cũng khẳng định, nếu chọn lọc
gen RNF4 và RBP4 để nâng cao năng suất sinh sản của lợn thì sẽ không ảnh hưởng tiêu

cực đến các chỉ tiêu về sinh trưởng của lợn ở giai đoạn hậu bị.
22


Bảng 4.17. Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 đến sinh trƣởng và năng suất
thịt của lợn cái hậu bị Landrace và Yorkshire
Chỉ tiêu
Landrace
KL bắt đầu kiểm tra (kg)
KL kết thúc kiểm tra (kg)
ADG (g/day)
Độ dày cơ thăn (mm)
Độ dày mỡ lưng (mm)
Tỷ lệ nạc (%)
Yorkshire
KL bắt đầu kiểm tra (kg)
KL kết thúc kiểm tra (kg)
ADG (g/day)
Độ dày cơ thăn (mm)
Độ dày mỡ lưng (mm)
Tỷ lệ nạc (%)

n

AA
LSM±SE

n

AB

LSM±SE

n

BB
LSM±SE

P

84 36,69±0,67 39 36,91±0,82 23 35,82±1,08 0,71
66 86,88±1,47 37 91,91±1,57 23 88,69±2,04 0,08
66 786,32±18,11 37 834,09±19,28 23 821,79±25,07 0,24
54 49,09±0,92 20 51,29±1,23 23 52,45±1,19 0,12
54 10,73±0,27 20 11,63±0,36 23 11,08±0,36 0,15
54 59,77±0,34 20 59,27±0,45 23 60,19±0,44 0,34
35 36,11±0,89 61 35,29±0,65 42 34,82±0,82 0,51
34 87,84±1,89 58 88,54±1,42 39 87,69±1,73 0,92
34 814,35±18,91 58 820,66±14,13 39 814,29±17,28 0,95
23 50,89±1,01 50 48,56±0,68 32 48,52±0,84 0,12
23 11,81±0,48 50 10,56±0,32 32 10,58±0,39 0,07
23 59,03±0,51 50 59,84±0,34 32 59,80±0,43 0,38

PHẦN 5. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
5.1. KẾT LUẬN
1) Năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire thuần chủng nuôi tại hai cơ sở
nghiên cứu có năng suất sinh sản là: Số con sơ sinh/ổ tương ứng đạt 11,22 và 12,21 con.
Số con sơ sinh sống/ổ đạt tương ứng là 10,18 và 10,75 con. Số con cai sữa/ổ đạt 9,10 và
9,32 con. Yếu trại ảnh hưởng đến hầu hết các chỉ tiêu nghiên cứu, ngoài trừ khoảng cách
lứa đẻ, số con sơ sinh/ổ, tỷ lệ sống đến cai sữa và khối lượng cai sữa/con; lợn nái được
nuôi tại Công ty TNHH lợn giống hạt nhân DABACO có năng suất sinh sản cao hơn Xí

nghiệp Chăn nuôi Đồng Hiệp. Yếu tố lứa đẻ ảnh hưởng tất cả các chỉ tiêu năng suất sinh
sản ngoại trừ số con cai sữa/ổ, lợn nái có năng suất sinh sản thấp ở lứa 1, 2 tăng và đạt
cực đại ở lứa 3, 4 và 5, tiếp tục duy trì ổn định ở lứa 6. Mùa vụ chỉ ảnh hưởng đến một
số chỉ tiêu năng suất sinh sản, lợn nuôi trong vụ đông-xuân có xu hướng có năng suất
sinh sản cao hơn trong vụ hè-thu.
2) Tính đa hình các gen RNF4, RBP4 và IGF2
- Đa hình gen RNF4 gồm có 3 kiểu gen TT, TC và CC; và đa hình gen RBP4 có 3
kiểu gen AA, AB và BB được tìm thấy ở cả quần thể lợn nái Landrace và Yorkshire,
trong khi đó đa hình gen IGF2 có 3 kiểu gen AA, AB và BB được tìm thấy ở quần thể
lợn nái Landrace nhưng chỉ có 2 kiểu gen AB và BB được tìm thấy trong quần thể lợn
nái Yorkshire.
- Ở gen RNF4, tần số alen C thấp hơn alen T ở lợn nái Landrace nhưng lại cao hơn
ở quần thể lợn nái Yorkshire. Ở gen RBP4, alen B xuất hiện với tần số thấp hơn alen A ở
cả 2 quần thể. Ở gen IGF2, alen B xuất hiện với tần số cao hơn alen A ở cả 2 quần thể
lợn nái Landrace và Yorkshire. Sự phân bố tần số kiểu gen của RNF4 và RBP4 không
tuân theo định luật cân bằng Hardy-Weinberg, trong khi đó tần số kiểu gen IGF2 tuân
23