Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của họ nấm Pleurotaceae tại Vườn quốc gia Cúc Phương, khu vực tỉnh Ninh Bình (Luận văn thạc sĩ)

BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG
TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA HỌ
NẤM PLEUROTACEAE TẠI VƯỜN QUỐC GIA
CÚC PHƯƠNG, KHU VỰC TỈNH NINH BÌNH
CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC MÔI TRƯỜNG

NGUYỄN HẢI YẾN

HÀ NỘI, NĂM 2017


BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG
TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA HỌ
NẤM PLEUROTACEAE TẠI VƯỜN QUỐC GIA
CÚC PHƯƠNG, KHU VỰC TỈNH NINH BÌNH
NGUYỄN HẢI YẾN
CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC MÔI TRƯỜNG
MÃ SỐ: 60440301
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS. LÊ THANH HUYỀN

HÀ NỘI, NĂM 2017


CÔNG TRÌNH ĐƯỢC HOÀN THÀNH TẠI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

Cán bộ hướng dẫn chính: TS. Lê Thanh Huyền
Cán bộ chấm phản biện 1: TS. Nguyễn Thành Vĩnh
Cán bộ chấm phản biện 2: PGS. TS Dương Minh Lam
Luận văn thạc sĩ được bảo vệ tại:
HỘI ĐỒNG CHẤM LUẬN VĂN THẠC SĨ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI
Ngày 29 tháng 12 năm 2017


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học độc lập của riêng tôi.
Kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và thực hiện trên cơ sở nghiên cứu lý
thuyết khảo sát tình hình thực tiễn tại Vườn quốc gia Cúc Phương và nghiên cứu trong
phòng thí nghiệm tại Khoa Môi trường – Trường Đại học Tài nguyên và Môi trường
Hà Nội dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Lê Thanh Huyền. Nội dung luận văn có
sử dụng các tài liệu tham khảo được liệt kê rõ ràng và đầy đủ theo danh mục tài liệu
tham khảo. Tôi xin cam đoan các kết quả này chưa được công bố trong bất kỳ nghiên
cứu nào khác.
Hà Nội, ngày 10 tháng 12 năm 2017
TÁC GIẢ LUẬN VĂN
(Ký và ghi rõ họ tên)

Nguyễn Hải Yến

i


LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên, tôi xin chân thành cảm ơn Ban giám hiệu và toàn thể quý thầy, cô
giáo trong khoa Môi trường – Trường Đại học Tài nguyên và Môi trường Hà Nội đã

truyền đạt và giúp đỡ tôi suốt quá trình học tập và rèn luyện, cũng như đã tạo điều kiện
cho tôi được thực hiện thí nghiệm trên phòng thí nghiệm của Khoa.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến cô giáo TS. Lê Thanh Huyền đã hết lòng
giúp đỡ, động viên và tạo mọi điều kiện cho tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và
hoàn thiện luận văn này.
Đồng thời, tôi xin cảm ơn Ban quản lý Vườn quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh
Bình đã tạo điều kiện cho tôi được nghiên cứu và tiến hành khảo sát thực địa tại vườn.
Cảm ơn hai bạn Đoàn Thị Như Quỳnh và Chu Thị Ngọc đã luôn đồng hành cùng tôi
trong suốt thời gian dài làm nghiên cứu.
Cuối cùng tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới gia đình và bạn bè, đã luôn tạo
điều kiện, quan tâm, giúp đỡ động viên tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn
thành nghiên cứu này.
Trong thời gian khuôn khổ của một luận văn, chắc chắn sẽ không thể bao quát
trọn vẹn được hết các vấn đề xoay quanh nội dung cần nghiên cứu của luận văn. Vì
vậy, tôi xin chân thành cảm ơn và mong nhận được nhiều ý kiến từ các thầy, cô giáo
góp ý bổ sung cho luận văn này. Qua các ý kiến đóng góp, giúp tôi có thể hoàn thiện
hơn vốn kiến thức của mình trong ứng dụng các vấn đề nghiên cứu vào cuộc sống.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 10 tháng 12 năm 2017
TÁC GIẢ LUẬN VĂN

Nguyễn Hải Yến

ii


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ........................................................................................................... i
LỜI CẢM ƠN ................................................................................................................ii
MỤC LỤC .................................................................................................................... iii

THÔNG TIN LUẬN VĂN ............................................................................................ v
DANH MỤC BẢNG ..................................................................................................... vi
DANH MỤC HÌNH .....................................................................................................vii
DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT........................................................... ix
MỞ ĐẦU ......................................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết của đề tài .............................................................................................. 1
2. Mục tiêu nghiên cứu .................................................................................................... 2
3. Nội dung nghiên cứu ................................................................................................... 2
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU ........................................... 3
1.1. Lịch sử nghiên cứu nấm Pleurotaceae ...................................................................... 3
1.1.1. Tình hình nghiên cứu họ nấm Pleurotaceae trên thế giới .................................... 3
1.1.2. Tình hình nghiên cứu họ nấm Pleurotaceae tại Việt Nam ................................... 4
1.1.3. Khái quát chung của họ nấm Pleurotaceae ......................................................... 4
1.1.4. Sự phân bố ............................................................................................................ 5
1.1.5. Yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng .................................................................. 6
1.1.6. Đặc điểm sinh học chung để nhận biết về họ nấm Pleurotaceae ........................ 6
1.1.7. Đặc điểm sinh học của họ nấm Pleurotaceae ...................................................... 7
1.1.8. Khả năng ứng dụng ............................................................................................ 10
1.2. Một vài đặc điểm về Vườn quốc gia Cúc Phương.................................................. 12
CHƯƠNG 2 .ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......................15
2.1.

Đối tượng và phương pháp nghiên cứu ............................................................... 15

2.2. Địa điểm nghiên cứu. .............................................................................................. 15
2.2.1. Địa điểm thu mẫu ................................................................................................ 15
2.2.2. Phạm vi nghiên cứu ............................................................................................. 15
2.3.

Phương pháp nghiên cứu ..................................................................................... 16

2.3.1. Phương pháp lấy mẫu .........................................................................................16
2.3.2. Phương pháp xử lý mẫu ......................................................................................17
iii


2.3.3. Phương pháp thu thập tài liệu ............................................................................17
2.3.4. Phương pháp phân tích và định loại ..................................................................17
2.3.5. Phương pháp xử lý số liệu và tổng hợp kết quả .................................................20
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .................................. 22
3.1. Thành phần nhóm loài thuộc họ Pleurotaceae tại VQG Cúc Phương .................... 22
3.1.1. Nhận xét chung về đặc điểm các chi nấm thuộc họ nấm Pleurotaceae tại VQG
Cúc Phương ................................................................................................................... 22
3.2. Độ đa dạng của các loài nấm tại VQG Cúc Phương .............................................. 24
3.2.1. Độ phong phú của các loài nấm tại VQG Cúc Phương ...................................... 24
3.2.2. Danh mục các loài nấm đã ghi nhận ..................................................................... 26
3.2.3. Thành phần loài nấm của các chi thuộc họ Pleurotaceae ở VQG Cúc
Phương. ......................................................................................................................... 29
3.2.4. Kết quả định loại các loài thuộc họ nấm Pleurotaceae ...................................... 31
3.2.5. Khóa định loại các loài thuộc họ Pleurotaceae thu được tại VQG Cúc Phương .... 32
3.3. Nghiên cứu đặc điểm phân bố của họ nấm Pleuroteceae ....................................... 57
3.3.1. Phân bố theo mùa ............................................................................................... 57
3.3.2. Phân bố theo địa hình, sinh cảnh ....................................................................... 57
3.3.3. Lược đồ về sự phân bố của họ nấm Pleurotaceae tại VQG Cúc Phương. ......... 61
3.4. Giá trị và ý nghĩa thực tiễn của các loài nấm họ Pleurotaceae ở VQG Cúc
Phương .......................................................................................................................... 62
Bảng 3.6. Giá trị thực tiễn của các loài thuộc họ nấm Pleurotaceae .......................... 63
3.5. Đề xuất các biện pháp bảo tồn, phát triển và khai thác các loài nấm họ
Pleurotaceae tại VQG Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình. .................................................... 64
3.5.1. Cơ hội và thách thức trong công tác bảo tồn đa dạng sinh học của nấm lớn tại

VQG Cúc Phương .......................................................................................................... 64
3.5.2. Đề xuất các giải pháp bảo tồn, phát triển và khai thác các loài nấm họ
Pleurotaceae tại VQG Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình. ................................................... 65
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .................................................................................... 68
1. Kết luận..................................................................................................................... 68
2. Kiến nghị................................................................................................................... 68
TÀI LIỆU THAM KHẢO........................................................................................... 70
PHỤ LỤC ..................................................................................................................... 72
iv


THÔNG TIN LUẬN VĂN
Họ và tên học viên : Nguyễn Hải Yến
Lớp

: CH2AMT

Cán bộ hướng dẫn : TS. Lê Thanh Huyền
Tên đề tài

: Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của họ nấm Pleurotaceae

tại Vườn quốc gia Cúc Phương, khu vực tỉnh Ninh Bình.
Tóm tắt: Bài luận văn trình bày kết quả thu mẫu, xác định thành phần loài, đặc điểm
phân bố và độ phong phú của họ nấm Pleurotaceae tại Vườn quốc gia Cúc Phương,
khu vực tỉnh Ninh Bình.Tổng cộng thu thập được 31 mẫu được thuộc họ nấm
Pleurotaceae. Các kết quả nghiên cứu bao gồm: Định loại được 13 loài thuộc chi
Pleurotus và chi Lentinus của họ nấm Pleurotaceae; Tính toán độ phong phú và tần
suất của các chi nấm thuộc họ nấm Pleurotaceae và xây dựng được lược đồ sự phân bố
của họ nấm Pleurotaceae tại Vườn quốc gia Cúc Phương, Ninh Bình

Từ khóa: Đa dạng sinh học, nấm lớn, Pleurotus, Lentinus, Pleurotaceae, VQG
Cúc Phương.
Summary: This study shows the results of samples collected, specific as a part of the
species and the characteristic of distribution and rich level of Pleurotaceae in Cuc
Phuong National Park, Ninh Binh. A total of 31 samples of mushrooms were collected.
The research include: 13 species have been identified belonging to genera Pleurotus
and Lentinus of Pleurotaceae’s family; Calculating level of rich and be frequence of
genus in Pleurotaceae’s family; define the distribution diagram and distribution
characteristic of species in Pleurotaceae’s family; Building a map of the the
distribution of Pleurotaceae from Cuc Phuong National Park, Ninh Binh.
Key words: Biodiversity, genus, Pleurotus, Lentinus, Pleurotaceae, Cuc Phuong
National Park.

v


DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1. Phân loại các chi và loài nấm thuộc họ nấm Pleurotaceae ........................... 22
ở VQG Cúc Phương ...................................................................................................... 22
Bảng 3.2. Độ phong phú của các loài thuộc họ nấm Pleurotaceae................................... 25
tại VQG Cúc Phương...................................................................................................... 25
Bảng 3.3. Danh mục liệt kê các loài nấm thuộc họ Pleurotaceae tại Cúc Phương ........... 26
Bảng 3.4. Thành phần loài thuộc các chi của họ nấm Pleurotaceae.............................. 29
tại VQG Cúc Phương..................................................................................................... 29
Bảng 3.5. Thành phần các loài nấm thuộc họ nấm Pleurotaceae phân bố theo sinh
cảnh ở KVNC ................................................................................................................ 60
Bảng 3.6. Giá trị thực tiễn của các loài thuộc họ nấm Pleurotaceae .......................... 63

vi

DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Chu trình sống và phát triển của họ nấm Pleurotaceae ................................... 6
Hình 1.2. Nấm Sò Pleurotus ostreatus ............................................................................. 7
Hình 1.3. Nấm Lentinus .................................................................................................. 9
Hình 1.4. Các giai đoạn phát triển của quả thể nấm ........................................................ 7
Hình 1.5. Hình dạng bào tử của họ nấm Pleurotaceae ................................................... 8
Hình 1.6. Vị trí và hình dạng của cuống sinh bào tử (Basidium). ................................... 9
Hình 1.7. Vị trí và các kiểu hình dạng của Cystidia. ....................................................... 9
Hình 1.8. Dạng hình thái cấu trúc Cutis của Pileipellis và Stipitipellis . ...................... 10
Hình 2.1. Tuyến đường thu mẫu tại VQG Cúc Phương. ............................................... 20
Hình 2.2. Cấu trúc quả thể nấm.. ................................................................................... 19
Hình 2.3. Cách xắt mẫu nấm. ........................................................................................ 20
Hình 3.1. Tỷ lệ (%) các mẫu thuộc họ nấm Pleurotaceae thu được tại khu vực
nghiên cứu ............................................................................................................ 23
Hình 3.2. Tỷ lệ % đặc điểm hình thái của các loài nấm ................................................ 31
Hình 3.3. Pleurotus aff. pulmonarius ............................................................................ 32
Hình 3.4. Đặc điểm hiển vi của loài Pleurotus aff. pulmonarius .................................. 33
Hình 3.5. Pleurotus aff. ostreatus ................................................................................. 34
Hình 3.6. Đặc điểm hiển vi của loài Pleurotus aff. ostreatus ....................................... 35
Hình 3.7. Pleurotus aff. cornucopiae ........................................................................... 36
Hình 3.8. Đặc điểm hiển vi của loài Pleurotus aff. Cornucopiae .................................. 37
Hình 3.9. Pleurotus aff. djamor..................................................................................... 38
Hình 3.10. Đặc điểm hiển vi của loài Pleurotus aff. djamor ........................................ 38
Hình 3.11. Pleurotus aff. purpureo-olivaceus ............................................................... 40
Hình 3.12. Đặc điểm hiển vi của loài Pleurotus aff. purpureo-olivaceus..................... 40
Hình 3.13. Pleurotus aff. populinus .............................................................................. 41
Hình 3.14. Đặc điểm hiển vi của loài Pleurotus aff. populinus .................................... 42
Hình 3.15. Pleurotus aff. dryinus .................................................................................. 43
Hình 3.16. Đặc điểm hiển vi của loài Pleurotus aff. eryngii ......................................... 44

Hình 3.17. Pleurotus aff. tuoliensis .............................................................................. 45
Hình 3.18. Đặc điểm hiển vi của loài Pleurotus aff. tuoliensis ................................... 46
Hình 3.19. Pleurotus aff. candidissimus ....................................................................... 47
vii


Hình 3.20. Đặc điểm hiển vi của loài Pleurotus aff. candidissimus ............................. 47
Hình 3.21. Lentinus aff. concavus ................................................................................. 49
Hình 3.22. Đặc điểm hiển vi của loài Lentinus aff. concavus ....................................... 50
Hình 3.23. Lentinus aff. tigrinus ................................................................................... 51
Hình 3.24. Đặc điểm hiển vi của loài Lentinus aff. tigrinus ........................................ 52
Hình 3.25. Lentinus aff. strigosus ................................................................................. 53
Hình 3.26: Đặc điểm hiển vi của loài Lentinus aff. strigosus ....................................... 54
Hình. 3.27: Lentinus aff. sajor-caju .............................................................................. 55
Hình 3.28. Đặc điểm hiển vi của loài Lentinus aff. sajor-caju ..................................... 56
Hình 3.29. Lược đồ phân bố của họ nấm Pleurotaceae tại VQG Cúc Phương ............. 59

viii


DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Giải thích

VQG

Vườn quốc gia

KVNC

Khu vực nghiên cứu

aff.

Affinis

KHM

Ký hiệu mẫu

ix


MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Việt Nam là một trong những quốc gia có đa dạng sinh học cao trên thế giới với
khoảng 12000 loài thực vật bậc cao và 3000 loài động vật có xương sống đã được mô
tả, trong đó có những loài đặc hữu. Cấu trúc địa chất độc đáo, địa lý thủy văn đa dạng,
khí hậu nhiệt đới gió mùa, những kiểu sinh thái khác nhau… đã góp phần tạo nên sự
đa dạng của khu hệ nấm Việt Nam. Nếu ước tính số loài nấm có thể có trên lãnh thổ
Việt Nam gấp 6 lần số loài thực vật bậc cao (Hawksworth 1991, 2001) thì số loài có
thể lên tới 72000 loài. Điều đó có nghĩa là hơn 90% số loài nấm có thể có của Việt
Nam còn chưa được định loài và nêu tên trong danh lục.
Trong một thời gian dài, các nhà phân loại học đã sắp xếp nấm lớn là thành viên
của giới thực vật. Sự phân loại này chủ yếu được dựa trên sự tương đồng trong quá
trình sinh trưởng giữa nấm và thực vật. Cả nấm lớn và thực vật chủ yếu đều không di
động, hình thái và môi trường sống có nhiều điểm giống nhau. Thêm nữa, cả hai đều
có thành tế bào, điều mà giới động vật không có. Tuy nhiên, hiện nay nấm lại được
công nhận là một giới riêng biệt với thực vật hay động vật, chúng được tách ra và xuất

hiện xấp xỉ hơn một tỷ năm trước. Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra những sự giống và khác
về đặc điểm hình thái, sinh hóa và di truyền giữa nấm và các giới.
Nấm có ý nghĩa rất quan trọng trong đời sống của con người, trong những năm
gần đây, nước ta phát triển khá mạnh mẽ nghề trồng nấm trên nhiều địa phương mang
lại lợi nhuận cao. Sản phẩm từ nấm bổ sung nguồn thực phẩm giàu dinh dưỡng cho
con người, đặc biệt một số chủng loại nấm có khả năng điều trị bệnh. Mặt khác, nghề
trồng nấm thúc đẩy nhanh quá trình phân hủy các chất phế liệu của ngành nông nghiệp
góp phần làm sạch môi trường.
Họ nấm Pleurotaceae ở Việt Nam rất phong phú và đa dạng. Vườn quốc gia Cúc
Phương rất đa dạng về thành phần loài thực vật và động vật. Tuy nhiên chưa có một
công trình khoa học nào công bố về họ nấm Pleurotaceae ở địa danh này. Vì vậy, việc
nghiên cứu là vấn đề cấp bách nhằm xác định loài thuộc họ nấm Pleurotaceae để bổ
sung cho danh lục khu hệ nấm lớn ở Việt Nam qua đó đánh giá được tính đa dạng sinh
học và giá trị tài nguyên của nấm.

1


Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên
cứu thành phần loài và phân bố của họ nấm Pleurotaceae tại vườn quốc gia Cúc
Phương, tỉnh Ninh Bình” để thực hiện.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Phân loại và đánh giá đặc điểm phân bố họ nấm Pleurotaceae tại vườn quốc gia
Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.
Đề xuất các giải pháp tối ưu nhằm quản lý và bảo tồn đa dạng sinh học của họ
nấm Pleurotaceae tại vườn quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.
3. Nội dung nghiên cứu
Nội dung 1: Khảo sát họ nấm Pleurotaceae tại VQG Cúc Phương
+ Khảo sát khu vực thu mẫu
+ Khảo sát điều kiện tự nhiên tại KVNC

Nội dung 2: Nghiên cứu các loài thuộc họ nấm Pleurotaceae tại VQG Cúc Phương,
tỉnh Ninh Bình.
+ Thu mẫu nấm tại vườn
+ Phân loại và xác định thành phần loài của họ nấm Pleurotaceae tại vườn quốc gia
Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.
Nội dung 3: Xác định sự phân bố và đặc điểm phân bố của họ nấm Pleurotaceae tại
VQG Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.
+ Tìm hiểu sự phân họ nấm Pleurotaceae tại VQG Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.
+ Đánh giá các đặc điểm phân bố của họ nấm Pleurotaceae tại Vườn Quốc Gia Cúc
Phương, tỉnh Ninh Bình.
Nội dung 4: Đề xuất các giải pháp tối ưu, nhằm quản lý và bảo tồn đa dạng sinh học
của họ nấm Pleurotaceae tại Vườn Quốc Gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.

2


CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
1.1.

Lịch sử nghiên cứu nấm Pleurotaceae

1.1.1. Tình hình nghiên cứu họ nấm Pleurotaceae trên thế giới
Các nghiên cứu về nấm đã bắt đầu từ rất lâu đời và ngày càng có ý nghĩa to lớn
trong nền kinh tế cũng như trong khoa học. Thế kỷ XVIII - XIX là giai đoạn nấm học
phát triển mạnh mẽ với công trình nổi tiếng của Rolf Singer (1986) trong cuốn bộ
Agaricales trong khóa phân loại hiện đại. Theo thống kê của Fries P. Kummer (1871),
chi nấm Pleurotus bao gồm 613 loài trên thế giới. Tuy nhiên, qua nhiều thế kỉ, với
trình độ khoa học kỹ thuật tiên tiến, kết hợp với sinh học phân tử hiện đại, chi
Pleurotus đã được phân loại chi tiết hơn, do đó trong cuốn 2000 loài nấm trong cuộc
sống trong nghiên cứu về thống kê nấm học của Kirk P.M. (2015), ở nghiên cứu này

ông đã công bố danh mục chi nấm Pleurotus bao gồm 202 loài trên toàn thế giới [12].
Bước sang thế kỷ XXI, các nhà khoa học đã chú trọng nghiên cứu nhiều hơn về
giá trị dinh dưỡng cũng như giá trị dược liệu có trong nấm lớn. Điển hình như công
trình của Cohen, R.; Persky, L.; Hadar, Y. (2002) đã nghiên cứu các ứng dụng công
nghệ sinh học và tiềm năng của nấm phân hủy gỗ của chi Pleurotus [10].
Vào năm 2000, Thorn R.G. và cộng sự đã công bố công trình nghiên cứu phân
tích và phân bố của loài nấm phát sinh thuộc họ nấm Pleurotaceae trong nấm mốc
pleurotoid-lentinoid đa năng. Nghiên cứu chỉ ra các phân tích phát sinh loài dựa trên
các trình tự từng phần tử rDNA hạt nhân 25S cho thấy một họ nấm Sò đơn bào, bao
gồm các giống Pleurotus đơn và Hohenbuehelia, trong nấm mốc pleurotoid-lentinoid
polyphyi [26].
Segedin và cộng sự (1995) đã đưa ra danh sách về loài Pleurotus mới [19].
Nghiên cứu đã phát hiện loài Pleurotus australis (nấm nâu) , là một loại nấm có
nguồn gốc ở Úc và New Zealand, được tìm thấy trên gỗ chết . Mặc dù hình thái tương
tự như một số nấm Pleurotus khác nhưng nó đã được chứng minh là một loài riêng
biệt không có khả năng lai tạo. Đến năm 2007, Koziak ATE và cộng sự đã công bố
phát minh "phân tích sự phát sinh các loài thuộc chi Nematoctonus và Hohenbuehelia
(Pleurotaceae)" ở tạp chí Botany của Canada. Trong bài đã nêu lên phân tích các chất
chuyển hóa từ nấm tuyến trùng và các sản phẩm tự nhiên từ nấm thay thế cho kiểm
soát sinh học [15].
3


Theo Kirk PM và cộng sự (2008) đã xuất bản từ điển của Nấm. Trong phiên bản
mới này, ông và cộng sự đã thống kê hơn 21.000 bài viết, cung cấp danh sách đầy đủ
nhất về các tên gọi chung của nấm, họ, các thuộc tính và các thuật ngữ mô tả của
chúng [12].
Một nghiên cứu của Petersen, Hughes & Psurtseva (2004), tại Đại học Tennessee
trên các loài thuộc chi Pleurotus (họ nấm Pleurotaceae) đã trình bày kết quả thí
nghiệm nhân giống và phân tích DNA để xác định các loài Pleurotus khác nhau [18].

1.1.2. Tình hình nghiên cứu họ nấm Pleurotaceae tại Việt Nam
Nấm có ý nghĩa rất quan trọng trong đời sống con người, chúng là nguồn thực
phẩm giàu chất dinh dưỡng (như Termitomyces albuminosus, Macrocybe gegantea), là
nguồn thức ăn quý được nhân dân ưa chuộng, chứa nhiều protein, các chất khoáng và
vitamin (A, B, C, D, E...) dẫn xuất adenosine có trong Ganoderma capense và G.
amboinense có tác dụng giảm đau, giãn cơ, ức chế kết dính tiền tiểu cầu. Nhiều hoạt
chất từ linh chi có khả năng đào thải phóng xạ, hạn chế và loại trừ những tổn thương
do phóng xạ ở mô và tế bào.
Việt Nam cho đến nay đã ghi nhận khoảng 15 loài nấm của chi Pleurotus thuộc họ
Pleurotaceae của Trịnh Tam Kiệt (1998): P. abalonus, P. cornucopiae, P. cystidiosus, P.
djamor, P. eryngii, P. floridanus, P. globulifer, P. limpidus, P. ostreatus, P. pulmonarius,
P. sajor-caju, P. salmoneostramineus, P. spicilifer, P. versiformis, và một số loài đang
xếp trong các chi gần gũi khác thì số loài nấm Bào Ngư ở Việt nam có thể vượt quá 15
loài [7].
1.1.3. Khái quát chung của họ nấm Pleurotaceae
Họ nấm Pleurotaceae Kuhner et Romagnesi: Kuhner, 1980, thuộc về Bộ nấm
nhiều lỗ Polyporales Gauman (1926), trái ngược với hệ thống của Singer (1986) để
trong họ Polyporaceae (Fr.) Fr., thuộc Bộ nấm tán Agaricales Clements (1909) cũng
rất lớn. Thực ra mối quan hệ chặt chẽ giữa hai họ nấm lớn này đã được thừa nhận rộng
rãi. Họ này gồm những loài nấm ăn được nhiều nhất là loài nấm sò, nấm bào ngư và
một số loài nấm được trồng làm thực phẩm trên thế giới. Nó thường có hương thơm
của hồi do sự hiện diện của benzaldehyde [1], [3].
- Phân loại khoa học của họ nấm Pleurotaceae :
Giới nấm (Kingdom): Mycota (Fungi)
Ngành nấm thật (Phylum): Eumycota
4


Ngành phụ (Subphylum): Basidiomycotina
Lớp (Class): Hymenomycetes (Agaricomycetes)

Lớp phụ (Subclass): Hymenomycetidae
Bộ (Order): Agaricales
Họ (Family): Pleurotaceae
-

Đặc điểm phân loại
Pleurotaceae là một họ nấm có kích thước nhỏ đến vừa, chứa 6 chi và 94 loài.

Các thành viên của Pleurotaceae có thể bị nhầm lẫn là thành viên của Omphalotaceae.
Có lẽ thành viên được biết đến nhiều nhất là nấm sò Pleurotus ostreatus.
Hầu hết các loài nấm thuộc họ Pleurotaceae là nấm trắng thối sống hoang dại trên
thân cây gỗ đã chết còn cứng hay trên gỗ cây tùng đã hoại mục, đôi khi còn mọc trên
những gốc cây lá kim, chúng mọc riêng lẻ hay mọc chồng lên nhau và có nhiều loại
khác về màu, hình dạng, ít bệnh, dễ trồng, mặc dù nó cũng có thể được trồng trên rơm
rạ và các loại vật liệu khác [3].
Ở Việt Nam nấm họ Pleurotaceae chủ yếu là chi Pleurotus mọc hoang dại và
thuộc nhóm nấm dị dưỡng, sống hoại sinh, phá hoại gỗ và háo đường. Nguồn nấm
Pleurotus không chỉ xuất phát từ tự nhiên, mà nó còn đến từ công tác sản xuất. Theo
kết quả nghiên cứu từ các ngành chức năng ở nhiều địa phương, nấm bào ngư trồng
trên rơm rạ, bã mía,…đều đạt hiệu suất sinh học cao [6]. Nếu sử dụng các phế thải này
một cách thích hợp góp phần giúp giảm thiểu ô nhiễm môi trường, có thể ứng dụng
trồng nấm Pleurotus mang lại hiệu quả kinh tế cao. Việc nuôi trồng loại nấm này bắt
đầu từ 20 năm trở lại đây, và nuôi trồng trên nhiều nguồn nguyên liệu khác nhau. Các
loài nấm này đã và đang được trồng ở Việt Nam từ nhiều nguồn giống khác nhau, một
số được nhập từ một số nước và vùng lãnh thổ: Hà Lan, Đài Loan, Trung Quốc, Nhật
Bản…, một số khác được sưu tầm từ các nguồn trong nước.
1.1.4. Sự phân bố
Họ nấm Pleurotaceae được tìm thấy trong vùng khí hậu nhiệt đới và ôn đới trên
toàn thế giới. Tại Việt Nam, nơi có khí hậu nhiệt đới gió mùa ẩm, nên rất thuận lợi cho
sự phát triển của nấm. Do đó, sự phân bố của Pleurotaceae khá rộng rãi, trải dài từ Bắc

vào Nam (trong đó miền Nam phát triển mạnh mẽ hơn vì điều kiện thời tiết thuận lợi
hơn) từ những khu rừng nguyên sinh trong các khu bảo tồn thiên nhiên hay Vườn quốc
gia, cho đến những khu rừng lá kim, thậm chí nấm còn có thể mọc ngẫu nhiên trên
5


rơm rạ hoặc thân cây mục với điều kiện phù hợp.
1.1.5. Yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng [10]
Yếu tố

Nhiệt độ

Độ ẩm cơ

Độ ẩm

(OC)

chất (%)

không khí

Ánh sáng

pH

Không khí

Không cần

5-7

Thông

(%)
Giai đoạn ủ

20 - 30

tơ

27 - 32

50 - 60

> 70

nhiều ánh

thoáng

sáng
Giai đoạn

15 - 25

ra quả thể

25 - 32

50 - 60

400 –

70 - 90

5-7

2000 lux

Vừa phải,
tránh gió
lùa trực tiếp

Nhu cầu dinh dưỡng
Nguồn

Được cung cấp từ môi trường để tổng hợp nên các chất sống như

carbon

hydratcarnon, aminpacid, acid nucleic, lipid...cần thiết cho sự phát triển của
nấm.

Nguồn đạm

Cần cho sự phát triển của tơ nấm. Tơ nấm sử dụng nguồn đạm để tổng hợp

(nito

các chất hữu cơ như purin, pyrimidun, protein, đồng thời cần thiết để tổng
hợp chitin cho vách tế bào.

Khoáng

Cần cho sự phát triển và tăng trưởng của nấm

Vitamin

Những phân tử hữu cơ này được dùng với lượng rất ít, chúng không phải là
nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào. Vitamin cần thiết và giữ chức năng
đặc biệt trong hoạt động của enzym.

1.1.6. Đặc điểm sinh học chung để nhận biết về họ nấm Pleurotaceae
Họ nấm Pleurotaceae khá đa dạng về đặc điểm hình thái, nhưng chủ yếu nấm có
dạng hình phễu lệch, phiến mang bào tử kéo dài xuống chân, thân có 3 phần gồm mũ,
phiến và cuống nấm. Các mũ có thể được đính trực tiếp theo chiều ngang (không có
gốc). Nếu có gốc, nó là bình thường và mang các lá phiến (decurrent) mọc chạy dọc
dưới thân, đôi khi lại nối liền với cuống, các lá này có màu nhạt, mỏng và rộng, có
viền. Thuật ngữ pleurotoid được sử dụng cho các nấm có đặc điểm hình thái chung
này (Đây là thuật ngữ đặc thù cho họ nấm này). Quả thể thường to, dày và chắc để có
thể xếp chồng lên nhau, hoặc có hình rẻ quạt để có thể phân đôi. Mũ nấm rộng hình
6


nắp vỏ sò, có loài có hình cánh quạt hoặc san hô, dài từ 5-25 cm, có bề mặt nhẵn để
tạo điều kiện phát triền các lông măng nhỏ, tùy loài có màu sắc thay đổi từ màu trắng
kem đến trắng xám, xám, nâu…, có một số ít trường hợp là xanh lam, vàng hay màu
hoa cà. Mũ nấm lúc đầu lồi lên, khi già mõm nhiều hay ít, mặt mũ nhẵn bóng, mép mũ
cuộn vào trong, sau vươn lên. Quả thể dạng tươi còn non có màu sắc tối, nhưng khi

trưởng thành màu trở nên sáng hơn (không có trường hợp màu cam hoặc xanh). Thịt nấm
dày, đặc, màu trắng. Cuống nấm ngắn, chắc, dày, mọc từng cái một, có khi mọc sít nhau
gần như chung một gốc, cuống nấm thường nằm lệch tâm so với phiến nấm, rất hiếm khi
cuống nằm ở vị trí gần tâm; cuống phủ lông mịn hoặc nhẵn, màu nhạt hơn mũ, đôi khi
trắng xám (như khía của vỏ sò). Các lưới phễu có thể có hoặc không có ở mép của mũ
nấm hoặc tạo ra một vùng vành khuyên ở phần cuống nấm [12].

Hình 1.2. Nấm Sò Pleurotus ostreatus
1.1.7.

Hình 1.3. Nấm Lentinus

Đặc điểm sinh học của họ nấm Pleurotaceae

 Quả thể nấm
Quả thể của nấm phát triển qua nhiều giai đoạn, dựa theo hình dạng tai nấm mà
có tên gọi cho từng giai đoạn. Dưới đây là minh họa cho các giai đoạn phát triển của
loài nấm Pleurotus eryngii (nấm Bào ngư Nhật) thuộc chi Pleurotus, họ Pleurotaceae

Hình 1.4. Các giai đoạn phát triển của quả thể nấm
7


-

Dạng san hô (hình 1.4a): quả thể mới tạo thành, dạng sợi mảnh hình chum.

-

Dạng dùi trống (hình 1.4b): mũ xuất hiện dưới dạng khối tròn, còn cuống phát

triển cả về chiều ngang và chiều dài nên đường kính cuống và mũ không khác nhiều.
-

Dạng phễu (hình 1.4c): mũ mở rộng, trong khi cuống còn ở giữa (giống cái phễu).

-

Dạng bán cầu lệch (hình 1.4d): cuống lớn nhanh một bên và bắt đầu lệch so với vị

trí trung tâm của mũ.
-

Dạng lá lục bình (hình 1.4e): cuống ngừng tăng trưởng, trong khi mũ vẫn tiếp tục

phát triển, bìa mép thẳng đến gợn sóng.


Bào tử
Nấm thuộc họ Pleurotaceae có bào tử nhẵn và có hình dạng to, dài như hình trụ

hoặc bán trụ, có vách mỏng, màu trong suốt, không phải tinh bột, và không có lỗ mầm.
Phần bên dưới màng bào tử khá phát triển, hoặc các bào tử có dạng hình elip dài, nhọn
ở hai đầu, có nhân bên trong. Nơi các sợi nấm tập trung, chúng được kết nối với nhau
bởi một mối nối [12]. Xác định màu của bào tử bằng cách tạo dấu vết bào tử: Cắt đôi
quả thể nấm (dọc từ trên mũ xuống cuống), sau đó úp một nửa quả thể xuống tờ giấy
trắng tinh (hoặc đen tuyền). Tiếp theo lấy 1 chiếc cốc hoặc chiếc bát úp lại để tránh
không khí lọt vào, đợi trong khoảng 6 tiếng qua đêm. Mở cốc (bát) ra, quan sát màu
sắc dấu vết bào tử [18].

Hình 1.5. Hình dạng bào tử của họ nấm Pleurotaceae
 Cuống sinh bào tử (basidium)

8


Hình 1.6. Vị trí và hình dạng của cuống sinh bào tử
(Basidium).

Cuống sinh bào tử (basidium) xuất hiện ở bề mặt lá nấm. Cuống sinh có nhiệm
vụ sản sinh ra các bào tử. Tại đây, các bào tử được đính chắc trên những cuống sinh
theo chiều ngang hoặc chiều dọc vách ngăn. Một số cuống sinh mang 4 bào tử nhưng
một số thì ít hơn.
 Cystidia (tại lá nấm)

Hình 1.7. Vị trí và các kiểu hình dạng của Cystidia [5].
Cystidia kém phát triển, hầu như không có, nếu xuất hiện, nó có thành mỏng và
mang hình dáng như giọt nước.
Cystidia ở các bộ phận khác nhau thì có những tên gọi khác nhau [18]:
- Ở mũ nấm: Pileicystidia
9


- Ở mặt lá nấm: Pleurocystidia
- Ở rìa lá nấm: Cheilocystidia
- Ở cuống nấm: Caulocystidia
Ở loài P. cystidiosus và P. djamor thường có pileocystidia [11].
 Cấu trúc Pellis: Pileipellis (tại mũ nấm); Stipitipellis (tại thân nấm)

Hình 1.8. Dạng hình thái cấu trúc Cutis của Pileipellis và Stipitipellis .

Stipitipellis và Pileipellis thường kém phát triển, với sợi nấm xuyên tâm phát
triển song song, đôi khi mọc chĩa nhều hướng, thường mang cấu trúc ,cutis[11].
Độ rộng của pileipellis đánh dấu một ý nghĩa hết sức quan trọng trong việc phân
loài trong họ này, điển hình như 2 loài: P. pulmonarius có pileipellis mỏng hơn nhiều
so với của P. ostreatus [11].
1.1.8. Khả năng ứng dụng
a) Giá trị dinh dưỡng [5], [8]
Nấm sò thuộc họ Pleurotaceae, là một loại nấm ăn được có nhiều giá trị dinh
dưỡng và công dụng của nấm bào ngư trong việc phòng chữa bệnh là rất to lớn. Hiện
nay loại nấm này được rồng rất nhiều tại Việt Nam như: nấm bào ngư trắng, nấm bào
ngư vàng, nấm bào ngư xám…
Nấm bào ngư có vị ngọt thơm, dai, có giá trị dinh dưỡng cao, cung cấp các chất
cần thiết cho cơ thể. Nấm bào ngư chứa nhiều protein, gluxit, vitamin và các acid amin
có nguồn gốc từ thực vật, dễ hấp thụ bởi cơ thể con người. Hàm lượng protein có trong
nấm bào ngư từ 33-34%.
Nấm sò hoàn toàn có thể thay thế lượng đạm từ thịt, cá… có nguồn gốc từ động
vật. Do đó, nấm sò còn được gọi là “thịt chay”, “thịt sạch” khi được sử dụng như
nguồn cung cấp prôtêin chủ yếu qua các bữa ăn.
Do đặc tính sinh học, các chất dinh dưỡng và vi chất có lợi cho sức khỏe con
người dễ dàng được chuyển hóa thành năng lượng cho cơ thể, phù hợp với các giải
10


pháp “ăn kiêng” dành cho các bệnh nhân tiểu đường, gút, mỡ máu… cũng như người
có thói quen ăn chay.
Đối với người suy nhược cơ thể, các món ăn chế biến từ nấm giúp phục hồi sinh
lực nhanh chóng. Việc chế biến các món ăn cũng không đòi hỏi cầu kì mà vẫn rất ngon
miệng như nấu cháo, xào, nấu canh, luộc… vừa có tác dụng bổ dưỡng, vừa có tác dụng
trị bệnh.
Cũng trong một bữa ăn gia đình, nấm sò có thể xuất hiện trong nhiều món khác

nhau mà không gây nhàm chán về khẩu vị, phù hợp với mọi người trong gia đình.
Protein trong nấm sò là một thành phần dinh dưỡng quan trọng nhất tạo nên các
bộ phận của cơ thể, chúng có trong nhân và chất nguyên sinh của tế bào. Quá trình
sống của chúng ta là sự suy thoái và tái tạo thường xuyên của protein.
Gluxit trong nấm sò có được xem là thành phần quan trọng có vai trò tích trữ và
vận chuyển năng lượng và các thành phần cấu trúc khác trong các cơ thể sống. Ngoài
ra chúng có vai trò chính trong hệ miễn dịch, thụ tinh, và sinh học phát triển.
b) Giá trị dược liệu [5], [8]
Tăng cường khả năng miễn dịch của cơ thể: Các polisaccarit trong nấm có khả
năng hoạt hóa miễn dịch tế bào, thúc đẩy quá trình sinh trưởng và phát triển của tế
bào lympho, kích hoạt tế bào lympho T và lympho B. Nấm linh chi, nấm vân chi, nấm
đầu khi và mộc nhĩ đen còn có tác dụng nâng cao năng lực hoạt động của đại thực bào.
Kháng ung thư và kháng virut: Trên thực nghiệm, hầu hết các loại nấm ăn đều có
khả năng ức chế sự phát triển của tế bảo ung thư. Với nấm hương, nấm linh chi và nấm
trư linh, tác dụng dụng này đã được khảo sát và khẳng định trên lâm sàng. Nhiều loại
nấm ăn có công năng kích thích cơ thể sản sinh interferon, nhờ đó ức chế được quá
trình sinh trưởng và lưu chuyển của virut.
Dự phòng và trị liệu các bệnh tim mạch: Nấm ăn có tác dụng điều tiết công năng
tim mạch, làm tăng lưu lượng máu động mạch vành, hạ thấp oxi tiêu thụ và cải thiện
tình trạng thiếu máu cơ tim. Các loại nấm như ngân nhĩ (mộc nhĩ trắng), mộc nhĩ đen,
nấm đầu khỉ, nấm hương, đông trùng, hạ thảo... đều có tác dụng điều chỉnh rối loạn
lipit máu, làm hạ lượng cholesterol, triglycerit và beta – lipoprotein trong huyết thanh.
Ngoài ra, nấm linh chi, nấm mỡ, nấm rơm, nấm kim châm còn có tác dụng làm hạ
huyết áp.
11


Giải độc và bảo vệ tế bào gan: Kết quả nghiên cứu cho thấy, nhiều loại nấm ăn
có tác dụng giải độc và bảo vệ gan rất tốt. Ví dụ như nấm hương và nấm linh chi có
khả năng làm giảm thiểu tác hại đối với tế bào gan của các chất như cacbon

tetrachlorit, thioacetamit và predmison, làm tăng hàm lượng glucogen trong gan và hạ
thấp men gan. Nấm bạch linh và trư linh có tác dụng lợi niệu, kiện tỳ, an thần, thường
được dùng trong những đơn thuốc đông dược điều trị viêm gan cấp tính.
Kiện tỳ dưỡng vị: Nấm đầu khỉ có khả năng lợi tạng phủ, trợ tiêu hóa, có tác dụng
rõ rệt trong trị liệu các chứng bệnh như chán ăn, rối loạn tiêu hóa, viêm loét dạ dày tá
tràng, sỏi mật. Nấm kim châm và nấm kim phúc chứa nhiều argimin, có tác dụng
phòng chống viêm gan và loét dạ dày.
Hạ đường máu và chống phóng xạ: Khá nhiều loại nấm ăn có tác dụng làm hạ
đường máu như ngân nhĩ, đông trùng hạ thảo, nấm linh chi...Có thể làm giảm đường
huyết của đông trùng hạ thảo là kích thích tuyến tụy bài tiết insulin. Ngoài công dụng
điều chỉnh đường máu, các polosaccarit B và C trong nấm linh chi còn có tác dụng
chống phóng xạ.
Thanh trừ các gốc tự do và chống lão hóa: Gốc tự do là các sản phẩm có hại của
quá trình chuyển hóa tế bào. Nhiều loại nấm ăn như nấm linh chi, mộc nhĩ đen, ngân
nhĩ... có tác dụng thanh trừ các sản phẩm này, làm giảm chất mỡ trong cơ thể, từ đó có
khả năng làm chậm quá trình lão hóa và kéo dài tuổi thọ.
Ngoài ra, nhiều loại nấm ăn còn có tác dụng an thần, trấn tĩnh, rất có lợi cho việc
điều chỉnh hoạt động của hệ thần kinh trung ương. Gần đây, nhiều nhà khoa học còn
phát hiện thấy một số loại nấm ăn có tác dụng phòng chống AIDS ở mức độ nhất định,
thông qua khả năng cao năng lực miễn dịch của cơ thể.
1.2. Một vài đặc điểm về Vườn quốc gia Cúc Phương
a, Vị trí địa lý
Vị trí địa lý: Vườn quốc gia Cúc Phương nằm trên địa phận tỉnh Ninh Bình,
cách Hà Nội 120km về phía tây nam nằm lọt sâu trong chạy núi Tam Điệp, cách thành
phố Ninh Bình 45 km về phía Tây Bắc. Cúc Phương có diện tích 25.000ha, tiếp giáp 3
tỉnh Ninh Bình, Hòa Bình và Thanh Hóa (bao gồm 11.350 ha thuộc Ninh Bình; 5.850
ha thuộc Thanh Hoá; 5.000 ha thuộc Hoà Bình)
Tọa độ địa lý: Từ 20 độ 14′ đến 20 độ 24′ vĩ độ Bắc và từ 105 độ 29′ đến 105 độ
44 kinh độ Đông.
12

c, Đặc điểm khí hậu thủy văn.
Khí hậu ở Cúc Phương thuộc loại khí hậu nhiệt đới gió mùa, nhiệt độ trung bình
năm khoảng 24,7ºC với lượng mưa hàng năm 1.800mm. Tại khu vực Vườn Quốc gia
Cúc Phương, mưa lớn thường diễn ra từ tháng 5 đến tháng 10. Mưa khá to, dâng rất
nhanh và rút cũng rất nhanh.
Địa hình cát-tơ ảnh hưởng rõ nét đến hệ thống thủy văn của Cúc Phương. Phần
lớn nước ở trong VQG bị hút nhanh chóng bởi một hệ thống các mạch nước ngầm
chằng chịt vốn rất phổ biến ở các kiểu cảnh quan cát-tơ thành thục, nước sau đó
thường chảy ra ở những khe nhỏ ở bên hai sườn của VQG. Vì lý do này, không có các
ao hồ tự nhiên hay các thủy vực tĩnh ở trong VQG, mà chỉ có một dòng chảy thường
xuyên là sông Bưởi. Con sông tách cắt ở phía tây của vườn chảy theo hướng bắc nam
và chảy vào sông Mã là con sông chính của Tỉnh Thanh Hoá.
d, Tài nguyên thực vật
Từ xưa đến nay, Vườn Quốc gia Cúc Phương luôn nổi danh bởi sở hữu nhiều
cảnh quan thiên nhiên tươi đẹp và hệ sinh thái động - thực vật phong phú, đại diện cho
hệ sinh thái đai thấp ở khu vực Bắc bộ. Với đặc trưng là rừng mưa nhiệt đới xanh
quanh năm rừng có 5 tầng, rất đặc trưng: Tầng cao nhất tới 50 – 60m; tầng giữa chủ
yếu có loại cây gỗ tán; tầng thấp phần nhiều là cây bụi và thảm tươi. Cúc phương có
hệ thực vật vô cùng phong phú và đa dạng theo số liệu điều tra gần đây Cúc Phương
13