Tải bản đầy đủ (.pdf) (80 trang)

Nghiên cứu sử dụng vỏ cà phê trong hỗn hợp thức ăn nuôi bò vỗ béo tại nông hộ (Luận văn thạc sĩ)

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (1.47 MB, 80 trang )

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM

LÒ VĂN THỎA

NGHIÊN CỨU SỬ DỤNG VỎ CÀ PHÊ
TRONG HỖN HỢP THỨC ĂN NUÔI BÒ VỖ BÉO
TẠI NÔNG HỘ

LUẬN VĂN THẠC SĨ CHĂN NUÔI

Thái Nguyên, 2017


ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM

LÒ VĂN THỎA

NGHIÊN CỨU SỬ DỤNG VỎ CÀ PHÊ
TRONG HỖN HỢP THỨC ĂN NUÔI BÒ VỖ BÉO
TẠI NÔNG HỘ
Chuyên ngành: Chăn nuôi
Mã số: 60.62.01.05

LUẬN VĂN THẠC SĨ CHĂN NUÔI

Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS Phan Đình Thắm

Thái Nguyên, 2017



i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của bản thân. Các số
liệu, kết quả trình bày trong luận văn này là trung thực và chưa từng được ai
công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào trước đây.
Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn có
các thông tin trích dẫn đều được chỉ rõ nguồn gốc.

Thái Nguyên, ngày

tháng

Tác giả

Lò Văn Thỏa

năm 20


ii
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành chương trình đào tạo cao học khoá 23 chuyên ngành
Chăn nuôi tại trường đại học Nông Lâm Thái Nguyên (2015 - 2017) và viết
luận văn này, bên cạnh sự nỗ lực cố gắng của bản thân, tác giả đã nhận được
sự quan quan tâm, giúp đỡ tận tình của Ban chủ niệm Khoa Chăn nuôi; các
thầy, cô giáo trong nhà trường và các bạn bè, đồng nghiệp trong quá trình
nghiên cứu học tập và công tác.
Đặc biệt tác giả xin gửi lời cám ơn trân thành tới:
- Thầy giáo hướng dẫn khoa học: PGS.TS Phan Đình Thắm

- Các thầy, cô giáo và cán bộ Khoa Chăn nuôi - Trường đại học Nông
Lâm Thái nguyên.
- Các cơ quan, các nhà khoa học, đồng nghiệp và bạn bè đã cung cấp tài
liệu, giúp đỡ tôi trong quá trình hoàn thiện luận văn này.
Mặc dù đã có nhiều cố gắng hoàn thành nội dung nghiên cứu bằng sự
nhiệt tình và năng lực của mình; Tuy nhiên luận văn không thể tránh khỏi
những thiếu sót, tác giả rất mong nhận được các ý kiến đóng góp quý báu của
các thầy cô giáo và các đồng nghiệp để hoàn thiện hơn nữa luận văn của mình.
Xin trân trọng cảm ơn!
Thái Nguyên, ngày tháng năm 2017
Tác giả luận văn

Lò Văn Thỏa


iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................. i
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................. ii
MỤC LỤC ....................................................................................................... iii
DANH MỤC CÁC BẢNG BIỂU ................................................................. vii
DANH MỤC CÁC HÌNH ............................................................................ viii
DANH MỤC CÁC CỤM, TỪ VIẾT TẮT ................................................... ix
MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1
1. Đặt vấn đề...................................................................................................... 1
2. Mục tiêu của đề tài ........................................................................................ 2
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ...................................................... 2
3.1. Ý nghĩa khoa học ....................................................................................... 2
3.2. Ý nghĩa thực tiễn ........................................................................................ 3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU................................................ 4

1.1. Đặc điểm tiêu hoá của gia súc nhai lại ....................................................... 4
1.1.1. Môi trường dạ cỏ ..................................................................................... 4
1.1.2. Khu hệ vi sinh vật dạ cỏ .......................................................................... 5
1.2. Quá trình tiêu hóa các thành phần của thức ăn ở gia súc nhai lại ............ 10
1.2.1. Hoạt động chuyển hóa carbonhydrat .................................................... 10
1.2.2. Quá trình phân giải các hợp chất chứa nitơ .......................................... 11
1.2.3. Chuyển hoá lipid ở gia súc nhai lại ....................................................... 12
1.3. Một số phương pháp đánh giá khả năng tiêu hóa của thức ăn ở dạ cỏ ........ 13
1.3.1. Phương pháp in vivo ............................................................................. 13
1.3.2. Phương pháp in vitro ............................................................................ 13
1.4. Các yếu tố ảnh hưởng đến kết quả sinh khí của kỹ thuật In Vitro Gas
Production ....................................................................................................... 15
1.4.1. Ảnh hưởng của khối lượng, kích thước và chuẩn bị mẫu ..................... 16


iv
1.4.2. Ảnh hưởng của dịch ủ ........................................................................... 16
1.4.3. Ảnh hưởng của thành phần dung dịch đệm .......................................... 17
1.5. Đặc điểm của các loại phụ phẩm nông nghiệp làm thức ăn chăn nuôi........ 17
1.5.1. Đặc điểm cơ bản của các loại phụ phẩm nông nghiệp .......................... 17
1.5.2. Phụ phẩm trồng mía .............................................................................. 18
1.5.3. Thành phần Urê trong thức ăn chăn nuôi .............................................. 19
1.5.4. Đặc điểm thành phần vỏ cà phê ............................................................ 20
1.5.5. Đặc điểm thành phần hóa học của cây sắn ........................................... 20
1.6. Tình hình nghiên cứu khai thác các nguồn thức ăn trong nuôi dưỡng
và vỗ béo bò thịt. ............................................................................................. 21
1.6.1. Tình hình nghiên cứu ở nước ngoài ...................................................... 21
1.6.2. Tình hình nghiên cứu trong nước.......................................................... 21
Chương 2. ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG
PHÁP .............................................................................................................. 26

NGHIÊN CỨU ............................................................................................... 26
2.1. Đối tượng, vật liệu, địa điểm, thời gian nghiên cứu ................................ 26
2.2. Nội dung nghiên cứu ................................................................................ 26
2.2.1. Đánh giá hiện trạng chăn nuôi bò và tình hình sử dụng phụ phẩm
nông nghiệp trong chăn nuôi bò tại huyện Thuận Châu. ................................ 26
2.2.2. Xác định ảnh hưởng của tỷ lệ vỏ cà phê đến đặc điểm sinh khí in
vitro, tỷ lệ tiêu hóa và giá trị năng lượng của các công thức phối trộn. ......... 26
2.2.3. Sử dụng hỗn hợp thức ăn có tỷ lệ vỏ cà phê và các phụ phẩm khác
nhau bổ sung vào khẩu phần ăn cho bò thịt. ................................................... 26
2.3. Phương pháp nghiên cứu .......................................................................... 26
2.3.1. Thu thập thông tin thứ cấp .................................................................... 26
2.3.2. Điều tra thực trạng sử dụng phụ phẩm nông nghiệp tại địa phương .... 26
2.3.3. Đối tượng nghiên cứu và chuẩn bị thí nghiệm...................................... 27


v
2.3.4. Tiến hành thí nghiệm in vitro gas production ....................................... 28
2.3.5. Các chỉ tiêu theo dõi và phương pháp xác định .................................... 28
2.3.6. Phân tích thành phần hóa học của mẫu ................................................. 29
2.3.7. Sử dụng hỗn hợp phụ phẩm cho bò thịt ................................................ 29
2.4. Xử lý số liệu ............................................................................................. 31
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ........................ 33
3.1. Sản lượng ước tính của một số phụ phẩm nông nghiệp ........................... 33
3.2. Tình hình sử dụng phụ phẩm nông nghiệp nuôi bò ....................................... 34
3.3. Ảnh hưởng của tỷ lệ vỏ cà phê đến thành phần hoá học, giá trị dinh
dưỡng và đặc điểm sinh khí in vitro của các công thức phối trộn. ................. 37
3.3.1. Thành phần hoá học, giá trị dinh dưỡng của các công thức phối
hợp để vỗ béo bò ............................................................................................. 37
3.3.2. Ảnh hưởng của tỷ lệ vỏ cà phê đến sinh khí in vitro của các công
thức phối trộn .................................................................................................. 38

3.3.3. Tỷ lệ tiêu hóa các hợp chât hữu cơ (OMD) và giá trị năng lượng của
các công thức phối trộn .................................................................................... 41
3.4. Sử dụng hỗn hợp có tỷ lệ vỏ cà phê khác nhau trong khẩu phần ăn cho bò
Lai Sind. ........................................................................................................... 43
3.4.1. Ảnh hưởng của hỗn hợp thức ăn có tỷ lệ vỏ cà phê khác nhau đến
thu nhận thức ăn của bò thí nghiệm ................................................................ 43
3.4.2. Ảnh hưởng của hỗn hợp thức ăn có tỷ lệ vỏ cà phê khác nhau đến
thu nhận VCK của bò thí nghiệm.................................................................... 45
3.4.3. Ảnh hưởng của hỗn hợp thức ăn có tỷ lệ vỏ cà phê khác nhau đến
thu nhận ME, Protein của bò thí nghiệm ........................................................ 46
3.4.4. Sự thay đổi khối lượng của bò thí nghiệm ............................................ 48
3.4.5. Khối lượng tăng tuyệt đối qua các tháng .............................................. 50
3.4.6. Khối lượng tăng tuyệt đối ngày (g/con/ngày) ....................................... 52


vi
3.4.7. Hiệu quả sử dụng thức ăn...................................................................... 54
3.4.8. Hiệu quả kinh tế khi vỗ béo bò ............................................................. 60
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ........................................................................... 62
1. Kết luận ....................................................................................................... 62
2. Đề nghị ........................................................................................................ 63
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 64


vii
DANH MỤC CÁC BẢNG BIỂU
Bảng 2.1: công thức thức ăn hỗn hợp phế phụ phẩm (100kg) ........................ 27
Bảng 2.2: Sơ đồ bố trí thí nghiệm ................................................................... 29
Bảng 3.1: Sản lượng ước tính của một số phụ phẩm nông nghiệp ................. 33
Bảng 3.2. Tình hình sử dụng phụ phẩm nông nghiệp nuôi bò ........................ 35

Bảng 3.3: Thành phần hoá học của hỗn hợp có tỷ lệ vỏ cà phê khác nhau .......... 37
Bảng 3.4: Lượng khí sinh ra sau các thời điểm ủ mẫu .................................... 39
Bảng 3.5: Tỷ lệ tiêu hóa OMD và các giá trị năng lượng của các công thức
phối trộn......................................................................................... 41
Bảng 3.6: Ảnh hưởng của tỷ lệ vỏ cà phê trong HH đến thu nhận thức ăn
của bò thí nghiệm (n=5) ................................................................ 44
Bảng 3.7: Ảnh hưởng của tỷ lệ vỏ cà phê trong HH đến thu nhận VCK của
bò thí nghiệm (n=5) ...................................................................... 45
Bảng 3.8: Ảnh hưởng của tỷ lệ vỏ cà phê trong HH đến thu nhận ME và
protein của bò thí nghiệm (n=5) ................................................... 46
Bảng 3.9: Ảnh hưởng của tỷ lệ vỏ cà phê trong hỗn hợp thức ăn đến tăng
khối lượng của bò thí nghiệm (kg) n=5 ....................................... 48
Bảng 3.10: Tăng khối lượng tuyệt đối của bò thí nghiệm (kg/con/tháng)...... 50
Bảng 3.11. Tăng khối lượng tuyệt đối của bò thí nghiệm (g/con/ngày) ......... 52
Bảng 3.12. Tiêu tốn thức ăn HH của bò thí nghiệm (kgTA/kg tăng khối
lượng) ............................................................................................ 55
Bảng 3.13. Tiêu tốn VCK (kgVCK/kg tăng khối lượng)................................ 56
Bảng 3.14. Tiêu tốn ME và protein kg/kg tăng khối lượng ............................ 58
Bảng 3.15: Hiệu quả kinh tế giữa các lô thí nghiệm ....................................... 60


viii
DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 3.1: Đồ thị lượng khí sinh ra của các hỗn hợp tại các thời điểm
khác nhau (ml/200mg CK) ............................................................. 40
Hình 3.2: Biểu đồ tỷ lệ tiêu hóa hợp chất hữu cơ (OMD) (%) ....................... 42
Hình 3.3. Biểu đồ khối lượng bò tại các thời điểm (kg/con) .......................... 49
Hình 3.4. Biểu đồ tăng khối lượng tuyệt đối (kg/con/tháng) .......................... 51
Hình 3.5. Biểu đồ tăng khối lượng tuyệt đối (g/con/ngày) ............................. 54
Hình 3.6. Biểu đồ tiêu tốn thức ăn bổ sung cho tăng khối lượng (kg

TĂ/kg TKL) .................................................................................... 56
Hình 3.7. Biểu đồ tiêu tốn VCK bổ sung cho tăng khối lượng (kg
VCK/kg TKL) ................................................................................. 57
Hình 3.8. Biểu đồ tiêu tốn ME bổ sung cho tăng khối lượng (Mcal/kg
TKL)................................................................................................ 59
Hình 3.9. Biểu đồ tiêu tốn protein bổ sung cho tăng khối lượng (kg/kg
TKL)................................................................................................ 59


ix
DANH MỤC CÁC CỤM, TỪ VIẾT TẮT

ABBH

: Axít béo bay hơi

ADF (Acid Detergent Fibre)

: Xơ không tan trong dung môi axít

Ash

: Khoáng tổng số

CF (Crude Fibe)

: Xơ thô

CP (Crude Protein)


: Protein thô

cs

: Cộng sự

DXKĐ

: Dẫn xuất không đạm

ĐC

: Đối chứng

EE (Ether Extract)

: Mỡ thô

GE (Gross Energy)

: Năng lượng thô

HQSDTĂ

: Hiệu quả sử dụng thức ăn

ME (Metabolisable Energy)

: Năng lượng trao đổi


NDF (Neutral Detergent Fibre)

: Xơ không tan trong dung môi trung tính

OMD (Organic Matter Digestability) : Chất hữu cơ tiêu hoá
SEM (Standard error of the mean) : Sai số tiêu chuẩn của giá trị trung bình
P

: Xác suất xuất hiện sự giống khau

VCP

: Vỏ cà phê

TCVN

: Tiêu chuẩn Việt Nam

TMR (Total Mixed Ration)

: Khẩu phần hỗn hợp thức ăn hoàn chỉnh

TA

: Thức ăn

TKL

: Tăng khối lượng




: Quyết định

UBND

: Ủy ban Nhân dân

VCK

: Vật chất khô

VSV

: Vi sinh vật


1

MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Việt Nam là một nước có nền nông nghiệp phát triển, dân số sống chủ
yếu ở nông thôn. Nguồn thu nhập chính của nông dân là các sản phẩm của
chăn nuôi và trồng trọt. Trong đó, chăn nuôi nói chung và chăn nuôi trâu bò
nói riêng đã và đang góp phần quan trọng làm tăng giá trị sản xuất nông
nghiệp, đồng thời nâng cao nguồn thu nhập cho người chăn nuôi.
Trong những năm gần đây chăn nuôi đại gia súc đang phát triển mạnh
mẽ ở khắp các tỉnh thành trong cả nước đặc biệt là vùng núi Tây Bắc nói
chung và tỉnh Sơn La nói riêng, tổng đàn trâu bò của tỉnh Sơn La năm 2014 là
367.120 con (Niên giám thống kê, 2014)[17]. Chăn nuôi gia súc đã mang lại

hiệu quả kinh tế cao cho người nông dân, giúp người dân Tây Bắc xóa đói
nghèo và nâng cao chất lượng cuộc sống. Chăn nuôi trâu bò phát triển mạnh
những năm gần đây.
Theo số liệu thống kê, mặc dù là miền núi khó khăn nhưng năm 2014,
tỉnh Sơn La đã sản xuất được 657.660 tấn ngô và 183.330 tấn lúa (Niên giám
thống kê, 2014)[17]. Như vậy, nguồn phụ phẩm trồng trọt có thể sử dụng nuôi
bò tương đối phong phú. Tuy nhiên, do đặc điểm của phụ phẩm trồng trọt
thường có hàm lượng protein và khoáng chất thấp, khả năng tiêu hóa thấp do
lượng xơ cao, carbohydrate hòa tan thấp vì vậy, để sử dụng hiệu quả phụ
phẩm trong khẩu phần thường phải bổ sung thức ăn giàu năng lượng (Vỏ cà
phê, rỉ mật, urê) hoặc thức ăn giàu protein (đậu tương, bột cá). Hơn nữa,
người chăn nuôi chưa có tập quán sử dụng phụ phẩm nông nghiệp để nuôi bò,
chủ yếu dựa vào nguồn thức ăn trên bãi chăn hoặc triền đồi và bìa rừng. Do
giao đất và giao rừng cho các hộ gia đình nên việc chăn thả trâu bò trên đồng
bãi cũng ngày càng hạn chế, đặc biệt quan trọng hơn là người dân chưa chú
trọng đến dự trữ thức ăn cho bò mùa đông. Trong khi các nguồn phụ phẩm


2

nông nghiệp, đặc biệt là vỏ cà phê, không được người nông dân tận dụng lại
bị bỏ phí trên đồng ruộng, quanh nhà hoặc đốt đi gây ô nhiễm môi trường và
rất lãng phí.
Xuất phát từ vấn đề trên, việc xây dựng các khẩu phần chi phí thấp từ
các nguồn thức ăn sẵn có tại địa phương để nuôi vỗ béo bò thịt là yêu cầu cần
thiết nhằm giúp người chăn nuôi tăng thêm thu nhập đồng thời đảm bảo nông
nghiệp phát triển một cách bền vững. Nhận thức được yêu cầu đó, tôi tiến
hành nghiên cứu đề tài: "Nghiên cứu sử dụng vỏ cà phê trong hỗn hợp thức
ăn nuôi bò vỗ béo tại nông hộ".
2. Mục tiêu của đề tài

- Đánh giá được tiềm năng, lợi thế, phát huy đươc tác dụng của nguồn
phụ phẩm nông nghiệp để phát triển chăn nuôi gia súc nói chung và nuôi vỗ
béo cho bò nói riêng.
- Xác định được ảnh hưởng của việc bổ sung thức ăn để vỗ béo bò so
với chăn thả không được bổ sung thức ăn.
- Xác định được ảnh hưởng của vỏ cà phê với tỷ lệ khác nhau đến tiêu
hóa in vitro gas production.
- Tìm ra được mức sử dụng vỏ cà phê hợp lý trong khẩu phần của bò
nuôi với mục đích vỗ béo.
- Xác định được hiệu quả kinh tế của việc bổ sung thức ăn hỗn hợp có
vỏ cà phê để nuôi vỗ bò.
- Đưa ra được các khuyến nghị khoa học làm cơ sở để phát triển kinh tế
chăn nuôi, đồng thời làm cơ sở để phục vụ các nghiên cứu liên quan.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
3.1. Ý nghĩa khoa học
- Cung cấp thông tin cơ sở khoa học về tiềm năng phụ phẩm nông
nghiệp, tỷ lệ tiêu hoá in vitro, hiệu quả của hỗn phụ phẩm với các tỷ lệ vỏ cà
phê khác nhau trong chăn nuôi bò vỗ béo.


3

- Làm cơ sở khoa học để phục vụ các nghiên cứu tiếp theo liên quan
đến việc sử dụng phụ phẩm nông nghiệp làm thức ăn cho gia súc.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Cung cấp cơ sở hoạch toán kinh tế trong chăn nuôi sau khi áp dụng các
biện pháp sử dụng vỏ cà phê, thân cây sắn và các phụ phẩm khác trong khẩu
phần ăn; làm giảm chi phí đầu vào, tăng thu nhập, nâng cao hiệu xuất kinh tế
trong chăn nuôi bò, từ đó góp phần giảm nghèo, nâng cao đời sống cho cộng đồng.
Góp phần giải quyết vấn đề ô nhiễm môi trường do được thu gom, xử

lý phụ phẩm nông nghiệp đặc biệt là vỏ cà phê vào mục đích chăn nuôi, góp
phần cải thiện môi trường ngày càng tốt hơn.


4

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU
1.1. Đặc điểm tiêu hoá của gia súc nhai lại
Đặc điểm nổi bật của bộ máy tiêu hoá ở gia súc nhai lại là những
khoang phình lớn, tại đây có các điều kiện môi trường thuận lợi cho vi sinh
vật lên men cabohydrate và các chất hữu cơ khác.
1.1.1. Môi trường dạ cỏ
Dạ cỏ của gia súc nhai lại được ví như một thùng lên men lý tưởng. Là
túi lớn nhất, chiếm hầu hết nửa trái của xoang bụng, chiếm 85-90% dung tích
dạ dày, 75% dung tích đường tiêu hoá. Dạ cỏ có tác dụng tích trữ nhào trộn và
lên men phân giải thức ăn. Thức ăn sau khi nuốt xuống dạ cỏ, phần lớn được
lên men bởi hệ vi sinh vật cộng sinh ở đây. Ngoài chức năng lên men, dạ cỏ
còn có vai trò hấp thụ. Các axit bay hơi (ABBH) sinh ra từ quá trình lên men
vi sinh vật được hấp thụ qua vách dạ cỏ vào máu và trở thành nguồn năng
lượng cho vật chủ (Nguyễn Xuân Trạch và cs, 2006)[23]. Dạ cỏ có môi
trường thuận lợi cho vi sinh vật lên men yếm khí, dinh dưỡng được bổ sung
đều đặn từ thức ăn (Nguyễn Trọng Tiến, 1996)[21]. Dạ cỏ có các điều kiện
thuận lợi cho hoạt động của quần thể vi sinh vật yếm khí như:
Độ pH gần như trung tính (pH: 5,5-7,4) và tương đối ổn định nhờ tác
dụng đệm của muối phốt phát và bicacbonat của nước bọt.
Nhiệt độ dạ cỏ khá ổn định, dao động trong khoảng 38-420C, không
phụ thuộc vào thức ăn.
Môi trường dạ cỏ là môi trường yếm khí, nồng độ O2 thấp hơn 1%,
nồng độ CO2 cao lên tới 50-70% và phần còn lại là CH4.

Độ ẩm trong dạ cỏ cao (khoảng 85-90% nước) và khá ổn định nhờ vào vai
trò điều hoà của nước bọt. Nhu động dạ cỏ yếu nên thức ăn lưu lại lâu.


5

1.1.2. Khu hệ vi sinh vật dạ cỏ
Do môi trường dạ cỏ thuận lợi, nên hệ vi sinh vật phát triển mạnh cả về
số lượng, đa dạng về chủng loại. Tính từ năm 1941 khi Hungate công bố
những công trình đầu tiên về vi sinh vật dạ cỏ, đến nay đã biết được khoảng
hơn 200 loài vi sinh vật dạ cỏ (Theodorou và cs, 1994)[42].
Vi sinh vật dạ cỏ gồm: Vi khuẩn, vi rút, nấm, protozoa, mycoplasma... Trong
đó các loài vi khuẩn, nấm và protozoa có vai trò quan trọng trong tiêu hóa các chất
dinh dưỡng từ thức ăn đặc biệt là tiêu hóa xơ. Các loại vi rút, mycoplasma và thể
thực khuẩn không đóng vai trò quan trọng trong tiêu hoá xơ.
Vi khuẩn (Bacteria) Số lượng và thành phần vi khuẩn trong dạ cỏ có ý
nghĩa quan trọng đối với quá trình lên men, tiêu hoá trong dạ cỏ. Số lượng vi
khuẩn trong dạ cỏ có thể đạt tới 109-1010 cá thể/1ml dịch dạ cỏ, 60% sinh khối
vi sinh vật trong dạ cỏ là những vi sinh vật tiêu hoá chủ yếu carbohydrat,
(Hungate, 1966 dẫn theo Theodorou và cs, 1994)[42]. Vi khuẩn trong dạ cỏ
thường ở các dạng: Sống tự do trong dịch dạ cỏ, bám vào các mảnh thức ăn
trong dịch dạ cỏ khoảng 75% (Forsberg và Lam, 1977)[33] số còn lại trú ngụ ở
các nếp gấp biểu mô và bám vào protozoa. Trong dạ cỏ có khoảng 60 loài vi
khuẩn đã được xác định. Mỗi nhóm vi khuẩn có chức năng phân giải khác
nhau cụ thể là:
- Vi khuẩn phân giải xenluloza. Vi khuẩn phân giải xenluloza có số
lượng rất lớn trong dạ cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giàu
xenluloza.
- Vi khuẩn phân giải hemixenluloza. Hemixenluloza khác xenluloza là
chứa cả đường pentoza và hexoza và cũng thường chứa axit uronic. Những vi

khuẩn có khả năng thuỷ phân xenluloza thì cũng có khả năng sử dụng
hemixenluloza. Tuy nhiên, không phải tất cả các loài sử dụng được
hemixenluloza đều có khả năng thuỷ phân xenluloza. Các loài vi khuẩn phân


6

giải hemixenluloza cũng như vi khuẩn phân giải xenluloza đều bị ức chế bởi
pH thấp.
- Vi khuẩn phân giải tinh bột. Trong dinh dưỡng carbohydrat của loài
nhai lại, tinh bột đứng vị trí thứ hai sau xenluloza. Phần lớn tinh bột theo thức
ăn vào dạ cỏ, được phân giải nhờ sự hoạt động của vi sinh vật. Tinh bột được
phân giải bởi nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ, trong đó có những vi khuẩn phân giải
xenluloza.
- Vi khuẩn phân giải đường. Hầu hết các vi khuẩn sử dụng được các
loại polysaccharid nói trên thì cũng sử dụng được đường disaccharid và
đường monosaccharid. Celobioza cũng có thể là nguồn năng lượng cung cấp
cho nhóm vi khuẩn này vì chúng có men bêta- glucosidaza có thể thuỷ phân
cellobioza. Các vi khuẩn thuộc loài Lachnospira multiparus, Selenomonas
ruminantium... đều có khả năng sử dụng tốt hydratcacbon hoà tan.
- Vi khuẩn sử dụng các axit hữu cơ. Hầu hết các vi khuẩn đều có khả
năng sử dụng axit lactic mặc dù lượng axit này trong dạ cỏ thường không
đáng kể trừ trong những trường hợp đặc biệt. Một số có thể sử dụng axit
succinic, malic, fumaric, formic hay acetic.
- Vi khuẩn phân giải protein. Trong số những loài vi khuẩn phân giải
protein và sinh amoniac thì Peptostreptococus và Clostridium có khả năng lớn
nhất. Sự phân giải protein và axit amin để sản sinh ra amoniac trong dạ cỏ có
ý nghĩa quan trọng đặc biệt cả về phương diện tiết kiệm nitơ cũng như nguy
cơ dư thừa amoniac. Amoniac cần cho các loài vi khuẩn dạ cỏ để tổng hợp
nên sinh khối protein của bản thân chúng, đồng thời một số vi khuẩn đòi hỏi

hay được kích thích bởi axit amin, peptit và isoaxit có nguồn gốc từ valine,
leucine và isoleucine. Như vậy cần phải có một lượng protein được phân giải
trong dạ cỏ để đáp ứng nhu cầu này của vi sinh vật dạ cỏ.


7

- Vi khuẩn tạo mêtan. Nhóm vi khuẩn này rất khó nuôi cấy trong ống
nghiệm, cho nên những thông tin về những vi sinh vật này còn hạn chế.
- Vi khuẩn tổng hợp Vitamin. Nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ có khả năng
tổng hợp các vitamin nhóm B và vitamin K. Nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ có khả
năng tổng hợp các vitamin nhóm B và vitamin K. Khi khẩu phần ăn giàu xơ,
số lượng vi khuẩn phân giải Cellulose, hemicellulose như: Bacteroides
succinogenes, Ruminococcus sẽ tăng, khi khẩu phần giàu thức ăn tinh thì số
lượng vi khuẩn phân giải tinh bột như Selenomonas ruminantium,
Streptococcus sẽ tăng. Nếu trong khẩu phần, mà thức ăn tinh quá cao sẽ làm
cho gia súc giảm khả năng tiêu hoá thức ăn thô xanh, do vi khuẩn phân giải
thức ăn thô xanh giảm, hiện tượng này được Chenost và cs (1997)[30] giải
thích, do phân giải xơ của vi khuẩn diễn ra trong dạ cỏ có hiệu quả cao nhất
khi pH dạ cỏ > 6,5. Còn quá trình tiêu hoá tinh bột trong dạ cỏ đạt hiệu quả
cao nhất khi pH dạ cỏ < 6,0. Tỷ lệ thức ăn tinh cao trong khẩu phần đã làm
giảm pH dịch dạ cỏ, ức chế hoạt động của vi khuẩn phân giải xơ. Ngoài ra vi
khuẩn phân giải tinh bột phát triển mạnh đã dụng hết nitơ của khẩu phần, làm
hạn chế sự phát triển của vi khuẩn phân giải xơ vốn phát triển chậm hơn.
Động vật nguyên sinh (Protozoa). Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi
gia súc bắt đầu ăn thức ăn thực vật thô. Sau khi đẻ và trong thời gian bú sữa
dạ dày trước không có protozoa. Protozoa không thích ứng với môi trường
bên ngoài và bị chết nhanh. Trong dạ cỏ protozoa có số lượng khoảng 105106 tế bào/g chất chứa dạ cỏ. Có khoảng 120 loài protozoa trong dạ cỏ. Mỗi
loài gia súc có số loài protozoa khác nhau. (Vũ Duy Giảng và cs, 1999)[9].
Protozoa có một số tác dụng chính như sau:

- Tiêu hoá tinh bột và đường. Tuy có một vài loại protozoa có khả năng
phân giải xenluloza nhưng cơ chất chính vẫn là đường và tinh bột, vì thế mà
khi gia súc ăn khẩu phần nhiều bột đường thì số lượng protozoa tăng lên.


8

- Xé rách màng tế bào thực vật. Tác dụng này có được thông qua tác
động cơ học và làm tăng diện tích tiếp xúc của thức ăn, do đó mà thức ăn dễ
dàng chịu tác động của vi khuẩn.
- Tích luỹ polysaccarit. Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau
khi ăn và dự trữ dưới dạng amylopectin. Polysaccarit này có thể được phân
giải về sau hoặc không bị lên men ở dạ cỏ mà được phân giải thành đường
đơn và được hấp thu ở ruột. Điều này không những quan trọng đối với
protozoa mà còn có ý nghĩa dinh dưỡng cho gia súc nhai lại nhờ hiệu ứng
đệm chống phân giải đường quá nhanh làm giảm pH đột ngột, đồng thời cung
cấp năng lượng từ từ hơn cho nhu cầu của bản thân vi sinh vật dạ cỏ trong
những thời gian xa bữa ăn.
- Bảo tồn mạch nối đôi của các axit béo không no. Các axit béo không
no mạch dài quan trọng đối với gia súc (linoleic, linolenic) được protozoa
nuốt và đưa xuống phần sau của đường tiêu hoá để cung cấp trực tiếp cho vật
chủ, nếu không các axit béo này sẽ bị làm no hoá bởi vi khuẩn.
Tuy nhiên gần đây nhiều ý kiến cho rằng protozoa trong dạ cỏ có một
số tác hại nhất định:
- Protozoa không có khả năng sử dụng NH3 như vi khuẩn. Nguồn nitơ
đáp ứng nhu cầu của chúng là những mảnh protein thức ăn và vi khuẩn. Nhiều
nghiên cứu cho thấy protozoa không thể xây dựng protein bản thân từ các
amit được. Khi mật độ protozoa trong dạ cỏ cao thì một tỷ lệ lớn vi khuẩn bị
protozoa thực bào. Mỗi protozoa có thể thực bào 600-700 vi khuẩn trong một
giờ ở mật độ vi khuẩn 109/ml dịch dạ cỏ. Do có hiện tượng này mà protozoa

đã làm giảm hiệu quả sử dụng protein nói chung. Protozoa cũng góp phần làm
tăng nồng độ amoniac trong dạ cỏ do sự phân giải protein của chúng.
- Protozoa không tổng hợp được vitamin mà sử dụng vitamin từ thức ăn
hay do vi khuẩn tạo nên nên làm giảm rất nhiều vitamin cho vật chủ.


9

Nấm (Fungi) là loại nấm trong dạ cỏ thuộc loại yếm khí, số lượng
khoảng 103 /ml dung dịch dạ cả, nhưng chúng có khả năng xâm nhập và tiêu
hoá thành phần cấu trúc thực vật bắt đầu từ bên trong. Chúng mọc chồi và phá
vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật, làm giảm độ bền chặt của cấu trúc này, góp
phần làm tăng sự phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại. Do đó, tạo
điều kiện cho vi khuẩn bám vào để tiêu hoá xơ (Nguyễn Xuân Trạch, 2003)
[22]. Mặt khác, nấm cũng tiết ra các loại men tiêu hoá xơ, các loại men này có
khả năng hoà tan dễ hơn men của vi khuẩn. Chính vì thế, nấm có khả năng tấn
công các tiểu phần thức ăn cứng hơn và lên men chúng nhanh hơn so với vi
khuẩn. Sự đóng góp của nấm trong việc lên men thức ăn chưa được định lượng,
nhưng người ta thấy rằng, số lượng nấm tăng lên nhiều khi khẩu phần ăn giàu
chất xơ (chiếm 10% sinh khối vi sinh vật). Như vậy, sự có mặt của nấm sẽ làm
tăng nhanh quá trình tiêu hoá xơ.
Tác động tương hỗ của vi sinh vật trong dạ cỏ: Vi sinh vật dạ cỏ có mối
quan hệ cạnh tranh và hỗ trợ lẫn nhau, loài này phát triển trên sản phẩm của
loài kia (Preston và Leng, 1987)[38]. Mối quan hệ giữa các vi sinh vật trong
dạ cỏ bao gồm các quan hệ sau:
- Mối quan hệ cộng sinh. Quá trình lên men dạ cỏ là liên tục và bao
gồm nhiều loài tham gia. Trong điều kiện bình thường giữa vi khuẩn và
protozoa cũng có sự cộng sinh có lợi, đặc biệt là trong tiêu hoá xơ. Tiêu hoá
xơ mạnh nhất khi có mặt cả vi khuẩn và protozoa. Một số vi khuẩn được
protozoa nuốt vào có tác dụng lên men trong đó tốt hơn, vì mỗi protozoa tạo

ra một kiểu “dạ cỏ mini” với các điều kiện ổn định cho vi khuẩn hoạt động.
Một số loài ciliate còn hấp thu ôxi từ dịch dạ cỏ giúp đảm bảo các điều kiện
yếm khi trong dạ cỏ được tốt hơn. Protozoa nuốt và tích trữ tinh bột, hạn chế
tốc độ sinh axit lactic, hạn chế giảm pH đột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn
phân giải được chất xơ (Vũ Duy Giảng và cs, 2008)[10].


10

- Mối quan hệ cạnh tranh. Giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau có sự
cạnh tranh điều kiện sinh tồn. Chẳng hạn như gia súc ăn khẩu phần giàu tinh
bột nhưng nghèo protein thì số lượng vi khuẩn phân giải cellulose sẽ giảm và
do đó tỉ lệ tiêu hoá xơ thấp. Như vậy, mối quan hệ và tương tác giữa các vi
sinh vật dạ cỏ chịu ảnh hưởng rất rõ của khẩu phần ăn. Khi khẩu phần giàu
chất dinh dưỡng, thì không có sự cạnh tranh, ngược lại thì sẽ xảy ra sự cạnh
tranh gay gắt giữa các nhóm vi sinh vật, gây ức chế lẫn nhau, từ đó sẽ làm
giảm hiệu quả tiêu hoá thức ăn (Preston và Leng, 1987)[38].
Nếu trong khẩu phần, mà thức ăn tinh quá cao sẽ làm cho gia súc giảm
khả năng tiêu hoá thức ăn thô xanh, do vi khuẩn phân giải thức ăn thô xanh
giảm, hiện tượng này được Chenost và cs (1997)[30] giải thích, do phân giải
xơ của vi khuẩn diễn ra trong dạ cỏ có hiệu quả cao nhất khi pH dạ cỏ > 6,5.
1.2. Quá trình tiêu hóa các thành phần của thức ăn ở gia súc nhai lại
Trong dạ cỏ không có men tiêu hoá, nhưng quá trình lên men được liên
tục và có sự tương tác lẫn nhau giữa các vi sinh vật để cùng tác động vào cùng
một công đoạn, tạo ra sản phẩm cuối cùng là axit béo bay ơi (ABBH), axit amin,
NH3, CH4, CO2.
1.2.1. Hoạt động chuyển hóa carbonhydrat
Carbohydrat là nguồn cung cấp năng lượng chủ yếu cho vi sinh vật dạ
cỏ và vật chủ. Carbohydrat chiếm khoảng 75% lượng vật chất khô (DM)
trong thức ăn tuỳ thuộc vào thời gian thu hoạch, yếu tố địa lý và loài thực vật.

Có thể chia carbohydrat trong thức ăn của gia súc nhai lại thành hai loại gồm:
loại có cấu trúc và loại không có cấu trúc (Tamminga, 1981)[41]. Đặc điểm
quan trọng của loại carbohydrat có cấu trúc là không có khả năng hoà tan
Cellulose và hemixelluloza có mạch liên kết α - glucozit giữa các đơn vị cấu
trúc, mạch liên kết này chỉ có thể thuỷ phân nhờ enzym của vi sinh vật. Còn
carbohydrat không có cấu trúc chứa liên kết α - glucozit dễ dàng bị phân giải
bởi men tiêu hoá của người và gia súc dạ dày đơn.


11

Hoạt động lên men carbonhydrat của vi sinh vật dạ cỏ còn giải phóng ra
một khối lượng khổng lồ các thể khí, chủ yếu là CO2 và CH4. Các thể khí này
không được gia súc nhai lại lợi dụng, mà chúng đều được thải ra ngoài cơ thể
thông qua phản xạ ợ hơi.
Thức ăn chính của loài nhai lại là các loại thức ăn nhiều xơ, có cấu trúc
vách tế bào phức tạp với thành phần chính là cellulose chiếm 32-47% của
thức ăn thô và hemicellulose là các heteropolysaccarit cấu tạo từ các loại
đường thuộc nhóm hexoza (glucoza, heteropolysaccarit, galactoza) và nhóm
pentoza (xyloza, arabinoza) (Vũ Duy Giảng và cs, 1999)[9].
Trong khẩu phần cho bò có đủ các loại chất hữu cơ dễ lên men sẽ có tác
dụng thúc đẩy sự hoạt động của vi sinh vật dạ cỏ (Vũ Duy Giảng và cs,
2008)[9]. Các chất đường và khoảng 80% tinh bột được lên men tại dạ cỏ, quá
trình lên men yếm khí nhanh chóng tạo ra nhiều axit lactic trong dạ cỏ. Các
loại vi khuẩn dạ cỏ có thể sử dụng axit lactic như cơ chất và chuyển nó thành
axit propionic.
Hàm lượng các ABBH sản sinh ở dạ cỏ phụ thuộc vào khẩu phẩn và
loài động vật. Ngoài ABBH, sự lên men trong dạ cỏ còn sản sinh khối lượng
lớn các chất khí gồm 32% khí CH4, 56% CO2, 8,5% khí N2 và 35% khí O2. Sự
giải phóng CH4 trong dạ cỏ làm lãng phí năng lượng của thức ăn lên tới 612% (Vũ Duy Giảng và cs, 2008)[9].

1.2.2. Quá trình phân giải các hợp chất chứa nitơ
Các hợp chất chứa nitơ trong thức ăn của gia súc nhai lại bao gồm
protein thực và nitơ phi protein (NPN). Khoảng 40-60% protein thức ăn đầu
tiên được lên men phân giải trong dạ cỏ thành các peptit, sau đó thành các axit
amin và được giải phóng vào môi trường dạ cỏ, phần còn lại (protein thoát
qua) được tiêu hoá bởi enzyme ở ruột, lên men ở ruột già và một phần không
được tiêu hoá sẽ thải ra ngoài theo phân. Trong môi trường dạ cỏ hầu hết các


12

axit amin được khử trong các tế bào vi sinh vật thành các xetoaxit, amoniac,
axít béo mạch ngắn, CO2 (Preston và Leng, 1987)[38]. Một số sản phẩm của
quá trình này sau đó được vi sinh vật dạ cỏ sử dụng để tổng hợp các thành
phần hữu cơ khác, gồm protein và các axít nucleic (Taminga, 1981)[41]. Sau
khi ăn vào NPN nhanh chóng được phân giải thành amoniac, một phần protein
có thể phân giải được vi sinh vật thuỷ phân thành peptid và axit amin. Một số
axít amin tiếp tục được lên men sinh ra axit hữu cơ, amoniac và CO2. Ở động vật
dạ dày đơn, axít amin là sản phẩm cuối cùng của quá trình tiêu hoá protein được
cơ thể hấp thu vào máu, còn ở động vật nhai lại các axit amin tiếp tục bị phân
giải tạo ra amoniac (Nguyễn Xuân Trạch, 2006)[23].
Cả vi khuẩn, protazoa và nấm đều tham gia vào quá trình phân giải các
hợp chất chứa nitơ. Tuy vậy, vi khuẩn dạ cỏ là thành phần quan trọng nhất
trong quá trình này. Khoảng 30-35% loài vi khuẩn được phân lập từ dạ cỏ là
có khả năng phân giải protein và đóng góp hơn 50% hoạt động phân giải
protein trong dạ cỏ (Vũ Duy Giảng và cs, 2006)[23].
1.2.3. Chuyển hoá lipid ở gia súc nhai lại
Lipid trong thức ăn của gia súc nhai lại thường có hàm lượng thấp.
Trong các loại cỏ và các loại ngũ cốc hàm lượng lipid chỉ có 4-6% (Vũ Duy
Giảng và cs, 2008)[10]. Trong dạ cỏ có hai quá trình trao đổi lipid liên quan

với nhau: Phân giải lipid của thức ăn và tổng hợp mới lipid của vi sinh vật.
Lipid của vi sinh vật dạ cỏ là kết quả của việc biến đổi lipid thức ăn và lipid
được tổng hợp mới. Trong dạ cỏ còn sảy ra quá trình no hoá và đồng phân
hoá các axit béo không no.
Tóm lại, tiêu hóa thức ăn trong dạ cỏ ở động vật nhai lại là một quá
trình phức hợp và chịu tác động của nhiều yếu tố, bao gồm quá trình lý học,
hoá học, sinh học. Chúng phụ thuộc vào vật chủ, loại thức ăn, hệ vi sinh vật
dạ cỏ. Nắm vững nguyên lý này sẽ có cơ sỏ để xây dựng khẩu phần ăn phù


13

hợp, nhằm làm tăng hiệu quả tiêu hoá thức ăn cho gia súc, để từ đó, làm tăng
năng suất vật nuôi.
1.3. Một số phương pháp đánh giá khả năng tiêu hóa của thức ăn ở dạ cỏ
1.3.1. Phương pháp in vivo
Đây là phương pháp xác định tỷ lệ tiêu hoá trực tiếp trên cơ thể con vật.
Theo phương pháp này cần chọn những gia súc khoẻ mạnh, có sức sản xuất
đại diện chung cho đàn, để đưa vào thí nghiệm. Thời gian thí nghiệm bao gồm
thời gian chuẩn bị cho gia súc ăn thức ăn sẽ thí nghiệm, để làm quen với thức
ăn (khoảng 7-15 ngày tuỳ từng loại gia súc). Thời gian thí nghiệm chính kéo
dài 6-7 ngày đối với gia cầm và lợn, 10-12 ngày đối với đại gia súc.
Trong thời gian thí nghiệm cần tính toán lượng thức ăn ăn vào và lượng
thải ra (phân) sau đó xác định tỷ lệ tiêu hoá dựa vào công thức:
TLTH (%) = Chất dinh dưỡng ăn vào - chất dinh dưỡng ở phân
x100/Chất dinh dưỡng ăn vào
1.3.2. Phương pháp in vitro
Phương pháp này dùng để xác định tỷ lệ tiêu hoá trên môi trường dạ cỏ
nhân tạo và thường được áp dụng để tính toán khả năng tiêu hoá của thức ăn
thô xanh, thức ăn giàu xơ. Phương pháp in vitro có nhiều kỹ thuật khác nhau:

Phương pháp sử dụng túi sợi hay kỹ thuật sử dụng túi nilon (nilon bag
technique, in situ hay in sacco method) Theo phương pháp này các loại túi
được sử dụng có đặc tính không tiêu hoá, bền trong môi trường dạ cỏ.
Thường dùng túi có cấu tạo bằng sợi hoặc nylon. Các mắt lưới của túi rộng
khoảng 20 - 40ηm để cho dịch dạ cỏ có thể xâm nhập vào bên trong túi cũng
như chất dinh dưỡng dễ dàng thoát qua bề mặt túi.
Phương pháp hai giai đoạn (two-stage method) Phương pháp này dựa
theo phương pháp của Tilley và Terry (1963)[43]. Nguyên tắc của phương
pháp này là sau khi đem ủ với dịch dạ cỏ khoảng 48 giờ, đem thuỷ phân bằng


14

enzyme hoặc xử lý bằng nước rửa trung tính. Sau đó các chất dinh dưỡng
trong thức ăn được chuyển qua một bộ phận lọc. Sau khi lọc xong các chất
dinh dưỡng này đã được coi như tiêu hoá.
Phương pháp sinh khí in vitro (in vitro gas production method) Phương
pháp sinh khí in vitro hay còn gọi là kỹ thuật sinh khí sinh khí in vitro (Menke và
Steigass, 1988)[36]. Phương pháp này được sử dụng rộng rãi trong việc đánh giá
giá trị dinh dưỡng của thức ăn, do ưu điểm nổi bật so với các phương pháp khác.
Hai phương pháp thử mức tiêu hoá bằng túi nilon (in sacco hay in situ) của
Orskov và cs (1980)[37] và phương pháp hai giai đoạn (two- stage technique)
của Tilley và Terry (1963)[43] là hai trong số các phương pháp đánh giá giá trị
dinh dưỡng của thức ăn đang được sử dụng rộng rãi, tuy nhiên, còn nhiều hạn
chế, nhất là về độ chính xác của kết quả.
Kỹ thuật sinh khí in vitro có hiệu quả hơn so với kỹ thuật in sacco trong
việc đánh giá ảnh hưởng của tannin hoặc các nhân tố kháng dinh dưỡng khác
(Makkar và cs, 1995)[35]. Trong phương pháp in sacco có yếu tố không bị
phân giải trong dạ cỏ có thể được thoát ra khỏi túi nilon và không được lên
men, nhưng vẫn được coi như là phần chất hữu cơ bị tiêu hoá.

Nguyên tắc của phương pháp này là khi lên men yếm khí carbohydrat và
thức ăn trong dạ cỏ bởi vi sinh vật sẽ tạo ra các axit béo bay hơi (ABBH), CO2,
CH4, H2…đồng thời các axit béo bay hơi (ABBH) sẽ lại phản ứng với đệm
bicacbonat (từ nước bọt hoặc môi trường dung dịch đệm) để giải phóng ra khí
CO2. Quá trình sinh khí xảy ra đồng thời, song hành với quá trình phân giải xơ
(Schofield và cs, 1994)[40]. Lượng khí sinh ra từ quá trình trên có tương quan
chặt chẽ với tỷ lệ tiêu hoá và giá trị năng lượng của thức ăn. Do đó, khi đo lượng
khí sinh ra không những có thể xác định tốc độ và tỷ lệ tiêu hoá, mà có thể dùng
để xác định tương tác giữa các thành phần thức ăn trong khẩu phần.


×