Nghiên cứu tính đa dạng ruồi ký sinh diptera streblidae, nycteribiidae ở các loài dơi trong một số khu vực đảo và đất liền việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

NGUYỄN THANH LƯƠNG

NGHIÊN CỨU TÍNH ĐA DẠNG RUỒI KÝ SINH (DIPTERA:
STREBLIDAE, NYCTERIBIIDAE) Ở CÁC LOÀI DƠI
TRONG MỘT SỐ KHU VỰC ĐẢO VÀ ĐẤT LIỀN VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2017


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

NGUYỄN THANH LƯƠNG

NGHIÊN CỨU TÍNH ĐA DẠNG RUỒI KÝ SINH (DIPTERA:
STREBLIDAE, NYCTERIBIIDAE) Ở CÁC LOÀI DƠI
TRONG MỘT SỐ KHU VỰC ĐẢO VÀ ĐẤT LIỀN VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 60 42 01 03

Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS. Vũ Đình Thống
GS. TSKH. Vũ Quang Mạnh

Hà Nội - 2017


i

LỜI CẢM ƠN
Để luận văn này đạt kết quả tốt đẹp, tác giả của luận văn đã nhận được sự
hỗ trợ, giúp đỡ từ nhiều cơ quan, tổ chức, cá nhân ở trong nước và bạn bè quốc
tế. Với tình cảm sâu sắc, chân thành, tác giả xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc
đến các cá nhân và cơ quan đã tạo điều kiện giúp đỡ trong quá trình học tập và
nghiên cứu đề tài.
Trước tiên, tác giả xin gửi tới hai thầy giáo hướng dẫn lời chào trân trọng,
lời chúc sức khỏe và lời cảm ơn sâu sắc nhất. Nhờ có sự quan tâm chỉ bảo, dạy
dỗ, hướng dẫn tận tình của PGS. TS. Vũ Đình Thống và GS. TSKH. Vũ Quang
Mạnh, đến nay đề tài “Nghiên cứu tính đa dạng ruồi ký sinh (Diptera:
Streblidae, Nycteribiidae) ở các loài Dơi trong một số khu vực đảo và đất liền
Việt Nam” đã được hoàn thành.
Đặc biệt tác giả bày tỏ lòng biết ơn đến thầy giáo PGS. TS. Tạ Huy Thịnh và
Ks. Hoàng Vũ Trụ đã quan tâm giúp đỡ, định hướng nghiên cứu giúp tác giả
hoàn thành tốt luận văn trong thời gian qua.
Tác giả xin gửi lời cảm ơn chân thành nhất tới TS. Phùng Thị Hồng Lưỡng,
ThS. Đặng Văn An cùng các du học sinh Việt Nam đang học tập và nghiên cứu
tại đại học Tokyo Metropolitan University, đã giới thiệu, trợ giúp kinh phí và

chỗ ở khi tác giả tham gia khóa thực tập nghiên cứu tại Nhật Bản.
Không thể không nhắc tới sự giúp đỡ của thầy giáo Eguchi và các trợ lý ở
trường đại học Tokyo Metropolitan University đã tạo điều kiện cho tác giả có
một khóa thực tập nghiên cứu thành công để hoàn thành kết quả trong luận văn.
Bằng sự kính trọng và biết ơn sâu sắc nhất, tác giả xin được gửi lời cảm ơn
đến tập thể Phòng Bảo tàng Động vật, Ban Lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài
nguyên sinh vật đã giúp đỡ để tác giả có được môi trường làm việc, học tập và
nghiên cứu tốt nhất trong thời gian hoàn thành luận văn.


ii

Trong quá trình thực hiện đề tài, tác giả luận văn đã nhận được sự giúp đỡ về
mẫu vật nghiên cứu, kinh phí của các đề tài cấp viện Hàn Lâm Khoa học và
Công nghệ Việt Nam, mã số: VAST 04-07/15-16 do PGS. TS. Lê Đình Thủy
chủ nhiệm và mã số VAST04.10/17-18 do PGS.TS. Vũ Đình Thống chủ nhiệm;
Quỹ phát triển khoa học và công nghệ quốc gia (NAFOSTED) trong đề tài mã
số: 106.11-2012.02 do PGS. TS. Vũ Đình Thống chủ nhiệm, đề tài mã số:
106.NN.05-2015.34 do TS. Lê Mạnh Hùng chủ nhiệm; đề tài cấp Bộ Giáo dục
và Đào tạo, mã số: B2015-25-34 do Ths. Đào Nhân Lợi chủ nhiệm.
Với điều kiện thời gian cũng như kinh nghiệm của một học viên còn nhiều
hạn chế, luận văn này không thể tránh được những thiếu sót. Tác giả rất mong
nhận được sự chỉ bảo, đóng góp ý kiến của các thầy, cô giáo để tác giả thêm
trưởng thành trong các nghiên cứu tiếp theo.
Xin trân trọng cảm ơn./.
Hà Nội, tháng 10 năm 2017
Học viên

Nguyễn Thanh Lương

iii

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan các số liệu và kết quả nêu trong luận văn này là trung
thực và chưa được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác.
Tác giả luận văn

Nguyễn Thanh Lương


iv

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

cs.
CLC
KBTB
KRĐD
KVNC
VQG

cộng sự
Cù Lao Chàm
Khu Bảo tồn biển
Khu Rừng đặc dụng
Khu vực nghiên cứu
Vườn Quốc gia

v

MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN ................................................................................................................ I
LỜI CAM ĐOAN ....................................................................................................... III
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT.................................................................................. IV
MỤC LỤC ..................................................................................................................... V
DANH MỤC BẢNG ..................................................................................................VII
DANH MỤC HÌNH ................................................................................................. VIII
MỞ ĐẦU .........................................................................................................................1
1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI ..........................................................................................1
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU ...................................................................................2
3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI ...................................2
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ......................................................................3
1.1.
1.2.
1.3.

GIỚI THIỆU VỀ RUỒI KÝ SINH Ở DƠI .....................................................3
TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RUỒI KÝ SINH Ở DƠI TRÊN THẾ GIỚI...4
TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RUỒI KÝ SINH Ở DƠI Ở VIỆT NAM .........7

CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU ...............................................12
2.1. ĐẶC ĐIỂM TỰ NHIÊN Ở CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU.....................12
2.1.1. KRĐD Sốp Cộp ............................................................................................ 12
2.1.1.1. Vị trí địa lý .............................................................................................. 12
2.1.1.2. Điều kiện tự nhiên ..................................................................................12
2.1.2. VQG Cát Bà ..................................................................................................13
2.1.2.1. Vị trí địa lý .............................................................................................. 13

2.1.2.2. Điều kiện tự nhiên ..................................................................................13
2.1.3. KBTB Cù Lao Chàm ....................................................................................16
2.1.3.1 Vị trí địa lý ............................................................................................... 16
2.1.3.2. Điều kiện tự nhiên ..................................................................................16
2.2. ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU ................................................17
2.2.1. Địa điểm nghiên cứu .....................................................................................17
2.2.2. Thời gian nghiên cứu ....................................................................................18
2.3. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ........................................18
2.3.1. Vật liệu ..........................................................................................................18
2.3.1.1. Mẫu vật nghiên cứu ................................................................................18
2.3.1.2. Thiết bị nghiên cứu .................................................................................18
2.3.2. Phương pháp nghiên cứu ..............................................................................19
2.3.2.1. Thu và định loại vật chủ dơi ...................................................................19


vi

2.3.2.2. Thu mẫu ruồi ký sinh ..............................................................................20
2.3.2.3. Xử lý mẫu vật trong phòng thí nghiệm ...................................................20
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ THẢO LUẬN ....................................................................23
3.1. THÀNH PHẦN LOÀI RUỒI KÝ SINH Ở DƠI GHI NHẬN ĐƯỢC TRONG
CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU.............................................................................23
3.2. MỐI QUAN HỆ CỦA CÁC LOÀI RUỒI KÝ SINH Ở DƠI TRONG CÁC
KHU VỰC NGHIÊN CỨU ......................................................................................53
3.2.1. Mối quan hệ của các loài ruồi ký sinh ở dơi tại VQG Cát Bà (Hải Phòng) .53
3.2.2. Mối quan hệ của các loài ruồi ký sinh ở dơi tại KRĐD Sốp Cộp (Sơn La) .55
3.2.3. Mối quan hệ của các loài ruồi ký sinh ở dơi tại KBTB Cù Lao Chàm (Quảng
Nam) .......................................................................................................................56
3.2.4. Mối quan hệ ruồi ký sinh ở dơi và các loài dơi trong các khu vực nghiên cứu
................................................................................................................................ 58

3.2.5. Kết quả phân tích định lượng các loài ruồi ký sinh ở dơi trên các loài dơi
các khu vực nghiên cứu ..........................................................................................61
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .....................................................................................65
1. KẾT LUẬN ............................................................................................................65
2. KIẾN NGHỊ...........................................................................................................65
TÀI LIỆU THAM KHẢO...........................................................................................66
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN
........................................................................................................................................ X
PHỤ LỤC ẢNH .......................................................................................................... XI


vii

DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Số loài và phân loài thuộc các giống của họ Nycteribiidae ghi nhận
được ở các phân miền địa động vật khác nhau trên thế giới.............................. 5
Bảng 1.2. Khu hệ ruồi ký sinh của các nước lân cận Việt Nam ........................6
Bảng 1.3. Các nghiên cứu về ruồi ký sinh ở dơi tại Việt Nam..........................9
Bảng 3.1. Danh sách và địa điểm ghi nhận ruồi ký sinh ở dơi trong các KVNC
..........................................................................................................................23
Bảng 3.2. Mối quan hệ giữa ruồi ký sinh (Nycteribiidae, Streblidae) ở các loài
dơi tại VQG Cát Bà ..........................................................................................54
Bảng 3.3. Các mẫu vật ruồi ký sinh (Nycteribiidae, Streblidae) ở các loài dơi
..........................................................................................................................55
tại KRĐD Sốp Cộp ..........................................................................................55
Bảng 3.4. Các mẫu vật ruồi ký sinh (Nycteribiidae, Streblidae) ở các loài dơi
KBTB Cù Lao Chàm .......................................................................................57
Bảng 3.5. Mối quan hệ giữa ruồi ký sinh và vật chủ dơi ở KVNC .................58
Bảng 3.6. Tình trạng nhiễm ruồi ký sinh ở dơi trong các khu vực nghiên cứu
..........................................................................................................................61

viii

DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Đặc điểm mặt lưng của Basilia pundibunda ..................................4
Hình 1.2. Các điểm thu mẫu ruồi ký sinh ở dơi ở Việt Nam trước năm 2001
......................................................................................................................10
Hình 2.1. Các khu vực nghiên cứu .............................................................. 17
Hình 2.2. Thu mẫu dơi ngoài thực địa bằng lưới mờ và bẫy thụ cầm .........19
Hình 2.3. Quan sát mẫu vật và xử lý hình ảnh tại phòng thí nghiệm ..........20
Hình 3.1. Sơ đồ mối quan hệ di truyền giữa một số nhóm loài ở KVNC ...25
Hình 3.2. Đặc điểm hình thái của loài Nycteribia sp. ..................................27
Hình 3.3. Đặc điểm hình thái của loài Basilia roylii ...................................29
Hình 3.4. Đặc điểm hình thái của loài Basilia burmensis ...........................32
Hình 3.5. Đặc điểm hình thái của loài Basilia pundibunda .........................34
Hình 3.6. Đặc điểm hình thái của loài Basilia majuscula ...........................36
Hình 3.7. Đặc điểm hình thái của loài Cyclopodia horsfieldi .....................39
Hình 3.8. Đặc điểm hình thái của loài Leptocyclopodia ferrari ..................41
Hình 3.9. Đặc điểm hình thái của loài Ascodipteron phyllorhinae .............44
Hình 3.10. Đặc điểm hình thái của loài Ascodipteron wenzeli ....................46
Hình 3.11. Đặc điểm hình thái của loài Brachytarsina amboinensis ..........48
Hình 3.12. Đặc điểm hình thái của loài Brachytarsina cucullata ...............50
Hình 3.13. Đặc điểm hình thái của loài Maabella stomalata ......................52
Hình 3.14. Tỷ lệ nhiễm ruồi ký sinh ở dơi ở KRĐD Sốp Cộp, VQG Cát Bà,
KBTB Cù Lao Chàm ....................................................................................62
Hình 3.15. Cường độ nhiễm ruồi ký sinh ở dơi ở KRĐD Sốp Cộp, VQG Cát
Bà, KBTB Cù Lao Chàm ..............................................................................63
Hình i. Đàn dơi ở hang Trung Trang (VQG Cát Bà) ....................................xi
Hình ii. Thực địa thu mẫu dơi với các chuyên gia nước ngoài ở Phù Long .xi

Hình iii. Đặt lưới mờ ở Lò Tinh Dầu, VQG Cát Bà ................................... xii
Hình iv. Nhộng ruồi ký sinh ở dơi ở dưới màng đuôi vật chủ .................... xii


ix

Hình v. Nhộng ruồi ký sinh ở dơi bám trên màng đuôi và trên cơ thể vật chủ
..................................................................................................................... xii
Hình vi. Ruồi ký sinh không cánh ở bụng và lưng vật chủ dơi ................. xiii
Hình vii. Nhộng ký sinh trên vùng da mỏng ở cánh của vật chủ............... xiii
Hình ix. Phân tích mẫu dơi và xét nghiệm ruồi ký sinh ở dơi ngoài thực địa
.....................................................................................................................xiv


1

MỞ ĐẦU
1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Ruồi ký sinh ở dơi (Diptera: Streblidae, Nycteribiidae) là nhóm động vật
có nhiều biến đổi trên cơ thể để thích nghi với đời sống ký sinh hút máu vật chủ
[14], [15]. Nhờ có đôi cánh, ruồi ký sinh ở dơi thuộc họ Streblidae bay từ vật
chủ này sang vật chủ khác. Ngược lại, ruồi ký sinh không cánh (họ
Nycteribiidae) thường gắn bó lâu dài trên một vật chủ dơi, thời điểm để chúng
thay đổi vật chủ ký sinh là khi những cá thể dơi ở sát nhau. Nhiễm ruồi ký sinh
khiến các vật chủ dơi bị mất nhiều năng lượng khi bay và tìm kiếm thức ăn [14].
Hơn nữa, các loài ruồi ký sinh ở dơi ưa thích hút máu ký chủ đang trong thời
gian mang thai hoặc cho con bú gây ảnh hưởng đến sức khỏe của vật chủ [15].
Nghiên cứu mối quan hệ giữa ruồi ký sinh ở dơi với vật chủ có ý nghĩa quan
trọng để bảo tồn các loài dơi quý trong các hệ sinh thái, đặc biệt là hệ sinh thái
rừng tự nhiên.

Cho đến nay, nghiên cứu cơ bản về thành phần loài ruồi ký sinh ở dơi
chưa được chú ý nhiều ở nước ta. Các cuộc khảo sát trước đây mới chỉ thực hiện
ở một số khu vực trong những phạm vi nghiên cứu hẹp, thời gian ngắn. Do đó,
việc điều tra nghiên cứu khu hệ ruồi ký sinh ở dơi là định hướng quan trọng
trong nghiên cứu và bảo tồn đa dạng sinh học động vật, có ý nghĩa khoa học và
thực tiễn.
Bên cạnh đó, những nghiên cứu trước đây về dịch tễ học cho thấy các
loài dơi có thể mang vi-rút của một số bệnh truyền nhiễm (bệnh dại, SARS,
EBOLA, MERS) gây nguy hiểm cho người và động vật [34], [35]. Trong chu kỳ
sống, các ruồi ký sinh hút máu vật chủ dơi. Chúng không chỉ bị nhiễm vi-rút từ
vật chủ mà còn là véc-tơ để vi-rút lây lan trên diện rộng. Nghiên cứu định lượng
về tỷ lệ nhiễm và cường độ nhiễm ruồi ký sinh ở dơi góp phần khoanh vùng dịch
bệnh để có phương hướng điều trị kịp thời.
Vườn Quốc gia Cát Bà, Khu Rừng đặc dụng Sốp Cộp, Khu Bảo tồn biển
Cù Lao Chàm là nơi có điều kiện tự nhiên đa dạng với nhiều kiểu hệ sinh thái:


2

hang động, rừng trên núi đá vôi, rừng ngập mặn... . Đó là những sinh cảnh thích
hợp với nhiều loài dơi sinh sống. Những nghiên cứu trước đây mới tập trung
nghiên cứu các loài dơi mà chưa đề cập đến thành phần các loài ruồi ký sinh ở dơi.
Chính vì những lý do trên, đề tài “Nghiên cứu tính đa dạng ruồi ký sinh
(Diptera: Streblidae, Nycteribiidae) ở các loài Dơi trong một số khu vực đảo và
đất liền Việt Nam” được đề xuất và thực hiện.
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
1. Xác định tính đa dạng ruồi ký sinh ở dơi (Diptera: Streblidae,
Nycteribiidae) tại 3 địa điểm nghiên cứu
2. Phân tích mối quan hệ giữa ruồi ký sinh với vật chủ dơi (Chiroptera)
3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

Đề tài cung cấp dẫn liệu hình thái, sinh học phân tử, danh sách thành phần
loài và tính đa dạng ruồi ký sinh ở dơi tại 3 địa điểm nghiên cứu, góp phần
nghiên cứu khu hệ ruồi ký sinh Việt Nam, bổ sung thông tin xây dựng khóa
định loại ruồi ở Việt Nam, phục vụ cho công tác giảng dạy.
Cung cấp những điểm khái quát về mối quan hệ ký sinh - vật chủ, sử dụng
các chỉ số tỷ lệ nhiễm và cường độ nhiễm, nơi sống trên cơ thể vật chủ của
ruồi ký sinh ở dơi góp phần nghiên cứu và phòng ngừa khả năng lây lan các
bệnh truyền nhiễm sang người và động vật.


3

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. GIỚI THIỆU VỀ RUỒI KÝ SINH Ở DƠI
Ruồi ký sinh ở dơi thuộc liên họ Hippoboscoidae (Streblidae,
Nycteribiidae) trong bộ Hai cánh (Diptera). Chúng tiến hóa chuyên biệt để thích
nghi với đời sống ký sinh hút máu ở các loài dơi (Mamalia: Chiroptera) [14].
Trên thế giới đã ghi nhận 602 loài ruồi ký sinh ở dơi thuộc 44 giống, 8 phân họ.
Trong đó, họ ruồi ký sinh không cánh (Nycteribiidae) gồm 275 loài thuộc thuộc
12 giống, 3 phân họ và họ ruồi ký sinh có cánh (Streblidae) có 227 loài thuộc
thuộc 32 giống, 5 phân họ [14], [15]. Hiện nay chưa có nghiên cứu nào phát hiện
có ruồi ký sinh ở dơi trên các động vật khác [15].
Không giống như các nhóm ký sinh ngoài da khác, ruồi ký sinh ở dơi tiêu
giảm cánh và các cơ bay dẫn đến đốt ngực nhỏ hơn so với đốt bụng [44]. Các
ruồi ký sinh thuộc họ Nycteribiidae hoàn toàn không có cánh, giống nhện, cơ thể
dẹt theo hướng lưng - bụng. Chân khỏe và các cơ chân phát triển mạnh nên
chúng di chuyển rất nhanh trên cơ thể vật chủ. Đầu tiêu giảm, thường xuyên gập
về phía lưng, khi hút máu vật chủ, đầu cúi 180o từ phía sau ra phía trước [45].
Trên cơ thể ruồi ký sinh không cánh ở dơi có nhiều lông cứng để cài vào lông
của vật chủ, giúp chúng bám chắc hơn vào vật chủ ngay cả khi vật chủ đang vận

động [14], [15] (hình 1.1). Ruồi ký sinh ở dơi thuộc họ Streblidae vẫn còn tồn
tại cánh, chúng có phần lưng và bụng lồi lên so với các phần cơ thể xung quanh.
Những loài ruồi ký sinh có cánh ở dơi vẫn có cơ quan thăng bằng (halter) dạng
vảy ở vị trí sau đôi cánh. Cùng với hệ thống lông cứng phát triển, ruồi ký sinh ở
dơi thuộc họ Streblidae còn có móng vuốt sắc nhọn, giúp chúng bám chắc vào
vật chủ khi bay từ vật chủ này sang vật chủ khác [15].
Đặc điểm sinh sản của các ruồi ký sinh ở dơi là đẻ nhộng, con cái chỉ đẻ
ra một nhộng trong một lần đẻ [44]. Điều đặc biệt ở nhóm này là các con cái đẻ
nhộng tại các vết loét trên da vật chủ, nhộng phát triển dưới da vật chủ và vũ hóa
qua lỗ tròn trên đầu nhộng [15], [44], [45].


4

1,0 mm

Hình 1.1. Đặc điểm mặt lưng của Basilia pundibunda (họ Nycteribiidae),
mã số: EC.220915.1, thước tỷ lệ: 1,0 mm.
(Ab = bụng, Th = ngực, Cx = đốt háng, Tr = đốt chuyển, E = mắt, Fe = đùi,
T = đốt bàn, TC = vuốt, Ti = đốt ống)
1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RUỒI KÝ SINH Ở DƠI TRÊN THẾ
Các nghiên cứu về đa dạng ruồi ký sinh ở dơi đã được thực hiện ở nhiều
quốc gia và lãnh thổ trên toàn thế giới. Theo Marshall (1982), có 687 loài côn
trùng ký sinh trên dơi thuộc bộ Cánh da (Dermaptera), Hai cánh (Diptera) và Bọ
chét (Siphonaptera) đã được ghi nhận. Các loài ruồi ký sinh ở dơi thuộc hai họ:
Streblidae (vẫn còn sự tồn tại của đôi cánh) và Nycteribiidae (cánh bị tiêu giảm


5

hoàn toàn). Phần lớn các loài ruồi ký sinh ở dơi phân bố ở các vùng nhiệt đới và
cận nhiệt đới, chỉ có một số loài ghi nhận ở các vùng ôn đới [45].
Những nghiên cứu mang tính hệ thống đầu tiên về ruồi ký sinh ở dơi được
thực hiện bởi Oska Theodor (1898-1987). Nghiên cứu của ông tập trung vào các
họ ruồi ký sinh (Streblidae, Nyeteribiidae) để làm rõ các bậc phân loại, sự phát
sinh chủng loại và đặc trưng phân bố của ruồi ký sinh ở các loài dơi. Từ
1931-1971, Theodor O. đã mô tả các giống mới và loài mới cho khu hệ ruồi ở các
nước châu Á, châu Phi và châu Mỹ. Nổi bật trong số đó là bộ sưu tập
Nycteribiidae được xuất bản bởi bảo tàng Anh [50], [52]. Trong bộ sưu tập này,
tác giả đã thống kê số lượng loài và phân loài ruồi ký sinh không cánh thu được ở
5 phân miền địa động vật trên thế giới: Toàn Bắc, Châu Phi, Phương Đông, Thái
Bình Dương, Châu Mỹ. Số loài và phân loài thuộc họ Nycteribiidae được trình
bày tóm tắt trong bảng 1.1.
Bảng 1.1. Số loài và phân loài thuộc các giống của họ Nycteribiidae ghi nhận
được ở các phân miền địa động vật khác nhau trên thế giới
Số loài ruồi của họ Nycteribiidae ở các Phân miền địa động vật
Giống
Nycteribia
Stylidia
Basilia
Stereomyia
Hershkovitzia
Penicillidia
Archinycteribia
Eucampsipoda
Dipseliopoda
Cyclopodia

Toàn Bắc

Châu Phi

Phương
Đông

Thái Bình
Dương

Châu Mỹ

11
8
5
5

5
9
9
4
2
3
3
35

6
16
21
7
1
5

10
66

6
2
10
1
4
1
1
15
39

29
3
32

1
30

Trong giai đoạn này, cùng với Oskar Theodor còn có Boris Jobling
(1893-1986) và Tsing Cheo Maa (1910-1992) là những người có nhiều công bố
điển hình góp phần xây dựng khu hệ ruồi ký sinh ở dơi của thế giới. Từ những
năm 1930, Jobling B. đã công bố 7 loài mới thuộc giống Raymondia (họ
Streblidae) và 15 loài thuộc giống Nycteribosca (Nycteribiidae) ở Ma-lai-xi-a, Ấn


6

Độ, Ốt-xtra-lia, Anh, Pháp và khu vực Châu Phi [25], [26], [27], [28], [29], [30],

[31], [32]. Trong khoảng thời gian từ 1962-1969, Maa T. C. ghi nhận 42 loài ruồi
ký sinh thuộc 53 giống của hai họ Nycteribiidae và Streblidae ở 24 quốc gia và
vùng lãnh thổ dọc bờ biển Ấn Độ Dương, Thái Bình Dương, Đại Tây Dương. Đặc
biệt, trong năm 1965, Maa mô tả 53 giống thuộc hai họ ruồi ký sinh (Streblidae,
Nycteribiidae) ở dơi và công bố một phân họ mới (Ascodipterinae) bao gồm 6
giống mới: Ascodipteron, Namrid, Semirasnm, Variisetosam, Brevior, Theodori
cho khu hệ Châu Phi [36], [37], [38], [39], [40], [41], [42], [43].
Khu hệ ruồi ký sinh ở dơi của các nước lân cận Việt Nam đã được quan
tâm nghiên cứu nhưng chưa đồng đều ở các quốc gia. Các nghiên cứu ở khu vực
lân cận Việt Nam được thống kê trong các bảng 1.2.
Bảng 1.2. Khu hệ ruồi ký sinh của các nước lân cận Việt Nam
Quốc gia
Trung Quốc

Số lượng
Loài giống
17
12

Lào
Cam-Pu-Chia
Thái Lan
Phi-lip-pin
Ma-lai-xi-a

2
8
27
21
11

1
2
8
8
8

Tác giả công bố
Maa T. C. (1962, 1967, 2011); Theodor O. (1963);
Farafonova G. V. (2001);
Pape & Thompson, (2015)
Theodor (1955)
Maa T. C. (1962); Klein J. (1970)
Maa T. C. (1962, 1968, 1975); Papp L. (2006);
Theodor (1963); Maa T. C. (1968);
Maa T. C. (1962, 1967, 2011); Theodor (1963);
Azhar I. (2015); Pape & Thompson (2015)

Ở khu vực châu Á và Đông Nam Á, Maa T. C. cùng với Theodor O. là
những người đầu tiên nghiên cứu khu hệ ruồi ký sinh ở khu vực này, đã thống kê
được 27 loài trong 8 giống thuộc liên họ Hippoboscoidae (Streblidae,
Nycteribiidae) tại Thái Lan, bao gồm: 2 loài thuộc giống Ardmoeca, 8 loài thuộc
giống Icosta, 3 loài thuộc giống Ornithoponus, 4 loài thuộc giống Lobolepis, 2
loài thuộc giống Ornithomyia, 1 loài thuộc giống Ornithophila, 2 loài thuộc
giống Phthona, 2 loài thuộc giống Pseudolynchia, 1 loài thuộc giống
Hippobosca và 2 loài thuộc giống Lipoptena. Từ 1963 - 1969, nhiều loài mới


7

cho khoa học đã được mô tả, gồm có: Ornithoica curvata, Phthona leptoptera,
Phthona modesta, Icosta macclurei, Icosta bucerotina, Icosta corvina, Icosta
elbeli, Icosta fenestella, Icosta tarsata, Icosta sensilis sensilis. Họ Nycteribiidae
có 6 giống với 15 loài chưa định dạng được tên, họ Streblidae được mô tả 1 loài
(Ascodipteron siamense) trong số 5 loài ruồi ký sinh đã ghi nhận. Năm 1962,
Maa đã liệt kê được 8 loài thuộc 2 giống trong họ Nycteribiidae ký sinh trên dơi
ở Cam-pu-chia. Chỉ tính riêng loài Nycteribia allotopa và Nycteribia formosana,
Maa đã ghi nhận được từ nhiều quốc gia và khu vực của Châu Á, bao gồm
In-đô-nê-xi-a, Ấn Độ, Xri-lan-ka, Trung Quốc (Đài Loan), Phi-lip-pin và Nhật
Bản [34], [35], [36], [37], [38], [39], [40].
Đầu thế kỷ XXI, các nghiên cứu về ruồi ký sinh trong khu vực được tiến
hành đơn lẻ ở từng quốc gia. Năm 2011, Alvarez J. đã ghi nhận 20 loài thuộc họ
Nycteribiidae ký sinh dơi ở Phi-lip-pin, nâng tổng số loài ruồi ký sinh ở
Phi-lip-pin thành 21 loài [24]. Năm 2015, Azhar I. kết luận có ít nhất 30 loài
ruồi ký sinh ở dơi ở Ma-lai-xi-a, tăng hơn 20 loài so với trước đó [9]. Đây là
những nghiên cứu cập nhật nhất ở khu vực.
Nhìn chung nghiên cứu về ruồi ký sinh ở dơi trên thế giới mới chỉ tập
trung ở các nước châu Âu và châu Mỹ, chưa có nhiều nghiên cứu mang tính hệ
thống ở khu hệ Châu Á và Đông Nam Á, trong đó có Việt Nam.
1.3. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RUỒI KÝ SINH Ở DƠI Ở VIỆT NAM
Nghiên cứu ruồi ký sinh ở Việt Nam chưa được chú ý. Ngoài các công bố
về ruồi nhà và côn trùng y học của Tạ Huy Thịnh, chỉ có số ít ghi nhận về ruồi
ký sinh thuộc về các tác giả nước ngoài [6], [7], [17], [20], [36].
Trước năm 1975, đoàn khảo sát của các nhà khoa học thuộc Bảo tàng
Hoàng gia Ontario (ROM), Canada đã tiến hành nghiên cứu đa dạng sinh học ở
khu vực Đông Nam Á, trong đó có Việt Nam. Những ghi nhận đầu tiên ở huyện
Na Hang, tỉnh Tuyên Quang (22°20'N - 105°25'E) cho thấy có 3 loài ruồi thuộc
các giống Cyclopodia, Raymondia, Basila ký sinh ở các loài dơi thuộc họ
Rhinolophidae, Miniopteridae [17]. Dựa trên các mẫu vật thu được ở khu vực

8

này, Hastriter M. W. & Bush S. E. (2006) đã ghi nhận các loài: Maabella
stomalata; Ascodipteron wenzeli; Basilia burmensis cho khu hệ ruồi ký sinh ở
dơi ở Việt Nam [18], [19]. Năm 1960, các nhà côn trùng học Yoshimoto và
Feinstein tiến hành thu thập các mẫu vật ruồi ký sinh ở dơi một số tỉnh thuộc
Nam Trung Bộ: Quảng Trị, Phú Yên, Đắc Lắc, Lâm Đồng. Ở độ cao khác nhau,
các mẫu vật thu được bao gồm 8 cá thể đực và 3 cá thể cái ruồi ký sinh ở dơi của
loài Cyclopodia ferrarii ferrarii ở loài dơi Cynopterus sp.. Đồng thời, mẫu vật
thu được còn có 2 cá thể đực của loài Raymondia pseudopagodarum nhưng chưa
có thông tin về vật chủ [36]. Đây là những nghiên cứu đầu tiên rất có ý nghĩa đối
với khu hệ ruồi ký sinh Việt Nam.
Sau năm 1975, các nghiên cứu về ký sinh trùng học của Việt Nam được
quan tâm nhiều hơn. Tuy nhiên, các nghiên cứu về ruồi ký sinh ở dơi vẫn chưa
được chú ý. Năm 2001, nhà Ký sinh trùng Farafonova G. V. đã công bố những
ghi nhận đầu tiên về ruồi ký sinh ở các loài dơi thu được tại VQG Vũ Quang
[17]. Trong nghiên cứu này, 9 loài ruồi ký sinh ở dơi thuộc họ ruồi ký sinh
không cánh (Nycteribiidae) và họ ruồi ký sinh có cánh (Streblidae) được ghi
nhận, trong đó họ Nycteribiidae có 7 loài: Phthiridium fratemum, Basilia roylii,
Basilia

magnocula,

Basilia

majuscula,

Eucampsipoda

latisterna,

Leptocyclopodia ferrarii, Cyclopodia sp.; họ Streblidae có 2 loài: Brachytarsina
amboinensis, Raymondia sp.. Đặc biệt, trong tổng số 9 loài ruồi ký sinh ở 13 loài
dơi ghi nhận tại Vũ Quang có 4 loài mới cho Việt Nam: Phthiridium fraternum,
Basilia magnocula, Basilia majuscula, Cyclopodia sp.. Hơn nữa, hệ thống danh
lục trực tuyến về bộ Hai cánh (Diptera) của Pape & Thomson (2015) đã cập nhật
3 loài ruồi ký sinh ở dơi (Basilia burmensis, Basilia pudibunda, Brachytarsina
falcozi) của Việt Nam nhưng chưa rõ địa điểm và thông tin vật chủ [46].
Tính đến thời điểm hiện tại có 16 loài ruồi ký sinh thuộc 13 giống được
nghiên cứu tại Việt Nam. Thống kê cụ thể về các nghiên cứu này ở bảng 1.3


9

Bảng 1.3. Các nghiên cứu về ruồi ký sinh ở dơi tại Việt Nam
Tác giả
Maa (1962)

Hastrite (2007)

Địa điểm Loài ruồi ký sinh
Quảng Trị, Leptocyclopodia ferrarii
Phú Yên,
Lâm Đồng
Raymondia pseudopagodarum**
Tuyên
Maabella stomalata
Quang
Ascodipteron wenzeli

Farafonova G. V. Hà Tĩnh
(2001)

Miniopterus sp.

Phthiridium fratemum

Rhinolophus affinis
Hipposideros pomona
Macroglossus sobrinus
Cynopterus sphinx
Myotis siligorensis
Myotis horsfieldi
Pipistrellus javanicus
Eonycteris spelaea
Myotis siligorensis
Cynopterus sphinx
Murina muricola
Rhinolophus affinis
Megaerops niphane
Cynopterus sphinx
Rhinolophus affinis
Rhinolophus pusillus
Hipposideros cineraceus
Rhinolophus pusillus
Hipposideros pomona
Coelops frithii
-

Basilia majuscula
Eucampsipoda latisterna
Leptocyclopodia ferrarii

Cyclopodia sp.
Brachytarsina amboinensis

Raymondia sp.

Việt Nam

Rhinolophus paradoxolophus
Rhinolophus macrotis
Rhinolophus paradoxolophus

Ascodipteron phyllorhinae

Basilia roylii*
Basilia magnocula

Pape (2015)

Vật chủ
Cynopterus sp.

Basilia burmensis*
Basilia pudibunda*
Basilia falcozi*

Ghi chú: *: loài ghi nhận thông qua tài liệu nhưng không có mẫu vật nghiên cứu [19].

**
Loài có ghi nhận về địa điểm nhưng không rõ thông tin vật chủ ở Việt Nam [16],
[38].

Các nghiên cứu trước đây mới chỉ được tiến hành ở Tuyên Quang và khu
vực Nam Trung Bộ; khu vực Miền Nam, Đông Bắc bao gồm các quần đảo chưa
được quan tâm nghiên cứu (hình 1.2).


10

Hình 1.2. Các điểm thu mẫu ruồi ký sinh ở dơi ở Việt Nam trước năm 2001
(Theo Maa T. C. (1962); Farafonova G. V. & Borissenko A. V. (2001); Hastriter
M. W. & Bush S. E. (2007))
Như vậy, các nghiên cứu về ruồi ký sinh trước đây được tiến hành chưa
toàn diện ở Việt Nam, đặc biệt là các vùng biển và hải đảo. Đồng thời, các
nghiên cứu này là những phân tích định tính về thành phần loài và phân bố của


11

ruồi ký sinh ở dơi, còn thiếu những nghiên cứu mang tính định lượng về tỷ lệ
nhiễm và cường độ nhiễm của chúng đối với vật chủ dơi.
Nghiên cứu về ruồi ký sinh ở dơi tại VQG Cát Bà, KRĐD Sốp Cộp và
KBTB Cù Lao Chàm là hướng nghiên cứu mới nhằm bổ sung thêm những phân
tích định tính về đa dạng ruồi kí sinh dơi và phân tích định lượng về tỷ lệ nhiễm,
cường độ nhiễm ruồi ký sinh của các vật chủ dơi.
Sự đa dạng ruồi ký sinh ở dơi tại VQG Cát Bà, KRĐD Sốp Cộp và KBTB
Cù Lao Chàm được chú ý bởi đây là các khu vực có điều kiện tự nhiên rất thích
hợp cho các vật chủ dơi sinh sống.

12

CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU
VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1.

ĐẶC ĐIỂM TỰ NHIÊN Ở CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU

2.1.1. KRĐD Sốp Cộp
2.1.1.1. Vị trí địa lý
KRĐD Sốp Cộp (20°56' - 21°07' vĩ độ Bắc, 103°29' - 103°42' kinh độ
Đông), cách thành phố Sơn La 132 km về phía Tây Nam. KRĐD Sốp Cộp thuộc
địa phận xã Sốp Cộp, huyện Sốp Cộp và xã Huổi Một của huyện Sông Mã, phía
Nam giáp xã Mường Và và xã Nậm Lạnh của huyện Sốp Cộp, phía Đông giáp
xã Mường Cai - huyện Sông Mã, phía Tây giáp xã Dồm Cang của huyện Sốp
Cộp.
2.1.1.2. Điều kiện tự nhiên
Địa hình xã Sốp Cộp đa dạng, chủ yếu là núi trung bình, núi thấp uốn nếp,
núi tảng, xen kẽ là thung lũng và bồn địa nhỏ hẹp. Đất hiện trạng ở KRĐD Sốp
Cộp là đất nông nghiệp và đất lâm nghiệp phân bố không đều ở các KRĐD,
rừng phòng hộ và rừng sản xuất. Khoáng sản chủ yếu là đá, cát, sỏi, điểm khai
thác lớn ở mỏ đá Tà Cọ. Tổng diện tích tự nhiên 18.709 ha (trong đó diện tích
đất có rừng 12.601 ha chiếm 67% diện tích của Khu bảo tồn. Phân khu bảo vệ
nghiêm ngặt 5.149 ha, phân khu phục hồi sinh thái 13.541 ha, phân khu hành
chính dịch vụ 19 ha). Đây là khu vực bao gồm nhiều dãy núi cao, dốc, địa hình
chia cắt phức tạp, hiểm trở đã tạo ra các hệ sinh thái hang động phong phú và
độc đáo, là nơi trú ngụ của các loài dơi. Sốp Cộp có nhiều thực vật tự nhiên
như Trầm hương, Lát hoa, Rổi, Thông dầu, Thông trắng và nhiều loại lâm sản

ngoài gỗ khác có nhiều giá trị kinh tế và khoa học. Theo thống kê của đại học
Tây Bắc, ở KRĐD Sốp Cộp có 27 loài Dơi thuộc 14 giống và 5 họ, trong đó có
5 loài có tên trong Sách Đỏ Việt Nam [1].
Nguồn nước phục vụ cho sản xuất và đời sống của nhân dân trong xã
được khai thác theo các nguồn nước tự nhiên như: nguồn nước mặt (suối Nậm


13

Ban, suối Nậm Lạnh, suối Nậm Ka, suối Nậm Công) đây là nguồn nước chủ yếu
phục vụ cho sản xuất. Đặc biệt, suối Nậm Công là nơi được bao quanh bởi núi
đá vôi, có nhiều hang đá là nơi ở của các loài dơi.
Sốp Cộp nằm ở vị trí địa lý chịu ảnh hưởng của hai kiểu khí hậu khác
nhau từ phía Bắc (Trung Quốc) và lục địa phía Tây (Lào). Nhiệt độ trung bình
hàng năm ở Sốp Cộp là 22,4°C. Mùa nóng nhiệt độ tăng cao từ tháng 4 đến
tháng 5, mùa lạnh từ tháng 11 đến tháng 3 năm sau nhiệt độ xuống rất thấp. Tuy
nhiên, Sốp Cộp vẫn có những đặc trưng của kiểu khí hậu nhiệt đới gió mùa. Mùa
khô từ tháng 9 đến tháng 5 năm sau; mùa mưa từ tháng 4 đến tháng 10, mưa
nhiều nhất vào tháng 6, 7, 8; lượng mưa trung bình hàng năm từ 1.185 mm 1.900 mm. Do địa hình ở vùng núi cao, ở đây có xuất hiện các hiện tượng thời
tiết đặc trưng ở địa phương như: mưa phùn, dông, mưa đá, lũ quét, rét đậm, rét
hại, gây ảnh hưởng lớn tới cây cối, hoa màu và các loài động vật. Do đó, kiểu
khí hậu này tác động lớn đến sự phân bố của các loài côn trùng nhạy cảm với
môi trường, trong đó phải kể đến ruồi ký sinh ở dơi.
2.1.2. VQG Cát Bà
2.1.2.1. Vị trí địa lý
VQG Cát Bà (20°44' - 20°52' vĩ độ Bắc; 106°59' - 107°06' kinh độ Đông).
Phía Đông, Đông Nam và Đông Bắc giáp vịnh Hạ Long được ngăn cách bởi
lạch Ngăn và lạch Đầu xuôi của tỉnh Quảng Ninh. Phía Tây và Tây Nam là cửa
sông Bạch Đằng, sông Cấm và biển Hải Phòng - Đồ Sơn.
2.1.2.2. Điều kiện tự nhiên

Diện tích quy hoạch VQG Cát Bà là 17.362,96 ha (trong đó diện tích phần
đảo là 10.912,51 ha, diện tích phần biển là 6.450,45 ha), bao gồm: phân khu bảo
vệ nghiêm ngặt (4.788,24 ha), phân khu bảo vệ nghiêm ngặt biển (322,40 ha),
phân khu phục hồi sinh thái (12.146,42 ha), phân khu hành chính (105,90 ha).
Đảo Cát Bà có độ cao trung bình khoảng 100 m so với mực nước biển, địa
hình cao nhất là đỉnh Cao Vọng (322 m). Các đảo nhỏ mang đặc trưng địa hình
của núi đá vôi trên biển. Nhìn chung Cát Bà có các kiểu địa hình chính như: địa


14

hình núi đá vôi, địa hình đồi đá phiến, địa hình thung lũng giữa núi, địa hình bồi
tích ven biển. Điều kiện địa hình núi đá vôi và khí hậu nhiệt đới ẩm đã hình
thành tại Cát Bà những loại đất chính như: đất Feralit đỏ nâu phát triển trên đá
vôi, đất Feralit nâu đỏ tụ ở chân núi đá vôi, đất Feralit nâu vàng phát triển từ các
sản phẩm phong hóa đá vôi dốc tụ hỗn hợp, đất dốc tụ thung lũng, đất bồi chua
mặn, đất mặn Sú vẹt. VQG Cát Bà nằm trong đới khí hậu nhiệt đới gió mùa và
chịu ảnh hưởng trực tiếp của khí hậu đại dương, có gió mùa Tây Nam về mùa hạ
và gió mùa Đông Bắc về mùa đông nên ít khắc nghiệt hơn các vùng có cùng vĩ
độ trong đất liền. Nhiệt độ trung bình năm 23,6oC, mùa nóng bắt đầu từ tháng 5
đến tháng 10, mùa lạnh từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau. Giữa hai mùa chênh
lệch từ 11 - 12oC. Lượng mưa trung bình cả năm từ 1.500 - 2.000 mm/năm. Một
năm có hai mùa rõ rệt. Mùa mưa (từ tháng 5 đến tháng 10 và mùa khô từ tháng
11 đến tháng 4 năm sau). Độ ẩm không khí trung bình cả năm là 86%.
Tổng kết các nghiên cứu trước đây và cho đến nay đã ghi nhận được tại
VQG Cát Bà 1588 loài, thuộc 850 chi, 187 họ, 5 ngành thực vật. Trong đó bao
gồm cả một số loài thực vật nông nghiệp gây trồng phổ biến (245 loài), cùng
một số loài cây rừng được đem về gây trồng thuộc nhiều vùng sinh thái khác
nhau như: sao đen (Hopea odorata), dầu con rái (Dipterocarpus alatus),... .
Cùng với rừng trên núi đá vôi, rừng ngập mặn là một tài nguyên quý giá tại đảo

Cát Bà. Hệ sinh thái rừng ngập mặn của Cát Bà đã tạo nên nét đặc biệt cho VQG
Cát Bà so với nhiều VQG khác. Qua quá trình điều tra, thống kê được 30 loài
thực vật ngập mặn ở đây chiếm 1,45% tổng số loài của VQG. Khu hệ động vật ở
VQG Cát Bà cũng rất đa dạng về thành phần loài. Những dẫn liệu năm 2013 đã
cho thấy, VQG Cát Bà có 343 loài động vật có xương sống ở cạn. Trong đó có
58 loài thú thuộc 19 họ, 9 bộ, 205 loài chim, 55 loài bò sát và 25 loài ếch. Năm
2015, Vũ Đình Thống và cs. đã ghi nhận được 15 loài dơi ở VQG Cát Bà [4].
Đây là những ghi nhận quan trọng tạo cơ sở nghiên cứu ruồi ký sinh ở dơi tại
khu vực này.