Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của họ nấm mực coprinaceae tại vườn quốc gia cúc phương, tỉnh ninh bình

B TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TR
TR

NG

NG Đ I H C TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TR

NG HÀ N I

LU N VĔN TH C SĨ
NGHIÊN C U THÀNH PH N LOÀI VÀ PHÂN B
C AH
T IV

N M M C COPRINACEAE

N QU C GIA CÚC PH

NG, T NH NINH BÌNH

CHUYÊN NGÀNH: KHOA H C MÔI TR

ĐOÀN TH NH

QUǵNH

HÀ N I, NĔM 2018

NG

B TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TR
TR

NG

NG Đ I H C TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TR

NG HÀ N I

LU N VĔN TH C SĨ
NGHIÊN C U THÀNH PH N LOÀI VÀ PHÂN B
C AH
T IV

N M M C COPRINACEAE

N QU C GIA CÚC PH

ĐOÀN TH NH

NG, T NH NINH BÌNH

QUǵNH

CHUYÊN NGÀNH: KHOA H C MÔI TR
MÃ S : 8440301
NG

IH

NG D N KHOA H C:

TS. LÊ THANH HUY N

HÀ N I, NĔM 2018

NG


CÔNG TRÌNH Đ
TR

C HOÀN THÀNH T I

NG Đ I H C TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TR

Cán b h

NG HÀ N I

ng d n chính: TS. Lê Thanh Huyền

Cán b ch m ph n biện 1: PGS.TS. D ơng Minh Lam

Cán b ch m ph n biện 2: PGS.TS. Hoàng Ng c Khắc

Lu n vĕn th c sƿ đ

c b o vệ t i:

H I Đ NG CH M LU N VĔN TH C Sƾ
TR

NG Đ I H C TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TR
Ngày 23 tháng 05 nĕm 2018

NG HÀ N I


i

L I CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan lu n vĕn Th c sƿ là công trình nghiên cứu của riêng tôi, d
sự h

i

ng d n trực tiếp của TS. Lê Thanh Huyền. Kết qu nghiên cứu trong lu n vĕn

là trung thực, khách quan và ch a từng đ

c b o vệ

tham kh o đ

c trích d n và ghi tên tài liệu, tác gi t i

c sử dụng trong lu n đều đ

b t kỳ h i đ ng nào. M i sự

mục tài liệu tham kh o. M i sao chép không h p lệ, vi ph m quy chế của nhà
tr

ng, tôi xin hoàn toàn ch u trách nhiệm.
Hà Nội, ngày 15 tháng 05 năm 2018
Tác gi lu n vĕn
(Ký và ghi rõ họ tên)

Đoàn Th Nh QuǶnh


ii

L IC M
Đ

c sự đ ng ý của tr

N

ng Đ i h c Tài nguyên và Môi tr

ng Hà N i đã cho

phép tôi tiến hành nghiên cứu thực hiện lu n vĕn: “Nghiên cứu thành phần loài và
phân bố của họ nấm mực Coprinaceae tại Vườn quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh
Bình”. Sau th i gian nghiên cứu, đến nay lu n vĕn đã hoàn thành. Nh n d p này,
cho phép tôi đ

c bày tỏ lòng biết ơn s u sắc nh t t i gi ng viên h

Thanh Huyền đã đ nh h

ng d n TS. Lê

ng, giúp đ và t o m i điều kiện thu n l i nh t để tôi

hoàn thành t t bài lu n vĕn.
Xin đ

c gửi l i c m ơn ch n thành nh t t i Ban giám hiệu nhà tr

toàn thể Quý thầy, cô giáo trong khoa Môi tr
Môi tr

ng Hà N i đã t o môi tr

ng, tr

ng và

ng Đ i h c Tài nguyên và

ng h c t p t t nh t, t o điều kiện cho tôi đ

c

nghiên cứu trên phòng thí nghiệm của Khoa, giúp tôi hoàn thành bài lu n vĕn này.
Đ ng th i, cho tôi gửi l i c m ơn t i Ban qu n lý V

đã h

ng d n và t o điều kiện cho tôi đ

n qu c gia Cúc Ph ơng

c trực tiếp đi thực đ a và l y m u trong khu

vực để tôi có thể hoàn thiện nghiên cứu của mình.
Cu i cùng, tôi xin gửi l i c m ơn t i gia đình, ng

i thân và toàn thể b n bè

đã giúp đ , đ ng viên tôi trong su t quá trình h c t p và thực hiện lu n vĕn để tôi
có thể hoàn thành bài lu n vĕn của mình t t nh t.
Trong gi i h n khuôn khổ của m t lu n vĕn, chắc chắn sẽ không thể bao quát
tr n vẹn đ

c hết các v n đề xoay quanh n i dung lu n vĕn nghiên cứu. Vì v y, tôi

xin chân thành c m ơn và cũng mong nh n đ
để bài lu n vĕn đ

c nhiều sự góp ý từ các thầy, cô giáo

c hoàn thiện nh t.

Xin trân trọng cảm ơn!
Hà Nội, ngày 15 tháng 05 năm 2018
Tác gi lu n vĕn

Đoàn Th Nh QuǶnh


iii

M CL C
L i cam đoan ............................................................................................................. i
L i c m n ................................................................................................................ ii
M c l c ..................................................................................................................... iii
Thông tin lu n vĕn ....................................................................................................v
Danh m c ký hi u và t vi t t t ............................................................................. vi
Danh m c b ng ....................................................................................................... vii
Danh m c hình ...................................................................................................... viii
M

Đ U ....................................................................................................................1

Ch

ng 1. T NG QUAN TÀI LI U NGHIÊN C U ...........................................3

1.1. Khái quát đặc điểm V

n qu c gia Cúc Ph ơng ................................................3

1.1.1. Điều kiện tự nhiên của V

n qu c gia Cúc Ph ơng ........................................3

1.1.2. Điều kiện kinh tế - xã h i ..................................................................................6
1.2. Tổng quan các nghiên cứu về n m l n và h n m mực Coprinaceae trên thế
gi i và t i Việt Nam ....................................................................................................7
1.2.1. Sơ l

c l ch sử nghiên cứu n m l n và h n m Coprinaceae trên thế gi i ......7

1.2.2. T i Việt Nam .....................................................................................................9
1.3. Gi i thiệu về h n m mực Coprinaceae ............................................................11
1.4. Vai trò và giá tr sử dụng của h n m mực Coprinaceae. ..................................15
Ch

ng 2. Đ I T

2.1. Đ i t

NG, PH M VI VÀ PH

NG PHÁP NGHIÊN C U ....18

ng nghiên cứu.........................................................................................18

2.2. Đ a điểm nghiên cứu ..........................................................................................18
2.2.1. Đ a điểm thu m u ............................................................................................18
2.2.2. Ph m vi nghiên cứu .........................................................................................18
2.3. Thiết b nghiên cứu ............................................................................................18
2.4. Ph ơng pháp nghiên cứu....................................................................................19
2.4.1. Ph ơng pháp thu th p tài liệu .........................................................................19
2.4.2. Ph ơng pháp l y m u ngoài thực đ a ..............................................................19
2.4.3. Ph ơng pháp xử lý và b o qu n m u ..............................................................21

iv
2.4.4. Ph ơng pháp ph n tích m u ..............................................................................21
2.4.5. Ph ơng pháp đ nh lo i n m l n ......................................................................22
2.4.6. Ph ơng pháp ph n tích xử lý s liệu ...............................................................23
Ch

ng 3. K T QU NGHIÊN C U VÀ TH O LU N ..................................24

3.1. Thành phần nhóm loài thu c h n m mực Coprinaceae t i V

n qu c gia Cúc

Ph ơng, tỉnh Ninh Bình ............................................................................................24
3.2. Đ đa d ng của các loài n m t i V

n qu c gia Cúc Ph ơng, Ninh Bình ........26

3.2.1. Đ phong phú và đa d ng các loài n m t i VQG Cúc Ph ơng, Ninh Bình ...26
3.2.2. Danh mục các loài n m ghi nh n m i ...............................................................29
3.2.3. Thành phần loài n m của các chi thu c h Coprinaceae t i VQG Cúc Ph ơng,
tỉnh Ninh Bình ...........................................................................................................32
3.3. Nghiên cứu đặc điểm phân b và xây dựng l
mực Coprinaceae t i V

c đ về sự phân b của h n m

n qu c gia Cúc Ph ơng, tỉnh Ninh Bình ......................79

3.3.1. Đặc điểm phân b của rừng t i khu vực thu m u ...........................................79
3.3.2. L

c đ về sự phân b của h n m mực Coprinaceae t i V

n qu c gia

Cúc Ph ơng, tỉnh Ninh Bình ...................................................................................82
3.4. Đề xu t các biện pháp b o t n, phát triển và khai thác các loài n m h
Coprinaceae t i V
3.4.1. Các yếu t

n qu c gia Cúc Ph ơng. ...........................................................84
nh h

ng t i đa d ng sinh h c n m ............................................84

3.4.2. Hiện tr ng b o t n h n m mực Coprinaceae t i khu vực nghiên cứu ...........86
3.4.3. Các gi i pháp cụ thể ........................................................................................86
K T LU N VÀ KI N NGH ................................................................................89
1. Kết lu n .................................................................................................................89
2. Kiến ngh ...............................................................................................................90
TÀI LI U THAM KH O ......................................................................................91
PH L C


v

THÔNG TIN LU N VĔN
H và tên h c viên : Đoàn Th Nh Quỳnh

L p

: CH2AMT

Cán b h

ng d n

Khóa: 2A

: TS. Lê Thanh Huyền

Tên đề tài

: Nghiên cứu thành phần loài và phân b của h n m mực

Coprinaceae t i V

n qu c gia Cúc Ph ơng, tỉnh Ninh Bình.

Tóm t t lu n vĕn: Bài lu n vĕn trình bày kết qu thu m u, xác đ nh thành phần loài,
đ phong phú và đặc điểm phân b của h n m mực Coprinaceae t i V

n qu c gia

Cúc Ph ơng, Ninh Bình. Tổng c ng thu th p đ

c 47 m u thu c h n m Coprinaceae.

Các kết qu nghiên cứu bao g m: Phân lo i đ

c 30 loài, trong đó có 17 loài thu c chi

Coprinus, 7 loài thu c chi Psathyrella và 6 loài thu c chi Panaeolus, đã xác đ nh tên
khoa h c cho 24 loài, đ ng th i ghi nh n m i 10 loài n m h Coprinaceae t i V

n

qu c gia Cúc Ph ơng; Tính toán đ đa d ng và phong phú của các chi n m thu c h
n m Coprinaceae; Xây dựng đ

cl

c đ về sự phân b của h n m Coprinaceae; Đề

xu t các biện pháp b o t n, phát triển và khai thác các loài n m h Coprinaceae t i
VQG Cúc Ph ơng.
T

khóa: Đa d ng sinh h c, n m l n, Coprinus, Psathyrella, Panaeolus,

Coprinaceae, VQG Cúc Ph

ng.

Summary: The study showed results of specimens collected, identified species,
abundance and distribution characteristics of species belonging to the family
Coprinaceae in Cuc Phuong National Park, Ninh Binh. A total of 47 specimens were
collected of the family Coprinaceae. The results include: Classified 30 species, in
which 17 species belonging to the genus Coprinus, 7 species belonging to the genus

Psathyrella and 6 species belonging to the genus Panaeolus, 24 species have been
identified scientific name and this study gave 10 new records of species in the family
Coprinaceae in Cuc Phuong National Park; Calculating the diversity and abundance of
species; Building a map of the distribution of Coprinaceae; Proposing measures to
conserve, develop and exploit the species of Coprinaceae in Cuc Phuong National Park.
Key words: Biodiversity, fungi, Coprinus, Psathyrella, Panaeolus, Coprinaceae,


vi

Cuc Phuong National Park.
DANH M C KÝ HI U VÀ T
Aff.

VI T T T

Affinis (Có sự t ơng đ ng nhau, không chắc
chắn là loài xác đ nh)

C.

Copinus

KVNC

Khu vực nghiên cứu

sp.

Species (Loài ch a đ

nghiên cứu thêm)

TXLR

Th

VQG

V

ng xanh lá r ng
n qu c gia

c xác đ nh, cần đ

c


vii

DANH M C B NG
B ng 3.1. Thành phần nhóm loài n m thu c h n m mực Coprinaceae t i VQG Cúc
Ph ơng, tỉnh Ninh Bình ............................................................................................24
B ng 3.2. Đ th

ng gặp của các loài thu c h n m mực Coprinaceae t i VQG Cúc

Ph ơng, tỉnh Ninh Bình ............................................................................................26
B ng 3.3. Đ phong phú của các loài n m thu c h n m mực Coprinaceae t i VQG
Cúc Ph ơng, tỉnh Ninh Bình .....................................................................................27

B ng 3.4. Danh mục các loài n m thu c h Coprinaceae t i VQG Cúc Ph ơng .....29
B ng 3.5. Thành phần các loài n m thu c h n m mực Coprinaceae phân b theo
sinh c nh t i VQG Cúc Ph ơng ................................................................................81


viii

DANH M C HÌNH
Hình 1.1. V trí đ a lý V

n qu c gia Cúc Ph ơng ....................................................4

Hình 1.2. Vòng đ i của h n m mực Coprinaceae ...................................................12
Hình 1.3. Hình nh qu thể, bào tử và hệ s i của loài n m Coprinus comatus ........13
Hình 1.4. Hình nh qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Panaeolus fimicola.......14
Hình 1.5. Hình nh qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Psathyrella bipellis ......14
Hình 2.1. Khu vực thu m u n m t i V

n qu c gia Cúc Ph ơng ............................18

Hình 3.1. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus disseminatus ...........33
Hình 3.2. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus comatus ..................35
Hình 3.3. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus cinerenus ................37
Hình 3.4. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus angulatus ................39
Hình 3.5. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus dilectus ...................41
Hình 3.7. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus plagioporus ............44
Hình 3.8. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus plicatilis ..................46
Hình 3.9. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus radians....................48
Hình 3.10. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus micaceus ...............49
Hình 3.11. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus lagopus .................51

Hình 3.12. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus domesticus ............52
Hình 3.13. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus marculentus ..........54
Hình 3.14. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus variegatus .............55
Hình 3.15. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus sp1. .......................57
Hình 3.16. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus sp2. .......................58
Hình 3.17. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Coprinus sp3. .......................59
Hình 3.18. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Psathyrella candolleana ......60
Hình 3.19. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Psathyrella multipedata .......62
Hình 3.20. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Psathyrella corrugis .............63
Hình 3.21. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Psathyrella olympiana .........65


ix

Hình 3.22. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Psathyrella lutensis ..............67
Hình 3.23. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Psathyrella sp1. ....................68
Hình 3.24. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Psathyrella sp2. ....................69
Hình 3.25. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Panaeolus papilionaceus .....71
Hình 3.26. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Panaeolus olivaceus .............73
Hình 3.27. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Panaeolus cyanescens ..........74
Hình 3.28. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Panaeolus foenisecii ............76
Hình 3.29. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Panaeolus sp. .......................77
Hình 3.30. Qu thể và hình thái hiển vi của loài n m Panaeolus antillarum ...........78
Hình 3.31. L

c đ phân b các loài n m thu c h n m mực Coprinaceae t i VQG

Cúc Ph ơng, tỉnh Ninh Bình ............................................................................ 83

x


xi


1

M

Đ U

1. Tính c p thi t c a đ tài
N m là m t nhóm l n các sinh v t, đ c c tính là nhóm l n thứ hai của các
sinh v t sau nhóm côn trùng. N m có m i nơi nh trong đ t, trong không khí,
trong h , sông, biển, trên thực v t, đ ng v t, thực phẩm, quần áo và c trong cơ thể
con ng i. N m đã và đang có vai trò r t quan tr ng trong tự nhiên, trong nghiên
cứu khoa h c cũng nh trong đ i s ng thực tiễn của chúng ta.
Cùng v i vi khuẩn, n m ch u trách nhiệm phá v các ch t hữu cơ và gi i
phóng carbon, oxy, nitơ, ph t pho vào trong đ t và bầu khí quyển. N m làm biến
đổi môi tr ng s ng của con ng i và không thể thiếu đ c trong nhiều chức nĕng
của hệ sinh thái. N m tham gia vào quá trình tuần hoàn v t ch t (phân hủy g , thân
và lá c y, xác côn trùng, …), tĕng c ng sự m c cho cây và lựa ch n cây từ môi
tr ng của chúng. N m có thể gây ng đ c, ký sinh trên cơ thể con ng i nh ng
cũng cung c p thực phẩm, chữa lành các vết th ơng và nhiều bệnh hiểm nghèo.
Chính vì dựa trên c hai ph ơng diện khoa h c và thực tiễn, việc đẩy m nh nghiên
cứu n m đều có ý nghƿa to l n và ngày càng đ c quan tâm nhiều qu c gia trên
thế gi i.
Là m t trong những qu c gia có tính đa d ng sinh h c cao trên thế gi i v i
c u trúc đ a ch t đ c đáo, đ a lý thủy vĕn đa d ng, khí h u nhiệt đ i gió mùa, những

kiểu sinh thái khác nhau… đã góp phần t o nên sự đa d ng của khu hệ n m Việt
Nam. V n qu c gia Cúc Ph ơng là m t trong những trung t m đa d ng sinh h c
l n của Việt Nam cũng nh trên thế gi i, là khu b o t n thiên nhiên có đ a ph n
ranh gi i thu c ba tỉnh Ninh Bình, Hòa Bình và Thanh Hóa. V i diện tích chỉ bằng
1/700 diện tích miền Bắc và gần 1/1500 diện tích của c n c nh ng hệ thực v t
V n qu c gia Cúc Ph ơng chiếm tỷ lệ 76% s h , 48,6% s chi và 30% s loài
của miền Bắc và chiếm 68,9% s h , 43,6% s chi và 24,6% s loài hiện có Việt
Nam [1]. Đ y cũng chính là nơi sinh s ng của r t nhiều loài đ ng v t quý hiếm, là
nơi có hệ sinh thái đa d ng, phong phú không chỉ về Thực v t, Đ ng v t mà c về
các loài n m, trong đó ph i kể đến h n m mực Coprinaceae. V i đặc tr ng khi già
nát ra thành những gi t n c đen nh mực, có nhiều bụi bào tử màu đen. Nhiều loài
trong h n m mực đem l i giá tr cao về d c liệu và dinh d ng. H n m mực
th ng xu t hiện trên phân, g mục, đ t ẩm t vào mùa m a. Tuy nhiên đến nay,
những chi n m này m i chỉ đ c nêu tên trong danh mục mà ch a có nghiên cứu
nào thực sự chuyên sâu Việt Nam cũng nh t i V n qu c gia Cúc Ph ơng.


2
Chính vì v y, việc nghiên cứu các loài n m để xác đ nh thành phần loài, bổ
sung cho danh mục khu hệ n m Việt Nam, đánh giá tính đa d ng sinh h c, xác đ nh
loài m i, loài đặc hữu của các chi n m thu c h n m mực Coprinacae là r t cần
thiết, có ý nghƿa l n trong việc b o t n đa d ng sinh v t t i Việt Nam cũng nh trên
Thế gi i.
Xu t phát từ những lý do trên, tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên c u
thành phần loài và phân bố c a họ nấm mực Coprinaceae tại Vườn quốc gia Cúc
Phương, tỉnh Ninh Bình” nhằm cung c p thêm những thông tin, s liệu hữu ích về
tính đa d ng sinh h c của h n m mực Coprinaceae.
2. M c tiêu nghiên c u
- Xác đ nh thành phần loài và đánh giá sự phân b h n m mực Coprinaceae
t i V n qu c gia Cúc Ph ơng, tỉnh Ninh Bình;

- Đề xu t các gi i pháp nhằm qu n lý và b o t n đa d ng sinh h c của h n m
mực Coprinaceae t i V n qu c gia Cúc Ph ơng, tỉnh Ninh Bình.
3. N i dung nghiên c u
3.1. Tổng quan tài liệu về nấm lớn ở Việt Nam
- Khái quát về đặc điểm V n qu c gia Cúc Ph ơng, tỉnh Ninh Bình;
- Tổng quan các nghiên cứu về n m l n và h n m mực Coprinaceae trên thế
gi i và t i Việt Nam;
- Vai trò và giá tr sử dụng của h n m mực Coprinaceae.
3.2. Nghiên c u các loài nấm thuộc họ nấm mực Coprinaceae tại Vườn quốc gia
Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình
- Thu m u n m t i V

n qu c gia Cúc Ph ơng, tỉnh Ninh Bình;

- Phân lo i và xác đ nh đ c thành phần chi và loài của h
Coprinaceae t i V n qu c gia Cúc Ph ơng, tỉnh Ninh Bình.

n m mực

3.3. Xác định đặc điểm phân bố và xây dựng lược đồ phân bố c a họ nấm mực
Coprinaceae tại Vườn quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình
V

- Tìm hiểu và đánh giá các đặc điểm phân b của h n m mực Coprinaceae t i
n qu c gia Cúc Ph ơng;
- Xây dựng l

c đ phân b của h n m mực Coprinaceae t i Cúc Ph ơng.

3.4. Đề xuất các giải pháp nhằm quản lý và bảo tồn đa dạng sinh học c a họ nấm

mực Coprinaceae tại Vườn quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình.


3

Ch

ng 1. T NG QUAN TÀI LI U NGHIÊN C U

1.1. Khái quát đặc đi m V

n qu c gia Cúc Ph

ng

1.1.1. Điều kiện tự nhiên c a Vườn quốc gia Cúc Phương
a. Vị trí địa lý [1],[2]
V

n qu c gia Cúc Ph ơng nằm

phía Tây tỉnh Ninh Bình, cách qu c l 1A

40km và cách Thủ đô Hà N i 130km về phía Nam. V i t a đ đ a lý tr i dài từ
20°14’ đến 20°24’ vƿ đ Bắc, 105°29’ t i 105°44’ kinh đ Đông, nằm
phía Đông Nam của dãy núi đá vôi ch y theo h

t n cùng

ng Tây Bắc – Đông Nam, trong

m t thung lũng l n có chiều dài 25km và chiều r ng là 10km.
V
đ

n qu c gia Cúc Ph ơng nằm trong kh i núi đá vôi mà ranh gi i bao g m

ng ven ch n núi đá vôi:
- Ch y d c theo h

ng Tây Bắc – Đông Nam là các xã thu c huyện L c Sơn

và các xã thu c huyện Yên Thủy, tỉnh Hòa Bình.
- Phía Đông Nam giáp xã Yên Quang, huyện Nho Quan, tỉnh Ninh Bình.
- Phía Tây Nam giáp xã Kỳ Phú, huyện Nho Quan, tỉnh Ninh Bình.
- Phía Tây Nam và Tây Bắc giáp các xã Thành Lâm, Thành Mỹ, Thành Yên,
huyện Th ch Thành, tỉnh Thanh Hóa.


4

Hình 1.1. V trí đ a lý V

n qu c gia Cúc Ph

ng

Diện tích V n qu c gia Cúc Ph ơng nằm trong phần đ t của 14 xã, trong đó:
- 7 xã g m các xã L c Th nh, Yên L c, Phú Lai, Yên Tr , Ng c L ơng của
huyện Yên Thủy và xã Yên Nghiệp, Ân Nghƿa thu c huyện L c Sơn của tỉnh Hòa

Bình v i diện tích là 5.850 ha.
- 4 xã của huyện Nho Quan g m hầu hết xã Cúc Ph ơng, m t phần xã Kỳ
Phú, Vĕn Ph ơng, Yên Quang, tỉnh Ninh Bình có diện tích 11.350 ha.
- 3 xã g m các xã Th ch Lâm, Th ch Yên, Thành Mỹ của huyện Th ch
Thành, tỉnh Thanh Hóa, diện tích là 5.000 ha.
VQG Cúc Ph ơng là m t khu b o t n thiên nhiên, khu rừng đặc dụng có hệ
đ ng thực v t và khu hệ n m phong phú, đa d ng mang đặc tr ng của rừng m a
nhiệt đ i. Đ y cũng là V n qu c gia đầu tiên của Việt Nam.
b. Đặc điểm địa hình
V n qu c gia Cúc Ph ơng có 3 d ng đ a hình chính liên quan t i hai lo i s n
phẩm c u t o đ t chủ yếu v i các lo i đá mẹ khác nhau:
- Đ a hình núi cao d c đứng: S n phẩm đá vôi.
- Đ a hình bãi bằng thung lũng hẹp: S n phẩm b i tụ.
- Đ a hình núi th p và ít d c: S n phẩm đá sét.
Xen kẽ giữa hai hệ th ng núi đá ch y gần song song là các đ i đ t th p phát
triển trên đ t đá sét v i những thung lũng cùng h ng v i núi. Đ cao trung bình
của các thung lũng kho ng 200 – 350m và th ng ngĕn cách b i các quèn th p nh :
Quèn Đang, quèn Voi, quèn Xeo…Các núi đá vôi có đ cao trung bình so v i mặt
n c biển là 400 – 500m, cao nh t là đỉnh Mây B c (656m) nằm phía Tây Bắc.
c. Địa chất – Thổ nhưỡng
V n qu c gia Cúc Ph ơng là m t phần đ t cổ có l ch sử c u t o đ a ch t và
hình thành đ a hình t ơng đ i l u đ i, phần đ t cổ y đ c gắn v i khu Tây Bắc
Việt Nam có d ng đ a m o đặc biệt là Cas-tơ nửa che phủ, là cơ s cho việc hình
thành l p đ t dày và r t thu n l i cho sự phát triển của hệ thực v t.
Đ t t i V n qu c gia Cúc Ph ơng có những đặc tính chung sau:
- Đ t có hàm l ng sét t ơng đ i th p, ngay đ sâu 50 – 70cm.
- Đ t có đ ẩm tự nhiên t ơng đ i cao, th ng đ t t i 30 – 50%.
- Đ t có đ x p th ng đ t 60 – 65%.
- Đ t có hàm l ng mùn l n không kể trên cao hay d i th p. Mùn trong tầng
đ t mặt đều đ t từ 3 – 4% tr lên.

5

Nh v y, v i những đặc tính riêng biệt của khu đ t VQG Cúc Ph ơng là điều
kiện cho các loài đ ng, thực v t và các loài n m t i V n phát triển đa d ng hơn.
d. Khí hậu – Thủy văn
Khí h u VQG Cúc Ph ơng nhìn chung v n mang những đặc điểm của khí h u
miền Bắc, Việt Nam. Tuy nhiên, v n có những đặc điểm khí h u riêng của đ a
ph ơng nh : Nhiệt đ trung bình th p hơn, mùa đông dài và l nh hơn, mùa hè ngắn
và mát hơn những vùng xung quanh; VQG Cúc Ph ơng cũng có mùa m a dài hơn
và l ng m a l n hơn vùng l n c n v i đ ẩm bình qu n hàng nĕm khá cao.
- Chế độ nhiệt:
Chế đ nhiệt Cúc Ph ơng ch u nh h ng của đ cao đ a hình và th m thực
v t rừng. Điều đó đ c thể hiện từ s liệu quan trắc của 3 tr m khí t ng nh sau:
tr m B ng, là trung tâm rừng nguyên sinh, đ cao so v i mặt biển 300 –
400m, th m thực v t rừng t ơi t t, có nhiệt đ bình qu n nĕm là 20,6°C.
tr m Đang, nằm vùng rừng thứ sinh, rừng có ch t l ng x u, m t s đã b
khai thác ch n hoặc làm n ơng r y, đ cao so v i mặt biển 200 – 250m, có nhiệt đ
bình qu n nĕm là 21,8°C.
tr m Nho Quan, nằm ngoài ranh gi i V n, cách trung t m V n 20km,
đ y không có rừng, đ cao so v i mặt biển là 20m, nhiệt đ bình qu n nĕm là
22,7°C.
Tuy nhiên, trong những nĕm gần đ y, do nh h ng của biến đổi khí h u,
nhiệt đ t i Cúc Ph ơng cũng có sự thay đổi v i nhiệt đ trung bình nĕm kho ng
24,7°C.
- Chế độ mưa:
L ng m a bình qu n nĕm của Cúc Ph ơng dao đ ng từ 1800mm đến
2400mm, trung bình hàng nĕm lên t i 2.157mm v i l ng m a cao nh t là
3300mm. S ngày m a trung bình nĕm là 224 ngày, Cúc Ph ơng có l ng m a

t ơng đ i l n so v i những vùng xung quanh.
Nếu tính tháng có m a từ 100mm là tháng m a thì đ y có t i 8 tháng và
mùa m a kéo dài từ tháng IV đến tháng XI. Tháng có l ng m a l n nh t là tháng
IX v i l ng 410,9mm, trong khi đó các tháng XII, I, II, và III có l ng m a ch a
đến 50mm.
- Độ ẩm không khí:
Đ ẩm không khí t ơng đ i trung bình nĕm t i Cúc Ph ơng là 90% và t ơng
đ i đều trong nĕm, tháng th p nh t không d i 88%. Trong khi đó đ ẩm tuyệt đ i


6
biến thiên gi ng nh nhiệt đ trong không khí.
Cùng v i đặc điểm khí h u chung của miền Bắc, Cúc Ph ơng còn ch u
những hiện t ng đặc biệt nh s ơng mu i, s ơng giá vào những tháng mùa đông
nh tháng 1, làm chết c y con trong v n ơm. Hay hiện t ng gió nóng, gió núi
thung lũng làm th i tiết cũng tr nên khô nóng hơn. Cúc Ph ơng cũng b nh
h ng b i những đ t bão và áp th p nhiệt đ i g y m a to, gió l n làm cây c i
trong rừng b đổ nhiều.
e. Đa dạng sinh học [3],[4]
- Thảm thực vật
Cúc Ph ơng có hệ thực v t cực kỳ phong phú, giàu tính đa d ng sinh h c, v i
19 quần xã thực v t, trên 2234 loài thực v t b c cao và rêu đ c phân b trong 231
h , 917 chi. Đã phát hiện đ c 118 loài quý hiếm, 11 loài đặc hữu, 433 loài cây
thu c, 229 loài c y ĕn đ c, 240 loài có thể làm thu c nhu m, 137 loài cho tanin…
Hiện nay, VQG Cúc Ph ơng đã tr thành m t trung tâm cung c p các loài
thực v t quý hiếm, có giá tr kinh tế cao phục vụ cho các ch ơng trình tr ng rừng
trong khu vực và trên c n c. T i đ y đã có những khu gây gi ng tự nhiên đ t kết
qu cho các loài chò chỉ, chò xanh, kim giao... Trong t ơng lai VQG còn x y dựng
và m r ng thêm cơ s thực nghiệm để cung c p gi ng nhiều loài cây thu c, cây
c nh quý hiếm cho những nơi có nhu cầu.

- Hệ động vật
VQG Cúc Ph ơng có hệ sinh thái khá phong phú và đa d ng, g m 97 loài thú
(nổi b t nh t là các loài khỉ ch u Á), 313 loài chim, 76 loài bò sát, 46 loài l ng c ,
11 loài cá và hàng ngàn loài côn trùng. Nhiều loài nằm trong Sách đỏ Việt Nam và
đang b đe d a tuyệt chủng trên toàn cầu mức đe d a cực kỳ nguy c p nh vo c
quần đùi trắng. VQG Cúc Ph ơng đã ghi nh n hơn 40 loài dơi, 111 loài c, trong đó
có 27 loài đặc hữu.
1.1.2. Điều kiện kinh tế - xã hội
a, Dân số và lao động
Khi V n qu c gia Cúc Ph ơng đ

c thành l p từ những nĕm 1960, có

kho ng 500 nhân khẩu s ng trong các xóm thu c vùng lõi của V n qu c gia nh :
xóm M c, xóm Đang, xóm Đ ng Cơn, xóm Đĕng, xóm Mền, xóm B ng. Quyết
đ nh s 251/CT ngày 06/10/1986 của Chủ t ch H i đ ng B tr ng đã yêu cầu
chuyển những khu d n c này ra ngoài ranh gi i V n. Trong giai đo n di d i lần
đầu tiên đã kết thúc vào cu i nĕm 1990, 6 xóm v i 650 nhân khẩu đã đ c chuyển


7
đến đ nh c
vùng bán sơn đ a D c S n Bò, bên ngoài cửa V n qu c gia. Tuy
nhiên, hiện v n còn kho ng 2000 ng i s ng d c theo b sông B i bên trong
V n. S d n này cũng đang đ c lên kế ho ch để di d i. Chủ yếu nhân khẩu
những xã trong V n qu c gia phần l n thu c dân t c M ng, chiếm 76,6% tổng
s nhân khẩu trong khu vực, còn l i là dân t c Kinh, chiếm 23,4% đã s ng l u đ i
trong các b n vùng sâu vùng xa.
M t đ chung toàn vùng g m 14 xã là 138 ng

i/km2, nh ng d n s phân b

không đều. M t s xã có m t đ r t th p nh Cúc Ph ơng là 23 ng i/km2. Nh ng
cũng có những xã có m t đ cao nh xã Yên Quang là 559 ng i/km2, xã Vĕn
Ph ơng là 534 ng i/km2.
Do đặc điểm d n c chủ yếu t p trung vùng th p, gần các trục đ ng giao
thông nên phân b lao đ ng và s n xu t cũng chủ yếu t p trung đ y.
V i kho ng hơn 50.000 dân s ng vùng đệm của V n và r t nhiều ng i trong
s h có cu c s ng phụ thu c vào các ngu n tài nguyên thiên nhiên bên trong v n,
nh h

ng tiêu cực đến công tác qu n lý b o vệ rừng, t o sức ép t i ngu n tài nguyên.
b, Hoạt động du lịch

V n qu c gia Cúc Ph ơng đã tr thành m t trong những đ a điểm du l ch nổi
tiếng thu hút hàng trĕm nghìn l t du khách trong và ngoài n c. Du khách đến
thĕm và du l ch sẽ đ c tham gia các ho t đ ng nh : đi b trên các đ ng mòn đến
các điểm thĕm quan nh H M c, Đ ng Ng i x a, Đ ng Trĕng Khuyết, Đ ng Sơn
Cung, Đ ng Phò Mã, Đ ng Thủy Tiên, C y Đĕng, C y Chò ngàn nĕm…hoặc leo
núi; đ p xe trong rừng; xem thú, bò sát l ng c vào ban đêm, xem chim; đi b
xuyên rừng và ngủ b n, giao l u vĕn nghệ v i ng i d n; thĕm quan các trung tâm
b o t n nh V n thực v t Cúc Ph ơng, Trung t m du khách Cúc Ph ơng, Trung
tâm cứu h , b o t n và phát triển sinh v t, Trung tâm cứu h thú Linh Tr ng Cúc
Ph ơng, Ch ơng trình B o t n Thú ĕn th t và Tê tê, Ch ơng trình b o t n rùa, B o
tàng Cúc Ph ơng.
Ngoài ho t đ ng du l ch, V

n qu c gia Cúc Ph ơng còn là m t đ a điểm

nghiên cứu sinh h c và đào t o cán b khoa h c. Trong V

t m đào t o Cán b Kiểm lâm cho các tỉnh phía Bắc.

n cũng đã có m t Trung

1.2. T ng quan các nghiên c u v n m l n và h n m m c Coprinaceae trên
th gi i và t i Vi t Nam
1.2.1. Sơ lược lịch sử nghiên c u nấm lớn và họ nấm Coprinaceae trên thế giới


8
Về mặt l ch sử, n m đã đ c đ a vào gi i thực v t; tuy nhiên, vì n m thiếu
chlorophyll và đ c phân biệt b i các đặc tính c u trúc và sinh lý đ c đáo (tức là
thành phần của thành tế bào và màng tế bào), nên chúng không nằm trong gi i thực
v t mà tách ra thành m t gi i riêng là gi i N m.
N m thu c nhóm sinh v t có nhân thực gi ng nh thực v t nh ng thành tế bào
của n m không ph i làm bằng ch t xenluloza nh
thực v t. Ch t dự trữ trong tế
bào n m không ph i là tinh b t nh trong tế bào thực v t mà l i là glycogen. N m
phát triển từ các đầu s i dây (hyphae) t o thành các cơ quan (s i n m), và chúng
tiêu hóa ch t hữu cơ bên ngoài tr c khi h p thụ nó vào n m men của chúng.
Các nghiên cứu về n m đã bắt đầu từ r t l u đ i và đang góp phần r t l n vào
việc tích lũy kiến thức cơ b n trong sinh h c. Trong những nĕm cu i thế kỷ XX,
đầu thế kỷ XXI, các nhà ngiên cứu đã kết h p phân lo i truyền th ng v i phân lo i
dựa trên những tiêu chuẩn hiện đ i nh : các ph n ứng hóa h c, hệ s i n m, kiểu gây
mục, đặc điểm nuôi c y, mà đặc biệt là c u trúc phân tử AND đã mang l i những
kết qu chính xác hơn [5].
Kết qu là đã hình thành đ c m t s hệ th ng n m h c khá ổn đ nh châu
Âu, Bắc Mỹ nh hệ th ng của Domanski (1960), Jahn (1963), Gilbertson and
Ryvarden (1993) [6].
Nhiều công trình nghiên cứu về n m h c đã đ c công b , tiêu biểu nh : Rolf

Singer (1986) nghiên cứu b Agaricales trên toàn thế gi i theo hệ th ng phân lo i
hiện đ i [7]. Teng S. C. (1996) v i nghiên cứu N m Trung Qu c đã mô t 2400
loài của 601 chi [8].
Ngoài ra, còn r t nhiều công trình nghiên cứu về n m, bổ sung nhiều loài, chi,
h n m m i cho sự đa d ng của gi i N m, các loài n m cũng đ
đ c phân tích, mô t chi tiết, đầy đủ và chính xác hơn.

c quan t m hơn,

H
n m Coprinaceae trong gi i N m thu c b
Agaricales, l p
Agaricomycetes và ngành Basidiomycota. Là h n m đ c tìm th y chủ yếu trên
ph n, trên đ t mùn trên mô của các thực v t s ng hoặc chết. Theo phân lo i truyền
th ng, h n m mực Coprinaceae chủ yếu g m các chi: Coprinus, Psathyrella và
Panaeolus [9].
Đã có những nghiên cứu về h n m mực Coprinaceae trên Thế gi i nh
nghiên cứu của Shahid Hussain cùng c ng sự về h n m Coprinaceae t i vùng Azad
Jammu và Kashmir thu c Pakistan nĕm 2015 đã mang l i những thành tựu đáng kể
cho ngành n m h c. Những loài n m m i của h Coprinaceae t i vùng Azad Jammu


9
và Kashmir, Pakistan lần đầu tiên đ c mô t cụ thể từ đặc điểm hình thái đến kh
nĕng ứng dụng [10].
Nĕm 2011 hai tác gi N.Niveiro và E.Alberto đã công b danh lục 251 loài
n m thu c hai h Coprinaceae và Strophariaceae t i Argentina. Trong đó, 121 loài
thu c h Coprinaceae và 130 loài thu c h Strophariaceae [11].
Trong những nĕm 2005 và 2007, Laszlo Nagy cũng đã nghiên cứu và bổ sung
thêm 5 loài m i vào chi Coprinus, t i VQG Kiskunsag, Hungari và sự phân b 14

loài của chi Coprinus t i tiểu vùng Alachuani, Hungari; trong đó các loài Coprinus
gonophyllus, C. filamentifer, C. tigrinellus và C. aff. phaeosporus đ c mô t chi
tiết [12] [13].
Nĕm 2004, theo kết qu điều tra phân lo i đ c thực hiện t i Mut, Thổ Nhƿ Kỳ
của các tác gi Giyasettin Kasik và c ng sự tr ng Đ i h c Selcuk, đã lần đầu tiên
công b 9 loài n m cho sự đa d ng sinh h c của hệ n m l n của Thổ Nhƿ Kỳ thu c
hai h Coprinaceae và Bolbitiaceae. Những loài này là Psathyrella badiophylla, P.
bifrons, P. oernua, P. murcida, Agrocybe splendida, Conocybe subpubesoens, C.
fuscimarginata, C. tenera và Pholiotina aporos [14].
Nghiên cứu của Ortega, A. & F. Esteve-Raventos (2003) đã phát hiện loài m i
và sự thú v của chi n m Coprinus (h Coprinaceae, b Agaricales) về loài
Coprinus alcobae, C. phaeopunctatus và m t loài quý hiếm C. subimpatiens t i tiểu
vùng Andalusia, phía Tây Nam của Tây Ban Nha [15].
Nĕm 2001 cũng là m t d u m c quan tr ng gi i đáp về ngu n g c của các loài
thu c chi n m mực Coprinus thu c h Coprinaceae, b n m tán Agaricales. Theo
đó, tác gi Redhead cùng c ng sự đã nghiên cứu các loài n m mực bằng d n liệu về
sinh h c phân tử và đã tách chi n m mực thành 4 chi, xếp chúng vào các h khác
nhau trong b n m tán Agaricales. Trong đó, chi Coprinus thu c h Agaricaceae,
chi Coprinellus, chi Parasola và chi Coprinopsis thu c h Psathyrellaceae [16].
Đ y là lần đầu tiên chi n m Coprinus đ c phân lo i bằng ph ơng pháp d n liệu
sinh h c phân tử. Điều này sẽ t o điều kiện thu n l i cho các nhà khoa h c nghiên
cứu chi n m này. Tuy nhiên, quan điểm tách ra nh trên v n ch a đ c đông đ o
các nhà khoa h c công nh n. Vì v y, trong đề tài nghiên cứu của tôi có m t s loài
n m mực hiện nay đã thu c h Psathyrellaceae nh ng tôi v n giữ theo quan điểm
phân lo i truyền th ng là thu c h Coprinaceae.
1.2.2.

Tại Việt Nam

10
Việt Nam, từ l u nh n d n đã biết dùng n m làm d c phẩm và thực phẩm
thiết yếu trong đ i s ng. Và cũng đã có r t nhiều công trình nghiên cứu về các loài
n m trên lãnh thổ Việt Nam.
H i th o qu c tế sinh h c nĕm 2001 t i Hà N i có các báo cáo nh : Ngô Anh
v i công trình “Sự đa d ng về công dụng của khu hệ n m Thừa Thiên Huế” g m
326 loài trong 6 nhóm n m có ích và có h i [17]; Tr nh Tam Kiệt và Henrich
Dorfelt báo cáo “Các taxon m i ghi nh n cho khu hệ n m Việt Nam và ý nghƿa của
hệ th ng sinh thái của chúng” công b 9 loài m i cho lãnh thổ Việt Nam. Tổng kết
cho đến nĕm 2001 đã có 1250 loài thu c khu hệ n m Việt Nam đ c công b [18].
Nĕm 2005, Trần Vĕn Mão đã cho xu t b n cu n sách “N m l n Cúc
Ph ơng”, gi i thiệu 214 loài thu c 74 chi, 29 h , 8 b , 3 l p của 2 ngành phụ theo
hệ th ng phân lo i hiện đ i, v i 214 bức nh minh h a các loài n m hiện có Cúc
Ph ơng. Trong đó, tác gi đã công b 10 loài của h n m Coprinaceae t i VQG
Cúc Ph ơng [19].
Nĕm 2008, Tr nh Tam Kiệt và Tr nh Tam B o v i công b “Thành phần loài
n m d c liệu của Việt Nam” [20].
Đặc biệt, Tr nh Tam Kiệt đã xu t b n Sách N m l n Việt Nam t p I (2011),
N m l n Việt Nam t p II (2012) và N m l n Việt Nam t p III (2013) và công b
hơn 1800 loài n m l n của Việt Nam có kèm theo mô t và tài liệu d n cũng nh

nh

màu minh h a, cung c p những dữ liệu khá chi tiết về các loài n m đã ghi nh n đ c
[21],[22],[23].
Ngoài ra, còn r t nhiều các nghiên cứu khác về n m nh : T i h i ngh khoa
h c toàn qu c về sinh thái và tài nguyên sinh v t lần thứ 4, bài báo “Thành phần
loài Xylaria v n qu c gia Cúc Ph ơng, Ninh Bình” của D ơng Minh Lam, Đ
Đức Quế đã công b danh sách 9 loài thu c chi Xylaria đã đ c đ nh loài t i V n
Qu c gia Cúc Ph ơng, trong đó 5 loài m i ghi nh n, đ c bổ sung cho khu hệ n m

túi t i Việt Nam, nâng tổng s loài thu c chi Xylaria hiện biết Việt Nam lên 40
loài [24].
Tính đến nay, ch a có nghiên cứu đầy đủ nào về h n m mực Coprinaceae t i
Việt Nam. Các nghiên cứu m i chỉ dừng l i việc nêu lên danh mục, trong đó chi
n m Coprinus thu c h Coprinaceae cũng đã có những nghiên cứu đầu tiên t i Việt
Nam nh : Tr nh Tam Kiệt (2013) trong công trình “N m l n Việt Nam” đã công
b 32 loài [23]. Lê Bá Dũng, Lê Khắc Duẩn (2016) “B c đầu nghiên cứu khu hệ
n m chi Coprinus Pers. Et Gray trên cao nguyên L m Viên” đã đ a ra 6 loài


11

Coprinus sterquilinus (Fr.)Fr., Coprinus lagopus (Fr.)Fr., Coprinus heterothrix
Kuhner., Coprinus disseminatus (Pers.) Gray, Coprinus plicatilis (Curtis)Fr. và
Coprinus ephemeroides (Bull.) Fr; trong đó loài Coprinus plicatilis (Curtis)Fr.
đ c sử dụng làm thực phẩm [16]. Và m i đ y nh t là tác gi Ph m Th Thu cùng
c ng sự (2017) đã nghiên cứu “Sự nh h ng của cơ ch t, nhiệt đ , đ ẩm đến sự
sinh tr ng và phát triển của n m Coprinus comatus (O.F.Muller)” đ a ra đ c
các điều kiện thích h p nh t để n m Coprinus comatus sinh tr ng và phát triển
t t nh t [25].
Nh v y, đã có r t nhiều các nhà khoa h c trong và ngoài n c tham gia
nghiên cứu về khu hệ n m l n Việt Nam và hàng lo t các công trình đ c công b
m i nĕm cùng v i nhiều loài m i, chi m i đ c phát hiện cho th y khu hệ n m l n
của Việt Nam r t phong phú, đa d ng và cần tiếp tục đ c nghiên cứu.
Tuy nhiên, đ i v i các nghiên cứu về h n m mực Coprinaceae còn r t h n
chế, đặc biệt, khu vực VQG Cúc Ph ơng thì ch a có tác gi nào nghiên cứu sâu về
h n m này. Vì v y, việc tiến hành nghiên cứu đề tài trên là r t cần thiết và có ý
nghƿa l n đ i v i việc b o t n đa d ng sinh h c

Việt Nam cũng nh trên Thế gi i.

1.3. Gi i thi u v h n m m c Coprinaceae
H n m mực Coprinaceae th ng s ng trên phân, trên g mục hoặc trên đ t mùn.
H Coprinaceae có đặc điểm là mũ n m hình chuông, hình nón mỏng, th

ng có hình

nón kết h p v i lá n m hoặc v i mang. Lá n m của các loài trong h n m Coprinaceae
khi non th

ng có màu trắng, lúc tr

nát ra thành n

ng thành có màu t i từ n u đến đen, khi già dễ b

c nh những gi t mực màu đen. Th n n m trắng m n, r ng giữa, giòn

và dễ tách, có l p v y hoặc không có l p v y trên bề mặt thân n m. Đa s các loài
trong h Coprinaceae có bào tử từ n u, n u tím đến đen nh mực in. Các loài đặc tr ng
của h

n m mực Coprinaceae chủ yếu g m các chi: Coprinus, Panaeolus và

Psathyrella [9],[26].
- Phân lo i khoa h c c a h n m Coprinaceae
Phân lo i khoa h c
Gi i (Kingdom)

N m (Fungi)

Ngành (Phylum)

Basidiomycota

L p (Class)

Agaricomycetes