Beiträge zur Paläontologie Öesterreich-Ungarns Vol 015-0001-0008

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12

MAR

1903

NACHTRÄGE ZUR FAUNA VON STRAMBERG,
Milleporidium, eine Hydrocoralline

II.

dem Tithon von Strambergr

aus

G. Steinmann.
(Mit

II

Tafeln.)

Die beträchtlichen Lücken, welche in unserer Kenntnis zwischen paläozoischen Hydrozoen einerseits

und lebenden oder

tertiären andererseits bestehen, füllen sich nur sehr allmählich.

Zur mesozoischen Zeit haben

offenbar die vermittelnden Glieder zumeist in

Meeren gelebt, deren Absätze noch weniger genau durchforscht
und Kreideschichten Nord- und Mitteleuropas. Nur vereinzelt sind aus den mesozoischen Meeren Südeuropas und Indiens Hydrozoen in die Gegenden Mitteleuropas eingedrungen, haben

sind, als die Trias-, Jura-

sich aber hier,

wie es scheint,

nicht dauernd angesiedelt.

Triaszeit Heterastridimn aus Centralasien

ebenso rasch wieder verschwinden.

Zu Ende

her

So sehen wir unter den Hydractiniden

der

in

über den Balkan bis in das Alpengebiet vordringen,

aber

der Jurazeit breitet sich Ellipsactinia in den Meeren Südeuropas und

des Alpengebietes aus, aber die koralligenen Regionen dieser Zeit in Mitteleuropa werden nicht von ihr besiedelt.

in

die

Stramberg
Kreidezeit

ist

hinein

sich

ganz unvermittelt Parkeria

in

erhalten

hat,

Zur Eocänzeit

dahingestellt.

von Hydractinia
Gattung

findet sich die

und wieder durch eine grosse

bleibt

England und Nordfrankreich

Zeit erscheint auch der älteste Vertreter
Seltenheit.

Ob

der äusserste Punkt, den sie erreicht hat.

zeitliche

Verbreitung in Italien und dringt bis

in

Lücke davon

in

die

sie in

Zur

der

Zeit

mediterranen Region auch
des

im Cenoman Frankreichs

Aegypten wieder, wie
gewinnt

getrennt,

sie

der paläozoischen Zeit keineswegs verschwunden, wie
ein

scheint Actinostromaria,

Schichten bei

seltener,

die

aber

man

im Neogen

angenommen

hatte.

noch typischer Vertreter dieser Familie;

grosse

eine

ausgedehnte

Stamm

Ile

Madame,

der Stromatomit

dem Ende

Lithopora Tornq. aus

noch conservativer

ich selbst in

den

er-

gleichen

Fraglich scheint mir sowohl das Alter von Neostronia Tornq., als auch

seine Zugehörigkeit zu den Stromatoporiden zu sein.

Das sind

die wenigen, unvermittelt erscheinenden

füruns meteorartig wieder verschwindenden Vertreter der Stromatoporiden.
nicht nur als nächste Yerwa.ndte der St rotnatoporiden, sondern auch als

) Ob Stromactinia

als

tritt

diese

uns gezeigt hat,

Die Stromatoporiden waren

früher

Muiiier-Chalmas im Cenoman der

Martigues sammelte.

offenbar

Oppenheim

Ein ähnlich wechselndes, aber im Ganzen noch lückenhafteres Bild zeigt der

ist

Um

Grag-Region Englands vor.

poriden und Milleporiden während der mesozoischen Periode.

der alpinen Trias^)

Cenoman

älteren

verschwindet aber sofort wieder.

auf,

Vin. aus der Trias des

Beiträge zur Paläontologrie Oesterreich-Uncrarns. Bd.

XV

Bakony

und

Da ziemlich allgemein die Milleporiden
deren Nachkommen gedeutet werden,

wirklich hieher gehört, scheint mir zweifelhaft.


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G. Steinmann.

2

und da
fülle

die Milleporiden der

so

verbinden,

sollte

Tertiärzeit) mit einer weiten Verbreitung eine grosse

Gegenwart (und

man

erwarten,

erheblicher Zahl bekannt wären.

Das

die mesozoischen Bindeglieder

dass

trifft

[2]

nun aber bekanntlich nicht

zu.

schon

jetzt

Formen-

in einigermassen

von

in jüngster Zeit ist

Erst

Hydrozoe aus dem Türen Aegyptens beschrieben worden, welche als ein VerbindungsgHed^)
zwischen Stromatoporiden und Milleporiden betrachtet werden muss, und die daher ganz passend mit dem
Namen Millestroma belegt ist. Von den typischen Milleporen weicht diese Gattung insofern ab, als sie

Gregory!)

eine

nicht zweierlei Arten von Zooidröhren besitzt, also eigentliche Gastrozooide noch fehlen

an

nur die unvollkommen

;

Verhalten

bei Millepora.
Anordnung der Dactylozooide erinnert einigermassen
Ferner ist die Skeletmasse mehr compakt als bei Millepora. Gregory vergleicht sie daher den milleporoiden
Stromatoporen des Paläozoikums, z. B. Hermatostroma, einer Gattung, bei welcher die concentrischen Lagen

cyclische

der Stromatoporen

mehr

Wenn man

aus

zurücktreten.

dem

Auftreten

den Stromatoporen

einer

erst in der Tertiärzeit sich

bekannten Tithonlocalität
lieo-t

hätten,

herausgebildet

recht nahe stehenden Uebergangs-

noch

dass die eigentlichen Milleporiden erst später,

form etwa den allgemeinen Schluss ziehen wollte,
o-ar

ähnliche

das

Stramberg, welche schon

so

würde man doch fehl gehen. Denn von der
manche interessante Coelenteratenform geliefert hat,

so

noch näher

entschieden

mir ein Fossil vor, welches den heutigen Milleporen

aber doch auch noch gewisse stromatoporoide Merkmale bewahrt hat. Herr Dr.

Stramberg

dieses interessanten Fossils, welches bei

genannte Herr hat mir fünf grössere Stücke davon

Verfügung

gestellt,

in

vielleicht

steht

Rem es

als

Millestroma,

der Entdecker

ist

gar nicht so sehr selten zu sein scheint.

Denn der

vorzüglicher Erhaltung zur Bearbeitung freundlichst zur

auf die hier die neue Gattung als

Milleporidium Remesi

n.

sp.

g. n.

begründet werden kann.

1.

Wie

Hydrozoen

so viele

zeigt

Aeussere Gestalt.

auch diese einen hohen Grad von Unbeständigkeit der Gestaltung.

Ein stalakmitenartiges Wachsthum herrscht vor.
cylindrischer

bis

Meist sind mehrere stumpfe, kurze und dicke Aeste von

gemeinsamen Basis

konischer Gestalt auf einer

vereinigt

und wachsen von dieser aus

mehr oder weniger getrennt in die Höhe, so dass ein Habitus entsteht, wie wir ihn von Heliopora coernlea
kennen. (Taf.

I,

Fig.

i, 2.)

Doch muss ich bemerken, dass ich die Ansatzstellen der Kolonien bei keinem

bekommen habe und deshalb auch nicht sagen kann, ob in der Nähe

der vorliegenden Stücke zu Gesicht

Epithek

derselben eine

vorhanden

ist

oder nicht.

2 Innerer Bau.
Der Skeletbau
aber

tritt

etwas

die Oberfläche

an den natürlichen Oberflächen nur undeutlich hervor.
ab,

so

tritt

namenthch an der Spitze der fingerförmigen Aeste

ein

massig

feines,

demjenigen ähnlich, welches die Milleporeii-Skalette. an solchen
oder nur spärliche Dactyloporen und Gastroporen ausgebildet

gröber

als bei

Millepora, doch zeigen

sich in dieser

zum Ausdruck gebracht

Gregory.

^)

Diese Auffassung

tMillestro'ma

ist

z.

ist

man

oder ätzt

in vielen Fällen,

(Taf.

I,

Fig. 3),

wo

keine

das Skeletgewebe

Beziehung nicht unerhebliche Differenzen an dem gleichen

hat,

Gregory's wird aus mir

eine echte Milleporidet.

dann

B. an der Basis, zeigen,

So

ist,

tritt

auf Taf.

I,

auch gröber. Auf dieser selben Figur

nicht ersichtlichen

Fig. 3 deutlich her-

als in der peripheren und,

Millestroma, a cretaceous milleporoid Coral from Egypt (Geol. Mag.

•)

Schleift

Im Allgemeinen

sind.

Skeletgewebe in der axialen Region erheblich lockerer

Zeichner nicht richtig

sieht

wurmförmiges Skeletgewebe

Stellen,

Stück, im Besonderen zwischen der axialen und der peripheren Region.
vor, dass das

Man

die Structur deuthch heraus.

v. 35.

was der

ist

auch noch

ein

1898.

337—342,

13.

Gründen von Tornquist

t.

nicht getheilt:


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Nachträge zur Fauna von Stramberg.

(^'l

weiteres

Merkmal

strahlige

Gruppierung der Skeletstränge

das bald mehr,

ersichtlich,

um

weniger ausgeprägt erscheint, nämlich eine schwach

bald

einzelne Punkte. Taf.

Achse eines Zweiges an dessen distalem

Ende,

3

I,

Fig. 4, ebenfalls ein Schnitt senkrecht zur

Andeutung

lässt die

Wachsthums

lagenartigen

eines

Hier sind concentrisch mit der Oberfläche verlaufende, hellere^) Lagen erkennbar,

kennen.

dische Verdichtung des Skeletgewebes bezeichnen.

gehender zu besprechen

wenn wir

sein,

Die Art und Bedeutung dieser Erscheinung wird

schnitte,

d.

unregelmässig wurmförmiges Gewebe

ein

Fasern, zumeist aber (Taf.

Doch

gonalen Maschen.

Fig. 6, Taf.

I,

II,

wie die Spitzen-

ähnliches Bild

ein

mit Andeutung

von

Anordnung

strahliger

der

Fig. 6) ordnen sich letztere hier zu einigermassen regelmässig poly-

nur ein Theil dieser Maschen regelmässig vieleckig, ein anderer erscheint

stets

ist

ein-

an Längsschnitten kennen gelernt haben.

sie

Tangentialschnitte von den Seiten der Aeste liefern bisweilen
h.

er-

die eine perio-

verlängert oder unregelmässig gestaltet, da die Coenosarkstränge ja seitlich mit einander anastomosiren und
sich theilen.

Tangentiale Schnitte dünner
beobachtet

zahlreiche

Lücken von grösserem Durchmesser

Bald sind

sie rundlich,

als die

Wenn

sie.

auch der Zooidröhren dünn;
auf Kosten

werden die Skeletfasern dicker

und

zeigen,

der

das

Wandungen

des

deren

Zooidröhren,

in

Lumens

(Taf.

I,

bald spärliche,

Fig. 6; Taf.

nehmen den Raum von zwei

sie

Coenenchymgewebe

Coenenchym zwischen
Coenenchymröhren
Umriss

Lücken des Coenenchyms.

bald unregelmässig vielseitig;

ein. In seltenen Fällen berühren sich ihre

als

dem normalen Coenenchym

aber zwischen

dickerer Aeste

chymmaschen

An

Aeste zeigen zumeist nur ein derartiges Coenenchj^mgewebe.

man

Schnitten

(Taf.

locker

I,

ist,

bald

II,

Fig. 6,z),

bis sechs

Coenen-

Fig. 6), zumeist schiebt sich normales

die Fasern

erscheinen

sowohl der

den später noch zu erörternden Verdickungszonen
der Coenenchymröhren, die dann oft spaltförmigen

mehr

dann

Querschnitt

kreisförmige Gestalt

annimmt.

(Taf. II, Fig. 6.)

Den inneren Bau
(Taf.

Fig. i)

II,

Auf Quer- und
mit lockererem und

trischen Aufbau.

eine axiale

vielen, in cylindrischen

Heliopora. Millepora

am

besten in der Achse der cylindrischen Zweige

Fig. 7) gelegt werden.

Beide zeigen einen deutlich laminar-concen-

lernen wir an Schnitten kennen, die

und senkrecht dazu

(Taf.

I,

auf Längsschnitten unterscheidet
eine kortikale mit dichterem

man

in der

Gewebe.

Coenench5fmmasse zwei Regionen

Diese Art der Differenzirung

und spitz-konischen Formen wachsenden Coelenteraten,
auf und

etc.

ist

dadurch bedingt, dass das Wachsthum

tritt

:

bei

B. bei vielen Tabulaten, bei

z.

Richtung der Achse sehr

in der

rasch vor sich geht, während das Skelet in der Richtung J_ zur Achse nur langsam wächst, sich dafür aber

umsomehr

verdickt.

Daher laufen denn

die

Zuwachslinien auf Längsschnitten (Taf.

II,

Fig.

l)

bogenförmig und

stehen in der axialen Region weit von einander ab, während sie in der kortikalen eng auf einander liegen

und

in

Folge dessen

oft

kaum noch erkennbar

bleiben, namentlich

auf Schnitten senkrecht zur Achse.

Es

versteht sich von selbst, dass an dünnen Aesten der Unterschied zwischen den beiden Regionen viel geringer
erscheint als an alten.

um

Denn

je länger das

ungleichmässige

Wachsthum

eines cylindrischen Astes andauert,

so mehr müssen sich die Skeletlagen an den älteren Theilen auf einander drängen.

Hieraus resultiren nun sehr verschiedenartige Bilder, die nach

dem

Alter des Zweiges

und der Lage

des Schnittes variiren.
Taf.
Stelle,

wo

I,

Fig. 8 zeigt das weitmaschige

es möglichst regelmässig ausgebildet

häufig verästelnden,
ist.

auch

vielleicht

Bogenförmige Zuwachslinien

ganz

Gewebe

(/)

ist.

der axialen Region im Längsschnitt, und zwar von einer

Man

sieht,

dass das Skelet von parallel laufenden, sich

zuweilen mit einander verschmelzenden Coenosarksträngen abgesondert
laufen senkrecht zu den

Coenenchymröhren

oder verengen doch ihren Querschnitt erheblich. Als Vergleich hiezu

ab,

;

sie

mag

schliessen die

Taf.

I,

Röhren

Fig. 9, ein ent-

sprechender Schnitt durch einen Ast von Millepora, dienen. 2) Beide Figuren sind in gleicher Vergrösserung
wiedergegeben, woraus man ersehen kann, dass zwischen ihnen wesentlich nur ein Unterschied in der
Stärke des Skelettes und der Entfernung der Zuwachslagen zu Gunsten von Milleporidium besteht.
•)

Bei den

Stramb erger CoelenterateQskeletten besitzt

das Skelet eine weisse Farbe, und die von den VVeich-

theilen erfüllt gewesenen Höhlungen sind mit hellgrau erscheinendem Kalkspat erfüllt.
beobachtet man in gleicher Weise wie
^) Die dichten concentrischen Lagen

Coenenchymgewebe von Axopora.

bei Millepora

auch im


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G. Steinmann.

A

man

Die Zuwachslagen müsste
als

[4]

der bei Stromatoporiden gebräuchlichen Terminologie entsprechend

Laininae oder Lagen bezeichnen. Sie zeigen an unserem Fossil eine wechselnde Ausbildung.

sie in

regelmässigen und ziemlich weiten Abständen, wie in Taf.

und besitzen annähernd gleiche

Stärke,

Lagen durch bedeutende Stärke heraus
(Taf.

Fig. 5

II,

hie

/"),

(Taf.

l')

(und wie bei Millepora Taf.

l

Fig. 9

I,

1)

heben sich einige entfernt stehende

12)

und zwischen ihnen erscheinen mehrere

(2

— 4) dünnere

dem Skeletgewebe ein ausgesprochen
dem darunter befindlichen

die

Fig. 5 zeigt ferner deutlich, wie in

II,

zwischen zwei Hauptlagen

(x)

Fig. 5

(Fig.

und da auch wohl einmal verdickte Lagen,

stromatoporoides Ansehen verleihen. Taf.

Zwischenräume

II,

Fig. 8,

I,

anderen Fällen

in

Oft stehen

und

/')

(Taf.

II,

(/'

dünnere Lagen

eben nur angedeutet und in

viel

unregelmässigerer Ausbildung entwickelt sind.

Auf Querschnitten junger

man

Hier sieht

in der axialen

Zweige

die Lagenstructur überhaupt nicht hervor.

tritt

Region nur das lockere, wurmförmige Coenenchymgewebe,

der Richtung

strecken sich die Fasern in

Fig. 2)

senkrecht

zur Oberfläche

Höhlungen zwischen ihnen enthalten aber zahlreiche dünne Kalkplättchen oder Böden,
lich

regelmässigen Abständen abtheilen. Taf.

lich zarten

Böden

Querschnitte älterer Zweige
förmige, aber stärker verdickte

(Taf.

Gewebe ohne

Dann

erweitern

Zooidien.

Wie

Diese laufen

in

ausgebildet,

Canäle

deutlich in die Erscheinung treten. (Taf.

in
I,

ziem-

einstellen,

im Skelet besonders

gewundenem

Wo

Fig. 5.)

regel-

entsprechen genau den con-

sie

(/)

als

auch den

der axialen Region (a)

das

wurm-

wahrgenom-

der concentrisch-laminare

[b) ist

ganz stromatoporoid.

gewöhnlich mehr oder weniger parallel

sich zu bilden beginnen, weitere

Zooidröhren

zeigen

Fig. 4)

II,

und bilden stärkere Zweige,

bei Millepora verlaufen daher

sie ausserordentlich

deutliche concentrische Lagen, die hier ja nicht gut

besprechenden Zooidröhren

die Coenosarkröhren

sich

beschrieben hat.

;

weil sie tangential getroffen sind. In der kortikalen Region

sich die gleich zu

sie in

(/"j.

Aufbau dagegen zumeist ausserordentlich regelmässig

Nur wenn

stehen

und zwar sowohl den gewöhnlichen

Skelettes

stärker verdickten {V) und den schwach entwickelten

men werden können,

In Wirklichkeit

angeschliffenen Stücken bei auffallendem Lichte sieht

Lagen des normal ausgebildeten

centrischen

welche

Fig. 2 gibt einen Dünnschliff wieder, welcher die ausserordent-

nicht überall deutlich erkennen lässt.

man an

mässig, wie

II,

in der kortikalen

vom Coenosark eingenommenen

die

;

Verlaufe,

M

ein wenig.

e y von Millepora
zur Oberfläche und führen zu den

wie

sie

s e

denjenigen Zonen,

in

Gewebe

ändert sich das

1

wo

die Zooidröhren

in Schnitten parallel zur Oberfläche

die

zeigen sich mit ihnen die Anfänge der

sie erscheinen,

(z).

3.

Zooidröhren.

Besondere Beachtung verdienen an unserem Fossil die Zooidröhren, welche wir schon an Tangentialschnitten als weite

Lücken im Coenenchym kennen gelernt haben

Durchmesser) fehlen

sie

einem Astquerschnitt zwei Perioden der Zooidienbildung, die
zweite,

nachdem

(S. 3).

An

jüngeren Aesten

ganz, an älteren Stücken treten sie als periodische Bildungen auf. Taf.

ein solcher

von 12

mm erreicht war.

nachdem der Ast einen Durchmesser von 10 mm.

In Taf.

erste,

II,

Fig.

nachdem
i

ist

ein

I,

(bis

zu 4

Durchmesser von 7 inm, die

nur eine Periode erkennbar, die

dem schräg

erreicht hatte; die erste, auf

mm

Fig. 7 zeigt in

eintrat,

geführten Schnitte

mm, ein. Die Zooidbildung dauerte jeweils nur kurze Zeit, die etwa der Bildung
vonfünf oder sechs Lagen des Coenenchymgewebes entspricht. Nachher wurde dieZooidzone wieder von gewöhnlichem Coenenchym überwachsen. Daraus erklärt sich auch, weshalb man zumeist bei Betrachtung der Oberfläche

nicht sichtbar, trat bei 4

des Skelettes keine Zooidröhren sieht, diese vielmehr erst hervortreten,

chyms abgeschliffen

An

senkrecht zur Oberfläche geführten Schnitten erkennt

Fig. 6 z) leicht an der beträchtlichen
entspricht.

Man

seitlich

sondern

fast

eine

Lage peripheren Coenen-

kann,

wenn

der Schnitt glücklich geführt

mit den Zooidröhren

man

die Zooidröhren (Taf.

Weite der Röhren, die dem Durchmesser von zwei oder
ist,

aus der Vereinigung mehrerer Coenenchymröhren hervorgeht.

auch

wenn man

hat.

sich vereinigen,

immer ausgebuchtete Umriss derselben

so
in

I,

Fig. 6

;

Taf.

II,

Coenenchymröhren

auch deutlich wahrnehmen, wie die Zooidröhre

Da nun wie

erklärt

drei

bei Millepora die

Querschnitten (Taf.

I,

Fig. 6

Coenenchymröhren

regelmässig kreisrunde,

sich der meist nicht
;

Taf.

II,

Fig. 6). Bezeich-


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Nachträge zur Fauna von Stramberg.

[5]

nend

auch im Gegensatz zu dem Verhalten der Coenenchymröhren,

die Zooidröhren, namentlich

für

5

ist

ihr

gerader oder nur unbedeutend gebogener Verlauf, sowie das Fehlen von Verästelungen der Röhre selbst. Ich
betone diese Merkmale deshalb besonders, weil Nicholson bei Stromatopora ein Röhrensystem als Zooidröhren
gedeutet hat, welches die Merkmale der Coenenchymröhren (Verästelung, gewundener Verlauf, Bodenbildung)
besitzt,

dem

aber die wesentlichen Merkmale der Zooidröhren der Milleporideii und verwandter

Formen

(der

gerade Verlauf, das Fehlen von Verästelungen) gerade abgehen.

Das Wachsthum der Zooidien
die

Böden

erfolgte gleichmässig

dem

mit

Daher entsprechen

des Coenosarks.

den Zooidröhren den Lagen oder den Böden des Coenenchyms durchaus (Taf.

in

röhren finden sich nur

Wenn

ausgebildet.

in

es

dem

kortikalen, verdickten

Coenenchym und

überhaupt zur Bildung von Zooidien kam,

der ganzen Oberfläche des Stockes (oder Zweiges),

doch

stets

hier,

entstanden

Fig. 4). Zooid-

ziemlich gleichmässig auf

sie

Ausnahme

mit

II,

wie schon bemerkt, nur intermittirend

akrogen fortwachsenden

der

Zweigspitzen.

Eine Differenzirung der Zooidröhren

Dactyloporen bei den Milleporiden^ konnte

grössere und kleinere,

in

entsprechend den Gastroporen

an keinem Stücke beobachten

ich

bestimmte Anordnung der Zooidröhren erkennen.

Doch

ebensowenig

;

und

sich eine

lässt

Frage, ob die Zooidröhren bei Mille-

lässt sich die

poridium den Dactyloporen oder Gastroporen der HydrocoraUinen entsprechen, wohl nur zu Gunsten der
letzteren Art von Höhlungen beantworten.
Denn die Zooidröhren von Milleporidium besitzen stets dieselbe

zum Coenenchym wie

ansehnliche Grösse im Verhältnisse

Es

ist

bei den HydrocoraUinen.

aber auch aus allgemeinen Gründen wahrscheinHch, dass die zuerst entstandenen Einzelthiere

Nähr- und nicht Fangthiere gewesen

Hand

der Nährthiere darstellen.

in

und dass die Fangthiere

sind,

Hand mit

gesetzmässige Anordnung der Fangthiere

um

dieser

Umwandlung

die Nährthiere

(die Dactylozooidien)

dann auch wohl

ist

herum

eingetreten,

wie

nur eine Umbildung

die
sie

mehr oder minder
in

so mannigfach

wechselnder Stellung bei den heutigen HydrocoraUinen beobachtet wird.

Auf

die

sante Gattung

Entstehung der zweierlei Formen von Zooidröhren bei den HydrocoraUinen

^A"Oj!)o;'a

bar entgangen war.

und des Vicentin

reichs

ohne Regel

in

wnd Spinipora. Auch
pora beschreibt und

Form und den

Dactyloporen bei
bildet,

verbreitet.

')

Moseley

die

Sie hat ein t3'pisch milleporoides

Böden der Zooidröhren

abbildet.^)

So

bleibt

als

Coenenchym und

sind genau so ausgebildet, wie sie
einziger

wesentlicher

heutigen Verwandten das Auftreten

letzteren.

Da nun Axopora ohne

von Axopora verkümmert und

offen-

zahlreiche,

gleiche

in

ist

sie

beherbergenden

ein Theil der sehr zahlreichen Gastrozooidien

Dactylozooidien umgewandelt.

entstanden.

Moseley von Sporado-

zwischen der geologisch

von Dactylozooidien. oder den

Entweder

Axopora vorhanden war.

der Eocänzeit

Unterschied

Zweifel die Ausgangsform für die drei lebenden Gattungen

Oder

In diesem Falle hat sich auch das Säulchen

die Zahl Atr Gastrozooidien hat sich verringert,

Veränderung hat bei den übrig bleibenden aber nicht Platz
seit

Abfassung seiner Monographie

sämmtlich ein Säulchen enthalten. Dieses besitzt die gleiche Beschaffenheit

so sind zwei MögUchkeiten gegeben.

bildungen, die

bei der

mehreren nahe verwandten Arten im älteren Tertiär Englands, Frank-

den Gastroporen bei den drei lebenden Stylasteriden-Gattnngen Sporadopora, Errina

rückgebildet, welches bei
eine

in

ist

vertheilte Zooidröhren, die

wie das Säulchen

alten

einiges Licht, eine Form, die

Axopora

wirft die interes-

gegriffen,

Letztere Deutung

ist

und

die Dactylozoidien sind

meiner Ansicht nach die

Neu-

wahrschein-

Denn wenn die Dactylozooidien der recenten Gattungen nur Umbildungen der Gastrozooidien von
Axopora wären, so wäre der Schwund des Säulchens schwer verständlich, da ja bei Stylaster und Allopora
lichere.

auch die Dactyloporen mit einem Säulchen versehen

mögen, das eine

')

Millepora mantillnris

eines Stückes der Freiburger

Säulchen nicht bemerkt, da
ä)

Aber, welche Erklärung wir auch bevorzugen

aus der Vorfahrenreihe der Stylasteriden überhaupt

Dactylozooidien waren ursprünglich nicht vorhanden,
der Eocänzeit entstanden; das Primäre sind die Gastrozooidien.
die

ausschliessen wollen:

erst seit

sind.

bleibt bestehen, falls wir nicht Axopora.

1.

c.

t.

2, f.

I.

d' Ach.

Sammlung
sie

sie sind

von Crosara gehört ebenfalls zu Axopora, wovon ich mich durch Untersuchung
d'Achiardi und Reiiss haben die unter der Oberfläche liegenden

überzeugte.

keine SchUffe anfertigten.


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G. Steinmana.

5

Wie man

sieht,

[6]

und recenten Stylasteriden unsere Auffassung

der fossilen

bestätigt das Verhalten

sie sind

von der Natur der Zooidröhren h&i Milleporidium,

Ob

»Gasiroporen«:.

darin eingeschlossenen

die

Thiere schon die gleiche Organisationshöhe besessen haben, wie die Gastrozooidien der heutigen Hydrocorallinen,

wohl behaupten,

sich nicht

lässt

da

die Einzelheiten

Baues im Skelet durch kein einziges

ihres

Merkmal zum Ausdruck gelangen.

Beziehungen zu Verwandten.

4.

Den Namen Milleporidiuni habe ich für
seinem Gesammtbau nach den Müleporiden nahe
Millepora, wie M. excaesa Forsk. u.

Vor Allem aber

ist

steht.

der Aaste von Millepora und an den Zweigspitzen von Milleporidinm (Taf.
eine Streckung

Coenosarkstränge

Wandporen
in

dem

richten

erfahren,

Verkürzung der Querverbindungen, die

in

Diese Struktur

erscheinen.

sie

sich

wo

und wurmförmig

dem nunmehr röhrenförmig

ist

in

I,

Fig.

an der

sie

Oberfläche

Wo dagegen die

3, 4) finden.

struirten

Coenenchym

I,

Länge wachsen

(Taf.

II,

Fig.

I,

Fig.

9),

Auch an den

8) entwickelt.

Fig.

nur noch

fast

den axialen Theilen der Millepora- kesie. (Taf.

die Coenosarkstränge rasch in die

Röhren

gestaltete

naturgemäss mehr parallel zu einander unter

meist breiteren axialen Strange von Milleporidium (Taf

dünner Aeste,

abgesondert von einem maschigen

ist

reichlich mit einander anastomosiren,

normale Ausbildung- des Coenenchyms, wie wir

die

es

Schon die Gestalt ähnelt den massiven Arten von

das Coenenchymgewebe typisch milleporoid. Es

ist

dass

damit auszudrücken,

a.

Netzwerk von Coenosarksträngen, die
im Skelet bedingen. Dies

um

unser Fossil gewählt,

2),

als

wie

Seiten

der röhrenartige

tritt

Charakter des Coenenchyms dieser Gattung noch deutlich hervor.

Sobald eine Verkürzung des Wachsthums der Coenosarkstränge

eintritt,

wie an den Seiten älterer Aeste^

geht die röhrige Struktur, ebenso aber auch die regelmässig wurmförmige durch Verdickung des Coenenchyms
das geschieht bei Millepora zumeist recht vollständig und allgemein, bei Milleporidium in geringerem

verloren

;

Maasse

(Taf.

Fig. 5

I,

;

Taf.

II,

Fig. 6), weil dieser

Gattung überhaupt

dadurch bedingte geringere Verdickung des Coenenchyms eigen

Wie

ein lockereres

Wachsthum und

eine

ist.

noch von lebender

bei Millepora nur die zuletzt gebildeten oberflächlichen Theile des Skelettes

Substanz eingenommen sind, so war es auch bei Milleporidium.

Davon zeugt

die

Bodenbildung,

die

beiden Gattungen, wenn auch in etwas verschiedenem Maasse, zukommt.

Die einzelnen Wachsthumslagen markiren sich bei beiden sehr deutlich im axialen, röhrig gebauten

Theil des

Coenenchyms

als feine,

Sie stehen' hier bei Millepora

bogenförmig verlaufende Kalkblätter (Taf

(Fig. 9) in

allgemeinen gröber gebauten Skelet von Milleporiditim stehen
In

dem

versteinten Skelet

unterscheiden

um

;

so

der kortikalen Region

deutlicher

Bei Milleporidium

Gattung.

Fig. 8, 9

I,

regelmässigen Abständen von etwa 0'3

erscheinen

sie

sie

bei Millepora

dafür

als

meist 0'6 bis O'S

kann man

sie

Taf.

;

—0'8

mm weit

In

1).

dem im

von einander ab.

nicht oder nur

regelmässige Böden in

Fig. 4

II,

mm.

gelegentlich

den Zooidröhren dieser

nimmt man auf Längsschnitten der Achsenregion ausser den

sehr auffallenden,

und zuweilen verdickten Bodenlagen (Taf II, Fig. 5 Z'), zwischen diesen zuweilen noch
mehrere Lagen wahr {l"), die auf einen Zwischenraum der Hauptlagen (x) fallen. Sie sind aber nicht
immer deutlich ausgebildet. Dagegen kann man in der kortikalen Region jüngerer Aeste, wo das Coenenchym
vorwiegend noch röhrig ausgebildet ist, zahlreiche und dicht gedrängte, sehr feine Böden (Taf. II, Fig. 2, t)
entfernt stehenden

beobachten, die offenbar nicht den Hauptbodenlagen der axialen Region, sondern den zwischen geschalteten
entsprechen und auf rasch hinter einander folgende Abschlüsse

Region

älterer

Aeste zeigt ein deutlich lagenartiges, an Stromatoporen erinnerndes

wo

besonders dort,
sich reichlich

im Wachsthum hindeuten.

keine Zooidröhren entwickelt sind

entwickeln

(c),

auch die

Bodenbildung

(Taf
in

II,

Fig. 4,

b),

Wachsthum

während

Die kortikale

des Coenenchyms,

dort,

den Röhren, ganz ähnlich wie

wo
bei

Zooidröhren

Millepora,

sichtbar wird.

Aus
dass

ihr

dieser Nebeneinanderstellung

Skelet

einen

wesentlich

der

wichtigeren Merkmale

gleichen Aufbau zeigt.

beider Gattungen

Bei Milleporidium

ist

ergibt sich somit,

der Gegensatz zwischen


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Nachträge zur Fauna von Stramberg.

[y]

und

kortikaler

axialer

Region etwas weniger scharf ausgeprägt,

y

der lagenartige Aufbau

daher schärfer

tritt

hervor als bei Millepora und die Skeletfasern sind gröber. Dazu kommt, dass die Bildung von Zooidröhren
bei der Juraform sich noch in

spät

und nur

einem primitiven Stadium befindet.

periodisch, sondern sie sind auch

von

einer

ausgeführt, selbst noch bei der alttertiären Gattung

Nicht allein entstehen hier Zooide sehr

und derselben

Axopora

Art, ein Zustand, der aber, wie

oben

und gegenüber dem Verhalten der

persistirt

heutigen Hydrocor allinen als primitiv bezeichnet werden muss

Wenn

auch

es

Auffindung

der

Zwischenformen

weiterer

bedürfen

stammung der Hydrocorallinen aus mesozoischen Vorfahren im Einzelnen
doch darüber kaum ein Zweifel bestehen bleiben, dass Milleporidium in

ehe

wird,

wir

Ab-

die

klar legen können,

kann

so

Ahnenreihe der Hydro-

die

corallinen gehört.
Ich möchte hier, wie ich es gelegentlich der Beschreibung anderer mesozoischer Hydrozoen
habe'), betonen, dass auch die Hydrocorallineji-Reihe die allmähliche Herausbildung

zooidfreien Ausgangsformen vermuthen

Das geht aus den Beziehungen hervor,

lässt.

gethan

von Zooidkolonien aus
zwischen

die

Milleporidium und den älteren Verwandten, den Stromatoporoideen, bestehen.
Unter den zahlreichen Formen, die uns die Mcnogaphie Nicholson's aus Silur und Devon kennen
gelehrt

scheinen mir besonders

hat,

zu kommen,

in Betracht

corallinen

Str.

Beuthii Barg, aus dem Mitteldevon.

Carteri Nich.

Arten zeichnen

Diese

dem

aus

Ausgang

als

Obersilur und

sich vor

für die

Hydro-

Bücheliensis Barg, und

den anderen Vertretern der Gattung

oder die unvollständige Ausbildung der Astrorhizen aus und nähern sich hierdurch den

durch das Fehlen

Denn

Milleporiden.

Arten der Gattung Stromatopora

drei

Astrorhizen kennen wir bei letzteren kein Analogen;

für die typischen

Nur wenn

höchstens mit den Coenosarkfurchen der Hydractinien vergleichen.

ganz schwach und wenig verzweigt

»Cylinder« besitzen,

sind,

nicht

kann man daran denken,

in

sie

Systemen über einander stehen und keine

verticalen

mit

sie lassen sich

wie bei Str. Bücheliensis

sie,

den stärkeren,

mehr oder weniger horizontal

ver-

laufenden, gröberen Aesten des Hydrocorallineit-Cosnosa.rks in Parallele zu stellen.

Bei einem Vergleich der Stroinatoporen mit den Hydrocorallinen ist die Deutung der von Nicholson »Zooidröhren« genannten Bildungen von grundlegender Bedeutung. Nicholson hat ausschliesslich
auf Grund des Vorkommens von Böden die gewundenen, mehr oder weniger vertical laufenden Höh-

lungen der StromatoporenSktitiiQ
Ansicht nach ganz unzulässig.

als

Denn

Höhlungen

für die

Aufnahme von Zooidien

gedeutet.

Undryphasma u. A., sind ausnahmslos durch ihren geraden Verlauf, das mehr
Das Vorkommen von Böden
meist gewundenen Coenosarkröhren ausgezeichnet.
Weise auf

keineswegs auf die Zooidröhren beschränkt,

Daraus

Goenenchymhöhlungen.

die

älteren Strotnatoporoiden überhaupt nicht

Namen

belegt hat,

ist

die Zooidröhren der lebenden Hydrocorallinen, ebenso aber

damit vergleichbaren Gebilde der mesozoischen oder jung paläozoischen Formen,

und Milleporidium sehen,

Das

ergibt sich für

;

sie

auch die

wie Milleporidiurn,

isohrte Auftreten

Cy-

von den

wie wir an Millepora

ist,

sondern erstreckt sich

in gleicher

mich der Schluss, dass Zooidröhren bei den

vorhanden waren, sondern dass das, was

einfache Coenenchymröhren darstellen

meiner

Nicholson

mit diesem

besitzen ja auch wie diese Gebilde bei den

Hydrocorallinen eine allgemeine Verbreitung im Skelet und einen gewundenen Verlauf. Vor Allem aber

im Auge zu behalten, dass Zooidröhren, wie wir

zweigen;

das

sie

von den Hydrocorallinen kennen,

so weist

das

Skelet

von Milleporidiitin
(Taf.

I,

Fig. 3) mit

welche

Fig. 4,

der

Man

auf.

dem

unten

;

Taf.

•)

II,

Ueber

vergleiche,

um

sich hievon zu überzeugen, den Querschnitt

Querschnitt von Str. Bücheliensis bei

einen Quer-,

Nicholson

den Stromatoporen

Nicholson,

Hydrozoen

etc. (Sitzb.

Ak. Wiss. Wien,

102,

von Milleporidium

Taf. 23, Fig. 7; ferner Taf.

oben einen Längsschnitt von Milleporidium.

Fig. 5 zur Verdeutlichung der entfernt stehenden

triadische

bei

genannten Arten eine weitgehende Uebereinstimmung mit dem Coenenchym

sprechenden Schnitten von Stromatopora Carteri bei
Fig. 8

ist

niemals ver-

aber bei den »Zooidröhren« der Stromatoporen der Fall.

ist

Sehen wir zunächst einmal von der eigenthümlichen Structur der Skeletfaser
ab,

sich

Taf. 27, Fig. 2

darstellt,

und

3,

mit den

wobei noch Taf.

Wachsthumslagen hinzuzuziehen
I.

1893).

II,

entI,

sind. Bei


download unter www.biologiezentrum.at
G. Steinmann.

8

[8]

Str. Bücheliensis, namentlich bei der var. dtgitata, zeigt sich

auch schon ein fingerförmiges Wachsthum, das

zwischen den lagenartigen Formen der Strotnaioporen und der fingerförmigen Gestalt von Müleporidiufn
vermittelt.

Meinem Versuche, Milleporidmm an
Structur

Merkmal

der Skeletfaser
in

seiner

Licht schaffen.

bei

der Gattung

die genannten

Stromatoporen anzuknüpfen,

Stromatopora entgegen.

Bedeutung heute noch gänzlich unverständlich

ist.

Ich

steht nur die poröse

muss gestehen, dass uns

Hier müssen

dieses

weitere Forschungen


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TAFEL

I.

Nachträge zur Fauna von Stvaniherg
G.

.

II.

Steinmann: Milleporidiuin, eine Mydrocoralline aus dem Tithon von Straniberg.


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TAFEL
Milleporidium

I.

Remesi.

Tithon. Stramberg. Unten unvollständiger Stock, '/i
Unten unvollständig, oben etwas verletzt, '/i
Querschnitt eines jüngeren Astendes, das wurmförmige Coenenchym mit schwach
sternförmiger Anordnung der Coenenchymröhren zeigend, '/i

Fig.

I.

Fig.

2.

„

Fig.

3.

„

Fig.

4.

„

Querschnitt der Astspitze eines grösseren Stückes die concentrische Lagenstructur

„

Tangentialschnitt von der Seite eines massig starken Astes.

.

5.

%

Entstehen begriffene Zooidröhren.
„

7.

„

Schematisirter Querschnitt.

Fig.

8.

„

Längsschnitt durch axiale Region eines dicken Stückes.
die

Fig. 9.

Zeigt zwei

durch concentrische Böden

Millepora sp. Recent.

sieht einige

2

pag.

2

pag.

2

pag.

2

(/)

im

'^/i

Fig.

5.

Man

Zahlreiche, normal ausgebildete Zooidröhren

Gleicher Schnitt wie Fig.

Fig. 6.

pag.

;

angedeutet.
Fig.

.

Zonen von Zooidröhren

angedeutet

ist.

Längsschnitt durch die axiale Region.

(2).

(a)

sichtbar,

7i

^^ji

i.

2
2

pag'

2

Zeigt die Bodenbildung,

Mit Fig. 10 zu vergleichen,

Die Zeichnungen sind von Herrn Universitätszeichner Schilling in Freiburg

pag.

pag.

B.

'-ji.

pag.

3

pag.

3

im auffallenden Lichte angefertigt.

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G. steinmann: Milloporidiuni

Tafel

n.cj.von Slraniboni.

Fig.l.
Fig. 2,

Fig. 7.

Fig.4r.

X!2

Fig.8.

X12

Kl 2

Fig. 5.

Fig. 9.

Iith.HinstanstaltvlTjEay. Sperl,

Beiträge zur Palacontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns
und des Orients,Bd.XV, 1903.
Verlag v.Wilh.Braumüller.k.u.k.Hof-u.Universitäts- Buchhändler

in

Wien,

V/i'en,^

I.


download unter www.biologiezentrum.at


download unter www.biologiezentrum.at

TAFEL

11.

Nachträge zur Fauna von Stramberg.
Cr.

II.

Steinmann: Milleporiäinm, eine Mydrocoralline aus de?n Tithon von Stramberg,

download unter www.biologiezentrum.at

TAFEL
Fig.

I.

Milleporidium

Remesi.

Tithon. Stramberg.

Schematisirter Längsschnitt eines Astes. Zeigt den

lagenartigen Aufbau, das lockere
corticalen Region; Zooidröhren
Fig.

2.

„

Böden,
Fig.

3.

„

(z)

Dünnschliff durch eine Astspitze.

im Querschnitt, oben

II.

Wachsthum
nur

in

der axialen, das dichtere in der

bestimmten Zone entwickelt, ^/i
das Coenenchj'm der axialen Region

in einer

Unten

ist

.

das der corticalen Region im Längsschnitt sichtbar,

t

Herrn Dr.

Rem es

gezeichnet,

um

die

Hauptbodenlagen

{l)

^"/i

4.

„

Fig.

5.

„

Region (a) eines Astes mittlerer Stärke, z
Zooidröhren. ^^i
Etwas schiefer Längsschnitt durch die axiale Region, l' = die Hauptbodenlagen,

=

schwächeren dazwischen eingeschalteten Bodenbildungen, die

Zwischenraum
Fig.

6.

„

Die Zeichnungen

(x)

kaum angedeutet

Tagentialschnitt, wie Taf.

sind, mit

Ausnahme von

angefertigt;

I,

4

—6

I,

sind,

3

P^g

3

pag.

3

pag,

3

pag.

4

und den äusseren Theil der axialen

Querschnitt durch die corticale Region

l" die

pag
zu zeigen. Von

Fig.

(c, b)

2

=

""/i

Dünnschliff durch die axiale Region,

pag.

in

dem unteren

'^/j

Fig. 6. Skeletfasern stark verdickt, z

= Zooidröhren.

Fig. 3, von Herrn Universitätszeichner Schilling
im auffallenden, 2 und 3 im durchfallenden Lichte.

in

'^/i

Freiburg

i.

B.


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G-Steinmann:

Tafel

MiJleporidiuni n.g.von Stramberg.

II.

X5
Fig. 1.

X30
Fig. 2.

Fig.3.

X12

Fig.

4-.

X}2

X12
Fig. 5.

Fig. 6.
IifA.ßjnst3nstaltvB-jedr. Sperj, 'Men,IIf/u

Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns
und des Orients, Bd. XV, 1903.
Verlag v.Wilh.Braumüller,k.u.k.Haf-u. Universitäts-Buchhändler

in

Wien.