Beiträge zur Paläontologie Öesterreich-Ungarns Vol 015-0065-0100

:

download unter www.biologiezentrum.at

ZEUGLODON-RESTE
AUS DEM OBEREN MITTELEOCÄN DES FAJUM.
Von

Dr. Ernst Stromer,

München.

von der

Folgenden

im

Die

Ivönigl.

zu

beschreibenden

wurden auf

Reste

Beginn des

zu

einer

vorigen Jahres

bayerischen Akademie der Wissenschaften nach Aegypten ausgesandten Expedition gefunden

und von Herrn Geheimrath

v.

Zittel mir gütigst zur Bearbeitung überlassen. Eine vorläufige Beschreibung

des schönsten Stückes veröffentlichte ich schon in den Sitzungsberichten der math. phys. Classe der genannten

Akademie (Bd.

32, Heft 3,

gefährten, Herrn Dr.

indem ich
also

in

Fajum

1902, pag. 345

—^352)

und dort sind auch

Blanckenhorn, aufgenommenen

hier nur bemerke, dass alle

Reste in den

Profile

von ihm

publicirt, auf

Mergelschicliten

der

Stufe

meinem

von

genauen

die

Reise-

welche ich kurz verweise,
II

5 «

meines

Collegen,

dem Knochenhorizont der Carolia-Stufe an dem Plateaurand von Qasr es Saga im Norden des
fanden.
Die zusammen mit Zeuglodon vorkommenden und von mir vorläufig bestimmten

sich

Wirbelthiere habe ich in die erwähnten Profile eingetragen, es sind Süss- und Brackwasser- und Landthiere,
zugleich mit marinen

z.

B. Selachiern,

auch finden sich Blätter von Landpflanzen,

unter

den Conchilien

überwiegen aber die marinen Formen bei Weitem.

Es liegen mir nun zur Bearbeitung vor
1.

Ein Schädel und Unterkiefer von Zeuglodon Osiris Dantes. (Siehe

I.e.

pag. 345

— 352

mit Figur

und pag. 387!)
2.
(1.

c.

Eine

von

3.

Von mir

30 Schritte davon
4.

5.
c.

Blanckenhorn

gefundene,

ein in der

gefundene

stark

verwitterte Reste

hintere

Hälfte

eines

Unterkiefers

(1.

c.

eines Skelettes

eines kleinen

derselben

Art

Zeuglodon und etwa

Erhaltung dazu passendes Unterkieferstück nebst Lendenwirbel

Brust-, Lenden- und Schwanzwirbel,

von mir ausgegraben

(1.

Dr.

pag. 383).

zum

(1.

c.

pag. 382).

Vorderer Schwanzwirbel,

von Dr.

Blanckenhorn

in

der

Nähe

Profiles

seines

K

pag. 387).
6.

Scapiila sinistra von mir
Bjilla

8.

Bulla von Dr.

gefunden

isolirt

wohl nicht weit von Nr.

7.

pag. 391).

Theil sehr gut erhalten, offenbar Reste eines Skelettes,

5

Blanckenhorn

von Dr.
gefunden

(1.

c.

pag. 387).

Blanckenhorn
(1.

c.

pag. 383).

gefunden

(1.

c.

pag. 387).

gefunden


download unter www.biologiezentrum.at

Dr. Ernst Stromer.

56

Morphologie der Zeuglodon-Reste.

I.

Schädel und Unterkiefer.

1.

(Taf.

Es

zu

sind

Taf.

I,

II,

Taf. III, Fig.

5.)

vorläufigen Beschreibung

erwähnten

oben

der

[2]

bei welcher

dieser Reste,

absichtlich

keine Litteratur ausser der unbedingt nothwendigen benützt wurde, noch manche wichtige Punkte hinzuzufügen.

Zum

Erhaltungszustand

zunächst zu erwähnen,

ist

mehreren Querbrüchen

durchsetzt

und an den Oberkiefern,

am

vorn

sowie

dass beide Unterkieferhälften

ebenso wie der Schädel

sind,

Zahnwalen sehr weiten Canalis alveolaris eingedrückt und

am

Der Gaumen

verdrückt.

Durch

erhalten.

oben stark

die

am

ist

ist

davon

er links fast vollständig

erhalten,

Verdrückung

ganzen Schädels

des

Die Substanz des Knochens

aus

letzteren ist

dem

studieren.

ist

Immerhin

ist

die Orbita rechts stark,

endlich das

ist

In Folge

links

kaum

zum

Theil

ziemlich vollständige Hinterhaupt

erscheint viel weiter

was aber

nicht im

wie

die linke,

als

Knochenbau begründet

ist.

Hess sich die Oberfläche grösstentheils nicht glatt

dieser Lädirungen lassen sich leider viele wichtige Details,

all

Foramina und

die

rechts ein

wie die der Zähne von Kalk und Gyps durchsetzt

vielfach ebenso

meisten Knochengrenzen,

die

der die rechte

dafür

vor Allem fehlt hier die ganze Ohrregion.

die rechte Schläfengrube

meistens zerstört, auch

der Schmelz

Gestein herauspräpariren.

vor Allem

ist,

Hinterrande unvollständig und der Boden der Schädelhöhle nur

überhaupt der Schädel dadurch stark unsymmetrisch aussieht,

und an

Gelenkende sowie der Angulus.

beiderseits fehlt das

nach innen gedrückt,

beiderseits

zusammengepresst und

seitlich

Die hintere Hälfte der Unterkiefer-

unten die Aussenwand des wie bei den

ist links

während

fehlt,

links fast nichts

Die hhitere Partie des Oberkiefers

von der Nasenöflfnung

Gaumen zwischen den Zackenzähnen Längsbrüche und

harten

Orbita überdachende Tlieil des Stirnbeines
grosser Theil des Jochbogens,

Symphyse von

hinter der

beiderseits

rechten Zwischenkiefer hat.

stücke zeigt beiderseits noch ihre ursprüngliche Form, nur

Ausserdem sind

solche

basalen

die

Fortsätze

des

Schädels

nicht

das Fossil das bisher vollständigste seiner Art, da der bekannte Haarlemer Schädel

ist

vor Allem fast sämmtliche Zähne entbehrt.

Was

den Unterkiefer Taf.

Die daselbst

fügen.

schräg

— 222,

ist,

Taf.

I

während

ragt,

die

mes

a

—VIT)

wohl nur individuelle Unterschiede

nach vorn

Mediane

Fig. 2, anbelangt, so

Angaben von D

citirten

Jena 1894, Bd. V, pag. 189
es liegen

I,

weiteren

sich befindet, aber doch in der Alveole

die hier

zum

bei

Theil,

Dam es'

ja

in

Zu erwähnen

ist

viel

ich

dem I2

und dass

ganz zerstört

und dass

(Taf.

I,

ich

wohl noch

ein drittes

den letzten Kegelzahn, also den Pin

Fig. 6) eigens

cm

i

(Taf.

i

absprengte,

unter seiner Basis

er

zwar ganz dicht an der

man

und

I,

ist

sich

ist

auch noch eines unter

noch besonders hervorzuheben,

die völlig einwurzelig

zu

übrigens

zwei kleine Foramina

aussen

vielleicht

Fig. 7)

um mich

ihm befindet

Hinter

ist.

Unter ihm sieht

dem /3 vorhanden, Längsfurchen sind hier aber nicht ausgebildet. Es
dass aus dem linken zerstörten Symphysentheil drei Kegelzähne vorliegen,
sind

Zahn ziemlich

aber noch, dass der erste

gegen diese durch eine sehr dünne Knochenwand abgegrenzt

Original aber

findet sich

Paläont. Abb.,

etc.

wichtigen Punkten bestätigen,

fast allen

stehen

steiler

keine Grube für die Spitze des oberen ersten Zahnes.

mentalia, dahinter unter

den vorläufigen Mittheilungen nur wenig beizu-

(Ueber Zeuglodonten aus Aegypten

konnte

vor.

ist

ebenso

und einfach

wie den des Oberkiefers

überzeugen,

dass

er

auch hier

keine deutliche Spur einer Wurzeltheilung zeigt.

Was

ziemlich

die

wechselnden von

Dames

bedeutenden

Differenzen

meiner

Befunde

anlangt (siehe Maasstabelle pag. 79), so sind

Höhe des schmelzbedeckten

Theiles, also der

Krone mass,

Dames

über
sie so

die

Zahnhöhe mit den sehr

zu erklären, dass ich nur die

aber offenbar von

dem

verschieden stark

zerstörten obersten Alveolenrand aus bis zur Zahnspitze.

Der hintere Theil des Unterkiefers
aus

Dames'

1.

c.

meine

Figur

höber,

so dass ein

Taf.

zeigt,

i,

wird

Fig.

der

ic,

bildet mit der

ersichtlich

Kiefer

bis

ist,

zum

Uebergang zu dem etwas

coronoideus vorhanden

ist.

Dessen Hinterrand

der

Raum

zweiten

steiler
fiel

Medianebene einen sehr spitzen Winkel, wie schon

wohl

und

fast

für die

Zunge war

Zackenzahn

sehr

also nur sehr schmal.

allmählich,

dann

Wie

deutlich

convex ansteigenden Vorderrand des Processus
senkrecht ab und lag dicht an

dem

erhaltenen


download unter www.biologiezentrum.at

Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleociin des Fajüm.

[3]

Bruclirand, da dieser sclion sehr

ist

dünn

dem

nur zu bemerken, dass er gegenüber

nach

oben

von

gewölbt

etwas

unten

Das Gelenk befand

ist.

und war nach hinten

etwas verdickten Theile

dem

aussen zu

wenig convexe Querrolle

allerdings

Er

darstellt.

ist

oberen Drittel seines convexen Aussenrandes ein deutlicher Rücken sich hinzieht.

Der rechte Unterkieferast lag

Lage am Schädel, nur war

in seiner natürlichen

Pm

gepresst, so dass die Spitze des oberen

dem

hinter

i

Pm

unteren

Processus coronoideus der Schläfengrube dicht anlagerte. Dadurch

dem

bei

und dass

(um etwa

dafür

ein),

i

leider in

ist

am

Zwischenkiefer

zum

bis

sechsten

Zahn

ist

oben zwar etwas grösser

An

aber dann der hintere Theil der Zahnreihe unten viel länger.

ist

liegt,

oben wie unten nicht nur anisodont, sondern es sind auch die Backenzähne

Folge der Zerstörung der Oberfläche von Details nichts erkennbar,

senkrecht

deutlich

sichergestellt, dass der vorderste untere

entsprechenden Gruben an den Kiefern mit ihren Spitzen eingriffen,

in die

Der Abstand vom ersten

deutlich heterodont.

an ihn

Zackenzähne innen von den oberen sich befanden.

die unteren

Bezahnung

Die

ist

er sehr stark

den Kiefer gedrückt war und der

in

i

Thiere etwas vorsprang, weshalb die Grube für seine Spitze ganz vorn

Kegelzähne aussen

die

während hinten

ist

erhaltenen hintersten,

abgebildeten Gelenkkopf

10,

von der völlig flachen Innenseite des ihn tragenden Kieferstückes sehr scharf abgesetzt, während

speciell

Zahn

Fig.

I,

der Delphine breit (3'2 cm) und von aussen nach innen kaum,
also eine

ist,

dem

sich offenbar an

Zu dem Taf

gerichtet.

,67

dem Pnii

nur an

gestreift ist;

unten

den Kegelzähnen

dass der dünne Schmelz

als

scheint dies nicht der Fall zu sein.

Basis deutlich länger als die vorderen, daher seitlich etwas

als

Dieser

an der

ist

gegen seine konische Spitze zu aber kaum.

platt,

Die Zähne werden von vorn nach hinten etwas stärker, obere und untere dürften sich in isolirtem Zustande

kaum

unterscheiden

Fig.

Nur der

lassen.

innen und aussen

der Basis

eben

Uebrigens ragte auch

7).

Kegelzahn

fünfte

eingeschnürt (Taf.

I,

im Oberkiefer etwas stärker und an der Mitte

ist

was unten kaum zu bemerken

Fig. 6),

Zahn des Oberkiefers etwas schräg nach

der erste

nur

vorn,

ist

ist

(Taf.

I,

er links

durch einen Bruch von seiner Wurzel getrennt und beiderseits nach hinten gedrückt und dadurch aufgerichtet.

Von den Zackenzähnen
der

kürzer

erste

als

untere, ausserdem

ist

im Unterkiefer weniger
zu den

zwei folgenden

die

sein Rostralrand

Kronenbasis vermittelt.

ist,

Der

ist.

steil

obere Zackenzahn

erste

indem ja auch der

letzte

deutlich länger

ist

und wohl zackiger. Uebrigens

die folgenden, so dass ein

Die Zacken der Zähne sind

')

ist

dieser

am

Kegelzahn durch

die

seitliche

der Schmelz

stets einfach konisch,

Wurzel

die hintere

ist

vordere vor Allem, indem

viel stärker als die

an den unteren Zähnen jedoch scheinen die vordere und hintere Wurzel

sein.

Ein stärkeres Divergiren der zwei Wurzeln

fast parallel zu sein. Die

Theilung

in

dass es unsicher

(Taf.

II,

Fig. 3)

ist,

ist

die zwei

Der zweite obere Zackenzahn
verdrückt,

Zahn besonders

ist

Abplattung seiner
unten anscheinend

am

Oberkiefer leider

An

zweiten und dritten Zackenzahn sind jedoch hier senkrechte feine Runzeln zu sehen.

diesen beiden Zähnen
ist,

der

als

Uebergang von den vorderen Kegelzähnen

ober jeder Wurzel bogenförmig begrenzt, an den Zackenzähnen des Unterkiefers fast glatt,

wenig erhalten;

während unten

zweite und dritte ungefähr gleich lang,

erste,

weniger

seitlich platt als

vorhanden

letzteren

oben der

ist

ist

aller

nirgends zu beobachten,

sie

sie

buccal stark verdickt

Zackenzähne kaum verschieden zu

scheinen vielmehr meistens einander

Wurzeln beginnt übrigens schon an der Krone

offenbar

kürzer

als

ob er weniger Zacken hat

der untere

als dieser.

(Taf.

I,

Auch der

deutlich kürzer und hat vorn und hinten eine Zacke weniger

als flache

Fig. 3),
dritte

Furche.

leider ist er so

ist

im Oberkiefer

als der untere (Taf.

I,

Fig. 4)^

Die drei letzten Zackenzähne des Unterkiefers sind ungefähr gleich lang, die oberen zwei letzten (Taf. II, Fig. 4)
Dieser hat
sind ein wenig kleiner als sie und hier ist der letzte eben kürzer als der vierte Zackenzahn.
vorn eine deutliche Zacke,
Unterkieferzahn
dasselbe

unten

vorn

hinten zwei

ohne Zacken

fast

und

vorhanden

(Taf.

I,

Fig. 5),

fällt

nach hinten zu nicht

senkrecht,

von dem fünften Zackenzahn,

gilt

fällt

hinten

mit

drei

steil

ab,

Zacken immerhin

der im Oberkiefer recht schwach

nach hinten

deutlicher

als

während der entsprechende

die

ist,

steiler abfällt.

Fast

der sechste endlich, nur

beiden vorhergehenden Zähne ab.

zweiten an stehen übrigens oben wie unten dicht gedrängt, wobei ihr Vorderrand
ausser an den unteren Molaren etwas nach innen von dem hinteren des vorhergehenden liegt. Da mein Original etwas
Alle Zackenzähne

die
^)

Dam es

und auch der noch grössere Unterkiefer Nr. 2 dieselbe Erscheinung zeigt,
Ansicht des genannten Autors (1. c. pag. 196J, dass die hinteren Backenzähne nicht nur in der Jugend,

grösser als dasjenige von

kann ich

vom

Bei

dem

Original von

der fünfte Kegelzahn.

ist

Dames

ist

allerdings der erste

Zackenzahn weniger dick

als die

folgenden und

als


download unter www.biologiezentrum.at
Dr. Ernst Stromer,

68

r^l

sondern dauernd dicht gedrängt stehen, nur bestätigen. Allerdings

von Nr.

deutlich das Vorhandensein

i

wenn auch

Nr. 2 kann eine solche,

einer Alveole

noch vorhanden

klein,

pag. 200) für Zeuglodon Osiris aufgestellte Zahnformel

wäre

also

—— — —

wobei

'-

I-

3-

-

.

Dagegen

sein.

falsch,

obachtimg über den Zahnwechsel nur nach der Form möglich
der so vollständig erhaltenen Bezahnung unseres

von

sicher die

ist

indem nur 3

vorhanden

I

Dames

sind, die

voti
(I.e.

richtige

von Molaren und Prämolaren aus Mangel an Be-

allerding-s eine Scheidung:
^

3-

4-

an den abgebrochenen oberen Zähnen

ist

erkennen und an der Wurzel eines Zahnes

zu

Auf

ist.

der Untersuchung

aus

sich

die

Stückes weiterhin ergebenden

Schlüsse will ich erst ein-

gehen nach Besprechung der anderen Reste bei der Vergleichung mit anderen Funden.
Zunächst

nur noch Einiges zur Morphologie des Schädels nachgetragen werden.

soll

seiner Unterseite

(Taf.

schwache Längskante

verläuft,

Pm

wird und gegen den

man dann

zahnes sieht

zu bemerken,

Fig. 2)

11,

am

die

Grube

Pm 3

und Verdrückungen
vorhanden sind

und über

dem

Otaria und es

ist

Vomer
die

i

Kechts

vorhanden.

der dahinter liegenden Knickstelle

in

;

ist

dass

sicher,

ist

sich
bis

dem

der Choanen

man

ebenfalls stark

dass die Pterygoidea dabei

lässt

sieht auf der

Abbildung Taf

II,

den Keilbeinen relativ weit nach

Delphin unter

hinten

bis

ist

einer

zwischen

ob Gaumendurchbrüche

und Pterygoidea

lässt

weit nach hinten reichte und

nach rückwärts verlängerten von

eine ähnliche Rolle spielten wie bei den

sich hier mit Sicherheit eine

knöcherne Scheidewand,

offenbar der

ja deutlich die Fortsetzung nach hinten,

Fig. 2

gegen das Ende des erhaltenen Knochens zu verstreichen

links

absetzt,

zum C von

Folge von Längsbrüchen

Palatina

Gaumen

knöcherne

Zähne,

deutlich zu sehen, wie

ist

es erscheint sehr fraglich,

;

der

der Denticeten ähnlich war, nicht

constatiren,

leider in

Grenzen und Verhältnisse der Maxillae,

die

Nur das

sehr wohl möglich,

Im Innern

ist

Zacken-

dritten

für die Spitzen der unteren

Die Mediane des Gaumens

nichts mit Sicherheit zu constatiren

nichts sagen.

wahrscheinlich

ersteren.

M

von

ist

scharf und deutlich

i

dann aber von einem Rücken eingenommen, der nach hinten sich verbreiternd

sich verfolgen lässt

sich leider

Gruben

gegen den unten convexen Jochbogen

Folge von Verdrückung dies nicht zu constatiren.

Längsrinne,
die

M2

dem

der zahntragende Theil direct hinter

dem C und Pin

So

Zwischenkiefer eine

neben der vorderen Wurzel des zweiten und

wohl noch neben dem

ist

am

innerhalb der Zähne

die nur links deutlichen, hier längsovalen

eine letzte dritte innere

in

direct

Oberkiefer sich fortsetzt, neben

Direct

2 verläuft.

dass

scheint,

er dürfte also

haben.

gereicht

Die

ähnlich

wie bei dem

Choanen

Seitenwände der

scheinen auch eine ähnliche Fortsetzung wie bei diesem nach hinten gehabt zu haben, bis zu

dem

ebenfalls

vorspringenden rechts noch erhaltenen Seitenrand des median etwas concaven Basioccipitale.

Die so
zu stellen
für

complicirt gebaute Ohrregion

Das Squamosum

ist.

ist

leider

auch rechts so

den Unterkiefer kann wie bei ihm noch vorn gesehen haben

geht oben vorn
fortsetzt, bis

in

lädirt,

bildet einen ähnlich starken Jochfortsatz

eine Fläche

über,

die

nach unten

sieht

und

dass

nur schwer etwas klar

wie bei dem Delphin, das Gelenk

(es ist fast

ganz abgebrochen), aber

sich als schmaler

es

Bogen nach vorn innen

etwa neben das Ende des Voiner. Ihr Vorderrand bildet die sehr scharfe Grenze der Schläfen-

grube gegen die Schädelbasis,

und Innenrand springt wenigstens

Hinter-

ihr

theilweise auch scharf nach

Job. Müller hat (Ueber die fossilen Reste der Zeuglodonten von Nordamerika, Berlin 18/19,
pag. 32) dieselben Verhältnisse schon von einem Schädelbruchstück beschrieben. Von dem Gelenk einerseits
und dem Seitenrand des Basioccipitale anderseits durch je einen Spalt getrennt, ist offenbar das ventral
unten vor.

lädirte

vorhanden

Felsenbein

dessen Unterrand leider

fehlt,

mastoidetis sein könnte.

dem

des

Gelenkfortsatz

also ähnlich wie bei

und

hinten

ist

Squamosum
(Taf.

I,

er

Fig.

beim Delphin« bezeichnet.

von Bari (Archives Mus.
dort die
ist,

Bulla

lässt sich

in

ihm

an

unmittelbar

vor

dem

Exoccipitale,

durch einen kurzen, nach oben spitzwinkelig zulaufenden Spalt von

wohl der äussere Gehörgang

In diesem verlief

getrennt.

Joh.

Nach einem

Müller

1.

c.

Taf.

hier befindlichen

XXVII,

Fig.

durch den Vergleich

feststellen,

dass letzteres

kaum

in

ist

le abbildet,

wahr-

und

als

Gypsabguss des Squalodon-Schädels

1887, Taf XXV bis) ist sie auch an diesem
Lage noch vorhanden und meinem Original Taf I, Fig. 8,

Hist. nat. Lj'on IV,

natürlicher

lateralwärts,

Die Spalte zvifischen Felsenbein und Basioccipitale

i).

scheinlich nach hinten verlängert gewesen, wie es

»Incisur wie

aussen

ragt ein zitzenartiger Fortsatz nach unten, der wohl in der That der Processus

Lateral

Walen

direct

ausgebildet.

9,

Da

recht ähnlich

der dafür bestimmten Vertiefung Platz


download unter www.biologiezentrum.at

Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleocän des Fajüm.

[e]

und im Verhältnis zum Schädel

fand

grösser

viel

was

ausläuft,

hier nicht der Fall

sehr dicke Innenwand vorn

Die

furche versehen.

ist

Müller

in

c.

I.

Taf.

II

Fig. 3

ist

am

aber devitlich grösser. Der dort vorhandene kleine Zapfen

Stück nicht nachzuweisen,
Partie

ist

lädirt)

und

dafür

dort

ist

ein weiterer Unterschied

Dubois

schrägen Quer-

wie

Innen-

;

Von

Grösse wenig verschieden, 4 und

der

in

hinteren Theil des Aussenrandes

ist,

dass nach Fig.

Endlich

ist

5

meinem

bei

(diese

und

die Oberseite einfach gewölbt

5

zu erwähnen,

ist

die

nach einer gütigen Mittheilung

dass

dem Haarlemer Zeuglodon-Schädel,

»nussgrossen Steinmassen« an

die

in der Mitte mit einer

die

ist

von der Kerbe des Hinterendes ventral nichts zu sehen

Querfurche nur angedeutet zu sein scheint.

von Herrn Professor E.

nach vorn

convex, oben

keine Furchen gegen den Oberrand zu vorhanden.

Bullae

abgebildeten

ist breit

nur vorn vollständig und hier scharfrandig

leider

Aussenseite sind einfach gewölbt und an letzterer

den

und

hinten etwas convex

platt,

Wand

Jene zeigt übrigens

breiten Hinterendes ventral als Furche weit

Das Vorderende der vorliegenden Bulla

ist.

ziemlich

äussere

von Squalodon.

diejenige

als

ist

Kerbe des

insofern einen kleinen Unterschied, als die

69

die

Carus

(Ueber das Kopfskelet des Zeuglodon Hydrarchos. Nova Acta acad. Nat. Cur. 22, 1847, pag. 376, 382)

für die

Paukenbeine

Nach

hielt,

der Abbildung von

nicht

Carus

mehr vorhanden,
(ibidem Taf.

wohl

also

XXXIX

ö, Fig.

dazu gehörig erkannt worden sind.

als nicht
\

d)

wären diese Gebilde ja unverhältnismässig

klein gewesen.

Das Hinterhaupt

ist

gewölbt wie bei den Delphinen
fiel

es nicht senkrecht ab,

meinem Original

hei

(bei

(Taf.

Fig.

III,

5)

erheblich

breiter

hoch und nicht

als

Physeter allerdings auch nicht sehr), sondern median concav,

zugleich

sondern ein wenig nach hinten unten. Das Foramen niagnitm besitzt etwa 3

cm

Durchmesser, die deuthch abgesetzten und besonders dorsoventral gewölbten Condyli haben oben ihre grösste

und laufen unten

Breite

Oben

getrennt.

lateral

bis

nahe zur Mediane

von ihnen

ist

schwacher Rücken nach oben aus.

sind

spitz zu,

eine schmale Furche völlig

aber hier durch

das Occipitt etwas eingesenkt,

median vom Foramen

Die scharfe starke Crista sprang oben

aber ein

läuft

etwa

lateral offenbar stark vor,

ähnlich wie bei einer alten Otaria.

am

Die Schädelkapsel und die weiten Schläfengruben lassen sich auch

Genus vergleichen, doch sind

gruben

lässt sich

die Seiten der ersteren bei unserer

Form

besten mit denjenigen dieses
In den Schläfen-

nicht aufgebläht.

nur eine oberhalb des Kiefergelenkes beginnende nach oben massig vorn steigende Kante

mit darunter liegender Furche, aber keinerlei Grenze gegen die Augenhöhlen erkennen. Die sagittale Mediankante, der »Mittelbalken«

des Schädels,

Ueber den Augenhöhlen

leider verdrückt, so dass ihre

verbreitert sich die Oberseite

offenbar des Frontale^ bildet mit

Partie,

ist

ganz

dem Balkenrande ungefähr

Form

plötzlich,

nicht festzustellen

der scharfe Hinterrand dieser

einen Halbkreis, vorn

wo

convex, aber nicht so stark wie bei Squalodon oder beim Delphin,

ein

ist.

Eck an

Rand

der freie

ist

dieser Stelle vorspringt,

dafür ragte das Frontale offenbar mit einem ziemlich scharfen Ecke stark lateralwärts. Dieses Cetaceen-artige

Dach

der Orbita

ist

ventral

concav,

von der Seite des Balkens her ziehen zwei scharfe hier verlaufende

Kanten zu dieser Fläche, die nach vorn innerhalb der Zahnreihe anscheinend keine deutliche Begrenzung
hat

und medianwärts an

die

Seitenwand der Choanen sich ausdehnt.

längsgestreckte Oeffnung zu sehen, die von

gänge

also

führt,

Jochbogen

ist

hier

bei den Delphinen

Vom
ist

dem

nur durch einen im Querschnitt

ein

dieser letzteren

beiderseits eine

ist

Hintergrunde der Orbita nach innen

tiefsten

wohl ein Foramen sphenopalatimini

An

darstellt.

Ein Boden der Orbita

wenig hochovalen geraden Stab

Nasen-

in die

existirt nicht,

der

also wie

dargestellt,

im starken Unterschied zu den Mysticeten und Pinnipediern.

Vorderrande dieser Partie an

läuft der

Schädel gleichmässig

in die scharfe

Schnauze

an dem sich auch die
(1. c. pag. 350),
kaum mehr etwas hinzuzufügen. Von den Nasalia ist nur noch zu bemerken, dass
hinter dem Ende der Prämaxillae breiter als vorn sind und hinten gegen die Mediane

zu.

Knochengrenzen

der vorläufigen Beschreibung dieses Theiles

Es
fest-

wenig

stellen Hessen,

sie

gewölbt,

mit etwas

convexem Seitenrand

spitz zulaufen.

Erwähnt

sei

ferner

nur,

scharf begrenzten Nasenöff'nung sich leider nicht gut reinigen

Vonier

bis hieher reichte.

Zum
so verläuft,

Ein verknöchertes Nasenseptum

dass

liess,

ist

der Boden

der nach vorn

so dass nicht festzustellen

ist,

im Eingange übrigens nicht zu

unten nicht

ob etwa der

finden.

Schlüsse sei noch bemerkt, dass die obere Profillinie des Schädels auch bei unserem Original

wie J oh.

Müller

1.

c.

pag. 31 angiebt, also an der Nasenöftnung

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. Bd. XIV.

schwach concav

erscheint.
'"


download unter www.biologiezentrum.at

nQ

Dr. Ernst Stromer.

[6]

Linke Unterkieferhälfte.

2.

Mein Reisegefährte fand das ziemlich verwitterte Hinterende des Unterkiefers und das
schliessende Stück getrennt, beide Theile hessen sich aber leicht

Processus

Wie

Dicht vor

von Nr.

i,

die

die

wo

vorletzten Zahn,

noch vorhanden, ausserdem
grössten Theil.

direct daran

hinteren sind der

sowie die Wurzeln des letzten Zahnes erhalten, während der Unterrand und das Gelenk

coi'onoicieiis,

Von dem

fehlt.

An dem

zusammensetzen.

ist

(Pwß)

zweiten Zackenzahn

ist

vorderen Stück nur die vordere Wurzel

und

erhalten

des drittletzten

die Basis

dem

am

der Querbruch durchgeht, war

zum

hintersten Prämolaren

die zwei

das Fossil abgebrochen.

(siehe die Tabelle pag. 79) zeigen, ist das Stück deutlich grösser als der Unterkiefer

Maasse

Zähne sind aber

nicht so in Grösse verschieden, das spricht also für Alters- oder Geigenthümliche

eine

c.

pag. 746), die

Fajüm

fand,

spindelförmige

Dames

(1884,

1.

c.

Anschwellung

(1.

pag.

c.

29,

pag. 132) auch an Rippen aus

ich aber an den mir vorliegenden

wenigen Resten nicht

constatiren konnte.

Extremitäten.
Von Aegypten liegt mir leider nur
kaum derjenigen der Cetaceen

der Spina

Aehnlichkeit der Scapula von Zeuglodon
stischen Fortsätze fehlen ja,

die isolirte

ähnlich

ist,

Scapula Nr. 6

während

mit derjenigen

vor, die

Lucas

abgesehen von der Reduktion

(1895

der Cetaceen erwähnt.

es lässt sich also kein Vergleich

mit

1.

c.

Die

dem von Müller

pag. 746)

grosse

die

für diese charakteri-

(Taf.

XXVII,

Fig. 2)

abgebildeten Bruchstück durchführen, doch scheint auch im Verlauf des Rückens der schwachen Spina keine

Beziehung zu meinem Original zu bestehen, i)

C.

Wir

sind

im Vorhergehenden zu dem Resultate gekommen,

mehrere Zeuglodon-Arten anzunehmen
')

schwächer

Nach
als die

Schlussfolgerungen.

Dames

(1894

Figur zeigt.

1.

c.

seien,

pag. 210)

dass

für

das Mitteleocän Aegyptens

ebenso wie auch für das Obereocän des Südostens der Vereinigten
ist

die

Abbildung

in Joh.

Müller

nicht

ganz

richtig

und

die

Spina


download unter www.biologiezentrum.at

Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleocän des Fajüm.

[27l

91

Eine einigermassen bekannte weitere Art findet sich im Obereocän von England und auch die
erwähnten Zähne von Neuseeland sind als Anzeichen des Auftretens noch einer Zeuglodon-Form zu betrachStaaten.

dem Kaukasus

Die Reste aus

aber gehören einem anderen Genus Microzeuglodon an, wie übrigens auch

ten.

^)

bei

Zeuglodon wohl mehrere Subgenera anzunehmen

sind. Alle anderen Zeuglodon-Reste sind ganz unsicher.
Die ägyptischen Formen sind also die ältesten der datirbaren Zeuglodonten. Es ist bemerkenswerth,
dass hier schon wie im Obereocän Englands und vielleicht auch Amerikas eine Art mit einfach kegel-

förmigen oberen und unteren
oder eine Differenzirung

in

Pm

und dass

auftritt

i

sich bei

Formen kaum

den jüngeren

der Richtung auf die Denticeten hin

constatiren

lässt.

ein

Fortschritt

man

Höchstens könnte

auf die Grösse der amerikanischen gegenüber den ägyptischen Arten hinweisen.

Der Bau der Zeuglodonten.

IV.
Ueber

nunmehr am besten bekannten Theile der Zeuglodonten

die

zwar

ist

in

den vorhergehenden

Abschnitten schon das Wichtigste erwähnt. Es dürfte sich aber doch verlohnen, die Resultate kurz zusammenzufassen und darnach zu versuchen, Schlüsse zu ziehen auf die Organisation und zuletzt auch auf die syste-

matische Stellung der Gruppe.

Die Bezahuuug.

1.

Soweit bekannt, sind bei allen Zeuglodonten im Zwischenkiefer und in der langen Symphysenregion
des Unterkiefers drei kegelförmige, einwurzelige und etwas gebogene
ein ebenso gestalteter, nicht vorragender

C

von welchen der

der

Er

erste

einigermassen

nämlich nur massig länger

ist

Der

einfach kegelförmig.

Pm

2

in

ist

aber

stets

deutlich zweiwurzelig,

Zacken am Vorder- und Hinterrand versehen, wobei jedoch
Bei den letzten oberen

als die hinteren.

nichts Derartiges zu beobachten.

der

Pm

kaum

oft

getrennt

Bei

vorhanden, welchen oben wie unten

und bald einwurzelig, bald aber zweiwurzelig und im

als breit

—4

/

Oben wie unten dürften dann vier Pm anzunehmen sein,
Form vermittelt zwischen den Kegel- und den Zackenzähnen.

folgt.

Pm dürfte die hintere Wurzel dicker

dem neuseeländischen Zeuglodon

und eine davon

ist

manchmal

in

und mit deutlichen

seitlich platt

die vorderen

ersteren Falle

Zacken meistens schwächer sind

sein als die vordere, unten jedoch ist

sind als Besonderheit die zwei Wurzeln

zwei gespalten.

Vielleicht entspricht sie der

eben erwähnten verdickten Wurzel.
Die nach meiner Auffassung

unten viel schwächer als die hinteren

welche

oben

am

Hinterrand deutlich, an

Pm

dem

und

steil

betrachtenden Zähne sind bemerkenswerther Weise oben wie

sind,

kieferzähne

muss dahin
Art

dieser

gestellt bleiben.

pag. 67

runzelung auch sonst sich finden.

Unten sind drei vorhanden,

deutlich von ihnen verschieden.

abfallenden kantigen Vorderrand aber nicht gezackt sind.

M mit vorn

wie bei Zeuglodon Osiris zwei kleine

stets

vorhanden

ist,

M zu

als

Ebenso

besprochenen

nicht festzustellen, ob die für die Ober-

ist

Unterschiede

Zu erwähnen

ist

nur,

Ob

nur einfach, hinten aber stärker gezackter Krone

dass

Form

der

in

der Krone

und Unter-

und der Schmelz-

an den Pm, ein Cingulum

öfters

vorhanden

dass der bald runzelige, bald glatte Schmelz nicht nur die Zacken, sondern auch den darunter liegenden

Theil der Krone bekleidet und dass ausser bei den neuseeländischen Zähnen die Wurzeltheilung sich schon

an der Krone

als

schwache Furche angedeutet

findet.

Zähnen

Stets sind zwischen den vorderen

den Kiefern Gruben

für die Spitzen

sich unten stets eine

Lücke mit Grube, oben auch

aber immer dicht gedrängt zu stehen

nahme

bildet nur

der

zum

bis

und

Microzeuglodon caucasicus Lydekker,

ein besonderes

der Fall

darstellt,

deutliche

was

Zwischenräume und aussen an

Hinter

dem genannten Zahn

vielleicht

Gruben oben
bei

welchem

lingual

und auch vorn

auch

bei

der

Zähne scheinen

sich zu befinden.

die hintersten

vier

findet

Eine Aus-

Zähne des Unter-

deutlich gezackt sind, so dass diese

neuseeländischen

(Kekenodon Hector)

ist.

')

kam

Genus

2

ein oft recht kleines Diastema, die weiteren

die hinteren

kiefers nicht dicht stehen, überdies ziemlich gleich lang

Form

Pm

opponirten Zähne vorhanden.

Die Beschreibung der Reste des Zeuglodon Harwoodi, Proc. Linn. Soc. N.

ich leider nicht zu sehen.

S.

Wales V,

1881, pag. 298, be-


download unter www.biologiezentrum.at

Dr. Ernst Stromer.

Q2

Der Unterkiefer.

2.

Der Unterkiefer

ist

und nur eine orthale Bewegung erlaubt haben.

dürfte nach hinten gerichtet sein

deutlich. Dies spricht ebenso

mehr

ist

wie die Grösse der Schläfengruben für eine

ebenfalls nur stabförmig,

ist

wenn auch etwas

und dahinter weichen

so lang als die Zahnreihe

als halb

Ausbildung des Mus-

viel stärkere

kräftiger als bei jenen.

Die Sym-

die beiden Kieferäste nur

etwas aus

Der Canalis alveolaris endlich hat eine ausserordentlich weite Mündung und

einander.
die

Der zahntragende Rand

den Denticeten, während der Musculus masseter wohl auch nur schwach war,

bei

als

denn das Jugale von Zenglodon
physe

Sein Gelenk

be.sitzen.

an und dann erhebt sich ein breiter Processus coronoideus zwar nicht hoch, aber doch

steigt hinten deutlich

culus temporalis

ohne einen aufsteigenden Ast zu

lang und nieder,

stets

r28]

Formnina meutalia aber

Im Ganzen

sind klein.

von dem der Denticeten, das Zungenbein aber

Abweichungen

zeigt also der Unterkiefer keine starken

Lucas

nach

soll

selbst sehr weit,

ist

(1895

wie bei den

pag. 745, 746)

c.

1.

Sirenen gestaltet sein.^)

Der Schädel.

3.

Der Schädel

Das

Pinnipedier.

und

gestreckt

ist

Der Hirnkasten

hinten an.

klein

ist

Hinterhaupt

breit

ist

von der Nasenöifnung an

nieder,

Wände

und seine

und

nicht

sehr

steigt die obere Profillinie

langsam nach

wenig gewölbt im Gegensatz zu dem der

sind nur

wenig

hoch,

und

vorgeneigt

oben von

einer

starken Crista occipitalis begrenzt. Die Schläfengruben sind sehr weit; zwischen ihnen zieht sich oben nur

Balken

zum

verbreitert sich aber

dann

ein schmaler

zu

verschmälern

liegt

der

in

und

Theil

einer

Cn'sta sagittalis

die Schädeloberfläche

dann

allmählich

zwischen

Mitte

zu

ganz plötzlich sehr

dem Hinterrande

der Stirn

stark,

um

von da an rasch sich wieder

Schnauze überzugehen. Die Nasenöffnung

lange, schmale

in die

ober den Augenhöhlen

zugeschärft nach vorn,

und der

Schnauzenspitze,

weit

also

vor

den

Augenhöhlen.

Bei der Seitenansicht
dachten, unten aber
letzteren ober den

endlich

ist

geneigt

ist.

dass die Schläfengrube nicht von der kleinen, oben über-

vor allem auf,

nur ungenügend begrenzten Augenhöhle abgetrennt

Molaren

gerader Stab,

ziemlich

fällt

Der Jochbogen

liegt.

ist

der freie Seitenrand

geblähte, grosse Paukenbein zu erwähnen.

und dass der Vorderrand der

ist

schwach

auffällig

nur der Jochfortsatz des Schläfenbeines

vor allem die grosse Länge des harten

Ausserdem

ist

und

Gaumens bemerkenswerth,

des Basioccipitale und

Endlich sind noch

der

in

stark entwickelt.

ist

Von

der Unterseite

der hinten etwas nach unten

das nicht verwachsene,

am

sowohl

Hauptsache nur ein

am

wie

Unter-

stark

auf-

Zwischen- und

Oberkiefer die Gruben für die Zahnspitzen als Besonderheit aufzuzählen.

Wenn

der Schädel

Pinnipediern besitzt, ja auch mit
festzustellen,

dem mancher

mit

theils

dem von

Reptilien sich vergleichen lässt, so

ist

Denticeten,
es wichtig,

theils

von

den Antheil

welchen die einzelnen ihn zusammensetzenden Knochen an seinem Aufbau nehmen und deren

Form wenigstens kurz zu besprechen. Leider
speciell die

Aehnlichkeit

äusserlich betrachtet

sind wir über diese Verhältnisse nur theilweise orientiert, indem

Knochengrenzen an der Unterseite des Schädels

zum

sich nur

Die Schnauze wird nur von den Pnimaxillae und Maxillae
rand in ähnlichem Verhältnis betheiligt sind, wie
graphica 24, 1877,

Taf XXXV). Die

dem Eckzahn

bildeten Bruchstück erkennen, sie

ist

B. bei

dem

hier befindlichen

ersteren sind langgestreckt, nieder

pyrifortnis seitlich und enden als schmale
die Maxillae ventral vor

z.

welche beide

Squalodon

sich

wohl aus dem von

Gib b es

(I.

c.

nach vorn convex, was mit der Angabe von

Taf

am

Zitteli

und schmal, umgrenzen

Zungen etwa neben der Mitte der Nasalia.

lässt

hier

geringsten Theil feststellen Hessen.

gebildet,

Alveolar-

(Palaeonto-

die

Apertura

Ihre Grenze gegen
Fig.

III,

Seeley

(1. c.

5,

6) abge-

pag. 428)

über das Vorderende der Maxilla übereinstimmt. Die Maxillae sind ebenfalls ziemlich lang, aber auch hoch, ihre

Grenzen sind

leider nur seitlich

gegen die Zwischenkiefer

klargestellt, hinten

oben scheinen

sie

auch bei meinem

c. Taf XXXIX ^, Fig. i) sie zeichnet, zu verlaufen, also neben den

(1.
Enden der Nasalia zu beginnen. Das Verhalten der Joch- und der wahrscheinlich vorhandenen Thränenbeine

Original Nr.

zu ihnen

ist

i

ebenso wie

Carus

nicht bekannt, es

ist

nur rechts an meinem Original, Taf.

Aussenseite des stabförmigen Jugale sich weit nach vorn verfolgen
•)

Nach der späteren Mittheilung desselben Autors (Science

ceten ähnlich sein.

1.

c.

I,

Fig.

i,

zu sehen, dass die convexe

lässt.

pag. 810)

soll es

aber sehr

dem von

Denti-


download unter www.biologiezentrum.at

Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleocän des Fajüm.

[20]

dem Haarlemer Schädel

Hinten sind

haben eine ganz sonderbare Gestalt.

balkens bilden,

bei

und vorn senden

sie sehr

doch

einen grossen Flügel nach aussen, der die Orbita überdeckt.

sie

die Parietalia

Müller

(1.

c.

W-förmig zu

Zeuglodon Osiris Dames und

bei

dieser

fehlt

ist

Seeley

nach

X)

Taf. VIII, IX,

sie die

c.

bei Zeuglodon

ist

Sie besitzen

Enden der Nasalia,

nur schwach.

Zitteli

Grenze

Ihre

pag. 431, 432) bei Zeuglodon Wanklyni complicirter, alsjoh.

auch bei dem Schädel von Zeuglodon Osiris oben

sie scheint

sein.

zum Unterschied von den

Die Parietalia bilden

und vorn

(1.

sie darstellt,

und besitzen

den Haupttheil des Schädelbalkens

wo

bis

schmal mit senkrecht abfallen-

meist an der Mediane einen spitz zulaufenden Fortsatz, Processus uasalis, zwischen den

gegen

wenig

gestreckt,

Die Frontalia, welche die Stirnbreite, aber auch den vordersten Theil des Schädel-

fast nicht frei vor.

den Seiten

und

Befunden

hinten breiter als vorn, also viel besser ausgebildet als selbst bei den Bartenwalen, ragen

kaum gewölbt und
aber

meinen

nach

Die Nasalia sind

g3

Hirnhöhle überdachen, fallen

ab. In der

Mediane stossen

Region äusserlich ähnlichen Pinnipediern

in dieser

jedoch,

hinten

hier natürlich sehr steil abfallende Seiten,

ihre nur wenig gewölbten Aussenflächen schräg nach unten aussen

wohl

sie grösstentheils

in einer Crista sagittalis

zusammen, ebenso wie

sie hinten oben an das Occipitale superius in der hohen Crista occipitalis grenzen. Hinten unten läuft die

Naht zwischen ihnen und den Schläfenbeinen schräg nach vorn und unten
diese

nehmen

starken Jochfortsatz nach aussen, der bald nach vorn sich umbiegt.
satzes aus läuft eine

dem

Kante zum

Squaiiiostim und

dem

Seitentheil der Crista occipitalis

Occipitale laterale hin (Taf.

hier senkrecht abgestutzt, sein Unterrand

sehen, er

ist

des Basioccipitale getrennt. Das Snpraoccipitale

köpfe endlich sind

III,

Fig.

5).

Von dem

und hinten an

ist

Müller

c.

1.

Taf.

II, III);

und entsenden von da den

ein

scharfen Oberrand dieses Fort-

Naht zwischen

ihr zieht sich die

und

ist

Müll er's Werk

zu

Letzteres springt seitlich sehr stark vor

nur theilweise in Taf XXVII, Fig.

hier wie bei den Delphinen durch eine

ist

(siehe Joh.

den äusseren und hinteren Theil der Schläfengruben

also

i

von Joh.

nach vorn sich fortsetzende Spalte von dem Seitenrande
Die Gelenk-

etwas concav und ein wenig vorgeneigt.

Hinterhaupte deutlich abgesetzt, mehr gewölbt als bei den Zahnwalen und ventral

vom

schmal und von einander getrennt.

Von

der Ohrregion

ist

hervorzuheben, dass das

freie

Paukenbein dem von Squalodon ventral recht

ähnhch, dass die Schnecke mit mehreren Windungen wie bei normalen Säugethieren ausgebildet
ein Processus

mastoideus

entwickelt zu sein scheint,

während der

den Walfischen dem äusseren Gehörgang entspricht (siehe Taf.

Das davor gelegene Gelenk

für

den Unterkiefer

ist

I,

seitlich sichtbare Spalt

Fig.

leider nirgends

i

und Joh. Müller,

ganz erhalten,

es

ist

und dass

davor wohl wie bei
Taf.

zeigt

II,

Fig. 2e!).

die pag. 68 be-

sprochenen Besonderheiten.

Vom
ist,

Jtigale lässt sich nur sagen, dass es

über~^i4^ und Orbitosphenoid

Die Schädelbasis

lässt

nur im Ganzen

wie schon pag. 68 ausgeführt wurde

dem

der Denticeten sehr ähnlich, aber doch relativ stärker

nichts Erwähnenswerthes bekannt.

ist

;

die

eine Aehnlichkeit

Knochengrenzen sind

mit derjenigen

der Denticeten erkennen,

hier nicht bekannt.

Hervorgehoben

sei

nur

das querconcave Basioccipitale mit seinen convexen freien Seitenrändern gegen die Ohrregionen hin.

Ueber das Innere der Schädelhöhle

klärt uns wenigstens etwas

Gervais

auf (1874

Darnach sind die Grosshirn-Hemisphären oben ungefähr halbkugelig,

1.

c.

pag. 582,

und vorn an

Taf. XIX, Fig. 6 b, 7).
ihnen ragen deutlich zwei kleine und ganz kurze Höckerchen hervor, welche die Lobi olfactorii sein sollen.

nun über den Kanal im vordersten Theile des Schädelbalkens, also im
Frontale, dass er für den Olfaciorius diene und ich habe pag. 74 ausführlich das Innere der Nasenhöhle
besprochen; darnach würde die Lamina cribrosa weit vorn liegen, die Hirnhöhle also im Schädelbalken
eine Verlängerung nach vorn besitzen und es müssten Lobi olfactorii etwa wie bei Otaria (Gervais

Seeley bemerkt

(1.

c.

pag. 431)

Otaria besitzt ja eine grosse äussere Aehnlichkeit in dieser Region, nur dehnen
Allerdings reicht nach Joh. Müller (1. c. pag. 10)
sich die Parietalia bei ihr nicht so weit nach vorn aus.
und Seeley (1. c. pag. 431) bei Zeuglodon das Frontale unter dem Parietale noch etwas nach hinten,
1.

c.

Fig. 4)

vorhanden

sein.

aber nach der Auffassung von

Hegen, dass

sie

Gervais

müsste die an die Lobi stossende

Lamina

an die Parietalia angrenzte, was bei keinem Säugethier der Fall

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns, Bd. XV.

ist.

cribrosa so weit hinten

Die von

Gervais
'3

als


download unter www.biologiezentrum.at
Dr. Ernst Stromer.

94

[30J

Lobi gedeuteten Höckerchen sind demnach zu kurz und scheinen mir auch zu weit oben
guss zu hegen; vielleicht entsprechen sie Lacunen von Gefässen der Hirnhaut.')

Nach meiner Auffassung würde
lieo-en

und

wohl

seine

des Frontale

cvihrosa von zahlreichen feinen Canälen für die Riechnerven

Lamina

Regio olfactoria, davor eigen thümliche,

Nasalm

Maxillae und unter den

dem

gestellte

Theil

ervi'eiterten

Schädelaus-

Die davor liegende Nasenhöhle besitzt oben hinten eine mit wohl entwickelten Muscheln

durchsetzt sein.
erfüllte

steil

dem

das Mesethmoid unter

also

am

Nasoturbinalia.

ausgebildete

gut

Ende der Hirnhöhle und höchstens

vordersten

Erweiterungen unter den oberen Hinterecken der

seitliche

Die Regio olfactoria

ventrale Ausstülpung

ihre

unter

also

liegt

vor

während

demselben,

normaler Weise bei den Säugethieren die hintere Partie der Geruchshöhle von der Hirnhöhle überwölbt wird.
Die Nasenrachengänge verlaufen ziemlich horizontal und sind kaum wie bei allen Pinnipediern vorn durch
Maxilloturbinalia förmlich verstopft.

und weiter vorn
ist

In

sie

münden

Der wie beim Delphin weit nach hinten reichende Vomer

Canalis nasolacrymalis.

ein

vorn rinnenförmig

und

hinten eine verknöcherte

erstreckt

Lamina

nahe

bis

sich

hinten je eine längsgestreckte Fissiira sphenopalatina

an

Vorderende der Nasenhöhle.

das

Auf ihm

ist

perpendicularis des Mesethmoidale vorhanden, in der vorderen Hälfte aber

wohl nur eine knorpelige Scheidewand.
Die Apertura pyriformis endlich
richtet

imd

es ist

zwar oben hinten auf der Schnauze,

liegt

ist

aber nach vorn ge-

wohl möglich, dass bei dem lebenden Thier durch Knorpel und Weichtheile eine VerLängskanten der Prämaxillae hin-

läno-erung nach vorn bestand, worauf vielleicht die pag. 71 erwähnten

Es könnte

weisen.

also die

wahre wohl durch

dem Schnauzenende gelegen oder sogar

ein Rüssel ausgebildet

4.

Der Atlas

besitzt

nach Joh.

Knorpelseptum getheilte Nasenöffnung nicht weit hinter

ein

Müller

gewesen

sein.

Die Wirbelsäule.
(1.

pag. 20,

c.

Taf. XIII,

Fig.

i,

2)

und

Lucas

(1895

1.

c.

pag. 746) bei den amerikanischen Formen eine starke Hypapophyse und nach ersterem auch ein kleines
Foramen transversarium, was ihn nebst der Form der Facetten von dem von Zeugiodon Zitteli unterscheidet.

Er

lässt sich

Querfortsätze

und

die

wohl mit dem von Cetaceen vergleichen und seine von vorn nach hinten abgeplatteten
sehr geringe Schrägstellung der caudalen Facetten lassen sofort erkennen,

Pinnipediern keine Beziehung besteht, wie

Dames

(1894

1.

c.

dass mit

pag. 208) schon richtig hervorhob.

Der Zahnfortsatz des Epistroplieus wurde aber von letzterem (1. c. pag. 197 und 208) fälschlich mit
Carnivoren verglichen, er ähnelt vielmehr bei Zeugiodon Zitteli, Taf III, Fig. i, und bei den
von
dem
zwei Originalen des genannten Autors (1. c. Taf 2 4) nebst den seitlichen fast nur nach vorn gerichteten

—

Gelenken dem der Wiederkäuer, nur

ist

seine Oberfläche

median nicht rinnenförmig. Zeugiodon konnte

also

in den Atlanto-occipital-Gelenken Nickbewegungen und in den Atlanto-epistropheal-Gelenken Drehbewegungen

des Schädels etwa wie Wiederkäuer ausführen.

und der Wölbung der

Stellung

seitlichen

Bei Raubthieren aber können letztere in Folge der schrägen
des Epistropheus

Facetten

etwas ausgiebiger und complicirter

sich gestalten.

Lucas

Dass der Epistropheus nach

gewissermassen

(1895

1.

c.

pag. 746) einen \a.ngen Processus spinosus hat, der

als Ersatz für die fehlenden oder rudimentären des Atlas

sich bei vielen Säugethieren,

z.

B.

bei vielen Landraubthieren

und

und der

steht

mit

3.

Verl. cerv. dient, findet

der Entwicklung

der Hals-

muskeln, also auch der Beweglichkeit des Halses in Zusammenhang. Diese war entsprechend der Kürze der

Wirbel allerdings sicher recht gering, aber grösser

noch kürzere Wirbel haben.

die beide
o-elenke,

Schon

als bei allen

die pag. 75

Walen und

selbst bei

Manatus und Halicore,

und 7b erwähnte normale Ausbildung der Sperr-

der Zygapophysen, beweist ja diese Beweglichkeit.

')

Die Untersuchung von zwei Ausgüssen der Schädelhöhlen ägyptischer Zeuglodonten, die E. Smith vor-

nahm (The Brain of the Archaeoceti, Proc. R. Soc. London, 1902, Vol. 71, pag. 322—331) bestätigt vollkommen meine
Annahme, dass lange Riechlappen vorhanden waren, und bezeugt, dass das Vorderhirn relativ klein war. Leider übersah der Autor die genannte Publikation von Gervais und hat nur englische Litteratur benützt, also die umfangreichen
deutschen Veröffenthchungen (von M. Weber, Kükenthal und Ziehen u. s. w.) über das Gehirn der Wale nicht
berücksichtigt.


download unter www.biologiezentrum.at

Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleocän des Fajüm.

[3i|

Wie

Müller

95

seinem Nachtrag (1851, pag. 237) und Lucas (1895 und 1901 1. c.) betont,
und wie auch aus meiner Wirbelreihe Nr. 4 hervorgeht, nimmt von den Halswirbeln an die Wirbelgrösse
sehr zu, doch erwähnte ich schon pag. 76, dass dies nichts Besonderes sei.
In der Brustregion sind wie
Joh.

in

den meisten Säugethieren vorn zweiköpfige Rippen vorhanden, deren Capitula an je zwei Wirbelkörpern
gelenken, an den Vert. thoi: liimb. sind wie bei den Denticeten nur Gelenke an den Querfortsätzen vorbei

vom

handen, welche

Müller

(1849

nach ihm

besteht

pag. 29, 30,

c.

1.

den Körper

an

Pediculus

c, pag. 30),

(1.

XX,

Taf.

wie

oft

herabgerückt sind.

wenig

Fig. 2)

und wie auch

platt

Die

Rippen

sind übrigens

und ventral verdickt und

nach Joh.

das

Sternum

bei den Delphinen, wahrscheinlich aus

mehreren

Stücken.

Bemerkenswert

daß nach Joh. Müller (Neue Beiträge etc. 1851, pag. 238)
am höchsten sind und dann immer niederer werden, also

ist,

die Dornfortsätze

an den vorderen Brustwirbeln

ebenso wie bei
Landsäugethieren mit wohl entwickelter Nackenmuskulatur im Gegensatz zu den Cetaceen, bei welchen sie
in der Lendenregion am höchsten sind.

Nach den Befunden an den Wirbeln

Nr. 4

offenbar eine Antiklinie, wie ich sie in meiner Arbeit

ist

über die Wirbel der Landraubthiere

(1. c. pag.
72) als typisch beschrieb, zwar nicht vorhanden, aber doch
Umgestaltung der Gelenke und vor Allem auch in der Richtung der DornfortBei Denticeten sind letztere zwar auch oft deutlich rückgeneigt, z. B. bei Berardius (Beneden et

nicht zu verkennen in der
sätze.

Gervais

c.

1.

kaum

oder

Vert. thor.

23

PI.

während

so stark,

dies

Inmb. schon ganz senkrecht

Wenn zum

Theil

sehr

bald kurz, bald lang sind, so
(die

kaum

aber

bis),

gestellt,

steiler

wie ich hier fand, und dann werden sie ganz allmählich
wohl rascher geschieht, indem der Processus spinosus der

steht.

Werth darauf

grosser

gelegt

wird,

darauf zu verweisen, dass ich

ist

Wirbel der Landraubthiere

hier

1.

c.

Tab.

^

III

Immerhin

i).

z.

dass

die

Lenden- und Schwanzwirbel

B. bei

Felis auch grosse Differenzen fand

es ein

Merkmal, welches Arten oder Sub-

ist

genera neben anderen charakterisiren kann.

Von Sacralwirbeln ist nichts bekannt, doch wäre es nicht unmöglich, dass doch welche, wenn auch
schwach, ausgebildet sind. Ich werde darauf bei der Besprechung der Hinterextremitäten zurückkommen.
Die Stärke der Schwanzwirbel
ungefähr

dieselbe Rolle

der

bei

endlich

ein Cetaceencharakter

ist

Fortbewegung

spielte,

wie bei

und beweist, dass

diesen.

der

Schwanz

Die Querfortsätze der

Lenden-

und Schwanzwirbel scheinen gegenüber denjenigen der Cetaceen nichts Besonderes zu bieten, ihre Basis

ist

meistens bei den Vert. caiid., wie häufig bei Denticeten von einem verticalen Arteriencanal durchbohrt. Dass
die

Vert. caud. an caudal gelegenen

Chevrons an den

bei den Landraubthieren

z.

Höckerchen

articuliren, ist

B. setzen sie sich vor Allem rostral an.

Auch

auch ein Cetaceencharakter,

die frühe

und anscheinend

völlige

Reduction der caudalen Gelenke findet sich hier wie bei den Walen, doch sind an einigen mir vorliegenden
Lendenwirbelresten Nr. 4 immerhin noch winzige Facetten vorhanden.

Sehr charakteristisch

ist

an den Schwanzwirbeln völlig
bleibt

bei

und vorn

Zeuglodon

die

als

aber,

fehlt,

dass

der in

der Lendenregion noch

also rasch reducirt wird,

während

er bei

deutliche

nach oben gerückten Rudimente der vorderen Gelenkfortsätze
Processus obliquomauiillares,

Muskelfortsätze,

des fehlenden Dornfortsatzes und sind deshalb ausnehmend stark,

Processus spinosus

den Denticeten lange erhalten
trägt.

Letztere

wohl gewissermassen mit an
was den betreffenden Wirbeln

treten

die

Stelle

ein

sehr

charakteristisches Aussehen verleiht, i)

Die von Joh.

Müller

(1.

c.

pag. 19)

hervorgehobene Schichtung der Knochensubstanz konnte ich

vom Mokattam

an den ägyptischen Resten ausser an den Wirbeln
Nr. 4 massiv

und

kleinsten Wirbeln
für Zeuglodonten.

Epiphysen

ihre

nicht

zackig;

liegt in diesen

beobachtete,

nicht beobachten,

da auch der genannte

Merkmalen

offenbar

kein

möchte übrigens auch den zwei Gefässcanälen

Ich

in

auch sind die Wirbel

Autor dasselbe schon an
durchgreifendes

seinen

Charakteristikum

den Lenden- und Schwanzwirbel-

körpern keine systematische Bedeutung zusprechen, denn ich sah solche an allen möglichen Säugethierwirbeln

und zwei
')

Vert.

caud. Nr. 4

ein

Foramen.

von Linz zu Squalodon gehören, so würden die eben genannten
waren die dorsalen Muskeln des Schwanzes {Mnsculi levatores etc.)
den Walen und erzielten bei einseitiger Wirkung wohl auch eine stärkere Rotations-

Sollten die pag. 86 besprochenen Wirbel

Merkmale auch

für

dieses

etwas anders ausgebildet

bewegung

haben ventral nur

gelten.

als bei

Jedenfalls

als bei diesen.

13*


download unter www.biologiezentrum.at
Dr. Ernst Stromer.

[32]

96
5.
die Vorderextremität anbelangt,

Was
Umriss und

c

so

Lucas

nach

soll

(1895

pag. 746)

c.

1.

Scapula im

die

den Fortsätzen sehr Cetaceenartig sein, was auch nach der Abbildung in Joh. Müller
Der Humerus ist sowohl bei den amerikanischen Formen
Fio". 2, wohl möglich ist.^)

in

Taf XXVII
Müller 1. c.
1.

Die Extremitäten.

8;

Lucas

XXXVI,

Fig. 2)

Taf. XXII, Fio-,
Taf.

560,

pag. 559

7,

1895

c.

pag. 46), als bei Microzeuglodon caucasicus (Lydekker

c.

1.

1.

(Joh.

dem von Cetaceen

eher zu vergleichen,

viel

wohl entwickelte Crista deltoidea und

die distale

wie

dem von

Zuspitzung und

Pinnipediern. Bemerkenswerth ist aber die
vor Allem auch die Ausbildung kleiner, etwas gewölbter und hinter einander liegender Gelenke für Radius
und Ulna, welche nach Lucas (1. c.) eine Bewegung im Ellbogengelenk erlaubten. Ueber die weiteren Theile

der Extremität

o-ibt

vorhanden und

uns fast nur der letztere Autor
distal

soll

wahrscheinlich

Betreffs der hinteren

angewiesen, wonach

Acetabiihim und ein
ein

Vert. tlior.

sind

auch

wir

nur

mit Troclianter tertius vorhanden

Becken ausgebildet war,

psoatica an der

Darnach

ist

kann

mit

sein.
1.

c.)

wohl ausgebildetem

Dass auch bei den ägyptischen Formen

ist.

nur indirect erschliessen

ich

Olecranon

ein starkes

Angaben von Lu cas (1901

auf die

das womöglich an Sacralwirbeln befestigt war,

ein Becken,

Femur

dürftige Auskunft.

c.)

Knorpel zwischen die Knochen eingeschaltet gewesen

viel

Gliedmaassen

(1.

aus

dem Vorhandensein von

Tiiberciila

Dies spricht nämlich für die normale Ausbildung eines Musculus

lumb. Nr. 4ß.

psoas minor, der von den betreffenden Wirbeln zum Becken zieht. ^)
Die starke Ausbildung der Schwanzwirbel und ihre Aehnlichkeit mit denjenigen der Cetaceen spricht
aber mit Sicherheit dafür, dass der Schwanz bei den Zeuglodonten wie bei jenen

Demnach können

als

Bewegungsorgan

diente.

Bewegung

des im

die hinteren Extremitäten keine oder nur eine sehr geringe Rolle bei der

lumbocaudalen Theil so überaus stark gebauten Thieres

gespielt,

also nicht

etwa wie bei den Pinnipediern

functionirt haben.

6.

Abel

(Ueber die Hautbepanzerang

Der Hautpanzer.

fossiler

Zahnwale. Diese

297—317)

1901, pag.

Zeitschrift, XIII,

hat wohl endgiltig festgestellt, dass bei den amerikanischen Zeuglodonten eine theilweise Bepanzerung vor-

handen war, und versucht zu zeigen, dass diese speciell an der Rückenflosse als unregelmässiges Pflaster ausgebildet
Formen ist Derartiges noch nicht nachgewiesen, doch beweist das natürlich

war. Bei den nichtamerikanischen

auch ein solches Hautskelet besessen haben können.

nicht, dass diese nicht

V. Die

Lebensweise und systematische Stellung der Zeuglodonten.

Die Mehrzahl

aller

Zeuglodon-Reste

ist

in

ausgesprochen marinen Ablagerungen gefunden worden,

nur die ägyptischen Formen des oberen Horizontes,
vor, in

also

Zeuglodon Osiris und

eingangs

sind. (Siehe die

wäre deshalb

diese zwei kleinen Arten

unmöglich,

dass

citirten Profile

Dr.

in brackisches

oder

oder dauernd darin lebten, was insofern nichts Auffallendes wäre,
in

kommen

in

echt marinen Thieren auch brackische, ja selbst Süsswasser-

welchen ausser zahlreichen

organismen durch Fossilien vertreten
nicht

Zitteli

als ja

Schichten

und Land-

Blanckenhorns!) Es
Süsswasser vordrangen

auch einige moderne Denticeten sich

grossen Strömen finden.

Aus den vorhergehenden Ausführungen
wie echte Walfische,

also mittels

ihres

Weise keine so vollkommene Paddel wie
ist

aber unsere Kenntnis

dieser

ob die Thiere etwa wie die Robben auf
')

zu entnehmen, dass die Thiere
relativ

bei jenen,

indem

Organe noch

dem Strande

Darnach würde allerdings mein Fragment Nr.

Weder an den

Sammlung fand

ich diese

ein bewegliches Ellbogengelenk ausgebildet war.

etwas darüber sagen zu können,

sich fortzubewegen

im Stande waren. Eine Krümmung

6,

zu gering,

Taf.

III,

Fig. 3,

Skeletten von Denticeten noch an denjenigen von

Höckerchen.

wohl ganz ähnlich

um

viel

seinem Umriss nach kaum zu Zeuglodon

gehören können, denn es besitzt mit der fächerförmigen der Walfische keine Aehnlichkeit, ausser
^)

sich

schwachen vorderen oder gar

wohl nur eine geringe Rolle und erstere bildeten bemerkenswerther

die hinteren Extremitäten spielten dabei

Leider

ist

Schwanzes fortbewegten. Die

in

derReduktion der Spina.

Halicore uudManatus

in der hiesigen


:

download unter www.biologiezentrum.at

Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleocän des Fajüm.

[33]

der Rumpfwirbelsäule

zum Zwecke von Sprungbewegungen konnte

den Walen eine Antiklinie wenigstens etwas
kleinen Hautpanzers

endlich

spricht

nicht

wohl

ja

dass

da im Gegensatz zu

stattfinden,

Das Vorhandensein

ausgeprägt erscheint.

dafür,

qy

wenn auch

eines,

Hochseebewohner und besonders

die Thiere

gute

Schwimmer waren.
Jedenfalls

bewegten

sich aber die Zeuglodonten vor

wie die Denticeten. Ihr Gebiss
tiden

ist

denn es konnte nicht nur

;

Allem schwimmend

fort

und waren Raubthiere

aber noch viel vollkommener als bei diesen mit Ausnahme der SqualodonHechel, sondern

als

in seinen hinteren

Theilen auch

zum

Zerreissen und

Schneiden dienen, womit wohl auch die stärkere Entwickelung des Mtiscuhis temporalis im Einklang

steht.

Nach dem, was wir über den Bau des Gehörorganes wissen, dürfte es ziemlich wie bei den DentiAuge trifft das zu, -denn es lag auch seitlich und tief (siehe Pütt er H.

ceten functionirt haben, auch für das

Die Augen der Wassers äugethiere. Zool. Jahrb. Abth.
ist

ganz anders

die

Wale

Lage athmen, sondern

ja bei der grösseren Beweglichkeit des

{Crisia occipitalis!) im Gegensatz zu den

Leben im

Anat. XVII,

organisirt. Jedenfalls besassen die Thiere ein gutes

gestreckt in horizontaler

was ihnen

f.

freien

Meere

Walen

weitem nicht

bei

Differenzirungen in dieser Richtung,

so

Geruchsvermögen, konnten aber nicht wie

mussten wohl die Schnauze nach oben richten,

sie

Kopfes und der starken Ausbildung der Nackenmuskulatur

machen konnte. Sie waren also an das
und Mysticeten, in wichtigen

keine Schwierigkeit

angepasst wie

so

Jena 1902, pag. 374), die Nase aber

die Denticeten

im Bau des Schwanzes und der Lage der Augen lassen

sie sich

aber doch in erster Linie mit diesen und nicht mit Pinnipediern oder Sirenen vergleichen.

Was
Arbeit von
thiere

(Ein Beitrag zur Frage nach

c.)

1.

schreibung

in

der Thiere hat ja wohl gezeigt,

des Skelettes

ist,

dass die Aehnlichkeit im Schädelbau

wie es auch mit den Zähnen gegenüber den Phociden der Fall
theils

am

man

Vorder- und Hinterrand und einer Hauptspitze findet

ausser bei den Zeuglodonten, nämlich

bei Squalodontiden,

Dames

obige Bemit Otaria

Es sind

ist.

Convergenzerscheinungen

d.

h.

Zähne

seitlich platte

ganz verschiedenen marinen

ja bei

Phociden und bei manchen Haien

B. Ginglymostoma.l)

Für directe Verwandtschaft kommen

XX,

I.

c.

pag. 334, 335) wollte

davon aber kaum

die Rede.

Im Schädelbau und

gleichen lassen als mit den letzteren,

;

wenn

ist

es

die

speciell

auch

c.

etc.

und «Ueber

Jahrb. Abth. für System. V,

Mem.

Miocene,

die

dem

in

finden,

Brandt

(1893

nach meiner Ansicht

der Nase sind die Bartenwale ja

Zeuglodonten sich hierin mehrfach mit ihnen besser ver-

wohl eher dem Umstände zuzuschreiben,

nicht stark specialisirt sind, als dass directe nahe Verwandtschaft

pag. 348, 349

Cetaceen in Betracht.

also eigentlich nur die

manche nähere Beziehungen zu den Mysticeten

nicht so specialisirt wie die Denticeten

(1.

vorzügliche

die

Studien über Säuge-

zu Pinnipediern widerlegt. Die

Folge der sehr ähnlichen Lebensweise. Den »zeuglodonten« Typus der Zähne,

Raubthieren

ist

schon durch

ist

primitive Merkmale, welche einen Vergleich mit Pinnipediern nahe legten,

mit Zacken

z.

so

der Cetaceen, pag. 222.

directen Beziehungen

hat endgiltig die vermutheten

nur eine ganz äusserliche
theils

anbelangt,

dem Ursprung

Jena 1886) jeder Gedanke an Verwandtschaft mit Sirenen ausgeschlossen worden und er wie

I,

(1894

die systematische Stellung der Zeuglodonten

Weber

angenommen werden

dass sie eben auch

Kükenthal

müsste.

Anpassung von Säugetieren an das Leben im Wasser». Zool.

1891, pag. 384

ff)

und andere

Soc. geol. France Paleont. 1894, Nr. 12)

(z.

B. Paquier:

nehmen

der Cetaceen recht wenig mit einander zu thun haben und in

Etüde sur quelques Cetaces du

ja an, dass die beiden Unterabtheilungen

der That

haben

alle

die

neuen paläontolo-

gischen Forschungen nicht dazu geführt, die Kluft zwischen den Unterordnungen zu überbrücken.^)

Wir haben
zu ziehen,

210

— 219),

also

im Folgenden nur

die

Beziehungen der Zeuglodonten zu den Denticeten

auf welche ja schon von Anfang an hingewiesen wurde.

dem

sich

Abel

(Le Dauphins longirostres du Bolderien.

Dames

Besonders

Mem. Musee

(1894

in Betracht
1.

c.

pag.

R. d'Hist. nat. de Belgique

1901) anschliesst, hat sie ja neuerdings hervorgehoben.

')

Eine blosse Kerbung der Seitenränder spitzer und

seitlich platter

und den theropoden Dinosauriern.
Die von Cope (Proc. Amer.
'^)

Zähne

findet sich ja besonders bei Selachiern

manchen

Teleostiern,

Philos. Soc. 34, 1895) angeführten

Argumente

sehr häufig, aber auch ohne Entwickelung einer Hauptspitze bei

z.

B. Acanthurus,

und Eidechsen

finde ich nicht überzeugend.


download unter www.biologiezentrum.at
Dr. Ernst Stromer.

gS

Squalodon

lässt sich ja leider

wegen

ist

worden und

gestellt

der

der

Bezahnung

vielfach

Gruppe

eine

in

da von Squalodon zu wenig Sicheres bekannt

vergleichen,

pag. 86 besprochenen Wirbel in der That

zu Squalodon Erlichii

gehören,

es

sondern dass

zum Vergleich

geeignet

auch so viele Sparen von dem Vorhandensein von Zähnen im Zwischenkiefer

jetzt

B. bei Phocaena, Neomeris) von Heterodontie, Ausbildung zweier Wurzeln

worden sind

Schizodelphis

bei Saurodelphis,

B.

(z.

[Squalodontoides].

u.

w. bei letzteren gefunden

s.

Siehe Abel.

1901

c.

1.

Handbuch der Paläontologie

Zittels

pag.

(1893,

168,

169)

ist

dies

ganz

dass die

!),

engen verwandtschaftlichen Beziehungen von Squalodon zu den Denticeten kaum zu bezweifeln
in

oben

allerdings eine grosse

hiezu zu bemerken, dass Squalodon nicht nur im Schädelbau sich eng an die t3'pischen Denticeten

ist

anschliesst,
(z.

Das Skelet

sollten die

ist;

wäre

so

Aehnlichkeit mit Zeuglodon hierin vorhanden. Einstweilen sind also nur Schädel und Zähne

und

mit Zeuglodon

im Vorhergehenden auch auf manche AehnHchkeit hinweisen.

ich konnte

kaum

Aehnlichkeit

\^4]

sind.

Schon

zum Ausdruck

richtig

gebracht, indem die Squalodontidae einfach als Familie der letzteren aufgezählt sind.

Nach meinen Ausführungen könnte es nun scheinen, als seien neue Momente gefunden worden, um
Zeuglodon im Gebiss dem ihm auch im geologischen Auftreten folgenden Squalodon näher zu bringen. Wir
dass

sahen,

Zeuglodon Osiris der

bei

Zacken und dass

manchen Zeuglodon-Arten
schiedenen

Pm

auch der

ist

und unten am Vorderrand nur schwache

oben

schon einfach kegelförmig.

i

ist

Beides

Form beginnende Polyodontie dadurch

f.

in

Hand gehen

Küken thal,

pag. 193;

c.

Hand

sollte

Naturw. Bd.

26,

man

zu erklären, dass

theils eine

pag. 469

ff.

und

die Entwicklung

1893,

1.

pag.

c.

Spaltung

von Zähnen verschiedener Den-

mit einer Streckung der Kiefer und dadurch bedingt sein.

Ueber den Ursprung und

1892,

Man

aber immer noch die viel beträchtlichere Zahnzahl bei Squalodon.

der Zackenzähne in Kegelzähne annahm, theils ein gleichzeitiges Auftreten

1,

Squalodon imd bei

mussten wir bei ver-

B. Zeuglodon Vasconum).

(z.

suchte nun die bei dieser

Zeitschr.

bei

Endlich

gefundenen Zähnen zugeben, dass ihre Zugehörigkeit zu Zeuglodonten oder Squalodonten

isolirt

Ein wichtiger Unterschied

titionen.

Die Zahl und Form der

besitzen.

genügend bekannten Zeuglodonten dieselbe wie

bei allen

ist

Zackenzahn

Zähne sogar vorn keine solchen

die drei letzten unteren

Schneide- und Eckzähne

fraglich sei

erste

der Säugethierzähne,

Dames,

422;

421,

(W eher,
Jenaische

1894,

c.

1.

pag. 212.)

Auf

Ausbildung des

die verschiedene

Bei Erinaceus

ja

ist

z.

Pm

bei

1

B. auch bei einer Art ein

Zeuglodon

einwurzeliger,

vorhanden und bei Phoca groenlandica fand ich den oberen

Wurzeln

auch einmal

hat,

mit völlig

Pm

und zwar ohne dass

sich in der

der normaler

2,

verschmolzenen Wurzeln.

schon unter den ältesten (mitteleocänen) Zeuglodonten solche mit
auftreten,

aber kein besonderer Werth zu legen.

ist

bei anderen ein zweiwurzeliger _/3

Vor Allem

und

Weise zwei wohlgetrennte
darauf hinzuweisen, dass

ist

Pm

einwurzeUgen

neben den anderen

i

Zahnzahl oder der Kieferstreckung Unterschiede nachweisen Hessen.

Zeuglodon hat überhaupt schon so gestreckte Kiefer und so lange Zahnreihen an denselben,
gar keine Rede davon
Gegentheil

vielmehr der Fall.')

ist

des

hintersten

bei

Delphinus

diesen

Zahnes

die

Am

i'26;

in

etwa
ist

der

im

steht

dem schon

Osiris

fast

Einklang,
deutlich

etwa

i'7,

dabei

zu

dem
für

gilt

Nimmt man

dasselbe;

dass

das Verhältnis

desselben Randes von

Natürlich

bei

dass

das

darin überträfe,

dem Abstand

Squalodon etwa i"45

Zeuglodon

und

im Gegensatz

zu

coronoideiis ansteigenden

des Abstandes

dem Rande

des Occipitale laterale,

dass

die

hintere Schädelhälfte

für

bei

soll

nicht geleugnet werden,

dass

Zähne

bei

und dasselbe

ist

Zeuglodon unter der
auch bei allen Den-

des Orö/to-Rostralrandes von
so erhält

man

für

der Schnauzen-

Zeuglodon Osiris

Squalodon bariense allerdings über
den Denticeten

Zeuglodon durch Zusammen- und Uebereinanderschieben verkürzt
')

bei

dort befinden sich ja die letzten

den genannten Delphin aber nur ri7,

beachten,

ihn

ist.

Für den Oberkiefer

spitze zu

2-7,

zum Processus

Orbita, bei Squalodon aber hört die Zahnreihe ein gutes Stück davor auf
ticeten der Fall.

Delphin

polyodonte

das Verhältnis des bezahnten Theiles zu

Zeuglodon

bei

damit

Bezahnung auch noch

vorhanden

oder

Unterkiefer

vom Gelenkende

leucorhynchus

Formen

Kiefertheil

dass Squalodon

ist,

C

(auch

bei

2.

Squalodon)

Es

ist

ja

gegenüber

ist.

manche Denticeten

viel

längere Kiefer haben

als

Zeuglodon.


download unter www.biologiezentrum.at

Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleocän des Fajüm.

Ftc]

Die erwähnten Verhältnisse Hessen

sich

also

am

09

natürlichsten so erklären,

dass die hintersten bei

Zeuglodon besonders oben an sich schon schwachen Backenzähne durch Rückbildung

verloren gingen und

dass die Zahnreihen so hinten direct verkürzt wurden.

Die Zahl der
in der

C und Pm
auch

;

Ausbildung einer Polyodontie also nur die bei Zeuglodon

es blieben zur

als

aufgefassten Zähne und es muss bemerkt werden, dass die Verschiedenheit der letzteren speciell

in der Stellung

gefunden

von Squalodon-Zähnen doch ziemlich deutlich

welche

sind,

Was
fallend

hat sich nun bei den Denticeten oben und auch wohl unten nie über drei vermehrt,

J

Regel sogar vermindert

der Zahnzahl

in

vermittelten

und

ist

zeigten,

und dass noch keine Zwischenformen

wie die Zahnvermehrung

den Schädel anbelangt, so sind die Unterschiede von demjenigen von Squalodon

und meine Befunde über das Innere der Nasenhöhle zeigen

welch

klar,

hatte.

statt

^)

Augen

in die

grosser Abstand zwischen

beiden besteht.^)

Es bedürfte

einer

ganzen Reihe von Zwischenformen,

auch nicht so weit gehen

ich daher

storbenen Seitenast der Cetaceen

sondere Unterordnung:

vorgenommen
Es

wie

Weber

zu erklären,

Archaeoceti eintreten,

so

wie

ja sehr richtig,

ist

Merkmale und

—3.

I.

4.

2

Zahnformel

3.

I.

4.

3'

muss
sie

z.

c.

ich
B.

um

'

,

lichkeit des Halses, die

doch
schon

für
in

Zeuglodonten für einen ausge-

die

eine

die auf Landthiere auf

(1.

be-

als

pag.

c.

167)

die Heterodontie, die fast

von Zeuglodon gegenüber Squalodon

Ahnen hinweisen,

sich auffassen lassen

So

:

die

normale Ausbildung
der Nase, des Riechorganes und der langen
^
,

und endlich die Grösse der Schläfengruben. Auch

die

Beweg-

Ausbildung einer Antiklinie, das Vorhandensein eines Ellbogengelenkes und grösserer

wies

(1.

c.

pag. 240,

241) darauf hin,

dass bei den Cetaceen Merkmale sich finden,

besonders auf Carnivora, aber auch auf Ungulata hindeuten, und erklärte das

im mesozoischen

Zeitalter

wohl aber nähere Beziehungen

ist

zu Carnivora hatte.»

noch nichts von alteocänen Zeuglodonten bekannt

lichkeit mit

dem

ableiten,

Das passt vorzüglich auf

die sich ja bis in die

aber keine F"orm bekannt geworden,

von dem triconodonten

ist.

Man

die

neuerdings,

lassen.

leider

Der zeuglodonte Zahn Hesse sich übrigens

kennt aber diese nur

steht,

speciell in

Laramie-Beds zurückverfolgen

z.

die

dass «sie von einem Säuge-

von der sich Zeuglodon ableiten Hesse, wie

auch der Unterkiefer von Zeuglodon hat,

der Triconodonta.

so,

entstammen, der zwischen Carnivora und Ungulata mitten innen

Nordamerika so vielfach erforschten Creodonta,
Bis jetzt

Abscheidung derselben

ZittePs Handbuch

Hinterextremitäten sind als solche hervorzuheben.

Weber
thiertypus

Wenn

diese Differenzen zu überbrücken.^)

pag. 243),

dass fast alle bekannten Unterschiede

als solche,

olfactorii, die Kleinheit des Vorderhirnes

Reste von

(1.

ist.

als primitive

Lobi

will

am

auch

besten

B. in der Gelenkstellung Aehn-

in sehr kleinen

Formen aus dem

Jura.

') Für die jüngeren amerikanischen Formen nahm man ja bisher sogar eine geringere Backenzahnzahl an, als
Zeuglodon Osiris und über den Zahnwechsel wissen wir noch nichts Sicheres. Die grossen Zeuglodonten kommen
übrigens als Ahnen der Squalodonten gewiss nicht in Betracht.
del Museo de la Plata 11, Palaeontologia Argentina, La
*) Auch Prosqualodon australis Lydekker (Anales
8—10,
Taf.
IV)
Nase
weit
ab von Zeuglodon, indem es nur ganz kleine dreieckige
steht
im
Bau
der
Plata 1893, pag.
Nasalia und nahe am Scheitel mündende Nasengänge hat. Ob etwa der kleine Schädel von Tuomey (Leidy 1869,
Taf. XXIX, Fig. 7, 8), der ziemlich weite Schläfengruben und anscheinend weniger als bei Squalodon überschobene
Schädelknochen hat, hierin vermittelt, lässt sich nicht feststellen, da diese Theile an ihm fehlen.
kleine Zähne, die er in den miocänen Asphaltä) Herr Dr. Lotz, Landesgeologe in Berlin, hatte die Güte,
schichten von Ragusa in Sizilien sammelte, mir zur Ansicht zu geben. Sie sind theils Molaren von Squalodon sehr

für

von Microzeuglodon oder den Prämolaren von Zeuglodon und gehören wohl zu einer dem
Phocodon Scillae sehr nahe stehenden Form. Ob etwa Microzeuglodon durch Vermittlung Phocodon-ähnlicher Formen
von Zeuglodonten zu Squalodonten vermittelt, lässt sich bei dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse nicht sagen.
ähnlich, theils denjenigen

download unter www.biologiezentrum.at
Dr. Ernst Stromer.

lOO

\36\

Verzeichnis der wichtigsten benützten Literatur.
Abel O.: Ueber die Hauthepanzerung fossiler Zahnwale. Diese Zeitschrift, XIII, 1901, pag. 297—317.
Abel O. Les Dauphins longirostres du Bolderien (Miocene superieur) des environs d'Anvers. Mem. Mus, R. d'Hist.
Bruxelles 1901, pag. l — 95 und 1902, pag. loi — 1S8.
nat. de Belgique I und II.
Benedeii et Gervais: Ost^ographie des Cetaces vivants et fossiles, Paris 1868 — 1880.
Brandt J. F.: Untersuchungen über die fossilen und subfossilen Cetaceen Europas. IVIem. Acad. Imp. Sei. St. Petersbourg, Ser. VII, T. XX, 1873, pag. 1—372.
Brandt J. F.: Ergänzungen zu den fossilen Cetaceen Europas, ibidem, Ser. VII, T. XXI, 1S74, pag. 28— 47.
Carus: Das Kopfskelet von Zeuglodon Hydrarchus. Nova Acta Acad. Caes. Leop. XXII, Breslau 1850, pag. 373— 390.
Dauies W. Ueber eine tertiäre Wirbelthierfauna von der westhchen Insel des Birket el Querun im Fajüm. Sitz.:

:

Akad. d. W, phys. math.
Ueber Zeuglodonten aus Aegypten und
Palaeont. Abh. von Dames und Kaiser N.

Ber. kgl. preuss.

Daines

W.

:

Cl. VI, Berlin 1883,

die
F.

pag. 129

— 153.

Beziehungen der Archaeoceten zu den übrigen Cetaceen.
I, Heft 5, 1894, pag. I— 35.

Eschricht D. Fr. Zoologisch-anatomisch-physiologische Untersuchungen über die nordischen Walthiere I, Leipzig
Gervais P. Remarques sur les formes cerebrales propres aux Thalassotheriens. Tournal de Zoologie III, Paris
:

:

1849.
1874,

pag. 570-583-

Kükenthal:

Vergleichend anatomische und

Denkschriften, V,

Leidy Jos.: Synopsis
1869, pag.

Lucas
Lucas

F. A.

:

of extiuct

entwicklungsgeschichtliche

The

On

Jenaische

Mammalia

of North America.

Journ. Acad. nat.

Philadelphia

Sei. Ser. II, Vol. VII,

363-472.

American Naturalist

pelvic girdle of Zeuglodon, Basilosaurus, cetoides

Proc. Un. St. Nat.
:

Untersuchungen an Walthieren.

Jena 1893.

Notes on the osteology of Zeuglodon cetoides.

F. A.:

Lydekker R.

3,

iVIus.

Owen

1895, pag.

745—746.

with notes onotherparts of the skeleton.

Vol. XXIII, Philadelphia 1900, pag. 327—331.

Zeuglodont and other cetacean

remains from the

tertiary

London 1892, pag. 558—564.
Müller Joh.: Ueber die fossilen Reste der Zeuglodonten von Nordamerika^
Müller Joli.: Neue Beiträge zur Kenntnis der Zeuglodonten. IVlonatsber.

of the Caucasus.

zool.

Soc,

W., Berlin

1851,

Proc.

Berlin 1849.
kgl.

preuss.

Akad.

d.

pag. 336—246.

Seeley: Notice
clay.

of the ocurrence of remains of a british fossil

Quart. Journ. geol. Soc,

London

Zeuglodon (Zeuglodon Wanklyni Seeley)

1876^ pag. 428

Smith G. Elliot: The Braia of the Archaeoceti, Proc. Royal Soc. Vol. 71, London
Stromer E. Ein Schädel und Unterkiefer von Zeuglodon Osiris Dames. Sitz. Ber.
d. W. XXXII, iVIünchen 1902, pag. 345—352.
Weber Max: Studien über Säugethiere I, Beitrag zur Frage nach dem Ursprünge
:

in the

Barton

—432.
1903, pag. 322

— 331.

math.-phys. Cl. kgl. bayer. Akad.

der Cetaceen.

Jena 1886.


download unter www.biologiezentrum.at

INHALTSVERZEICHNIS.
Seite

65

Einleitung
I.

Morphologie

der

Zeuglodon-

Schädel und Unterkiefer Nr.

i

Linke Unterkieferhälfte Nr. 2

.

66

....

70

.

.

.

70

Skeletreste Nr. 3

Unterkiefer-Stück Nr. 3 a

Schädelreste Nr.

Wirbel Nr. 3

c

Rippen Nr. 3

rf

Wirbel Nr. 4

Wirbel Nr.

5

Linkes Schulterblatt Nr. 6

und 8

Maasse
IL

III.

— 76

— 76

Paulsonii Brandt

.

.

„

Wanklyui

Extremitäten

79

C.

...

86

....

86

IV.

— 91
88 — 89
89 — 90

88
88

•

...

90

90
'

.

gen
Der Bau der Zeuglodonten.

.

S chluss f ol ger un

90
91

.

91

Die Bezahnung

91

— 96

Der Unterkiefer

92

Der Schädel

92—94

Die Wirbelsäule

94

Die Extremitäten

96

Der Hautpanzer

96

V.

— 88

— 88

Zeuglo-

Bezahnung

78

87
87

Einleitung

Rippen

86

...

Seeley

Nordamerikanische
donten

78

85

Europäische Zeuglodonten

„

Wirbel

— 81

.... 86—87

Vasconiim Delfortrie

Schädel

Zeuglo den- Re ste
81—85
Vergleich der ägyptischen
Zeuglodon-Re s te mit den europäischen und nordamerikanischen
85 — 91

„

B.

Vredense Landois

76—78

Bestimmung der ägyptischen

Zeiiglodon caucasicits Lydekker

Zeiiglodon

76

79

Einleitung

A.

86

— 69

70-75

.

7

Brandt

70

3Ö

75

Paukenbeine Nr.

86

Sqiia!odoii Erlichii

66—81

Reste

Seite

Zeiiglodon Puschii Brandt

— 95

Die Lebensweise und systematische Stellung der Zeuglo-

donten
Literatur- Verzeichnis

96

—99

100


download unter www.biologiezentrum.at

TAFEL

VIII

(I).

Stromer: Zeuglodon-Reste aus dein oberen Mitteleocän des Fajttm.

download unter www.biologiezentrum.at

(Doppel)

TAFEL

VIII

(I).

Alle Figuren sind ohne Spiegel gezeichnet.
Flg.

I.

Schädel von Zeuglodon Osiris Nr.

Fig.

2.

Unterkiefer von Zeuglodon Osiris Nr.

Fig. 3.

Fig. 4.
Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.

8.

Fig-

9-

Fig. IG.

l

von der rechten
i

Seite, V2 oat. Gr.

von der rechten

von aussen, nat. Gr.
rechter Pm 4 von Nr. l von innen, ,
„

„
M3 von Nr. l „
„
„
„
r
Querschnitt der Basis des oberen rechten Pni l von Nr.
unteren
„
Pm i von Nr.
„
„
„
„
Paukenbein Nr. i von oben, V2 nat. Gr.

Unterer linker Pni 3 von Nr.

Seite,

'/j

nat. Gr.

l

r,

,

„

I

»

unten, V2

„

Gelenk des linken Unterkiefers Nr,

l,

l,

nat. Gr.
„

„
I

von hinten,

'/^

nat. Gr.


download unter www.biologiezentrum.at

download unter www.biologiezentrum.at


download unter www.biologiezentrum.at
E. Stromer: Zi'uqlodiiii-Hi'sli' a.d.Fajum iTat

Taf.M.

J.>

fOem.
A3irfjnater,tith.

uiul (Ipologie Oesterreich
l^n^anis
Beiträge zurPalaeontologie
uriil desOnent.s.Hd.XA'.WOS.
Hof- u ""'"«'sitalsBuchhändler
Verlag »WilhBraumullarliik

.n

W.en

tS

Voibert

^


download unter www.biologiezentrum.at


download unter www.biologiezentrum.at

TAFEL
Stromer: Zeugloäon-Reste aus

dem

IX

(II).

oberen Mitteleocün des Fajüm.


download unter www.biologiezentrum.at

(Doppel)

TAFEL

IX

(11).

Alle Figuren sind ohne Spiegel gezeichnet.
Fig.

I.

Fig.

2.

Schädel von Zeiiglodon Osiris Nr.
„

„

„

Fig. 3.

Oberer rechter

Fig. 4.

Obere

linke

M

„

Pm 4
1

,

l
I

von oben,
„

unten,

'/a
»/a

nat. Gr.
.,

»

von Nr. l von innen, nat. Gr.
und
2 von Nr. l von aussen, nat. Gr.

M