ĐỀ CƯƠNG học phần Đấu tranh sinh học

ĐỀ CƯƠNG: ĐẤU TRANH SINH HỌC
Vấn đề 1: HỆ SINH THÁI NÔNG NGHIỆP (Tr.1)
KN: HST bao gồm quần xã sinh vật và môi trường vật lý bao quanh. Sinh vật
trong QX luôn tác động lẫn nhau và đồng thời tác động qua lại với các thành phần
vô sinh của sinh cảnh. Nhờ đó, HST là một hệ thống sinh học hoàn chỉnh và tương
đối ổn định.
* KN: HSTNN là HST nhân tạo (do con người tạo ra) nhằm phục vụ cho sx nông
nghiệp. VD: Những cánh đồng cây lương thực, thực phẩm, các khu chăn thả gia
súc…
* Đặc trưng của hệ sinh thái nông nghiệp( điểm để phân biệt với HST tự nhiên)
- Số lượng loài ít nhưng số lượng cá thể của loài lớn.
- mqh giữa các loài tạm thời vì con người tiến hành 1 mùa vụ thay đổi cây trồng
- Chuỗi thưc ăn đơn giản, thẳng, ngắn, ít mắt xích (thường 3->4 nấc)
- Có ít hoặc không có cơ chế đấu tranh sinh học do đó mỗi khi có dịch hại xuất hiện
thì nó dễ dàng trở thành dịch.
+ Giống nhau: Hệ sinh thái tự nhiên và nhân tạo đều có những đặc điếm chung về
thành phần cấu trúc, bao gồm thành phần vật chất vô sinh và thành phần hữu sinh.
Thành phần vật chất vô sinh là môi trường vật lí (sinh cảnh) và thành phần hữu
sinh là quần xã sinh vật.Các sinh vật trong quần xã luôn tác động lẫn nhau và đồng
thời tác động với các thành phần vô sinh của sinh cảnh.
+ Khác nhau:
Các HST tự nhiên có mục đích chủ yếu kéo dài sự sống của các cộng đồng sinh
vật sống trong đó. Trái lại HST nông nghiệp chủ yếu cung cấp cho con người các
sản phẩm của cây trồng vật nuôi. HST tự nhiên chu trình vật chất khép kín; HST
nông nghiệp ngược lại.
HST tự nhiên là các hệ sinh thái tự phục hồi và có một quá trình phát triển lịch sử.
HST nông nghiệp là hST thứ cấp do lao động con người tạo ra.
HST tự nhiên thường phức tạp về thành phần loài. HST nông nghiệp có số lượng
cây trồng và vật nuôi đơn giản hơn.
*

HST nông nghiệp

HST tự nhiên

Nguồn gốc

Do con người

Do tự nhiên

Độ đa dạng

Thấp

Cao

Nguồn năng
lượng
Thời gian hình
thành

Chủ yếu do con người bổ
sung
Ngắn

Do mặt trời cung cấp

1

Dài

Chu trình tuần
hoàn vật chất
Chiếm tỷ lệ Trái
Đất
Số lượng cá thể
của mỗi loài
Số lượng các
loài trong quần
xã
Khả năng tự
điều chỉnh
Năng suất

Hở (do khai thác)

Kín (trừ khai thác)

Nhỏ

Hầu hết

Lớn

Nhỏ

Ít

Nhiều

Không có cơ chế tự điều
chỉnh hoặc rất yếu
Thấp

Có khả năng tự điều
chỉnh
Cao

Khả năng chống
Khá
chịu
Mối quan hệ giữa
Mang tính chất tạm thời
các loài
Thích nghi
Phản ứng với sự thay đổi kém
và chậm
Mối liên hệ dinh
Đơn giản
dưỡng

Cao
Mang tính ổn định, lâu
dài
Phản ứng với sự thay
đổi nhanh
Phức tạp

Vấn đề 2: CÁC MỐI QUAN HỆ TRONG QUẦN XÃ NÔNG NGHIỆP (Tr.9)

2


*

Các mqh giữa các loài trong QX được sử dụng trong ĐTSH
hiện tượng cộng sinh: cả 2 đều có lợi, bắt buộc
Hỗ trợ (+)

Hội sinh: 1 có lợi, 1 ko ảnh hưởng gì
Hợp tác (hợp sinh) cả 2 cùng có lợi, ko bắt buộc

mqh

Trung tính
Vật ăn thịt – con mồi (1)
Đối kháng (-)

Kí sinh – kí chủ (2)
Kháng sinh: loài này tiết ra các chất ảnh hưởng
đến loài khác (hãm sinh) (3)
Cạnh tranh

=> (1), (2), (3) là 3 mqh được sử dụng chủ đạo trong ĐTSH
1. Hiện tượng ăn thịt:
- Khái niệm: là hiện tượng một loài săn bắt loài khác (con mồi) làm thức ăn và thường
dẫn đến cái chết của con mồi trong 1 thời gian ngắn.
- Đặc trưng:
Loài ăn thịt thường có kích thước lớn hơn con mồi
Loài ăn thịt chủ động tìm iếm con mồi

Để hoàn thành sự phát triển thì mỗi cá thể bắt mồi ăn thịt thường phải tiêu diệt
nhiều con mồi để làm thức ăn ( nguyên tắc của tháp dinh dưỡng)
+ Đây là kiểu dinh dưỡng nguyên thủy hơn so với hiện tượng ký sinh
+ Có 2 kiểu bắt mồi ăn thịt
Nhai mồi bằng kiểu miệng nhai (VD: chuồn chuồn,
Bọ ngựa…)
Bắt mồi theo kiểu tiêu hóa ngoài (VD: nhện,…)
+
+
+

2. Hiện tượng ký sinh
3


- Khái niệm:
Quan niệm của Doget (1941): gọi các loài ký sinh là những sv sử dụng những sv
khác làm nguồn thức ăn và môi trường sống.
+ Bondareko (1978) định nghĩa: ký sinh là loài sinh vật sống nhờ vào loài sinh vật
khác trong một thời gian dài, dần dần làm vật chủ chết hoặc suy nhược.
+ Victorov (1978): hiện tượng ký sinh là quan hệ qua lại lợi 1 chiều.
+

- Có 2 loại ký sinh:
Ký sinh trong: Là loài ký sinh sống bên trong cơ thể vật chủ và tiết độc tố là ảnh
hưởng đến sức khỏe của vật chủ.
+ Ký sinh ngoài: là loài ký sinh sống bên ngoài da vật chủ và hút dinh dưỡng từ cơ
thể vật chủ.
+

3. Kháng sinh ( quan hệ đối kháng giữa các sinh vật)
- Khái niệm: loài sv này tiết ra chất hóa học làm kìm hãm, lấn át sự phát triển của loài
khác (hãm sinh)
- Chất kháng sinh thường do vk, xạ khuẩn, nấm thực vật bậc cao tiết ra.

Vấn đề 3: TÁC ĐỘNG CỦA YẾU TỐ MÔI TRƯỜNG LÊN QUẦN THỂ, MQH
GIỮA CHÚNG (Tr.11)
- Trong sinh thái học có quy luật tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái (nhân tố mt)
các nhân tố này luôn luôn tác động lẫn nhau và đồng thời tác động lên bản thân cơ thể sv.
Các nhân tố này tác động đến quần thể đa dạng phong phú, bởi vì:
+
+
+

Tác động lên lứa tuổi khác nhau
tác động lên thời gian khác nhau
Tác động với cường độ khác nhau

- Vì thế, khả năng phát triển số lượng cá thể của qt các loài là không giống nhau, thậm chí
là ngay trong cùng loài.
- Tác động này lên qt làm biến đổi :

+ Tỷ lệ sinh sản
+
+
+

Tỷ lệ tử vong
Sự di cư
Sự nhập cư

4

Biến đổi mật độ qt


- Các yếu tố mt tác động lên qt là ko giống nhau: có yếu tố tác động thuận nghịch, có yếu
tố tác động 1 chiều.
Sơ đồ về tác động của các yếu tố mt lên qt côn trùng; Phạm Văn Lầm (1995)
Thức ăn

Quan hệ trong loài

- Sức sinh sản
Các yếu tố vô
sinh

- Tỷ lệ tử vong

Mật độ QT

- Di cư
- Nhập cư

Thiên địch
- Yếu tố vô sinh tác động qt 1 chiều
- Yếu tố hữu sinh tác động qt 2 chiều
1. Nhóm yếu tố tác động không phụ thuộc mật độ QT (yếu tố gây biến đổi, theo
Hoàng Đức Nhuận – lực hình thành)
- Các yếu tố vô sinh ( nhiệt độ, độ ẩm,…) tác động lên quần thể 1 chiều
- Phương thức tác động

Ngẫu nhiên
Gây biến đổi số lượng, chất lượng của cá thể trong qt
Trực tiếp

Điều hòa nhịp độ, sinh trưởng, phát triển,
sinh sản, tỷ lệ tử vong, tuổi thọ cá thể
Quy định phạm vi phân bố của loài

Gián tiếp: Thay đổi trạng thái nguồn thức ăn và nơi ở, ảnh
5


hưởng đến sinh trưởng, phát triển và hiệu quả hoạt động
của thiên địch.
2. Nhóm yếu tố phụ thuộc mật độ ( Smith. 1935) (yếu tố sinh học).
- Gồm các yếu tố: cạnh tranh, ăn thịt, ký sinh/kí chủ, kháng sinh …
- Tồn tại và tác động phụ thuộc vào mật độ quần thể, mật độ càng cao thì tác động càng
mạnh.
- Các yếu tố này có tác dụng điều hòa số lượng cá thể của quần thể.
- Các yếu tố này có tác động điều hòa số lượng cá thể của quần thể.Tác động của các yếu
tố này diễn ra như sau: Bất kỳ 1 quần thể động vật nào cũng hướng tới sự sinh sản mạnh
mẽ để duy trì sự tồn tại của loài.
Khi gia tăng sinh sản -> mật độ qt tăng -> các yếu tố mt tác động phụ thuộc vào
mật độ qt tăng =>hệ quả: làm cho mật độ qt giảm ( tranh giành thức ăn, nơi ở ->
cuộc đấu tranh sinh tồn)
+ Khi mật độ qt giảm -> tác động các yếu tố mt tác động phụ thuộc vào mật độ qt
giảm => cho phép mật độ qt của loài gia tăng trở lại.
+

Cứ như vậy mật độ qt của loài sẽ dao động với biên độ nào đó giữa đường giới hạn trên
và giới dưới.
3. Mối quan hệ (2 tháp tam giác ko đỉnh ở trong vở)

Vấn đề 4: CÂN BẰNG TỰ NHIÊN VÀ ĐIỀU HÒA TỰ NHIÊN (Tr.10)
1. Cân bằng tự nhiên
a. Khái niệm: là duy trì trạng thái ổn định trong tất cả các mqh của qx. CBTN là khuynh
hướng tự nhiên của các qt động vẩ, thực vật có số lượng cá thể ko giảm đến mức triệt tiêu
cũng không tăng đến mức vô hạn
b. Cơ chế
“Đấu tranh sinh tồn” đó là cuộc đấu tranh giữa động vật, thực vật, vi sinh và sinh vật với
mt. Nhờ đó mà cân bằng tự nhiên đk thiết lập.
c, Các loại cân bằng thự nhiên: có 2 loại:
6


-

Cân bằng trong quần xã
Cân bằng trong loài (quần thể)

2. Điều hòa tự nhiên
- mqh của các loài trong qx không bao giờ ổn định 1 cách tuyệt đối và cân bằng tự nhiên
luôn luôn dao động và bản than các qt cũng thường xuyên biến đổi và sự biến đổi này
được giới hạn trong 1 mức độ nhất định nào đó gọi là điều hòa tự nhiên.
a. Khái niệm
- Là duy trì mật độ trung bình đặc trưng của 1 qt trong phạm vi giới hạn trên và giới hạn
dưới trong 1 thời gian nào đó dưới tác động của nhân tố vô sinh hay nhân tố sinh học của
mt.
b. Các dạng điều hòa tự nhiên

- Điều hòa sinh học (thông qua mqh đối kháng)
- Điều hòa do yếu tố mt
Vấn đề 5: CÁC HƯỚNG SỬ DỤNG TÁC NHÂN SINH HỌC TRONG ĐTSH
(Tr.16)
Có 4 hướng:
1. Bảo vệ duy trì và phát triển quần thể thiên địch có trong tự nhiên
 Không tiêu diệt các quần thể thiên địch trong tự nhiên mà phải duy trì và phát triển

quần thể thiên địch đó vì:
- QT thiên địch trong tự nhiên rất là lớn so với các qt thiên địch nhân tạo
- Tôn trọng các nguyên lý sinh thái học: bảo vệ được các mqh qua lại giữa
loài có hại và có ích trong quần xã nông nghiệp, bảo đảm tính cân bằng và
điều hòa sinh học trong tự nhiên.
- Mục đích là làm tăng tỷ lệ chết tự nhiên của các loài dịch hại
- Rẻ tiền, không tốn kém về mặt kinh tế. Chỉ cần có hiểu biết về hệ sinh thái
nông nghiệp.
 Các biện pháp cần tuân thủ:
- Để cho các loài dịch hại tồn tại ở mật độ thấp có thể chấp nhận được
+ Không tiêu diệt hết mà để lại ở mức chấp nhận được vì:
Làm thức ăn cho thiên địch
Dịch hại nhiều khi làm tăng năng suất khi chưa đạt ngưỡng dịch hại

7


+
-

-

Từng cá thể dịch hại thì không có gì gây hại, chúng chỉ gây hại khi đạt một
ngưỡng nhất định -> ngưỡng gây hại kinh tế.
Áp dụng hợp lý các biện pháp canh tác hợp lý -> Tạo điều kiện thuận lợi
cho sự phát triển thiên địch, tạo nơi ở thích hợp và kích thích chủng hoạt
động bắt mồi
Đảm bảo tính đa dạng của thực vật ở trong HST NN
Sử dụng thuốc trừ sâu hợp lý

2. Bổ sung thiên địch vào quần xã cây tròng nông nghiệp
a. Cơ sở khoa học
-

Do thiên địch có phản ứng chậm trễ trước sự gia tăng của các loài dịch hại
Đối với các loài dịch hại nhập nội thiếu hẳn thiên địch
VD: thực vật: bèo nhật bản, cây mai dương,…
Động vật: ốc bươu vàng

b. Phương pháp:
nhập nội và thuần hóa thiên địch
- Phải thuần hóa thiên địch vì khó tìm ra được sự tương đồng về nơi sống của
các loài nông nghiệp với nơi đến.
- Điều kiện nhập nội:
Trong HST có ổ sinh thái tự do (HST chưa bão hòa)
Tại ổ sinh thái đó đang có 1 loài thiên địch nhưng nó hoạt động không có hiệu
quả.
- Nhập nội và thuần hóa gồm có 3 bước:
+ Nhập nội loài thiên địch cần thiết không có ở tại nơi ở loài dịch hại
+ Nhân đôi để thiên địch thích nghi với khi hậu nơi mới
+ Thả vào tự nhiên để tự nhiên hóa loài mới nhập.
• Di chuyển thiên địch trong khu phân bố của loài

• Nhân thả thiên địch, có 2 cách:
Thả định kỳ: để bổ sung thiên địch chết; thường thả vào đầu vụ phát triển của dịch
hại, khi thiên địch chưa phát triển.
Thả ồ ạt: (như phun thuốc trừ sâu) để dập tắt ổ dịch khi dịch hại có mật độ cao và
gây hại lớn.
•

3. Tạo khả năng miễn dịch của cây trồng đối với các VSV gây bệnh cây
- Là 1 hướng sử dụng ĐTSH để phòng chống bệnh hại cây trồng
- Nguyên tắc: tương tự như tiêm chủng vắc xin
8


- Hiện tượng này được Stout phát hiện ở virut gây bệnh khảm ở đào và Gaau mann phát
hiện ở nhóm virut X của khoai tây từ 1950.
4. Sử sụng chất kháng sinh trong bảo vệ thực vật
Là hướng quan trọng trong ĐTSH để phòng chống bệnh hại cây trồng.
 Ưu điểm:
- Thường phun với nồng độ rất thấp
- VSV bị phân giải nhanh không gây ô nhiễm mt
 Các chất kháng sinh phải đáp ứng yêu cầu:
- Dễ dàng xâm nhập vào mô của cây trồng và tồn tại một thời gian khá dài
- Khống chế được sự phát triển của một số VSV gây bệnh cây mà không gây độc

hại cho cây.
Vấn đề 6: CÁC NHÓM SINH VẬT GÂY BỆNH
1. Vi khuẩn (Tr.33)

1.1. Các họ vk gây bệnh cho côn trùng và chuột
Vi khuẩn sử dụng trong biện pháp sinh học trừ dịch hại thuộc bộ Eubacteriales, đặc biệt

là thuộc họ Enterobacteriaeae, Microcaceae, Bacillaceae và một số giống thuộc họ
Pseudomonadeceae ( bộ Pseudomanodales)
1.1.1. Họ Enterbacterriaceae ( thuộc bộ Eubacterriales)
+ Gồm các loài vi khuẩn sống trong ruột côn trùng.
+ Dạng hình que, gram (-), không hình thành bào tử.Phát triển tốt trên môi trường dinh
dưỡng bình thường.
+ Vi khuẩn họ này có các loài sống kí sinh bắt buộc,không bắt buộc,hoại sinh.
+ Loài Salmonella enteridis gây bệnh thương hàn cho các loài chuột.
1.1.2.Họ Bacillaceae
+ Gồm vi khuẩn hình thành bào tử, gram (+), hình que .
+ Có ý nghĩa trong ĐTSH là các loài thuộc giống Bacillus, Clostridium.
+ Đại diện là các giống Bacillus, Clostridium gây bệnh cho côn trùng.
1.1.3.Họ Pseudomonadeceae
9


+ Gồm các loại vi khuẩn hình que, gram (-),không hình thành bào tử.
+ Các Pseudomonadeceae aeruginosa, P.chlororaphis, P.fluorescens là những vi khuẩn
có tiềm năng gây bệnh cho côn trùng
Pseudomonadeceae aeruginosa: Súc vật cảm nhiễm là chuột lang, tiêm vào màng bụng
0,1 – 0,5 ml canh khuẩn, khoảng 50% chuột chết sau vài giờ. Những con chuột sống dần
dần hình thành những ổ mủ.
1.2. Một số vi khuẩn được nghiên cứu ứng dụng trong phòng chống côn trùng và
chuột.
1.2.1. Vi khuẩn Coccobacillus acridiorum
- Đây là loại vi khuẩn gây bệnh cho côn trùng đầu tiên được D’Herelle nghiên cứu và mô
tả vào năm 1911 tại Mexico.
- Vi khuẩn có dạng hình que nhỏ, gram (-) và được gọi tên ban đầu là C.acridiorum gây
bệnh nhiễm trùng máu cho châu chấu,có thể phát triển trên môi trường nhân tạo…
1.2.2. Vi khuẩn gây bệnh cho ấu trùng bọ hung.

 Đặc điểm:

- Bào tử vi khuẩn xâm nhập qua đường tiêu hóa của bọ hung.
- Nảy mầm thành thể dinh dưỡng xuyên qua vách ruột và trong xoang cơ thể .
- Sau khi xâm nhập vào vật chủ 3- 4 ngày thì vi khuẩn bắt đầu sinh bào tử,tới ngày thứ
13-16 thì bào tử của vi khuẩn đạt mức tối đa và vật chủ chết.
- Một ấu trùng bọ hung Nhật Bản tích lũy tới 20 tỷ bào tử
1.2.3. Vi khuẩn Bacillus cereus
- Là vi khuẩn rất phổ biến trong tự nhiên ,gram (+) ,hình thành bào tử nhưng không tạo
thành tinh thể độc
- Vi khuẩn này diệt rệp sáp Quadraspidiotus perniciosus,sâu đục táo Laspeyresia
pomonella.
- Vi khuẩn Bacillus cereus phân bố nhiều trong tự nhiên, nhiễm vào các loại thức ăn qua
đêm hay trữ lạnh lâu, thường gây ngộ độc thực phẩm.

10


1.2.4. Vi khuẩn Serratia marcescens.
- Là vi khuẩn hình que, gram âm, không hình thành bào tử , ký sinh không bắt buộc trên
côn trùng.
- Vi khuẩn này gây dịch cho bọ hung Melolontha melolontha, tằm và sâu đục thân ngô.
- Bên cạnh đó nó còn có tính gây bệnh cao cho châu chấu, một số rệp sắp, bọ xít…
1.2.5. Vi khuẩn Salmonella enteridis
- Là vi khuẩn kí sinh bắt buộc, gram âm(-), không hình thành bào tử.
- Vi khuẩn Salmonella enteridis phân lập được từ xác chết của chuột trong các trận dịch
năm 1893 đến 1897 ở Nga và năm 1893 ở Pháp. Năm 1950, Prokhorov đã phân lập được
một chủng gây bệnh mới cho chuột ký hiệu là N.
- Vi khuẩn này gây bệnh thương hàn cho chuột và các loài gặm nhấm khác.
1.2.6. Vi khuẩn Bacillus Thuringiensis (vk BT) (Tr.34) (chú ý câu riêng của

thầy).
- Là vi khuẩn Gram dương và cũng là loài vi khuẩn đất điển hình được phân lập ở
vùng Thuringia, Đức. Có khả năng tổng hợp protein gây tệ liệt ấu trùng của một số
loài côn trùng gây hại, trong đó có sâu đục quả bông, các loài sâu đục thân ngô châu
Á và châu Âu. Chúng đều là sâu hại thực vật phổ biến, có khả năng gây ra những sự tàn
phá nghiêm trọng.
- Bacillus thuringiensis có độc tính thuộc nhóm III, LD50 đường uống là >8.000 mg/kg.
Thuốc rất ít độc đối với môi trường và ký sinh có ích, không độc đối với cá và ong mật.
 Các loại độc tố (có 7 loại độc tố nhưng mới nghiên cứu 4 loại độc tố sau)
 Ngoại độc tố alpha:
- Là một men được vi khuẩn dùng để tiếp nhận các chất dinh dưỡng: đó là men

Lexitinaza C (Phospholipaza c), (Copplet al, 1977; Sundara Babu, 1985;
Weiser, 1972)
- Tính chất: Hoà tan trong nước, không bền vững khi nhiệt độ cao (không chịu
nhiệt)
- Tác dụng: Tạo điều kiện cho vi khuẩn xâm nhập cơ thể côn trùng
 Ngoại độc tố beta:
- Thành phần: gồm adenin, riboza và photpho tỉ lệ 1:1:1
- Tính chất: Hoà tan trong nước, chịu nhiệt ( 120-121oC trong 10 -15 phút)
 Ngoại độc tố gama:
11


Thành phần: chưa xác định được nhóm chất
Tính chất: Có thể là một men không độc tố, Có thể thuộc nhóm phospholipaza,
tác động lên phospholipit ở thành tế bào, giải phóng axit béo (Coppelet al,
1977; Bondarenko, 1978; Chen, 1994)
 Nội độc tố delta:
- Thành phần : Gồm 100 axit amin trong đó asparagic và glutamic là những axit

chính (Kandybin, 1994)
- Không gây độc khi chưa hoà tan ( Coppelet al, 1977; Kandybin, 1987; Sundara
Babu, 1985)
- Cấu tạo tinh thể nội độc tố có dạng 8 mặt gồm nhiều lớp những chuỗi phân tử
hình trụ (Vankova, 1962).
- Theo phân tử lượng các tinh thể nội độc tố có thể chia làm 3 nhóm: 140.000160.000; 60 – 130.000; 40.000- 50.000 (Kandybin, 1989)
 Cơ chế tác động
- Đường nhiễm trùng: cơ quan tiêu hóa
- Chỗ bị phá hủy: Ruột giữa của côn trùng
- Yếu tố gây chết côn trùng: tinh thể nội độc tố delta
-

- Cơ chế tác động: (sơ đồ trong vở)
Khi ăn phải thức ăn có B. Thuringiensis -> Độc tố tác động lên màng bao chất dinh
dưỡng và biểu mô ruột giữa -> Các tế bào biểu mô trương lên nở ra và mủn -> sau 2-3
giờ các tế bào hình trụ, hình chén trong biểu mô ruột tạo thành các vết nứt, tế bào bị
nhăn nheo và nở ra, phá vỡ trao đổi chất trong tế bào biểu mô ruột giữa -> bào tử vi
khuẩn từ ruột xâm nhập vào dịnh máu, sinh sản nhanh gây nhiễm trùng máu -> nội
độc tố phá huỷ thành ruột giữa -> ngoại độc tố xâm nhập vào máu, lan tới các nội
quan, gây rối loại sinh lý -> côn trùng chết.
 Chế phẩm B. Thuringiensis còn có tác động:
- Gây ngán đối với côn trùng.
-

Ví dụ: chế phẩm BTB-202 và dendrabacillin gây ngán cao nhất.
Gây dị hình ở thế hệ sau. Với liều lượng thấp hơn liều lượng gây chết.
Ví dụ: Chế phẩm BTB-202 có tác động gây dị hình mạnh nhất.

2. Nấm gây bệnh cho côn trùng (Tr.39)
2.1. Phương thức xâm nhập của nấm vào cơ thể côn trùng

- Xâm nhập qua con đường tiếp xúc; bào tử nấm bám vào bề mặt cơ thể côn trùng khi gặp
độ ẩm thích hợp thì nẩy mầm. Các sợi nấm xâm nhập vào cơ thể côn trùng qua vỏ kitin,
nấm tiết ra 1 men làm mềm lớp vỏ kitin tạo thành một lỗ thủng ở nơi bào tử nẩy mần.
12


Qua đó nấm xâm nhập vào bên trong cơ thể côn trùng. Chính vì thế nấm có thể ký sinh
được ở tất cả các pha phát triển của trùng như trứng, nhộng.
- Xâm nhập cơ thể côn trùng qua đường miệng (thường là nấm ở nước). Từ miệng bào tử
vào ruột và qua thành ruột để đến các tế bào nội quan.
- Xâm nhập qua lỗ thở hoặc cơ quan sinh dục vào cơ thể côn trùng.
 Sự phát triển của nấm trong cơ thể côn trùng, có thể gồm 3 giai đoạn:
• Xâm nhập: Bào tử nảy mầm và xâm nhập vào cơ thể
• Sinh trưởng: sợi nấm hình thành và xâm nhập choán toàn bộ khoang cơ thể làm vật

chủ chết. Ở giai đoạn này nấm thường tạo ra các sợi ngắn theo dịch máu phân tán
khắp cơ thể côn trùng. Phía vật chủ có phản ứng tự vệ, nhưng chỉ kìm hãm sự phát
triển của nấm trong một thời gian ngắn. Đây là giai đoạn ký sinh của nấm.
• Sự phát triển sau khi vật chủ chết: nấm hình thành bào tử hoặc dính bào tử trên lớp
sợi nấm phát triển bao bọc bên ngoài cơ thể côn trùng. Đây là giai đoạn hoại sinh
của nấm.
- Nấm côn trùng có tính chuyên hóa hẹp, thậm chí chỉ phát triển trên một cơ quan
hoặc chỉ 1 giai đoạn trong vòng đời côn trùng. Song cũng có loài phổ ký sinh rộng,
thậm chí ở các họ, bộ khác nhau.
2.2. Các loại nấm được sử dụng trong ĐTSH
Mục 2,3 (Tr. 40,41)
3. Vi rút (trang 36)
a. Tại sao virus là nhóm có ý nghĩa trong đấu tranh sinh học
Vì: - Có tính chuyên hóa hẹp chỉ gây bệnh cho côn trùng, có thể gây bệnh tại 1 số vùng
khi tồn tại trong cơ thể côn trùng nên khả năng tiêu diệt dịch hại cao do đó, có nhiều triển

vọng trong việc hạn chế côn trùng hại cây trồng.

b. Hình thái, cấu tạo của virus
- có kích thước siêu hiển vi, chỉ có khả năng sống, tồn tại trong cơ thể sống, sinh sản
trong mô, tế bào sống, không nuôi cấy được trong môi trường nhân tạo.

13


- Cấu tạo: vỏ protein bao bọc các hạt virus tạo các thể vùi đa diện hay dạng hạt, tuy vậy
có những loài không tạo nên thể vùi.
c. Thể vùi, virion
- Thể vùi: là trạng thái tồn tại bên ngoài tự nhiên của virus (tồn tại ngoài tế bào). Được
cấu trúc bởi: 1 vỏ bằng protein phía ngoài và trong là các hạt virion.
3.1. Những nhóm virut gây bệnh cho côn trùng chính
Hiện nay, các virut gây bệnh cho côn trùng được xếp thành 7 họ: Baculoviritdae,
Reoviridae, Iridoviridae; Parvoviridae, Picaviridae, Poxviridae và Rhabdoviridae. Hai
họ Baculoviritdae và Reoviridae có nhiều loài và là những tác nhân quan trọng trong
việc phát triển đấu tranh sinh học phòng trừ sâu hại. Sau đây là những nhóm chính:
a. Nhóm virut đa diện ở nhân (NPV): thuộc họ Baculoviritdae
- Đặc điểm: Chúng có thể vùi là hình khối đa diện. Thể vùi là thể protein ben trong chứa
virut (Bolle, 1907). Theo Bergold (1947), thể vùi chứa nhiều virion hình que
- NPV: có tính chuyển hóa rất cao, virut của loài nào thì gây bệnh cho loài đó, cũng có
những virut gây bệnh cho vài loài côn trùng (VD: NPV sâu xanh Baculovirus heliothis
có thể gây bệnh cho 7 loài sâu xanh Heliothis khác)
- NPV: Thường kí sinh trong hạ bì, thể mỡ, khí quản, dịch huyết và biểu mô ruột giữa
- Đến nay đã phát hiện NPV gây bệnh cho côn trùng thuộc 7 họ cánh cứng, hai cánh, cánh
màng, cánh mạch, cánh thắng và cánh nửa
- Sâu bị bệnh NPV trở nên ít hoạt động, ngừng ăn, cơ thể trở nên sáng màu hơn, căng
phồng, trương phù chứa toàn nước, dễ dàng vỡ ra khi có tác động cơ học. Sâu chết

thường bị treo ngược trên cây. Nếu do NPV kí sinh ở tế bào thành ruột thì sâu chết có
phần đầu bám chặt vào cây
b. Nhóm virut hạt (GV): thuộc họ Baculoviritdae
- Đặc điểm:

+ Thể vùi dạng hạt, mỗi thể vùi chỉ chứa 1 virion (ít khi 2), virion của virut hạt cũng có
dạng que
+ Virut hạt có tính chuyên hóa cao nhất trong các virut gây bệnh cho côn trùng. Chúng
thường gây bệnh cho 1 loài nhất định. Đến nay chỉ mới phát hiện virut gây bệnh cho
côn trùng bộ cánh vẩy. Virut gây bệnh cho sâu xám mùa đông Agrotis segetum không
gây bệnh cho sâu xám khác
+ Chúng thường xâm nhiễm mô mỡ, lớp hạ bì và huyết tương
- Sâu bị virut hạt thường bị còi, chậm lớn, cơ thể phân đốt rõ ràng, tầng biểu bì trở nên
sáng màu, đôi khi phớt hồng, huyết tương có màu trắng sữa
c. Nhóm virut đa diện ở dịch tế bào (CPV): thuộc họ Reoviridae
- Đặc điểm:
+ Tạo thành thể vùi, trong thể vùi chứa các virion hình cầu (Bergold, 1947) gồm 2 sợi
ARN (Chuhrij, 1988)
14


+ CPV ký sinh trong chất dịch tế bào ở các biểu mô ruột giữa của côn trùng
+ Có phổ ký chủ rộng, lây truyền bệnh nhanh
- CPV gây bệnh cho côn trùng thuộc 5 bộ: cánh cứng, hai cánh, cánh màng, cánh vẩy, cánh
mạch. Trong 200 loài côn trùng bj bệnh CPV thì có 85% thuộc bộ cánh vẩy
- Sâu bị bệnh CPV chậm lớn, đôi khi đầu phình to so với cơ thể. Cơ thể trở nên trắng
như phấn, đặc biệt là ở bụng. Côn trùng bị bệnh thường tạo thành khối u và chết ở pha
trưởng thành, tỷ lệ chết khá cao. Nhóm CPV ít được sử dụng trong đấu tranh sinh học
vì hiệu quả cao
3.2. Phương thức lây nhiễm và khả năng tồn tại trong tự nhiên của virut côn trùng

a. Phương thức xâm nhập cơ thể côn trùng của virut gây bệnh
- Nguồn virut lan truyền bệnh là các thể vùi ( của virut NPV, GV, CPV) được giải
phóng từ cơ thể sâu bị bệnh rơi xuống đất. Các thể vùi virut cùng thức ăn xâm nhập
vào ruột côn trùng.
- Dịch tiêu hóa hòa tan vỏ protein và giải phóng virion.
- Các virion xâm nhập vào máu qua biểu mô ruột và đi đến xâm nhập vào bên trong các
tế bào. Ở đó chúng sinh sản và gây bệnh cho vật chủ.
- Virut hoàn thành sự phát triển thông qua 3 giai đoạn:
+ Tiềm ẩn ( khoảng 17h): virut xâm nhập vào bên trong tế bào các virion đính vào vị
trí thích hợp trên màng của nhân tế bào
+ Tăng trưởng (16-48h): virut sinh sản rất nhanh, sau 32h nhân tế bào cơ thể vật chủ
chứa đầy các virion trần.
+ Giai đoạn cuối: tạo thành thể vùi( các virion được bao bọc trong vỏ protein).
b. Các con đường lây nhiễm nguồn bệnh virut :
- Lây truyền ngang: lây lan giữa các cá thể trong cùng một thế hệ ( bệnh phát thành
dịch). Virut có thể bám bên ngoài vỏ trứng, khi nở ấu trùng sẽ bị nhiễm bệnh.
- Lây truyền dọc: lây từ thế hện này qua thế hệ khác qua sinh sản (từ trứng qua phôi).
- Xâm nhập trực tiếp vào dịch máu qua vết thương trên cơ thể, qua vết chích đẻ của ong
kí sinh, lỗ xâm nhiễm của ấu trùng kí sinh vào bên trong vật chủ.
*Trong tự nhiên thường thấy côn trùng bị nhiễm hỗn hợp từ 2 virut trở lên. Đã ghi
nhận sự nhiễm virut hỗn hợp ở 198 loài côn trùng, trong đó nhiễm 2 loài virut có 117
trường hợp và nhiêm 3 loai có 3 trường hợp. Khi đó, sự tác động của các virut xảy ra
3 trường hợp:
+ Đồng tác động: tăng tỉ lệ chết, rút ngắn thời gian gây chết 50% số lượng cá thể vật
chủ.
+ Tác động không phụ thuộc vào nhau.
+ Tác động nhiễu (hạn chế nhau) làm giảm hiệu lực gây bệnh, hiệu quả sử dụng rất thấp.
Ví dụ: Chế phẩm virut CPV không được dùng khi trong tự nhiên có virut CPV gây bệnh,
vì chúng có tác động nhiễu.
c. Sự tồn tại virut trong tự nhiên

Virut có thể tồn tại nhiều năm trong điều kiện tự nhiên vì có thể vùi có thể bảo vệ các
virion chống lại tác động bất lợi của điều kiện môi trường.
15


Vi dụ: thể vùi NPV gây bệnh tằm nghệ không hòa tan trong cồn, aceton và các dung môi
hữu cơ khác; không thối trong thời gian bảo quản dài. Nhiều loaiij thể vùi có thể tôn tại
trong tự nhiên 5 năm, 10 năm hoaejc 25 năm ( Bondarenko, 1978; Steinhaus, 1964)

Vấn đề 7: TẠI SAO PHÒNG TRỪ TỔNG HỢP (IPM) LẠI CẦN THIẾT?
 Khái Niệm: IPM (phòng trừ tổng hợp) Là sự phối hợp các biện pháp phòng trừ dịch

hại 1 cách tốt nhất.
 Những đặc trưng của nền sx nông nghiệp:
- Sx NN có sẵn các yếu tố bấp bênh, rất nhạy cảm với tác động của môi trường, kinh

tế, xã hội.
- Đối tượng của sxnn là sinh vật hoạt động cơ bản ngoài tự nhiên và chịu tác động
của thiên nhiên.
- Ảnh hưởng của các yếu tố tự nhiên đến sx nn hầu như không kiểm soát nổi, không
thể điều chỉnh bằng phương tiện kỹ thuật.
 Những rủi ro thường gặp
( làm sau)
 Những hạn chế của việc sử dụng riêng rẽ các biện pháp phòng trừ dịch hại
• Sử dụng biện pháp cơ học
- Ưu điểm:
- Nhược điểm
• Sử dụng biện pháp hóa học
- Ưu điểm: Tiêu diệt sâu hại nhanh, hiệu quả cao mà ko tốn nhiều công sức; phổ biến,
•

-

chi phí không cao...
Nhược điểm: tiêu diệt những sinh vật không mong muốn, để lại dư lượng kháng
sinh trong mt => ảnh hưởng đến mt sống, đến sức khỏe của con người.
Sử dụng biện pháp sinh học
Ưu điểm: an toàn bảo vệ sức khỏe
Nhược điểm: tác động chậm, giá thành cao...

=> việc sử dụng riêng rẽ các biện pháp phòng trừ dịch hại bên cạnh những ưu điểm thì
còn bộc lộ các nhược điểm => áp dụng các biện pháp riêng rẽ sẽ gặp nhiều khó khăn ->
để khắc phục những khó khăn đó chúng ta phải sử dụng phối hợp một cách tốt nhất các
biện pháp này.
 Sự phát sinh diễn biến của dịch hại rất phức tạp
- Trên 1 loài cây trồng ko chỉ nhiễm 1 loài dịch hại mà không phải chỉ có 1 cá thể của

loài dịch hại đó .
16


- Cây trồng thường bị 1 phức hợp các dịch hại tấn công mà mỗi loài dịch hại thì chịu

tác động của 1 loại thuốc.
- Dịch hại không phân bố đều trong không gian và thời gian.
=> để khắc phục chúng ta cần sử dụng biện pháp IPM vì đây Là sự phối hợp các biện
pháp phòng trừ dịch hại 1 cách tốt nhất
Vấn đề 8: NHỮNG HIỂU BIẾT VỀ THÀNH TỰU CỦA ĐTSH ỨNG DỤNG (Tr.47)
1. Thành tựu của biện pháp sinh học trừ sâu hại
1.1. Nhập nội thiên địch để trừ sâu hại:
- Nhập nội bọ rùa châu Úc R. cardinalis vào California để trừ rệp sáp bông thành công là

một thành tựu rực rỡ khẳng định giá trị to lớn của BPSH trong phòng chống sâu hại theo
hướng nhập nội thiên địch.
- Loài ong ký sinh Prospaltella berlesei trên rệp sáp dâu Pseudaulacaspis pentagona
cũng được nhiều nước trên thế giới nhập nội để trừ rệp sáp dâu.
- Các loại thiên địch nhập nội để trừ sâu hại chủ yếu thuộc các bộ côn trùng cánh màng,
cánh cứng, hai cánh.
1.2. Nuôi thả thiên địch bản xứ để trừ sâu hại:
ở các nước trên thế giới đã tiến hành nhân nuôi lượng lớn rất nhiều loài thiên địch chính
được sử dụng trong diệt trừ sâu hại.
 Sử dụng ong mắt đỏ trừ sâu hại:
-

Các loài ong mắt đỏ thuộc giống Trichogramma họ Tricogrammatidea là nhóm ký
sinh trứng hại được nghiên cứu sử dụng rộng rãi nhất trên thế giới hiện nay. Hiện
nay trên thế giới đã biết hơn 100 loài ong mắt đỏ thuộc giống Tricogramma.
những loài được sử dụng nhiều trong nhân thả để trừ sâu hại là: T. evanescens,
T.euproctidis, T. cacoeciae, T. semblidis, T.embriophagum, T.đẻnolimi,
T.confusum,…

-

Ong mắt đỏ được nhân thả để trừ các loại sâu hại nông nghiệp thuộc bộ cánh vảy
như: sâu đục thân ngô Ostrinia furnacalis, Sâu đục thân mía Proceas venotatus,
Sâu xám bắp cải Mamestra brassicae, Sâu róm thông Dendrolimus. Ngoài ra, còn
diệt trừ được: sâu đục thân quả táo Laspeyresia pomonella, sâu xanh bướm trắng
Pieris brassicae, P.rapae, sâu cuốn lá lúa nhỏ Cnaphalocrocis,…
17


 Sử dụng ong ký sinh Encarsia Formosa trừ bọ phấn

+ Ong Encarsia Formosa thuộc họ Aphenilidae. Có nhiều triển vọng để trừ bọ phấn hại
cà chua trong nhà kính. Nhiều nước đã sử dụng ong ký sinh này như Canada, Hoa Kỳ,
Australia, Liên Xô,…
 Nhân thả bọ mắt vàng:

+ Bọ mắt vàng thuộc giống Chrysopa họ Chrysopidae. Trong đó loài phổ biến nhất được
sử dụng để nhân thả trừ sâu hại là Chrysopa carnea.
+ Bọ mắt vàng sử dụng trừ sâu hại trong nhà kính cũng nhưu ngoài đồng đều cho hiệu
quả cao.
 Nhân thả nhện nhỏ ăn thịt:

+ Nhện nhỏ thuộc họ Phytoseiidae.
+ Phitoseiulus persimilis là loài được sử dụng rộng rãi trong nhân thả để trừ nhện đỏ
Tetranychus urticae trong nhà kính ở Anh, Hà Lan, Liên xô cũ.
1.3. Một số chế phẩm sinh học là các loài ký sinh và BMAT đã được thương mại
hóa hoặc sử dụng rộng rãi ở một số nước:
 Sử dụng Bacillus thuringiensis trừ sâu hại.

Trong các sinh vật gây bệnh cho côn trùng thì vi khuẩn Bacillus thuringiensis được
nghiên cứu sử dụng một cách rộng rãi nhất.
+ Chế phẩm thương mại đầu tiên của Bacillus thuringiensis là Sporeine được sản xuất ở
Pháp trước năm 1938. Đến nay trên thế giới có vài chục loại chế phẩm sản xuất từ
Bacillus thuringiensis.
+ Các chế phẩm từ Bacillus thuringiensis là những mặt hàng chính trong thị trường các
chế phẩm sinh học trừ sâu. Chế phẩm từ Bacillus thuringiensis sử dụng trên nhiều loài
cây trồng để trừ nhiều loại sâu hại khác nhau như sâu tơ, sâu xanh Heliothis spp., sâu
bướm trắng Pieris spp., sâu đo giả Trichoplusiani, sâu róm Lymantria dispar, nhiều loài
thuộc họ Oertricidae, Noctuidae, Geometridoe,…một số chế phẩm chuyên dùng trừ
muỗi,…Đa số dùng trên cây rau và cây rừng.

+ Nhiều nước trên thế giới sử dụng chế phẩm Bacillus thuringiensis với nhu cầu rất lớn
như: Hoa Kỳ, Canada, Nhật Bản, Trung Quốc…
18


2. Thành tựu của biện pháp sinh học trừ bệnh hại cây
 Sử dụng vi sinh vật đối kháng để trừ bệnh hại cây:

+ Một trong những vi sinh vật đối kháng được nghiên cứu nhiều để trừ bệnh hại cây là
nấm đối kháng Trichoderma.
+ Các loài nấm thuộc giống Trichoderma có tính đối kháng với nhiều loài nấm gây bệnh
cho cây có trong đất như Alternaria, Botrytis, Fusarium, Pythyum, Rhyzoctonia,
Sclerotinia,…
+ Theo Dunin (1979), việc sử dụng chế phẩm Trichodermin (từ nấm Trichoderma
lignorum) trên bông làm giảm 15- 20% bệnh héo do nấm Verticillium.
Sử dụng chế phẩm Trichodermin cũng làm giảm 2,5- 3 lần bệnh thối rễ cây con ở
thuốc lá và rau màu.
•

Vi khuẩn Agrobacterium radiobacter dòng K84 không gây bệnh, tạo thành
chất kháng sinh Bacteriocin (còn gọi là Agrocin 84):

+ Chất kháng sinh này độc đối với tất cả các chủng của vi khuẩn Agrobacterium
tumefaciens - phân bố rộng rãi trên thế giới, gây bệnh cho 140 loài thực vật.
+ Dùng dung dịch dòng K84 xử lí hạt, cây con và rễ cây con trước khi gieo trồng sẽ làm
giảm đáng kể tỉ lệ bệnh A.tumefaciens gây ra.
 Sử dụng chất kháng sinh trừ bệnh cây:

+ Đây là lĩnh vực thành công nhất trong BPSH trừ bệnh hại.
+ Nhiều chất kháng sinh đã được nghiên cứu để trừ bệnh hại cây. Từ năm 1974 ở Nhật

Bản đã sử dụng 349 tấn thuốc Straptomycin để chống bệnh cho các cây ăn quả và cây
rau.
3. Thành tựu của biện pháp sinh học trừ cỏ dại
BPSH trừ cỏ dại bắt đầu được nghiên cứu từ thế kỷ XX. BPSH trừ cỏ dại được tập trung
theo 2 hướng chính
Nhập nội các loại thức ăn thực vật chuyên chính (cỏ dại) để trừ cỏ dại nhập nội.
Sử dụng các loại nấm ký sinh chuyên tính cao để trừ cỏ dại
 Sử dụng nấm chuyên tính diệt trừ cỏ dại
19


- Nấm đầu tiên trừ cây dại thành công là nấm héo cây cậy Acremonium diospiri. Từ
năm 1960, để trừ cây cậy ở vùng Oklahoma đã dùng nấm A.diospyri.
- Năm 1963, Trung Quốc tạo ra chế phẩm Lu-bao No1 và Lu-bao No2,
được tìm ra từ dòng nấm chuyên tính Colletotrichum gloeosporioides.
- Mỹ đã nghiên cứu ra 2 chế phẩm: Devin và Collego
 Khó khăn: vì thuốc diệt cỏ bằng nấm chuyên tính, phổ tác dụng chỉ 1 loài cỏ dại

mà cây trồng nông nghiệp bị nhiễm nhiều loài cỏ dại
- Nấm Alternaria sp được coi là có triển vọng để trừ cỏ ớt Monochoria invisa
 Người ta phân lập được nhiều loại nấm ký sinh trên cỏ

+ Cây keo dậu có thể bị tiêu diệt khi chích dung dịch bào tử nấm Cephalosporious sp.
+ Nấm Rhizoctonia sp. gây cháy lá trên lục bình cũng được nghiên cứu để kiểm soát loài
cỏ dại này.
4. Những thành tựu ĐTSH ở Việt Nam
a. Nhân thả ong mắt đỏ
b. Nghiên cứu sản xuất chế phẩm virus trừ sâu
- Tìm được môi trường thức ăn nhân tạo bán tổng hợp để nuôi sâu cắn gié Leucania
separata , sâu khoang Spodoptera litura, sau xanh Heliothis armigara ( Nguyễn Văn

Cảm, 1990,1991). Những loại sâu này sẽ được dùng làm vật chủ để nhân nuôi virus sản
xuất chế phẩm thuốc trừ sâu:
+ Chế phẩm virus NPV sâu xanh
+ Chế phẩm virus NPV sâu đo xanh đay
+ Chế phẩm virus NPV sâu róm thông
c. Nghiên cứu sử dụng nấm trừ sâu hại
Đang thử nghiệm trong phòng thí nghiệm và trên đồng ruộng với diện tích nhỏ. Trong
phòng thí nghiệm xử lí chế phẩm nấm Metafhizium anisopliae với châu chấu Nomadacris
succincta sau 10 ngày chết 84,6 % còn chế phẩm nấm M.flavovirida sau 7 ngày chết

20


100%. Chế phẩm nấm Metarhizium bà Beuveria xử lí ngoài đồng rầy nâu giảm 55,2%58,8%, sâu đo xanh hại đay giảm 43,9%- 64,2%.
d. Sử dụng vi khuẩn BT trừ sâu
Từ 1970 Việt Nam nghiên cứu sản xuất BT. Hiện nay đã sản xuất tren qui mô công
nghiệp với chủng B.thuringiensis var kurstaki trừ sâu tơ, sâu xanh, bướm trắng.
e. Thuốc vi khuẩn trừ chuột
Từ 1994 Vieenh bảo vệ thực vật nghiên cứu sản xuất chế phẩm sinh học diệt chuột từ vi
khuẩn Salmonella enterridis chủng Isachenko. Hiệu quả trừ chuột 80-100% ( Lê Văn
Thuyết và CTV,1994).
g. Nghiên cứu nấm đôi kháng trừ bệnh sâu hại
Sưu tầm các chủng nấm Trichoderma và thử nghiệm cho thấy nấm có hiệu lực ức chế
cao(67,5-85,5%)đối với các nấm gây bệnh Rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii,
Fusarium sp, Asperillus(Lê Minh Thi và CTV, 1989,1992).
VD: Vi-ĐK là chế phẩm sinh học có tác dụng đối kháng với các nấm gây bệnh cho cây
trồng
h. Nghiên cứu đấu tranh sinh học trừ cỏ dại
Từ năm 1992 trung tâm đấu tranh sinh học đã phối hợp phòng côn trùng của CSIRO (Úc)
để nghiên cứu biện pháp trừ các loài cỏ dại. Hiện nay các loài cỏ dại đang được nghiên

cứu diệt trừ là cây mò hoa trắng Clerodendron chiense, trinh nữ thân gỗ Mimosa pigra,
bèo tây Eichhornia crassipes. Tuy nhiên kết quả chưa nhiều, cần tiếp tục nghiên cứu
thêm.
Ý NGHĨA CỦA VIỆC SỬ DỤNG THIÊN ĐỊCH TRONG ĐẤU TRANH SINH HỌC (TRANG 13)

21