Điều tra, đánh giá đa dạng sinh học của nấm lớn tại xã ngọc thanh, huyện phúc yên, tỉnh vĩnh phúc

BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG
TRƢỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƢỜNG HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ
ĐIỀU TRA, ĐÁNH GIÁ ĐA DẠNG SINH HỌC CỦA NẤM
LỚN TẠI XÃ NGỌC THANH, HUYỆN PHÚC YÊN,
TỈNH VĨNH PHÚC

CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC MÔI TRƢỜNG

PHAN THỊ THU TRANG

HÀ NỘI, NĂM 2019


BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG
TRƢỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƢỜNG HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ
ĐIỀU TRA, ĐÁNH GIÁ ĐA DẠNG SINH HỌC CỦA NẤM
LỚN TẠI XÃ NGỌC THANH, HUYỆN PHÚC YÊN,
TỈNH VĨNH PHÚC

PHAN THỊ THU TRANG
CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC MÔI TRƢỜNG
MÃ SỐ: 8440301
NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. LÊ THANH HUYỀN

HÀ NỘI, NĂM 2019

CÔNG TRÌNH ĐƯỢC HOÀN THÀNH TẠI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƢỜNG HÀ NỘI
Cán bộ hướng dẫn chính: TS. Lê Thanh Huyền

Cán bộ chấm phản biện 1: PGS.TS Dương Minh Lam

Cán bộ chấm phản biện 2: PGS.TS Hoàng Ngọc Khắc

Luận văn thạc sĩ được bảo vệ tại:
HỘI ĐỒNG CHẤM LUẬN VĂN THẠC SĨ TRƯỜNG
ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI
Ngày 16 tháng 01 năm 2019


i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học độc lập của riêng tôi.
Kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và thực hiện trên cơ sở nghiên cứu
lý thuyết khảo sát tình hình thực tiễn tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh
Phúc và nghiên cứu trong phòng thí nghiệm tại Khoa Môi trường - Trường Đại học
Tài nguyên và Môi trường Hà Nội dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Lê Thanh
Huyền. Nội dung luận văn có sử dụng các tài liệu tham khảo được liệt kê rõ ràng và
đầy đủ theo danh mục tài liệu tham khảo. Tôi xin cam đoan các kết quả này chưa
được công bố trong bất kỳ nghiên cứu nào khác.
Hà Nội, ngày 02 tháng 1 năm 2019
TÁC GIẢ LUẬN VĂN
(Ký và ghi rõ họ tên)

Phan Thị Thu Trang


ii

LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên, tôi xin chân thành cảm ơn Ban giám hiệu và toàn thể quý thầy, cô
giáo trong khoa Môi trường - Trường Đại học Tài nguyên và Môi trường Hà Nội đã
truyền đạt và giúp đỡ tôi suốt quá trình học tập và rèn luyện.
Tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến Cô giáo TS. Lê Thanh Huyền đã hết l ng
giúp đỡ, dạy bảo, động viên và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá
trình nghiên cứu và hoàn thành nghiên cứu này.
Đồng thời, tôi xin chân thành cảm ơn chú Lý Văn Lương - Chủ tịch Ủy ban
nhân dân xã Ngọc Thanh, chú Đặng Quang Hưng - Phó giám đốc Trung tâm Khoa
học Lâm nghiệp Đông Bắc Bộ, chị Phan Thị Kim Dung và các anh chị khác của
trạm Đa dạng sinh học Mê Linh đã tạo điều kiện cho tôi được nghiên cứu và tiến
hành khảo sát thực địa tại xã. Cảm ơn hai thầy Đỗ Như Hiệp và thầy Võ Ngọc Hải
đã đồng hành cùng tôi trong thời gian điều tra thực địa.
Cuối cùng tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới gia đình và bạn bè, đã luôn tạo
điều kiện, quan tâm, giúp đỡ động viên tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn
thành nghiên cứu này.
Trong thời gian khuôn khổ của một luận văn, chắc chắn sẽ không thể bao quát
trọn vẹn được hết các vấn đề xoay quanh nội dung cần nghiên cứu của luận văn. Vì
vậy, tôi xin chân thành cảm ơn và mong nhận được nhiều ý kiến từ các thầy, cô giáo
góp ý bổ sung cho luận văn này. Qua các ý kiến đóng góp, giúp tôi có thể hoàn thiện
hơn vốn kiến thức của mình trong ứng dụng các vấn đề nghiên cứu vào cuộc sống.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 10 tháng 12 năm 2018
TÁC GIẢ LUẬN VĂN

Phan Thị Thu Trang


iii

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN....................................................................................................1
LỜI CẢM ƠN.......................................................................................................... ii
MỤC LỤC..............................................................................................................iii
THÔNG TIN LUẬN VĂN..................................................................................... vi
DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT....................................................vii
DANH MỤC BẢNG............................................................................................. viii
DANH MỤC HÌNH................................................................................................ ix
MỞ ĐẦU.................................................................................................................. 1
1. Tính cấp thiết của đề tài......................................................................................... 1
2. Mục tiêu nghiên cứu.............................................................................................. 2
3. Nội dung nghiên cứu............................................................................................. 3
3.1. Nội dung 1: Điều tra, khảo sát thực địa tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên,
tỉnh Vĩnh Phúc........................................................................................................... 3
3.2. Nội dung 2: Nghiên cứu các loài thuộc các nhóm nấm lớn tại xã Ngọc Thanh,
huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc............................................................................... 3
3.3. Nội dung 3: Xác định đặc điểm phân bố của nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện
Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc......................................................................................... 3
3.4. Nội dung 4: Đề xuất các giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học của nấm lớn tại xã
Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc......................................................... 3
CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU......................................4
1.1. Lịch sử nghiên cứu nấm lớn............................................................................... 4
1.1.1. Tình hình nghiên cứu nấm lớn trên thế giới..................................................... 4
1.1.2. Tình hình nghiên cứu Nấm lớn ở Việt Nam..................................................... 6
1.2. Đặc điểm của nấm lớn...................................................................................... 11

1.2.1 Đặc điểm chung.............................................................................................. 11
1.2.2 Đặc điểm sinh học của nấm lớn...................................................................... 16
1.3. Điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh
Phúc........................................................................................................................ 19


iv

1.3.1. Điều kiện tự nhiên......................................................................................... 19
1.3.2. Điều kiện kinh tế - xã hội.............................................................................. 21
1.4 Giá trị và ý nghĩa của nấm lớn.......................................................................... 23
CHƢƠNG II......................................................................................................... 26
ĐỐI TƢỢNG, PHẠM VI VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.....................26
2.1. Đối tượng và thời gian nghiên cứu................................................................... 26
2.2. Địa điểm nghiên cứu........................................................................................ 26
2.2.1. Địa điểm thu mẫu.......................................................................................... 26
2.2.2. Phạm vi nghiên cứu....................................................................................... 28
2.3. Phương pháp nghiên cứu.................................................................................. 28
2.3.1. Phương pháp thu mẫu và bảo quản................................................................ 28
2.3.2. Phương pháp thu thập tài liệu........................................................................ 30
2.3.3. Phương pháp phân tích và định loại loài....................................................... 30
2.3.4. Xử lý số liệu theo phương pháp thống kê sinh học........................................ 34
2.3.5. Phương pháp điều tra xã hội học................................................................... 34
3.1. Thành phần loài thuộc nhóm nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh
Vĩnh Phúc................................................................................................................ 35
3.2 Phân tích, đánh giá các chỉ số đa dạng sinh học của nấm lớn tại xã Ngọc Thanh,
huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc............................................................................. 37
3.2.1. Độ phong phú và tỷ lệ đa dạng quả thể của nấm lớn tại Xã Ngọc Thanh,
huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc............................................................................. 37
3.2.2. Danh mục các loài nấm đã ghi nhận.............................................................. 41

3.2.3. Kết quả phân loại các loài thuộc nhóm nấm lớn............................................ 42
3.3. Nghiên cứu đặc điểm phân bố, giá trị và ý nghĩa thực tiễn của nấm lớn tại xã
Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc....................................................... 62
3.3.1. Đặc điểm phân bố của rừng thu mẫu............................................................. 62
3.3.2. So sánh các đặc điểm phân bố của các nhóm thu mẫu................................... 68
3.3.3. Lược đồ về sự phân bố của nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh
Vĩnh Phúc................................................................................................................ 69


v

3.3.4. Giá trị và ý nghĩa thực tiễn của nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên,
tỉnh Vĩnh Phúc......................................................................................................... 71
3.4. Đề xuất các biện pháp bảo tồn, phát triển và khai thác nấm lớn tại xã Ngọc
Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc................................................................. 74
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ............................................................................... 78
1. KẾT LUẬN:........................................................................................................ 78
2. KIẾN NGHỊ:....................................................................................................... 78
TÀI LIỆU THAM KHẢO..................................................................................... 80
PHỤ LỤC


vi

THÔNG TIN LUẬN VĂN
Họ và tên học viên: Phan Thị Thu Trang
Lớp: CH3AMT2

Khoá: 2017 - 2019

Cán bộ hướng dẫn: TS. Lê Thanh Huyền
Tên đề tài: Điều tra, đánh giá đa dạng sinh học của nấm lớn tại xã Ngọc
Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc
Tóm tắt: Luận văn này trình bày kết quả nghiên cứu về đa dạng sinh học, độ
phong phú và đặc điểm phân bố của nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc
Yên, tỉnh Vĩnh Phúc, từ đó đề xuất các biện pháp bảo tồn, phát triển và khai
thác nấm lớn tại đây. Qua quá trình nghiên cứu đã thu được 80 mẫu và tiến
hành phân loại được 04 bộ: Agaricales, Auriculariales, Polyporales,
Russulales,

8

Tricholomataceae,

họ:

Agaricaceae,

Auriculariaceae,

Coprinaceae,
Ganodermataceae,

Entolomataceae,
Polyporaceae,

Auriscalpiaceae, 14 chi: Lycoperdon, Coprinus, Clitopilus, Filoboletus,
Auricularia, Garnoderma, Coriolus, Microporus, Laetiporus, Polyporellus,
Polyporus, Pycnoporus, Trametes, Lentinellus và 16 loài nấm (trong đó có 13
loài đã xác định được tên loài, còn lại 3 loài nấm chưa xác định được); đã tính

toán được độ phong phú và tỷ lệ đa dạng quả thể của các loài nấm lớn tại xã
Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc; đánh giá các đặc điểm phân bố
của nấm lớn và xây dựng được lược đồ về sự phân bố của nấm lớn tại xã
Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc; nghiên cứu giá trị và ý nghĩa
thực tiễn của nấm lớn; đề xuất được các biện pháp bảo tồn, phát triển và khai
thác nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc.


vii

DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Giải thích

VQG

Vườn quốc gia

ĐĐNC

Địa điểm nghiên cứu

KHM

Ký hiệu mẫu

KTX

Rừng kín thường xanh

TTX

Thưa thường xanh

sp.

Spcies


viii

DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1. Tổng hợp 5 đợt lấy mẫu.............................................................................................. 35
Bảng 3.2. Phân loại các bộ, họ, chi và loài nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc
Yên, tỉnh Vĩnh Phúc................................................................................................ 36
Bảng 3.3. Tổng hợp mẫu nấm định loại tại ĐĐNC................................................. 37
Bảng 3.4. Sự đa dạng quả thể và độ phong phú của các loài nấm lớn tại xã Ngọc
Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc................................................................. 38
Bảng 3.5. Danh mục các loài nấm lớn, tên loài nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện
Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc....................................................................................... 42
Bảng 3.6. Thành phần các loài nấm thuộc nhóm nấm lớn phân bố theo sinh cảnh
khu vực nghiên cứu................................................................................................. 67
Bảng 3.7. Giá trị thực tiễn của các loài thuộc nhóm nấm lớn tại xã Ngọc Thanh,
huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc............................................................................. 72


ix

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 V ng đời của nấm lớn............................................................................... 12
Hình 1.2. Dạng quả thể của nấm ngành Basidiomycota.......................................... 14
Hình 1.3. Quả thể dạng tán của nấm ngành Basidiomycota.................................... 15
Hình 1.4. Đảm và bào tử đảm của nấm ngành Basidiomycota................................ 18
Hình 1.5. Túi và bào tử túi của nấm........................................................................ 19
Hình 1.6. Bản đồ thể hiện vị trí địa lí của xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, Tỉnh
Vĩnh Phúc................................................................................................................ 20
Hình 2.1 Vị trí thu mẫu tại Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, xã Ngọc Thanh, huyện
Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc....................................................................................... 27
Hình 2.2. Phiếu điều tra và mô tả nấm ngoài thực địa............................................. 29
Hình 2.3 Các bộ phận của một cây nấm.................................................................. 30
Hình 2.4. Bào tử nấm Coprinus fuscescens............................................................. 32
Hình 2.5. Đảm và bào tử của nấm ngành Basidiomycota........................................ 32
Hình 2.6. Liệt bào hình chai của Coprinus plicatilis............................................... 33
Hình 2.7. Hệ sợi nấm của Geastrum fimbriatum (pđ 1000 lần)............................... 33
Hình 3.1. Biểu đồ tỷ lệ % đa dạng quả thể của các loài thuộc nhóm nấm lớn tại Xã
Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc...................................................................... 41
Hình 3.2.Nấm Lycoperdon sp........................................................................................................ 45
Hình 3.3. Nấm Coprinus sp..................................................................................... 44
Hình 3.4 Nấm Clitopilus sp..................................................................................... 45
Hình 3.5: Nấm Filoboletus manipularis.................................................................. 47
Hình 3.6. Đặc điểm hiển vi của Auricularia auricula-judae...................................48
Hình 3.7. Nấm Ganoderma brownii........................................................................ 49
Hình 3.8. Nấm Coriolus hirsutus............................................................................ 50
Hình 3.9 Nấm Microporus flabelliformis................................................................ 52
Hình 3.10. Nấm Microporus xanthopus.................................................................. 53
Hình 3.11. Đặc điểm hiểm vi của nấm Laetiporus sulphureus................................ 54
Hình 3.12. Nấm Polyporellus badius...................................................................... 55
Hình 3.13. Đặc điểm hiển vi nấm Polyporus alveolarius........................................ 56

x

Hình 3.14. Đặc điểm hiển vi của nấm Pycnoporus cinnabarinus............................ 58
Hình 3.15. Đặc điểm hiển vi của nấm Trametes conchifer......................................59
Hình 3.16. Đặc điểm hiển vi của nấm Trametes versicolor.....................................60
Hình 3.17. Nấm Lentinellus ursinus........................................................................ 62
Hình 3.18. Lược đồ phân bố của nhóm nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc
Yên, tỉnh Vĩnh Phúc................................................................................................ 70


1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Cùng với điều kiện tự nhiên, khí hậu đa dạng và có nhiều thay đổi từ Bắc vào
Nam, Việt Nam là một trong những quốc gia có mức độ đa dạng sinh học cao trên
thế giới với khoảng 12.000 loài thực vật, 3.000 loài động vật đã được ghi nhận và
mô tả. Sự đa dạng về điều kiện tự nhiên, địa chất thủy văn cũng như sự đa dạng
trong các kiểu sinh cảnh, điều kiện khí hậu nhiệt đới gió mùa đã góp phần tạo nên
sự đa dạng trong khu hệ nấm Việt Nam. Nếu ước tính số loài nấm có thể có trên
lãnh thổ Việt Nam gấp 6 lần số loài thực vật bậc cao (theo ước tính của
Hawksworth, 1991-2001) thì số loài nấm có thể có trên lãnh thổ lên tới 70.000 loài.
Điều đó có nghĩa là hiện nay chúng ta mới ghi nhận được khoảng 1/5 số loài có thể
có trên lãnh thổ Việt Nam.
Đóng vai tr là một trong những mắt xích cuối cùng trong chuỗi thức ăn, các
loài nấm tiêu thụ xác động, thực vật trong tự nhiên cũng như nhiều loại mảnh vụn
hữu cơ khác, góp phần khép kín vòng tuần hoàn vật chất trong hệ sinh thái. Các loài
nấm lớn có giá thể rất đa dạng, như xác thực vật thân gỗ, vật rơi rụng, tầng thảm
mục trong hệ sinh thái rừng, sử dụng chúng làm nguồn dinh dưỡng để phát triển và

trả lại hệ sinh thái các hợp chất đơn giản hơn, góp phần quan trọng trong quá trình
hình thành đất. Từ lâu con người đã sử dụng nấm lớn làm thức ăn, dược phẩm và
cùng với sự phát triển của khoa học kỹ thuật hiện đại, đây cũng là nguồn hợp chất
thiên nhiên dồi dào mà hiện nay vẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ. Do đó việc đẩy
mạnh nghiên cứu nấm đều có ý nghĩa to lớn và ngày càng được quan tâm ở nhiều
quốc gia trên thế giới.
Phân loại theo mục đích sử dụng, các loài nấm lớn có thể phân làm hai nhóm:
nấm ăn được và nấm độc. Nấm ăn được sử dụng rộng rãi làm thực phẩm, dược
phẩm chúng có thể sử dụng trong rất nhiều món ăn, ở nhiều nền ẩm thực khác nhau.
Nấm là thực phẩm có giá trị dinh dưỡng cao, có độ đạm cao và ít chất béo, chứa
nhiều vitamin nhóm B và C. Nấm là loại thực phẩm được xếp vào loại rau sạch rất
giàu dinh dưỡng, có thể thay thế thịt cá và là nguồn dược liệu quý. Bên cạnh đó


2

nấm lớn còn có công dụng ph ng ung thư, tăng cường sức khoẻ, nhiều loại nấm quý
còn vừa là món ăn ngon vừa là mỹ phẩm thiên nhiên không tác dụng phụ giúp
chống lão hoá, dưỡng tóc, đẹp da, đặc biệt một số loài còn có công dụng trong
ngành công nghiệp và y học. Tuy có nhiều công dụng như vậy, nhưng các nghiên
cứu về nấm lớn tại Việt Nam hiện nay còn rất ít, chủ yếu là về các hoạt chất của
nấm, các nghiên cứu về phân loại nấm và đánh giá độ đa dạng của chúng vẫn chưa
có nhiều. Bên cạnh đó, tính đa dạng nấm lớn ở các rừng quốc gia ngày một giảm
xuống do không có sự bảo tồn các loài nấm quý hiếm và chưa có nhận thức đúng
đắn cho việc bảo tồn chúng. Đây là một tổn thất rất lớn trên tất cả các phương diện
kinh tế, khoa học, môi trường và nhân văn.
Ở miền Bắc Việt Nam, khu vực dãy Tam Đảo là một trong những khu vực có mức
độ đa dạng sinh học cao. Theo kết quả điều tra cho thấy ở Tam Đảo có 8 loại rừng và
thực bì khác nhau, mà mỗi kiểu rừng đó thường đại diện cho một loại hình lập địa và
tương ứng có một tổ thành loài cây nhất định. Đây cũng là môi trường thuận lợi cho sự

phát triển của khu hệ nấm lớn. Theo công bố của Phan Huy Dục năm
2001, khu hệ nấm lớn Vườn Quốc gia Tam Đảo ghi nhận được 41 loài, 17 họ trong 2
lớp Ascomycetes và Basidiomycetes trong hội thảo quốc tế Sinh học tổ chức tại Hà Nội
với báo cáo “Nấm lớn (Macromycetes) ở vườn quốc gia Tam Đảo, Vĩnh Phúc”.

Xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc là một xã nằm ở đầu Tây
Nam dãy Tam Đảo và cũng là vùng đệm của Vườn quốc gia. Tuy nhiên hiện nay,
chưa có các dẫn liệu về khu hệ nấm lớn cho khu vực này. Chính vì vậy, để đáp ứng
nhu cầu bảo tồn và tìm hiểu đa dạng sinh học của nấm lớn, đồng thời mong muốn
góp phần bổ sung dẫn liệu về khu hệ nấm lớn khu vực dãy Tam Đảo, tôi đã tiến
hành nghiên cứu đề tài “Điều tra, đánh giá đa dạng sinh học của nấm lớn tại xã
Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc”, từ đó làm căn cứ khoa học cho
hoạt động bảo tồn và phát triển đa dạng sinh học nấm lớn trong khu vực.
2. Mục tiêu nghiên cứu
- Phân loại được và đánh giá đặc điểm phân bố của nấm lớn tại xã Ngọc
Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc;


3

- Đề xuất các giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học của nấm lớn tại xã Ngọc
Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc.
3. Nội dung nghiên cứu
3.1. Nội dung 1: Điều tra, khảo sát thực địa tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên,
tỉnh Vĩnh Phúc
- Thu mẫu nấm tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc;
3.2. Nội dung 2: Nghiên cứu các loài thuộc các nhóm nấm lớn tại xã Ngọc
Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc
- Xác định thành phần loài của các nhóm nấm lớn;
- Phân tích đánh giá các chỉ số đa dạng sinh học của nấm lớn tại xã Ngọc

Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc.
3.3. Nội dung 3: Xác định đặc điểm phân bố của nấm lớn tại xã Ngọc Thanh,
huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc
- Đánh giá các đặc điểm phân bố của nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc
Yên, tỉnh Vĩnh Phúc;
- Xây dựng sơ đồ phân bố của nấm lớn tại xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên,
tỉnh Vĩnh Phúc.
3.4. Nội dung 4: Đề xuất các giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học của nấm lớn tại
xã Ngọc Thanh, huyện Phúc Yên, tỉnh Vĩnh Phúc
- Xác định cơ sở khoa học và thực tiễn cho việc bảo tồn tại chỗ hay bảo tồn
chuyển chỗ (các đặc điểm của nấm, điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội, tác động của
con người,...)


4

CHƢƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
1.1. Lịch sử nghiên cứu nấm lớn
1.1.1. Tình hình nghiên cứu nấm lớn trên thế giới
Từ xa xưa, nấm có giá trị to lớn trong đời sống của con người, nó mang đến
nhiều giá trị trong nhiều lĩnh vực như: thực phẩm, dược phẩm, công nghiệp, ... Nấm
được xem là sinh vật có kích thước hệ sợi lớn nhất trên hành tinh chúng ta (ở
Armillaria bulbosa hệ sợi lan rộng tới 15ha, trọng lượng ước tính 10 tấn, thời gian
tới 1.500 tuổi) [70]. Vào đầu thế kỷ XX, Nấm học phát triển rực rỡ, trở thành một
ngành khoa học thực sự [18]. Ở nhiều khu vực khác nhau trên thế giới xuất hiện
nhiều công trình nghiên cứu về nấm. Trong một thời gian ngắn (30 - 40 năm) xem
xét lại trên cơ sở các tiêu chuẩn phân loại hiện đại và nhiều chi nấm cũ được dựa
vào các đặc điểm hiển vi nhiều chi nấm mới đã được mô tả. Kết quả là đã hình
thành được một số hệ thống nấm học khá ổn định ở châu Âu, Bắc Mỹ như hệ thống

của Gilbertson and Ryvarden [67]. Trong thế kỷ XX nhiều công trình nghiên cứu về
nấm học đã được công bố, tiêu biểu như: C. Rea (1922) với nghiên cứu “Lớp
Basidiomycetes ở Anh” - “British Basidiomycetes” [65]; Rolf Singer (1986) với
nghiên cứu “Bộ khóa phân loại Agaricales” - “The Agaricales in modern taxonomy”
[69]; Hanns Kreisel (1975) với nghiên cứu “Hướng dẫn sử dụng Nấm” - “Handbuch
Fur Pilzfreunde” [84]. Pegler D. N., Spooner B. (1994) nghiên cứu nấm ở Bắc Mỹ
và châu Âu trong tác phẩm “Công cụ định danh Nấm” - “The mushroomidentifier”
đã công bố và mô tả 341 loài [61]; Ryvarden và Gillbertson (1993) trong công trình
nghiên cứu nấm lỗ ở châu Âu “Nấm lỗ ở Châu Âu” - “European polypores” đã mô
tả 322 loài [67]. Theo thống kê của Teng S. C. (1996) trong cuốn sách “Nấm ở
Trung Quốc” - “Fungi of China” đã mô tả 2400 loài với
601 chi [71]. Trong những năm cuối thế kỷ XX, đầu thế kỷ XXI các nhà nghiên cứu
đã kết hợp giữa phân loại truyền thống với phân loại dựa trên những tiêu chuẩn hiện
đại như: các phản ứng hoá học, sự phân tính, hệ sợi nấm, kiểu gây mục, đặc điểm
nuôi cấy, mà đặc biệt là cấu trúc phân tử ADN đã mang lại những kết quả chính xác
hơn. Bên cạnh phương pháp phân loại truyền thống dựa vào hình thái (morpho -


5

taxonomy), việc sử dụng các phương pháp phân loại dựa vào hoá học (chemo taxonomy) và gene (geno - taxonomy) đã loại bỏ được những nhầm lẫn khi phân
loại những loài có hình thái tương đồng. Một số công trình nghiên cứu dựa vào cấu
trúc phân tử ADN như Aime Catherine M. cùng cộng sự (2006) với nghiên cứu
“Tổng quan về phân loại bậc cao của phân ngành Pucciniomycotina dựa trên phân
tích kết hợp phân tích trình tự đơn vị phân tử lớn và nhỏ rDNA” - “An overview of
the higher level classification of Puccinionmycotyna based on combined analyses of
nuclear large and small subunit rDNA Sequences” [44].
Vào những năm gần đây nhất, trên thế giới đã có khá nhiều nghiên cứu về đặc
điểm hình thái học, mô tả chi tiết về: mũ, bào tử, hệ sợi, sự phân tầng của ống,...và
tìm ra một số loài nấm mới. Điển hình là một số nghiên cứu 2014 của Dörfelt

Heinrich, Ruske Erika với công trình “Hình thái nấm lớn” tác giả đã cung cấp 112
hình ảnh màu và mô tả về hình thái học nấm lớn [50]. Cũng trong năm 2014,
Rodham E. Tulloss cùng cộng sự của mình đã tìm ra loài mới Amanita pruittii trong
nghiên cứu “Loài mới Amanita pruittii, đặc điểm hình thái một số loài ở các quốc
gia ven biển Thái Bình Dương, Mỹ”, ông đã dựa trên cơ sở hình thái và cấu trúc
phân tử để công bố loài mới Amanita pruittii thuộc vùng California và vùng khác
của Mỹ [66]. Các tác giả Peter E.M., Jianchu X., Samatha C.K. và Kevin.D.H
(2014) đã mô tả chi tiết 56 loài nấm có ích, được sử dụng làm thực phẩm trong
nghiên cứu “Nấm lớn có ích cho con người và cây trồng”, các loài này thuộc các bộ
Polyporales, Agaricales, Boletales, Russulales…và được người dân sử dụng làm
thức ăn ở khu vực sông Mekong [62].
Năm 2016 tác giả người Thái - Benjarong Thongbai, cùng cộng sự, đã nghiên
cứu “Loài mới cho khoa học và 4 loài mới thuộc chi Amanita (Amanitaceae;
Basidiomycota) thuộc phía Bắc của Thái Lan”, công trình nghiên cứu đã tìm ra loài
mới cho khoa học đó là A.castannea và 4 loài mới ghi nhận ở Thái Lan là
A.concentric, A.rimosa, A.cf.rubromarginata và A.zangii [45].
Vào năm 2017 tác giả Ginns J. với công trình nghiên cứu của mình “Nhóm
nấm Polypores ở British Columbia” đã mô tả chi tiết đặc điểm hình thái của nhóm
nấm lỗ về mặt trên, mặt dưới, hệ sợi, bào tầng, bào tử, đảm...Công trình đã mô tả


6

hơn 200 loài nấm lỗ ở Anh và xây dựng khóa định loại tương đối hoàn chỉnh, và
chặt chẽ [49].
1.1.2. Tình hình nghiên cứu Nấm lớn ở Việt Nam
Ở Việt Nam, từ lâu nhân dân đã biết dùng Nấm làm thực phẩm và dược phẩm.
Nhà bác học Lê Quý Đôn (1726 - 1784) trong tác phẩm “Vân đài loại ngữ ” và
“Kiến văn tiểu lục” đã đánh giá “Linh chi là một sản vật quý hiếm của đất rừng
Đại Nam”. Ông đã nêu ra những tác dụng lớn của nấm như: kiện não (tráng kiện),

bảo can (bảo vệ gan), cường tâm (mạch tim), kiện vị (giúp tiêu hoá ở dạ dày), cường
phế (giúp phổi), giải độc, giải cảm và giúp con người sống lâu, tăng tuổi thọ. Trong
thời kỳ Pháp thuộc cuối thế kỷ XIX, một số công trình nghiên cứu Nấm ở Việt Nam
đã được công bố, trong số đó, phải kể đến những công trình của Patouillard N.
“Đóng góp về khu hệ nấm ở miền Bắc Việt Nam”; “Những đóng góp mới về hệ nấm
ở Việt Nam và Lào”, ông đã công bố 178 loài nấm ở Việt Nam [78,79,80,81,82,83].
Năm 1914, Hariot P. & Patouillard N. công bố công trình “Nấm thu thập được
tại Việt Nam” [76]. Ngoài ra còn có một số nhà Nấm học khác cũng nghiên cứu nấm
lớn ở Việt Nam như Roger, Petelot, Eberhardt,...; Heim R., Maleneon G. đã công bố
công trình “Nấm Bắc Bộ thu thập bởi M. V. Demange” [77], Joly P. với công trình
“Các yếu tố của khu hệ nấm Việt Nam” đã định loại 20 loài thuộc chi Xylaria [74].
Ở miền Bắc Việt Nam, việc nghiên cứu nấm được bắt đầu vào năm 1954 tại
trường Đại học Tổng hợp Hà Nội lúc bấy giờ với các công trình nghiên cứu của
Trương Văn Năm (1965) “Nghiên cứu nấm sống trên gỗ ở lâm trường Hữu Lũng”
[34], Trịnh Tam Kiệt với đề tài “Bước đầu điều tra bộ Aphyllophorales vùng Hà
Nội” (1965) [11] và “Sơ bộ điều tra nghiên cứu các loài nấm ăn và nấm độc chính ở
một số vùng miền Bắc Việt Nam”(1966) [12]; Trịnh Tam Kiệt đã công bố 348 loài
thuộc khu hệ nấm lớn vùng Đông Bắc Tam Đảo [13].
Bước sang thập niên 70, việc nghiên cứu nấm lớn đã đạt được nhiều thành tựu
đáng kể, tiêu biểu là các công trình của Trịnh Tam Kiệt: “Đặc điểm khu hệ nấm


7

lớn ở miền Bắc Việt Nam” - “Einige charakteristika der Grosspilzflora Nord Vietnams” [85]; “Những yếu tố hình thành khu hệ nấm lớn ở miền Bắc Việt Nam và
các nhóm sinh thái của chúng” [14]; cũng trong năm 1977, tác giả công bố tiếp công
trình “Góp phần nghiên cứu hệ nấm Heterobasidiomycetidae ở Việt Nam”
[16] và năm 1978 công trình “Đặc điểm khu hệ nấm phá gỗ, tre ở Việt Nam” [15]
trong đó đã giới thiệu 400 loài nấm sống trên gỗ. Từ các kết quả trên, tác giả đã tổng
kết “Đặc điểm khu hệ nấm lớn sống trên gỗ và tre của Việt Nam” [17]. Tính

đến năm 1978 đã có 618 loài thuộc 150 chi đã được ghi nhận ở miền Bắc Việt Nam
[32]. Bên cạnh đó c n có các tác giả: Lê Bá Dũng (1977) “Nghiên cứu họ
Polyporaceae miền Bắc Việt Nam” [7] đã mô tả 22 loài; Lê Văn Liễu (1977) “Một
số nấm ăn được và nấm độc ở rừng” với 118 loài [33]; Joly P., Perreau J. với công
trình “Về một số loài nấm lớn đã tiêu thụ tại Việt Nam” - “Sur quelques
champignons sauvages consomnes au Vietnam Travaux dedies a Georges Viennot Bourgin” đã giới thiệu một số nấm hoang dại được sử dụng ở Việt Nam [75]; Pfister
D. H. với công trình “Chỉ mục chú giải cho nấm được mô tả bởi Patouillard” “Annotated index to fungi described by Patouillard” đã công bố các kết quả nghiên
cứu liên quan đến khu hệ nấm Việt Nam [64]. Trịnh Tam Kiệt đã công bố công trình
“Nấm ở Việt Nam (tập 1)”, tác giả đã đưa ra danh sách 116 loài nấm thường gặp ở
Việt Nam đã xác định 111 loài [32]. Năm 1978, Trịnh Tam Kiệt công bố “Những
dẫn liệu về khu hệ nấm sống trên gỗ vùng Nghệ An” tác giả đã mô tả 90 loài nấm
sống trên gỗ [17]. Năm 1982, Trịnh Tam Kiệt và Ngô Anh công bố công trình “Góp
phần nghiên cứu khu hệ nấm ở Bình Trị Thiên” đã xác định 111 loài
[19]. Năm 1984, Trịnh Tam Kiệt và Phan Huy Dục với công trình “Góp phần
nghiên cứu nấm mực Coprinaceae Rose vùng Hà Nội” đã công bố 29 loài [20].
Năm 1993, Ngô Anh công bố công trình “Nghiên cứu nấm lớn ở Thừa Thiên Huế”
với 104 loài và công bố “Dẫn liệu bước đầu về họ Coriolaceae Sing ở Thừa Thiên
Huế” đã nêu danh mục 60 loài [2], Trịnh Tam Kiệt công bố “Danh lục nấm lớn của
Việt Nam” gồm 826 loài [21]. Qua nghiên cứu các tài liệu của các nhà nghiên cứu
nhất là tác phẩm: “Danh lục nấm lớn ở Việt Nam” của Trịnh Tam Kiệt (2014), đã
ghi nhận có khoảng 2500 loài nấm đã được ghi nhận cho lãnh thổ Việt Nam, trong


8

số đó khoảng 1400 loài thuộc 120 chi là những loài nấm lớn tính đến thời điểm năm
2010 [32].
Năm 1991, Phan Huy Dục công bố “Kết quả bước đầu điều tra bộ Agaricales
Clements trên một số địa điểm thuộc đồng bằng Bắc Bộ Việt Nam”, tác giả đã nêu
danh lục gồm 56 loài [3]. Cùng năm 1991, Ngô Anh công bố công trình “Nghiên

cứu nấm ở Thành Phố Huế” với 104 loài, “Dẫn liệu bước đầu về họ Coriolaceae
Sing ở Thừa Thiên Huế” đã nêu danh lục gồm 60 loài [2]. Năm 1993, Ngô Anh báo
cáo “Một số kết quả nghiên cứu về trồng nấm ăn” gồm 3 loài Volvariella volvacea,
Auricularia Polytricha và Pleurotus florida [1]. Phan Huy Dục công bố “Nấm phá
hoại gỗ thường gặp trong rừng nhiệt đới miền Bắc Việt Nam”, tác giả đã nêu ra
danh lục gồm 39 loài nấm phá hoại gỗ [4]. Năm 1994, Phan Huy Dục công bố “Một
số loài nấm hoang dại được dùng làm thực phẩm ở Việt Nam”, đã xác định được 16
loài [5]. Tiếp đó tại hội nghị Quốc tế về nấm Linh Chi được tổ chức tại Đại Học Y
Khoa Bắc Kinh - Trung Quốc tác giả đã báo cáo “Nghiên cứu và nuôi trồng nấm
linh chi Ganoderma lucidum (Leyss: Fr) Karst. tại Việt Nam” - “Research and
culture of the mushroom Ganoderma lucidum (Leyss: Fr) Karst. in Vietnam”. Năm
1998, Ngô Anh báo cáo tổng kết đề tài nghiên cứu cấp cơ sở “Nghiên cứu khu hệ
nấm lớn (Macrofungi) ở Thừa Thiên Huế” với 272 loài nấm lớn, trong đó 46 loài
mới ghi nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam [2]; Trịnh Tam Kiệt công bố danh lục
khu hệ nấm lớn Việt Nam “Preliminary checklist of macrofungi of Vietnam” với
837 loài nấm lớn ở Việt Nam đã được công bố [53] và đặc điểm khu hệ nấm lớn
Việt Nam “Charakteristika der Grosspilzflora Vietnam” [86]. Năm 2000, Nguyễn
Thị Đức Huệ đã công bố 134 loài nấm lớn ở Tây Ninh, trong đó có 27 loài mới ghi
nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam [9]. Cũng năm 2000, tại Hội nghị Sinh học
Quốc Gia, những vấn đề cơ bản trong nghiên cứu sinh học, Trịnh Tam Kiệt, Ngô
Anh, U. Grafe và J. Dorfelt đã công bố “Những dẫn liệu bổ sung về thành phần loài
và hoá các hợp chất tự nhiên của khu hệ nấm lớn Việt Nam”, trong đó các tác giả đã
công bố 65 loài mới của khu hệ nấm lớn Việt Nam và thông báo về các hợp chất tự
nhiên được nghiên cứu ở 25 loài nấm lớn Việt Nam, trong đó hơn 10 cấu trúc mới
về các hợp chất tự nhiên ở nấm lớn Việt Nam đã được xác định cho khoa học [22].


9

Năm 2001, Lê Bá Dũng công bố “Thành phần loài của chi Hexagonia Fr. ở vùng

Tây Nguyên” gồm 5 loài, trong đó Hexagonia rigida Berk là loài mới cho khu hệ
nấm Việt Nam [8]. Tại hội thảo quốc tế sinh học năm 2001 tại Hà Nội có nhiều báo
cáo như: Phan Huy Dục báo cáo “Nấm lớn (Macromyces) ở vườn Quốc gia Tam
Đảo Vĩnh Phúc” công bố 41 loài, 17 họ trong 2 lớp Ascomycetes và Basidiomycetes
[6]; Trịnh Tam Kiệt và Henrich Dorfelt báo cáo “Các taxon mới ghi nhận cho khu
hệ nấm Việt Nam và ý nghĩa của hệ thống sinh thái của chúng” công bố 9 loài mới
cho lãnh thổ Việt Nam [23]. Cùng năm 2001, Trịnh Tam Kiệt công bố “Nghiên cứu
chi Wolfiporia Ryv. & Gilbin ở Việt Nam” [24]; Kleinwachter P., Trịnh Tam Kiệt,
Ngô Anh, Schlegel B., Dahse H. M, Hartl A. và Grafe U. đã công bố 7 hoạt chất
mới nhóm Triterpenoid: Colossolactones A - G (1-7) được chiết từ loài Ganoderma
colossum (Fr.) C. F. Baker được thu thập ở Thừa Thiên Huế [55]. Năm 2003, Ngô
Anh với công trình “Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn ở Thừa Thiên Huế” đã xác
định được 346 loài thuộc 134 chi nằm trong 3 ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota [2]. Năm 2004, Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Thị Tam Bảo trong một số
công trình: “Nghiên cứu dưới chi Elfvingia và chi Tomophagus ở Việt Nam” đã xác
định được 13 loài thuộc dưới chi Elfvigia và 1 loài thuộc chi Tomophagus; “Nghiên
cứu chi Phellinus ở Việt Nam” đã xác định
22 loài thuộc chi Phellinus và 1 loài thuộc chi Phylloporia; “Nghiên cứu thành phần
loài nấm đa niên thuộc họ Coriolaceae” đã công bố 17 loài trong 8 chi [25]. Tiếp đó,
đến năm 2008, Trịnh Tam Kiệt với công trình “Nấm độc ở Việt Nam” - “Poisonous
mushrooms of Vietnam” [54]; Trịnh Tam Kiệt và Trịnh Tam Bảo với công bố
“Thành phần loài nấm dược liệu của Việt Nam” [26]; Trịnh Tam Kiệt và Phan Văn
Hợp với công bố “Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học của chi nấm ly
của Việt Nam” [27]; Đoàn Văn Vệ, Trịnh Tam Kiệt với công bố “Nghiên cứu thành
phần loài nấm Mộc nhĩ Auricularia của Việt Nam” [35]; Đoàn Văn Vệ, Trịnh Tam
Kiệt “Nghiên cứu thành phần loài nấm Ngân nhĩ Tremella của Việt Nam” [36].
Năm 2010, Trịnh Tam Kiệt công bố “Hệ thống của nấm tới các taxon lớn theo quan
điểm hiện đại” đã chỉ ra hệ thống của nấm theo nghĩa rộng tới các bậc phân loại lớn
bao gồm các giới phụ, ngành, ngành phụ, lớp, lớp phụ, bộ [ 28]. Đến năm 2012 các

10

tác giả đã công bố một số công trình đáng chú ý như công trình của Trịnh Tam Kiệt,
Trần Đông Anh, Trịnh Tam Anh “Một số loài nấm tán mới ghi nhận cho khu hệ nấm
Việt Nam” đã mô tả 5 loài nấm mới ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam [31]; công
trình của Cổ Đức Trọng, Trịnh Tam Kiệt đã đưa ra 7 loài nấm mới thu thập ở Nam
Bộ và Đà Lạt - Lâm Đồng [37]. Đặc biệt Trịnh Tam Kiệt đã xuất bản Sách Nấm lớn
ở Việt Nam tập I (2011) và Nấm lớn ở Việt Nam tập II (2012) công bố gần
900 loài nấm lớn của Việt Nam có kèm theo mô tả và tài liệu dẫn cũng như ảnh màu
minh họa đã cung cấp những dữ liệu khá chi tiết về các loài nấm đã ghi nhận được
[29,30]. Tuy nhiên, tổng hợp các kết quả nghiên cứu cho thấy có khoảng 2500 loài
nấm đã được ghi nhận cho lãnh thổ Việt Nam, trong số đó khoảng 1400 loài thuộc
120 chi là những loài nấm lớn (Macro fungi).
Theo công bố của Trịnh Tam Bảo và Trịnh Tam Kiệt tại Hội nghị toàn quốc lần
thứ nhất hệ thống Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam (2011), đi sâu phân tích khu hệ
nấm lớn Việt Nam về sự đa dạng của các taxon, ta thấy các loài nấm Đảm
(Basidiomycota) chiếm ưu thế rõ rệt với hơn 90% tổng số loài; sau đó là nấm Nang
(Ascomycota) chiếm khoảng 8%; nấm Nhầy (Myxomycota) chiếm 1,5% và nấm
Nội cộng sinh (Glomeromycota) chiếm khoảng 0,5%. Trong ngành nấm Đảm thì
tuyệt đại đa số nấm lớn thuộc ngành phụ Agaricomycotina Doweld (2001); chỉ có
một số rất ít loài thuộc 2 ngành phụ Pucciniomycotina R. Baeuer, Beregow…(với
12 loài thuộc chi Septobasidium thuộc bộ Septobasidioles) và Ustilagomycotina
Doweld (2001) với các lớp thuộc Ustilagomycetes (với 2 đại diện thuộc lớp nấm
Than là Ustilago maydis trên ngô và Ustilago esculenta trên củ niễng đều ăn được)
và Exobasidiomycetes (với một vài loài thuộc chi nấm Đảm ngoài Exobasidium gây
bệnh phồng lá). Trong ngành phụ Agaricomycotina, đại đa số nấm lớn thuộc về lớp
Agaricomycetes. Hai lớp còn lại chỉ có số lượng loài rất khiêm tốn là
Tremellomycetes (17 loài thuộc bộ Tremellales) và lớp Dacrymycetes (với 5 loài
thuộc bộ Dacrymycetales). Trong lớp Agaricomycetes, các bộ có số lượng loài

nhiều nhất là Aphyllophorales sensu lato (hơn 300 loài), Agaricales sensu lato (gần
300 loài), Boletales (gần 60 loài), Russulales (gần 40 loài). Các bộ có ít loài nhất là
Hymenogastrales (1 loài), Ceratiomycetales (1 loài). [32]


11

1.2. Đặc điểm của nấm lớn
1.2.1 Đặc điểm chung
Giới nấm gồm những cơ thể dị dưỡng (không quang hợp) có kiểu dinh dưỡng
phổ biến là hấp thụ, đôi khi cũng có kiểu dinh dưỡng nuốt thức ăn. Cơ thể dinh
dưỡng điển hình đơn bào hay đa bào dạng sợi không có hay có vách ngăn; những
trường hợp điển hình không có hay có vách ngăn; những trường hợp không điển
hình là một amip trần hay là thể nhày giả, thể nhày chính thức. Thường là những
sinh vật sống bám, sinh trưởng không giới hạn. Dạng điển hình không chuyển động,
nhưng động bào tử, giao tử cũng như chuyển động bằng giả túc của dạng amip và
thể nhầy được quan sát thấy. Vách tế bào hay vách của bào tử chủ yếu bằng kitin,
xenlluloza hay cả hai phần trên. Sinh sản vô tính hay hữu tính và phát tán bằng bào
tử có kích thước hiển vi; chỉ có sự phân hóa mô có giới hạn [29].
Giai đoạn nhân: là những cơ thể có nhân chính thức, nhiều nhân; hệ sợi đồng
tản hay dị tản; đơn bội, song hạch hay lưỡng bội. Bao gồm 97861 loài nấm chính
thức, 8283 chi (và gần 5101 synonym), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp đã được mô tả.
Ngoài ra còn 1083 loài nấm nguyên sinh động vật, 103 chi, 26 họ, 9 bộ, 5 lớp; 1033
loài nấm tảo, 124 chi, 29 họ, 16 bộ, 3 lớp. Chúng là những cơ thể hoại sinh, cộng
sinh hay ký sinh trên các sinh vật khác và ngay cả trên nấm (hyperparasit); phân bố
trên toàn thế giới [29].
Nấm lớn (Macro Fungi) bao gồm những nấm có thể sinh bào tử (thường được
gọi là quả thể) đạt kích thước lớn hơn 4 mm trở lên, dù chúng thuộc taxon phân loại
nào. Nấm lớn không phải là những “nấm bậc cao” hay “nấm thượng đẳng” như một
số tác giả quan niệm, vì có nhiều loại nấm ở những bậc taxon thấp lại có quả thể lớn

tới vài centimét, và ngược lại rất nhiều loại nấm bậc cao không hình thành quả thể
hay có quả thể rất bé. Theo quan niệm ấy, nấm lớn bao gồm những nấm nhày có
kích thước lớn của Myxomycetes, một số nấm có quả thể phôi thai của họ
Endogonaceae trong Zygomycetes, một số đáng kể nấm nang có nang quả dạng
chén, dạng đĩa, dạng củ của Discomycetes cũng như nang quả dạng chai nằm sâu
trong mô của Pyrenomycetes và tuyệt đại đa số nấm đảm trừ nấm rỉ, nấm than, nấm


12

chưa hoàn chỉnh. Chúng bao gồm những nấm mà ta quen gọi là “nấm”. Nấm lớn có
số lượng loài lớn. Châu Âu có khoảng 6000 loài đã được mô tả. Ở Nhật Bản có
khoảng hơn 3000 loài, Trung Quốc có khoảng 8000 loài. Trữ lượng của nấm còn
chưa có những số liệu đầy đủ. Mặc dù vậy, chỉ tính riêng nấm ăn được, sản lượng
hàng năm thu được trên toàn thế giới cũng đã lên đến khoảng 7 triệu [29].
a) Cơ chế phát sinh của nấm lớn
Các nhóm nấm lớn khác nhau trải qua sự phát triển cá thể khác nhau và có thành
phần cấu trúc quả thể khác nhau. Khi nấm trưởng thành dưới mũ nấm có các phiến
mỏng (phiến nấm, rãnh) hay ống tròn nhỏ li ti. Ở các phiến nấm hay các ống nhỏ này
có các cấu trúc hình chùy được gọi là đảm (basida), nơi tạo ra các bào tử. Một quả thể
nấm trưởng thành có rất nhiều phiến nấm, ống nhỏ li ti tạo ra hàng tỉ bào tử. Khi nấm
trưởng thành và già đi, mũ nấm sẽ nở xòe ra phát tán bào tử vào không khí hoặc rơi
xuống đất, thân cây mục,.... Khi điều kiện môi trường sống lý tưởng về

nhiệt độ, độ ẩm, dinh dưỡng,... các bào tử bắt đầu nảy mầm và lặp lại v ng đời [38].

Hình 1.1 Vòng đời của nấm lớn
(Nguồn )
Chu trình sống của nấm đảm (Basidiomycota): đảm bào tử khi gặp điều kiện
thuận lợi sẽ nảy mầm cho ta sợi đơn bội, chúng thường hình thành vách ngăn tạo nên