TIỂU LUẬN CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG

BỘ GIÁO DỤC - ĐÀO TẠO
ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ
KHOA SINH

TIỂU LUẬN
HỌC PHẦN: CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG

ĐỀ TÀI:
QUANG HỢP – QUÁ TRÌNH NUÔI SỐNG SINH QUYỂN

Giảng viên hướng dẫn:

Học viên thực hiện:

PGS. TS. Nguyễn Bá Lộc

Hoàng Tỉnh Vi
Lớp: LL&PPDH Sinh học

Huế, 2018


PHỤ LỤC
MỞ ĐẦU………………………………………………………………………….. 1
NỘI DUNG……………………………………………………………………….. 2
MỞ ĐẦU………………………………………………………………………….. 1...................................2
I. Bộ máy quang hợp.........................................................................................................................................2
1. Lá – cơ quan quang hợp...............................................................................................................................2
2. Lục lạp – bào quan thực hiện chức năng quang hợp..................................................................................3
3. Các sắc tố quang hợp và tính chất của chúng..............................................................................................6
II. Bản chất của quá trình quang hợp.............................................................................................................13

1.1. Giai đoạn quang vật lý.............................................................................................................................13
2. Pha tối và sự đồng hóa CO2 trong quang hợp...........................................................................................21
2.1. Con đường quang hợp của thực vật C3..................................................................................................22
1. Khái niệm về hô hấp sáng...........................................................................................................................29
3. Bản chất hóa học của quang hô hấp..........................................................................................................31
KẾT LUẬN.....................................................................................................................................................33
TÀI LIỆU THAM KHẢO..............................................................................................................................34


1

MỞ ĐẦU
Sự sống trên Trái đất dựa vào năng lượng mặt trời. Lục lạp của cây hấp thụ
năng lượng ánh sáng truyền qua 150 triệu km từ mặt trời và biến nó thành hóa
năng dự trữ trong đường và các phân tử hữu cơ khác. Quá trình biến đổi này được
gọi là quang hợp.
Trực tiếp hay gián tiếp, quang hợp gần như nuôi dưỡng toàn bộ thế giới
sống. Sinh vật thu nhận hợp chất hữu cơ để sử dụng năng lượng và khung cacbon
theo một trong hai phương thức chủ yếu: dinh dưỡng tự dưỡng hoặc dinh dưỡng dị
dưỡng. Sinh vật tự dưỡng là sinh vật tự nuôi mình. Chúng tự duy trì sự sống mà
không ăn bất kỳ vật gì từ sinh vật sống khác. Sinh vật tự dưỡng tạo phân tử hữu cơ
từ CO2 và các nguyên liệu thô vô cơ khác từ môi trường. Chúng là nguồn hợp chất
hữu cơ chủ yếu cho tất cả các sinh vật không tự dưỡng và vì lý do đó, các nhà sinh
học coi sinh vật tự dưỡng như là sinh vật sản xuất của sinh quyển.
Hầu như tất cả thực vật là sinh vật tự dưỡng: chất dinh dưỡng duy nhất
chúng thu nhận là nước và các chất khoáng từ đất và carbon dioxide từ không khí.
Đặc biệt thực vật là sinh vật quang tự dưỡng, sinh vật dùng ánh sáng như một
nguồn năng lượng để tổng hợp các chất hữu cơ.
Sinh vật dị dưỡngthu nhận nguyên liệu hữu cơ theo phương thức dinh dưỡng
chủ yếu thứ hai. Không có khả năng tạo thức ăn riêng cho mình, chúng sống bằng

các hợp chất do sinh vật khác tạo ra. Sinh vật dị dưỡng là sinh vật tiêu thụ của sinh
quyển. Dạng dễ thấy nhất của kiểu dinh dưỡng này xảy ra khi động vật ăn thực vật
hoặc các động vật khác. Nhưng dinh dưỡng dị dưỡng có thể tinh vi hơn. Một số
sinh vật dị dưỡng tiêu thụ cặn bã của các động vật chết nhờ phân giải và dinh
dưỡng trên lớp phủ hữu cơ như xác động vật, phân và lá rụng.Chúng được gọi là
sinh vật phân giải.Phần lớn nấm và nhiều loại sinh vật nhân sơ có phương thức
dinh dưỡng này. Hầu như tất cả các sinh vật dị dưỡng kể cả con người đều phụ
thuộc hoàn toàn hoặc trực tiếp hoặc gián tiếp vào các sinh vật quang tự dưỡng về
thức ăn và cả oxygen – một sản phẩm phụ của quang hợp.
Hợp chất hữu cơ do quang hợp tạo ra cung cấp năng lượng và vật liệu xây
dựng cho các hệ sinh thái. Hay nói cách khác: “Quang hợp – quá trình nuôi sống
sinh quyển”.


2

NỘI DUNG
I. Bộ máy quang hợp
1. Lá – cơ quan quang hợp
Đến nay, chúng ta biết rằng: cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp ở thực vật chủ yếu
là lá, sau đó đến các phần xanh khác như bông lúc còn xanh, bẹ lá,…Chính vì vậy
lá có những đặc điểm đặc biệt về hình thái, cũng như cấu tạo giải phẫu thích hợp
với chức năng quang hợp.
Hình thái lá: Lá thường dạng bản và mang đặc tính hướng quang ngang nên luôn
luôn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tiasáng mặt trời để nhận
được nhiều nhất năng lượng ánh sáng
Về giải phẫu: Các tế bào mô giậu được xếp xít nhau theo từng lớp nhằm hấp thụ
được nhiều năng lượng ánh sáng. Đây gọi là lớp mô đồng hóa của lá.Sát với lớp
mô đồng hóa là lớp mô xốp có khoảng trống gian bào lớn (nơi chứa CO 2 cung cấp
cho quá trình quang hợp).Ngoài ra, lá còn có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm

nhiệm vụ dẫn nước và muối khoáng cho quá trình quang hợp và dẫn các sản phẩm
quang hợp đến các cơ quan khác.Cuối cùng là hệ thống dày đặc các khí khổng ở
mặt trên và mặt dưới lá giúp cho CO 2, O2, H2O đi vào và đi ra khỏi lá một cách dễ
dàng.


3

2. Lục lạp – bào quan thực hiện chức năng quang hợp
Để đảm bảo chức năng quang hợp, cũng như lá, lục lạp có những đặc điểm về hình
thái, giải phẫu thích ứng:
Hình thái lục lạp: Lục lạp rất đa dạng. Các loài thực vật bậc thấp, vì không bị ánh
sáng mặt trời trực tiếp thiêu đốt quá nóng, nên lục lạp của chúng có nhiều hình
dạng khác nhau: hình võng, hình cốc, hình sao. Ở các thực vật bậc cao, lục lạp
thường có hình bầu dục để thuận tiện cho quá trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời.
Khi ánh sáng mặt trời quá mạnh, lục lạp có khả năng xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất
của mình về phía ánh sáng.
Số lượng và kích thước lục lạp: Số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các
loài thực vật khác nhau. Đối với tảo, mỗi tế bào có khi chỉ có một lục lạp.Đối với
thực vật bậc cao, mỗi tế bào của mô đồng hóa có thể có từ 20 đến 100 lục lạp.Ở lá
thầu dầu, 1mm2 có từ 3.107 – 5.107 lục lạp.Nếu đem cộng diện tích lục lạp lại sẽ có
diện tích tổng số lục lạp lớn hơn diện tích lá.
Về kích thước: Đường kính trung bình của lục lạp 4 – 6 µm, dày 2 – 3 µm. Những
cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục
lạp lớn hơn những cây ưa sáng.
Nhìn lục lạp dưới kính hiển vi điện tử, chúng ta thấy: ngoài cùng lục lạp là lớp
màng kép, mỗi màng được cấu tạo bằng hai lớp protein tách biệt nhau bằng một
lớp lipit ở giữa. Trong màng là thể nền (stroma) lỏng nhầy, không màu. Đó là
protein hòa tan có chứa nhiều loại enzyme tham gia vào quá trình khử CO 2 khi
quang hợp. Thể nền bao bọc quanh các hạt. Mỗi lục lạp có từ 40 đến 50 grana với

4

đường kính 4 – 6 µm. Mỗi grana có từ 5 hoặc 6 đến vài chục cái túi tròn gọi là
tilacoit, dày chừng 0,13 µm có màng riêng bao bọc. Các tilacoit xếp thành
chồng.Cấu tạo nên tilacoit là các sắc tố, protein, lipoit, trung tâm phản ứng và các
chất truyền điện tử.

Đối với thực vật nhiệt đới (thực vật thuộc nhóm C4), lục lạp có hai loại: lục lạp của
tế bào mô giậu có grana phát triển đầy đủ và lục lạp của tế bào bao bó mạch có
grana phát triển không đầy đủ và phần lớn ở dạng bản mỏng (tilacoit). Trong hạt
lục lạp này có chứa nhiều hạt tinh bột lớn.


5

Ngày nay trong mỗi tilacoit, người ta đã phát hiện thấy các tiểu phần rất nhỏ hình
cầu dẹt, đường kính 160 – 180 Å, dày 100Å, trong đó protein, lipit và sắc tố.Trong
sắc tố có 230 phân tử diệp lục (160 diệp lục a, 70 diệp lục b), 48 phân tử
carotenoid. Ngoài ra còn có các thành phần chuyển điện tử như xitocrom,
plastoquinon, ferredoxin, các nguyên tố kim loại Mn, Cu. Khối lượng phân tử của
các tiểu phần này là 2.106. Người ta gọi các tiểu phần này là thể lượng tử
(quantoxom). Đây là đơn vị chức năng của lục lạp.

Thành phần hóa học của lục lạp: Thành phần hóa học của lục lạp rất phức tạp:
nước chiếm 75%, còn lại là chất khô (chủ yếu là chất hữu cơ chiếm 70 – 72% chất
khô) và chất khoáng. Protein là thành phần cơ bản trong chất hữu cơ (30 – 45%),
lipit (20 – 40%). Các nguyên tố khoáng thường gặp trong lục lạp là Fe (80% Fe
trong mô lá nằm ở lục lạp), Zn (65 – 70%), Cu (50%), K, Mg, Mn… Trong lục lạp

có chứa nhiều loại vitamin như: A, D, K, E. Lục lạp chứa 30 loại enzyme khác
nhau. Những enzyme này thuộc các nhóm enzyme thủy phân, enzyme của hệ thống
oxi hóa khử.Như vậy qua thành phần hóa học trên, thấy rằng ngoài quá trình quang
hợp, lục lạp còn là nơi thực hiện quá trình tổng hợp lipit, photpholipit, các axit béo
và protein. Do đó, có thể khẳng định rằng: Lục lạp là trung tâm hoạt động sinh học
và hóa học mà quá trình quang hợp là một trong những quá trình trao đổi chất quan
trọng nhất.


6

3. Các sắc tố quang hợp và tính chất của chúng
Bằng các phương pháp sắc kí và quang phổ hiện đại, đến nay đã phân biệt 4 nhóm
sắc tố chính trong lá xanh: clorophin, carotenoid, phycobilin và sắc tố của dịch tế
bào (autoxyan).
a. Nhóm sắc tố lục clorophin (diệp lục)
Đây là nhóm sắc tố chiếm vai trò quan trọng nhất đối với quang hợp, vì nó có khả
năng hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời và biến năng lượng hấp thụ ấy thành
dạng năng lượng hóa học, trong khi đó các nhóm sắc tố khác không làm được chức
năng đầy đủ và trực tiếp như vậy.
Người ta đã phân biệt nhiều loại clorophin bởi sự khác nhau giữa chúng về một số
chi tiết cấu tạo và cực đại hấp thụ bức xạ ánh sáng. Về cấu tạo chung, clorophin có
các đặc điểm sau: 4 nhân pyron liên kết với nhau bằng các cầu nối metyl ( - CH =)
để tạo nên vòng porphyrin với nguyên tử Mg ở giữa; có liên kết thật và giả với các
nguyên tử N của các nhân pyton, hai nguyên tử H ở nhân pyron thứ 4, vòng
xiclopentan và gốc rượu phyton. Sau đây là công thức tổng quát và công thức cấu
tạo của một số loại clorophin:
Clorophin a: C55H72O5N4Mg
Clorophin b: C55H70O6N4Mg
Nhìn vào công thức cấu tạo, ta thấy trong phân tử của clorophin có nhiều nối đôi

cách đều. Đó là kiểu nối đôi cộng đồng, kiểu nối đôi thể hiện khả năng hấp thụ
mạnh năng lượng ánh sáng.


7

Sự mất màu của clorophin: clorophin ở trong tế bào không bị mất màu vì nằm
trong phức hệ với protein và lipoit. Nhưng dung dịch clorophin ngoài ánh sáng và
trong môi trường có O2 thì sự mất màu xảy ra do nó bị oxi hóa dưới tác dụng của
ánh sáng:
Chl → hv → Chl⃰ (trạng thái kích thích)
Chl⃰ + O2 → ChlO2
(trạng thái oxi hóa không màu)
(Chl: clorophin)
Quang phổ hấp phụ của clorophin: Trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400 – 700
nm) có hai vùng hấp thụ của clorophin: xanh lam (430nm) và đỏ (662nm). Màu lục
đặc trưng của clorophin là do kết quả của sự hấp thụ ở vùng quang phổ xanh lam
và đỏ.


8

Năng lượng của lượng tử ánh sáng được clorophin hấp thụ đã kích thích phân tử
clorophin và các dạng của phân tử sắc tố đã truyền năng lượng cho nhau, tạo nên
các hiện tượng huỳnh quang và lân quang.
Cuối cùng các năng lượng tích lũy được bởi các phân tử clorophin đã được chuyển
cho các phản ứng quang hóa và được biến thành dạng năng lượng hóa học.

b. Nhóm sắc tố vàng carotenoid
Đây là nhóm sắc tố vàng đến tím đỏ. Chúng được cấu tạo theo mạch nối đôi thẳng

gồm 40 nguyên tử cacbon và 56 nguyên tử hiđro. Nhóm carotenoid được chia
thành hai nhóm nhỏ theo cấu trúc hóa học:
Caroten (C40H56) là một loại cacbuahidro chưa bão hòa, không tan được trong nước
mà chỉ tan trong dung môi hữu cơ. Công thức cấu tạo gồm một mạch cacbon dài
gồm 8 gốc izopren và hai đầu là một hoặc hai vòng ionon. Trong thực vật thường


9

có ba loại: α, β, γ carotene. Cắt đôi β – carotene ta được hai phân tử vitamin A.
Bước sóng hấp thụ của carotene ở 446 – 476 nm.
Xantophin: C40H56On (n = 1 – 6) là dẫn xuất của carotene. Vì nguyên tử oxi có thể
là 1 đến 6 nên có nhiều loại xantophin: kriptoxanthin (C 40H56O), lutein (C40H56O2),
…
Quang phổ hấp thụ của xantophin ở bước sóng: 451 – 481 nm.
Người ta còn phân chia nhóm carotenoid thành hai nhóm nhỏ theo tính chất sinh
học như sau:
 Nhóm carotenoid sơ cấp: làm nhiệm vụ hoạt động quang hợp hoặc bảo vệ
 Nhóm carotenoid thứ cấp: chứa trong các cơ quan như hoa, quả, các cơ quan
hóa già hoặc bị bệnh khi thiếu dinh dưỡng khoáng.

Vai trò của nhóm carotenoid, cho đến nay người ta mới chỉ biết như sau:
-Lọc ánh sáng, bảo vệ clorophin


10

- Xantophin tham gia vào quá trình phân li nước và thải oxi thông qua sự biến đổi
từ violaxanthin (C40H56O4) thành lutein (C40H56O2)
- Nhóm carotenoid, tham gia quá trình quang hợp bằng cách tiếp nhận năng lượng

ánh sáng mặt trời và truyền năng lượng ánh sáng này cho clorophin và nó có mặt
trong hệ thống quang hóa II.
c. Nhóm sắc tố xanh ở thực vật bậc thấp: phycobilin
Nhóm sắc tố này rất quan trọng đối với tảo và các nhóm thực vật bậc thấp sống
dưới nước.Nhóm sắc tố này thích nước, trong tế bào chúng liên kết với protein, nên
có tên gọi là biliprotein hay phycobiliprotein, gồm phycoerythin (C 34H47N4O8) và
phycoxyanin (C34H42N4O9).
Công thức cấu tạo của nhóm sắc tố này gồm 4 vòng pyron xếp thẳng (không khép
kín), nối với nhau bằng các cầu nối metyl (- CH =).

Quang phổ hấp thụ của nhóm sắc tố này ở vùng ánh sáng lục và vàng. Quang phổ
hấp thụ cực đại trong dung dịch clorofooc của phycoerythin ở 550 nm và của
phycoxyanin ở 612 nm.
Người ta đã xác nhận rằng: lượng tử ánh sáng do phycobiliprotein hấp thụ sẽ được
chuyển đến clorophin để sử dụng cho quá trình quang hợp với hiệu suất cao.


11

d. Các sắc tố dịch bào – nhóm antoxyan
Ngoài các sắc tố làm nhiệm vụ quang hợp, trong cây xanh còn có các sắc tố trong
dịch bào màu đỏ, xanh, tím,… hợp thành nhóm sắc tố antoxyan. Antoxyan là loại
glicozit trong đó gốc glucoz hay gamno liên kết với agliucon màu. Nó có cấu tạo
giống với flavon và catexin.
Trong phần lớn trường hợp, quang phổ hấp thụ của antoxyan bổ sung cho quang
phổ hấp thụ của clorophin. Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, nó biến năng lượng
quang tử thành dạng nhiệt năng, sưởi ấm cho cây. Điều này giải thích tại sao những
cây vùng lạnh lại có màu sắc sặc sỡ.Hàm lượng antoxyan và clorophin tỷ lệ nghịch
với nhau, do đó có tác giả cho rằng antoxyan kìm hãm quang hợp. Tuy nhiên,
nhiều công trình nghiên cứu khác lại thấy antoxyan liên quan đến khả năng hoạt

động của khí khổng, do đó antoxyan làm tăng quang hợp do tăng hàm lượng CO 2
trong gian bào. Người ta còn thấy antoxyan làm tăng khả năng giữ nước của tế bào
khi bị hạn và gió khô.
4. Các thành phần trong chu trình truyền điện tử của bộ máy quang hợp
a. Các chinon của bộ máy quang hợp
Công thức chung:


12

Tỷ lệ giữa chinon và clorophin trong bộ máy quang hợp khoảng 1/5. Quang phổ
hấp thụ ở vùng tử ngoại (260 – 300 nm). Trong quá trình phát triển của lá, hàm
lượng chinon tăng dần đến cực đại rồi giảm. Sự tổng hợp chinon phụ thuộc vào độ
dài ngày, do đó hàm lượng của nó thay đổi theo mùa.
b. Các xitocrom
Cấu tạo các xitocrom (xit.) gần giống với cấu tạo phân tử clorophin, tức là cũng có
vòng porphyrin, nhưng khác clorophin ở chỗ Fe hóa trị 2 thay cho nhân Mg và
thiếu vòng xiclopentan.
Các xitocrom quan trọng nhất trong chu trình truyền điện tử của quang hợp là
xitocrom dạng b (gồm xitocrom b6 và b3) và dạng c (gồm xitocrom f). Thế năng oxi
hóa của xitocrom f là + 0,36V, của xitocrom b 6 là + 0,06V. Quang phổ hấp thụ của
xitocrom trong khoảng 500 – 600 nm. Do đó thường viết xitocrom 553, xitocrom
559. Tỉ lệ giữa xitocrom và clorophin trong bộ máy quang hợp khoảng 1/300 –
1/400.
c. Ferredoxin và ferredoxin – NADP – reductaza
Ferredoxin là dạng protein có thể hòa tan trong nước và dễ dàng thu được dưới
dạng tinh thể. Thành phần nhóm này gồm có Fe và nhóm sunfit vô cơ. Từ khi phát
hiện ra nhóm này (1952), người ta đã đặt cho nó nhiều tên khác nhau: nhân tố khử
methemoglobin, nhân tố khử TPN (triphotphopyridinnucleotit), men quang hợp
PNR (triphotphopyridinnucleotitreductaza), nhân tố khử hemoglobin, men đỏ,

ferredoxin trong bộ máy quang hợp. Tỷ lệ giữa ferredoxin và clorophin trong bộ
máy quang hợp khoảng 1/400.
Ferredoxin – NADP – reductaza là flavoprotein điển hình với quang phổ hấp thụ
cực đại 275,385 và 456 nm. Khối lượng phân tử 40000 – 45000. Enzyme này rất
dễ tách ra từ đậu.
d. Plastoxyanin
Plastoxyanin là một protein gồm 2 nguyên tử Cu, liên kết chặt chẽ trong cấu trúc
của lục lạp. Plastoxyanin khi ở dạng oxi hóa có màu xanh tím, dạng khử không
màu. Dạng oxi hóa có quang phổ hấp thụ cực đại ở 597 nm.
Tỷ lệ giữa plastoxyanin và clorophin là 1/400.


13

II. Bản chất của quá trình quang hợp
Với hai chữ quang hợp, ta có thể lầm tưởng rằng đây là quá trình phụ thuộc hoàn
toàn vào ánh sáng và như vậy quang hợp chỉ gồm có các phản ứng quang hóa.
Thực ra không phải như vậy. Nhiều nghiên cứu đã cho thấy rằng: Ánh sáng không
trực tiếp ảnh hưởng đến toàn bộ các phản ứng tham gia trong quá trình quang hợp
mà chỉ có vai trò quyết định ở giai đoạn đầu của quá trình, còn sau đó có một giai
đoạn không trực tiếp chịu ảnh hưởng của ánh sáng. Đó là giai đoạn bao gồm các
phản ứng enzim gọi là các phản ứng tối.
Ngày nay, người ta chia quang hợp thành hai giai đoạn: Giai đoạn 1 có sự tham gia
của ánh sáng bao gồm các quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố, cùng với
sự biến đổi năng lượng lượng tử thành các dạng năng lượng hóa học dưới dạng các
hợp chất dự trữ năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH 2. Giai đoạn này gọi là
pha sáng của quang hợp. Giai đoạn 2 là giai đoạn không có sự tham gia trực tiếp
của ánh sáng gồm có quá trình sử dụng ATP và các sản phẩm khác. Giai đoạn này
gọi là pha tối của quang hợp.
1. Bản chất của pha sáng trong quang hợp

Pha sáng của quang hợp xảy ra trong hệ thống màng tilacoit của lục lạp, nơi chứa
diệp lục và carotenoit. Pha sáng gồm hai giai đoạn kế tiếp nhau: Giai đoạn quang
vật lý và giai đoạn quang hóa học.
1.1. Giai đoạn quang vật lý
Giai đoạn này mang bản chất vật lý thuần túy. Nó bao gồm quá trình hấp thu năng
lượng ánh sáng của phân tử diệp lục và quá trình vận chuyển năng lượng vào trung
tâm phản ứng.
Sự hấp thu năng lượng ánh sáng của diệp lục
Bản chất sự hấp thu năng lượng ánh sáng của diệp lục cũng tương tự như của các
chất khác. Phân tử diệp lục có hệ thống nối đôi cách đều nên nó có khả năng hấp
thu ánh sáng rất mạnh. Khi hấp thu năng lượng của lượng tử ánh sáng thì phân tử
diệp lục chuyển sáng trạng thái kích thích điện tử. Thực chất là khi nhận ánh sáng
đỏ hay xanh tím thì một điện tử rất linh động trong phân tử diệp lục (điện tử π) sẽ
vượt ra ngoài quỹ đạo cơ bản của mình để đến một quỹ đạo xa hơn, tức là đã nâng
mức năng lượng của nó cao hơn trạng thái cũ.


14

Có hai trạng thái kích thích điện tử của phân tử diệp lục:
• Trạng thái kích thích sơ cấp (trạng thái singlet) với thời gian tồn tại của điện
tử trên quỹ đạo đó rất ngắn (10 -9 giây khi hấp thu ánh sáng đỏ - Trạng thái
singlet 2, và 10-12 giây khi hấp thu ánh sáng xanh – Trạng thái singlet 1). Sau
thời gian ngắn ngủi đó điện tử quay trở về quỹ đạo cơ bản ban đầu. Năng
lượng dư thừa khi điện tử quay trở về quỹ đạo xuất phát sẽ chuyển thành các
dạng sau: tỏa nhiệt, phát ra ánh sáng huỳnh quang hoặc kích thích phân tử
diệp lục khác bên cạnh. Với thời gian sống quá ngắn ngủi như vậy thì khả
năng sử dụng năng lượng vào quang hợp là rất khó khăn.
• Trạng thái kích thích thứ cấp (trạng thái triplet - trạng thái T) với thời gian
tồn tại của điện tử kích thích lâu hơn nhiều (10 -3 giây) nên xác xuất sử dụng

năng lượng kích thích điện tử vào quang hợp cao hơn. Nếu sau thời gian đó
mà năng lượng không sử dụng vào phản ứng quang hóa thì điện tử lại quay
trở về quỹ đạo cơ bản và năng lượng thừa có thể chuyển thành: nhiệt, phát
ánh sáng lân quang hoặc kích thích phân tử sắc tố khác.

S0: quỹ đạo cơ bản
S1: trạng thái kích thích singlet khi hấp thu ánh sáng đỏ


15

S2: trạng thái kích thích singlet khi hấp thu ánh sáng xanh
T: trạng thái kích thích triplet
Quá trình vận chuyển năng lượng
Từ phân tử diệp lục đã được hoạt hóa bởi ánh sáng dưới dạng năng lượng của điện
tử được kích thích vào trung tâm phản ứng. Hàng loạt các phân tử diệp lục được
sắp xếp một cách có trật tự trên màng tilacoit làm phương tiện để chuyển năng
lượng vào phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng là phân tử diệp lục P 700 (phân tử
diệp lục a hấp thu ánh sáng có bước sóng λ = 700nm). Quá trình vận chuyển năng
lượng này cũng mang bản chất vật lý thuần túy theo cơ chế cộng hưởng cảm ứng.
Giai đoạn quang vật lý có thể biểu diễn vắn tắt như sau:

Kết thúc giai đoạn quang vật lý là năng lượng ánh sáng dưới dạng các dao động
điện từ của các hạt photon đã chuyển thành năng lượng kích thích điện tử của phân
tử diệp lục ở trung tâm phản ứng (P v 700). Đây là quá trình hoàn toàn mang bản chất
vật lý.
1.2. Giai đoạn quang hóa học
Quang hóa sơ cấp PSI và PSII
Quang hóa là giai đoạn chuyển hóa năng lượng điện tử của các sắc tố thành năng
lượng ATP.Quang hóa được thực hiện tại hai tâm quang hợp.

- Tâm quang hợp I: tham gia vào hoạt động của tâm quang hợp I có hệ thống ánh
sáng I, là những ánh sáng có bước song dài (λ > 730nm). Hệ sắc tố I gồm
carotenoic, chlorophyll b, chlorophyll a-660, chlorophyll a-670, chlorophyll a-678,
chlorophyll a-683, chlorophyll a-690 tham gia vào hoạt động hấp thụ năng lượng
ánh sáng hệ I và truyền năng lượng đến tâm quang hợp I (P 700). Từ P700 thực hiện
chuỗi vận chuyển ē quang hợp nhờ hệ quang hóa I để tạo ATP và NADPH 2.Hệ vận
chuyển điện tử của tâm quang hợp I gồm có một số chất oxi hóa, ferredoxin,
cytocrom b6, cytocrom f.


16

- Tâm quang hợp II: tham gia vào tâm quang hợp II có hệ ánh sáng II, là những ánh
sáng có bước song ngắn hơn hệ ánh sáng I (λ < 700nm). Hệ sắc tố II gồm có
xanthophyll, chlorophyll b, chlorophyll a-660, chlorophyll a-680, chlorophyll a670,… tiếp nhận ánh sáng hệ II rồi truyền năng lượng cho tâm quang hợp II (P 680
hay P690). Từ tâm quang hợp II điện tử được truyền qua hệ quang hóa II là quinon,
plastoquinon, cytocrom b559 để sáng tâm quang hợp I (P700). Đặc biệt tham gia vào
hoạt động của tâm quang hợp II có H 2O với sự quang phân ly nước sẽ cung cấp H +
và ē cho quá trình phosphorin hóa và tổng hợp NADPH2.
Mối quan hệ của hai tâm quang hợp được thể hiện ở sơ đồ sau:

Phosphorin hóa
 Phosphorin hóa vòng:
Quá trình phosphorin xảy ra ở hệ quang hóa I. Quá trình này xảy ra trong điều kiện
yếm khí với sự có mặt của các chất oxi hóa như vitamin K, ferredoxin,…


17

Ánh sáng hệ I tác động vào hệ sắc tố I và điện tử giàu năng lượng do nhận thêm

năng lượng ánh sáng được chuyển đến tâm quang hợp I (P700). Qua hệ thống vận
chuyển điện tử của hệ quang hóa I, điện tử được di chuyển theo con đường vòng:
xuất phát từ P700 rồi quay trở lại P700. Điện tử được vận chuyển theo 2 chiều ngược
nhau: Chiều ngược gradient năng lượng (từ P 700 đến chất oxi hóa X) và chiều thuận
gradient năng lượng (từ X quay trở lại P700). Trong quá trình ē di chuyển thuận theo
chiều năng lượng, năng lượng thải ra dẫn qua nhiều giai đoạn. Giai đoạn nào đủ
điều kiện sẽ tổng hợp ATP, đó là giai đoạn từ cytocrom b đến cytocrom f. Ngoài ra
ở một số trường hợp còn có thể tạo thêm 1 ATP ở giai đoạn ferredoxin đến
cytocrom b6.Hiệu quả năng lượng của phosphorin hóa vòng phụ thuộc vào năng
lượng của foton cung cấp.

- Nếu sử dụng foton đỏ (năng lượng trung bình là 42 Kcalo/M) hiệu quả năng
lượng là:

- Nếu sử dụng foton xanh (năng lượng trung bình là 65 Kcalo/M) hiệu quả năng
lượng là:

Vì để tạo 1 ATP cần có 2ē tham gia phản ứng


18

Như vậy hiệu quả năng lượng của phosphorin hóa vòng rất thấp.
 Phosphorin hóa không vòng
Phosphorin hóa không vòng thực hiện qua cả hai hệ quang hóa.Tham gia vào
phosphorin hóa không vòng có nước với quá trình quang phân ly nước cung cấp
điện tử cho phosphorin hóa.
Nước bị oxi hóa bởi hệ thống oxi hóa trong lục lạp sau đó điện tử đến khử P 680.
Điện tử P680 tiếp nhận năng lượng do hệ sắc tố II truyền cho sẽ được di chuyển qua
hệ quang hóa II, hệ quang hóa I đến P700. Từ P700 điện tử nhận năng lượng từ hệ sắc

tố I để chuyển đến cho hệ quang hóa I, rồi khử NADP thành NADP + kết hợp với
2H+ tách ra từ quang phân ly nước để tạo NADPH2.
Trong quá trình di chuyển ē từ hệ quang hóa I, năng lượng ē thải ra được dung để
tổng hợp ATP. Như vậy kết quả phosphorin hóa vòng cho ra 2 loại sản phẩm ATP
và NADPH2.
- Nếu sử dụng foton đỏ (năng lượng trung bình là 42 Kcalo/M) hiệu quả năng
lượng là:

-Nếu sử dụng foton xanh (năng lượng trung bình là 65 Kcalo/M) hiệu quả năng
lượng là:


19

Quang phân ly nước:
Quang phân ly nước là quá trình khởi nguồn cho quá trình photphorin hóa này. Quá
trình quang phân ly nước có thể biểu diễn bằng phản ứng sau:

Như vậy, 1 phân tử H2O sẽ được phân ly cho:
-Điện tử (2e-) đưa vào chuỗi CVĐT quang hợp
- H+ để khử NADP+ thành NADPH
- Giải phóng 1/2O2 vàokhông khí để điều hòa nồng độ oxi trong không khí


20

Khi kết thúc phasáng, có 3 sản phẩm sẽ được tạo thành là ATP, NADPH 2 và O2.
Oxi sẽ bay vào không khí, còn năng lượng ATP và chất khử NADPH 2 sẽ được sử
dụng để khử CO2 trong pha tối của quang hợp để tạo nên các chất hữu cơ cho cây.
Cơ chế hình thành ATP trong quang hợp

Cơ chế giải thích sự hình thành ATP trong quang hợp cũng như trong hô hấp đến
nay chưa sáng tỏ hoàn toàn. Một giả thuyết được nhiều người thừa nhận là giả
thuyết hóa thẩm của Peter Michell (1961).Theo thuyết hóa thẩm thì sự chênh lệch
điện thế giữa hai phía của màng tilacoit trong quá trình quang hợp đãtạo nên thế
năng cho quá trình tổng hợp ATP.
Trong quá trình chuyển vận điện tử của CCVĐT ở màng tilacoit từ H 2O đến
NADP+ thì H+ được chuyển từ mặt ngoài vào mặt trong của màng. Đặc biệt chuỗi
CVĐT có thành viên PQ vừa vận chuyển điện tử, vừa vận chuyển H +.Ion H+ được
PQ nhận từ mặt ngoài của màng để tạo thành PQH2. Điện tử được theo CCVĐT
còn H+ được đẩy vào trong màng tilacoit. Đồng thời do quá trình quang phân ly
nước diễn ra ở phía trong để cung cấp điện tử cho CCVĐT mà H + được bổ sung
them phía trong màng. Kết quả là có sự chênh lệch nồng độ ion H + đáng kể ở hai
phía màng tạo nên điện thế hóa hai phía màng và đáy là nguồn thế năng. Để giải
tỏa sự chênh lệch đó, các bơm H+ nằm trên màng hoạt động để bơm ion H+ từ trong
ra ngoài màng tạo nên dòng ion H+ qua màng. Dòng ion này kích thích hoạt động
của enzyme ATP – synthetaza tổng hợp ATP từ ADP và P vô cơ do năng lượng của
dòng ion tỏa ra.


21

2. Pha tối và sự đồng hóa CO2 trong quang hợp
Nơi xảy ra pha tối là phần cơ chất trong lục lạp. Pha tối diễn ra với hai nội dung cơ
bản: cố định CO2 và khử CO2
Tùy thuộc vào con đường đồng hóa CO 2 trong quang hợp khác nhau mà người ta
chia thế giới thực vật thành ba nhóm:
Nhóm thực vật C3 bao gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng chỉ
thực hiện duy nhất một chu trình quang hợp là C 3 (chu trình Calvin). Hầu hết cây
trồng của chúng ta thuộc thực vật C3 như lúa, đậu đỗ, khoai sắn,…
Nhóm thực vật C4 gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng là sự liên

hiệp giữa 2 chu trình quang hợp là chu trình C4 và chu trình C3. Một số cây trồng
thuộc nhóm này như mía, ngô, kê, cao lương,…
Nhóm thực vật CAM bao gồm các thực vật mọng nước như các loại xương rồng,
dứa, hành tỏi,…Chúng thực hiện con đường quang hợp thích nghi với điều kiện
khô hạn, bắt buộc phải đóng khí khổng vào ban ngày và chỉ mở khí khổng vào ban
đêm.


22

2.1. Con đường quang hợp của thực vật C3
Các thực vật C3 chỉ tiến hành một chu trình quang hợp là chu trình C 3 hay còn gọi
là chu trình Calvin, tên nhà bác học Mỹ đầu tiên phát hiện ra chu trình này. Người
ta gọi tên chu trình C3 vì sản phẩm đầu tiên tạo nên trong chu trình này là một hợp
chất có 3C là axit photphoglyxeric (APG).

Giai đoạn cố định CO2
Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất có 5C
Ribulozo – 1,5 diphotphat (RDP)
Sản phẩm đầu tiên ổn định của chu trình này là một hợp chất 3C: Axit
photphoglyxeric (APG)
Phản ứng cacboxyl hóa được xúc tác bởi enzyme rất đặc trưng và phổ biến nhất
cho cây C3 là RDP – cacboxylaza
Sản phẩm của giai đoạn này là hợp chất có 3C - axit photphoglyxeric (12APG). Vì
vậy người ta gọi chu trình này là chu trình C 3 và thực vật thuộc nhóm này là thực
vật C3


23

Giai đoạn khử CO2
Sản phẩm quang hợp đầu tiên là APG sẽ bị khử ngay để hình thành nên AlPG, tức
có sự khử từ chức axit thành chức aldehyt
Phasáng cung cấp năng lượng ATP và lực khử NADPH cho phản ứng khử này. Để
tạo nên 1 phân tử glucose thì phasáng cần cung cấp cho phản ứng khử này 12ATP
+ 12NADPH
Như vậy, CO2 vừa được cố định trong APG đã bị khử. Đây có thể xem là phản ứng
quan trọng nhất trong pha tối.
Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 (RDP)
Một bộ phận AlPG (2C3) tách ra khỏi chu trình để đi theo hướng tổng hợp nên
đường và tinh bột và các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản phẩm này sau đó
được vận chuyển ra khỏi lá để đến các cơ quan khác.
Đại bộ phận AlPG (10C3) trải qua hàng loạt các phản ứng phức tạp, cuối cùng tái
tạo lại chất nhận CO2 là RDP để khép kín chu trình
Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cũng cần năng lượng ATP của pha sáng đưa đến.
Giai đoạn này cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO 2 cho việc hình thành nên 1 phân
tử glucose. Như vậy, sản phẩm pha sáng không những cần cho việc khử CO 2 thành
các chất hữu cơ mà còn cần cho việc tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP.
Như vậy thì để tạo nên 1 phân tử glucose trong pha tối thì pha sáng cần cung cấp
18ATP và 12NADPH. Đây là một lượng năng lượng lớn mà pha sáng phải bảo đảm
đủ. Nếu vì lý do nào đó mà thiếu năng lượng thì quá trình khử CO2 sẽ bị ức chế.
Ý nghĩa của chu trình C3
Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật và nó xảy ra
trong tất cả thực vật dù là thực vật bậc cao hay bậc thấp, dù thực vật C 3,C4 hay thực
vật CAM. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp
trong thế giới thực vật
Trong chu trình, nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp được tạo ra. Đó là các hợp
chất C3, C5, C6,… Các hợp chất này là các nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nên
các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit,…