sinh học đại cương a3 chương 4

CHƯƠNG 2
SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT CÓ HOA
Thực vật có hoa có thể sinh sản bằng nhiều hình thức. Sự đa dạng về các hình thức
sinh sản này giúp cho thực vật có hoa phân bố rộng rải và chiếm ưu thế trên môi trường đất
liền. Trong sự sinh sản hữu tính, hạt phấn được gió hay động vật mang đi đến các bộ phận
cái của hoa để được thụ tinh. Hợp tử được phát triển thành phôi và được bảo vệ trong hột.
Ngoài ra có nhiều thực vật có thể tự nhân giống lên mà không qua sự thụ phấn hay thụ tinh
gọi là sự sinh sản vô tính.
I. SỰ SINH SẢN VÔ TÍNH (asexual reproduction)
1. Sự sinh sản vô tính trong tự nhiên
TOP
Sinh sản vô tính là một hình thức sinh sản mà trong đó thế hệ con cháu xuất xứ từ
một cá thể cha mẹ duy nhất do sự nguyên phân của tế bào, không có sự phối hợp giao tử;
do đó con cháu đồng nhất về kiểu di truyền. Nhiều cây có thể được nhân giống vô tính từ
một phần của cây cha mẹ. Hình thức sinh sản vô tính này thường được gọi là sinh sản dinh
dưỡng (vegetative reproduction). Ở cây Thuốc bỏng (Kalanchoe), cây con nẩy chồi dọc
theo bìa lá, những cây này khi chạm đất sẽ mọc thành cây mới rời rạc. Ðôi khi từ một hệ
thống rễ bất định của cây mọc ra nhiều rễ bất định và sau đó trở thành hệ thống rễ riêng
biệt cho từng cây.
Một kiểu sinh sản vô tính khác như ở cây Taraxacum họ Cúc và các loài cỏ tạo ra
hột mà không cần có sự thụ tinh, các tế bào lưỡng bội trong noãn phát triển theo kiểu trinh
sản (parthenogenesis) thành phôi. Ở các loài thuộc giống Citrus (Cam, Chanh...), những tế
bào kế cận phôi phân cắt tạo ra phôi dinh dưỡng (phôi soma) và phát triển thành hột. Sự
sinh sản theo kiểu này được gọi là sự tiếp hợp vô tính (apomixis).
2. Ứng dụng sự sinh sản dinh dưỡng của thực vật trong trồng trọt
TOP
Ðể nhân giống trong trồng trọt người ta sử dụng nhiều hình thức sinh sản dinh
dưỡng của thực vật để nhân giống các cây hoa màu, cây ăn trái, cây cảnh...
* Giâm cành (clone from cuttings)
Các cành có thể được cắt từ thân, nhánh hay từ đoạn thân có chồi ngọn. Nơi vết
cắt sẽ mọc ra một khối tế bào không chuyên hóa gọi là mô sẹo (callus), sau đó các rễ bất

định mọc ra từ mô sẹo này. Một số cây có thể nhân lên từ lá thay vì thân. Ở một số cây
khác cành giâm có thể được lấy từ những thân củ đặc biệt như ở Khoai tây, Khoai tây được
cắt ra thành nhiều mảnh, mỗi mảnh có một chồi, được gọi là mắt, từ đây chúng có thể mọc
thành một cây nguyên vẹn.
* Chiết cành
* Ghép cành
Một chồi cành hay một cành nhỏ từ một cây này có thể được ghép lên một cây khác
của các loài có quan hệ họ hàng gần hay các thứ khác nhau của cùng một loài. Ghép cây
phải thực hiện lúc cây còn non. Cây cho hệ thống rễ được gọi là gốc ghép (stock), cành
hay chồi ghép được gọi là cành ghép (scion). Ghép có thể kết hợp được chất lượng tốt
giữa cành ghép và gốc ghép. Thí dụ Mảng cầu ghép lên gốc Bình bát thì lợi dụng được
khả năng sống được của Bình bát ở những môi trường đất phèn. Hay Dưa hấu ghép lên
gốc Bầu là vì Bầu tăng trưởng nhanh... Chất lượng của trái được xác định bởi kiểu gen của
cành ghép, không bị kiểu gen của gốc ghép làm giảm đi. Tuy nhiên, trong nhiều trường
hợp gốc ghép có thể làm biến đổi đặc điểm của cành ghép, như Dưa hấu ghép trên gốc Bầu
trái to nhưng thường không ngon.
* Cây trong ống nghiệm
Là một trong các kỷ thuật mới của ngành thực vật học và công nghệ di truyền, ứng
dụng sự sinh sản dinh dưỡng của thực vật. Người ta có thể nuôi cấy tạo ra một cây hoàn
chỉnh từ một phần nhỏ của một cây; từ một mảnh mô hay từ một tế bào. Trong môi trường
nhân tạo với các dưỡng chất và hormon, các tế bào phân cắt tạo ra mô sẹo, từ mô sẹo được
nuôi tiếp tục với các hóa chất và các chất kích thích tăng trưởng, mô sẹo sẽ phát triển thành
cây hoàn chỉnh. Nhiều loài cây được nhân giống theo kiểu này có thể được trồng và tăng
trưởng tốt ngoài đồng (chi tiết được đề cập trong chương 3).
II. SỰ SINH SẢN HỮU TÍNH (sexual reproduction)
Chu kỳ sống của thực vật hột kín có
sự xen kẻ thế hệ (alternation of generation), gồm thế hệ đơn bội và thế hệ lưỡng bội. Cây
lưỡng bội được gọi là bào tử thực vật (sporophyte) tạo ra những bào tử đơn bội do sự
giảm phân. Bào tử phân chia bởi sự nguyên phân cho ra giao tử thực vật (gametophyte)
đực hay cái đa bào. Sự nguyên phân trong giao tử thực vật tạo ra giao tử, tinh trùng hoặc

trứng. Hợp tử lưỡng bội do sự thụ tinh (fertilization) được phân cắt theo kiểu nguyên phân
tạo ra bào tử thực vật mới. Ở các cây hột kín (angiosperm) bào tử và cây giao tử thực vật
được tạo ra trong hoa (Hình 1).
1. Tổ chức của cơ quan sinh sản (Hình 2)
TOP
Hoa là một chồi cành tăng trưởng có hạn định mang các lá biến đổi để đảm nhiệm
chức năng sinh sản. Các lá biến đổi này được chia làm bốn phần tử, được gắn trên đế hoa
(receptacle) là phần phù ra của cuống hoa (flower stalk). Các thành phần từ ngoài vào
trong gồm:
a. Ðài hoa (calyx)
Ðài hoa gồm các lá đài (sepals) bao bọc và bảo vệ các bộ phận của hoa khi còn
trong nụ. Các lá đài thường nhỏ, có màu lục và giống như lá thường; nhưng ở một số loài
lá đài có thể có màu khác màu lục và có hình dạng thay đổi. Thí dụ ở hoa Ngọc nữ lá đài
nhỏ hơn lá thường và có màu trắng.
b. Tràng hoa (corolla)
Tràng hoa gồm các cánh hoa (petals). Các cánh hoa thường có màu sặc sở và
thường dễ nhận diện, là phương tiện để hấp dẫn côn trùng, chim và những động vật khác
đến với hoa. Tràng hoa luôn luôn có màu khác màu lục. Ở một số hoa không có tràng hoa
thì được gọi là hoa vô cánh.
c. Bộ nhụy đực
Bộ nhụy đực gồm các tiểu nhụy (stamens) là bộ phận sinh sản đực của hoa. Mỗi
tiểu nhụy gồm phần cuống được gọi là chỉ (filament) và bao phấn (anther) ở tận cùng của
chỉ. Bao phấn chứa các túi phấn, túi phấn tạo ra hạt phấn (pollen).
d. Bộ nhụy cái
Bộ nhụy cái gồm nhụy (pistil), một số loài cây có nhiều nhụy trên cùng một hoa.
Mỗi nhụy gồm một bầu noãn (ovary) ở đáy, kế đến là phần cuống mảnh được gọi là vòi
(style) mọc ra từ bầu noãn và phần tận cùng rộng ra được gọi là nướm (stigma).
Nhụy do một hay nhiều lá biến đổi mang bào tử được gọi là lá noãn (carpel) .
Nhiều hoa có đủ bốn thành phần trên nhưng cũng có hoa thiếu một hay vài thành
phần trên. Thí dụ hoa trần là hoa không có bao hoa (perianth)(đài và tràng). Hoa lưỡng

phái có cả bộ nhụy đực và bộ nhụy cái, còn hoa đơn phái chỉ có một trong hai bộ phận trên
hoặc có cả hai nhưng một trong hai bộ phận không thụ (lép).
2. Quang kỳ và sự trổ hoa
TOP
Năm 1920 W. W. Garner và H. A. Allard (Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ) tìm thấy cây
Thuốc lá đột biến được gọi là cây thuốc lá khổng lồ, lớn một cách khác thường (cao 2m),
nhưng không trổ hoa khi trồng ngoài đồng vào mùa hè. Họ nhân giống cây này lên và thấy
chúng trổ hoa vào mùa đông trong nhà kính. Hai ông bắt đầu quan tâm và nhận thấy rằng
trong nhà kính vào mùa đông và ngoài đồng vào mùa hè rất khác nhau về nhiệt độ, độ ẩm,
cường độ ánh sáng, độ dài của ngày... Sau nhiều thí nghiệm loại dần các yếu tố, cuối cùng
họ kết luận được rằng yếu tố kiểm soát sự trổ hoa là độ dài của ngày; ngày ngắn vào cuối
thu và đầu mùa đông đã cảm ứng sự trổ hoa của thứ Thuốc lá khổng lồ này: cây trổ hoa
vào mùa hè bằng cách che nắng vào buổi sáng hay buổi chiều trong ngày.
Sau nhiều thí nghiệm người ta chia thực vật ra làm ba nhóm:
+ Cây ngày ngắn: cây chỉ trổ hoa trong điều kiện ngày ngắn, thường là các cây trổ
hoa vào mùa xuân và mùa thu như các cây Ðậu xanh (Vigna aureus), Trạng nguyên
(Poinsettia pulcherrima ), Thược dược (Dahlia pinnata), Cải bắp (Brassica vulgaris), Thuốc
lá(Nicotiana tabacum) đột biến nêu trên ...
+ Cây ngày dài: thường là các cây trổ hoa vào mùa hè như Hành (Allium cepa),
Cà rốt (Dacus carota), Thuốc lá(Nicotiana tabacum), Củ cải đường (Beta vulgaris)...
+ Cây trung tính: không bị ảnh hưởng, trổ hoa dù ngày dài hay ngắn như cây
Húng quế (Ocimum basilicum), Hướng dương (Helianthus annuus), Cẩm chướng
(Dianthus caryophyllus), Cà chua (Lycopersicum esculentum)...
Sự phản ứng của thực vật đối với độ dài ngày và đêm được hai ông gọi là sự quang
kỳ (photoperiodism). Từ ngày dài và ngày ngắnthường được dùng, thật ra đối với cây
ngày dài, nếu ta che ánh sáng một giờ hay hơn nữa trong ngày, cây vẫn trổ hoa bình
thường. Ngược lại, đối với cây ngày ngắn, nếu được chiếu sáng vài phút, thậm chí vài giây
vào giữa đêm vào mùa trổ hoa cũng làm cây không trổ hoa được. Do đó, yếu tố thật sự
quyết định sự trổ hoa là độ dài của đêm chứ không phải là độ dài của ngày. Thay vì nói
cây ngày dài, ngày ngắn nên nói cây đêm ngắn và cây đêm dài.

Trong Hình 3 thanh trắng chỉ ngày, thanh đen chỉ đêm. Giả thiết cây ngày dài (đêm
ngắn) ở đây có độ dài tối đa của đêm là 13 giờ, và cây ngày ngắn (đêm dài) có độ dài của
đêm bắt buộc là 8 giờ 30 phút. Mặt khác, trong thí nghiệm này độ dài bắt buộc của đêm
cho cây đêm ngắn dài hơn cho cây đêm dài. Sự khác biệt này là độ dài bắt buộc của đêm
là giá trị tối đa cho cây đêm ngắn và tối thiểu cho cây đêm dài. Cây đêm ngắn sẽ trổ hoa
khi độ dài của đêm thấp hơn giá trị bắt buộc (A) nhưng sẽ không trổ hoa khi cao hơn giá trị
bắt buộc (B); tuy nhiên, cây sẽ trổ hoa nếu đêm bị gián đoạn bởi ánh sáng đèn làm giảm
thời gian tối liên tục thấp hơn giá trị bắt buộc (C). Ngược lại, cây đêm dài sẽ trổ hoa khi
độ dài của đêm cao hơn giá trị bắt buộc (D), nhưng sẽ không trổ hoa khi thấp hơn giá trị
bắt buộc (E); cây sẽ không trổ hoa nếu đêm bị gián đọan bởi ánh sáng đèn làm giảm thời
gian tối liên tục thấp hơn giá trị bắt buộc (F).
Năm 1936 M. H. Chailakhian (người Nga) làm các thí nghiệm ảnh hưởng quang kỳ
trên cây Thu cúc (Hình 4). Cắt bỏ lá ở nửa phần trên và chừa lại ở nửa phần dưới. Ðể
phần có lá trong điều kiện ngày ngắn, đồng thời phần không có lá để trong điều kiện ngày
dài: cây trổ hoa (Hình 4A). Sau đó ông làm thí nghiệm ngược lại, để phần có lá trong điều
kiện ngày dài và phần không có lá ở trong điều kiện ngày ngắn; cây không trổ hoa (Hình
4B). Từ các kết quả thí nghiệm ông kết luận rằng độ dài của ngày không ảnh hưởng trực
tiếp trên nụ, mà làm lá tạo ra một hormon rồi di chuyển từ lá lên chồi và gây cảm ứng cho
sự trổ hoa. Hormon giả thiết này được đặt tên là florigen.
Cho đến nay người ta chưa phân lập được hormon cảm ứng sự trổ hoa. Có lẻ kích thích trổ
hoa có sự tham gia của gibberellin, cytokinin và một số carbohydrat làm thành một phức
hợp hơn là chỉ riêng chất florigen.