Nghiên cứu đặc điểm biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và mục ruột của keo tai tượng (acacia mangium willd ) trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM
‘

LA ÁNH DƯƠNG
GMAIỌC DAO

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN VỀ
SINH TRƯỞNG VÀ MỤC RUỘT CỦA KEO TAI TƯỢNG (Acacia
mangium Willd.) TRONG CÁC KHẢO NGHIỆM HẬU THẾ THẾ HỆ 2

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Hà Nội - 2019


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

ii

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

LA ÁNH DƯƠNG
ĐOÀN NGỌC DAO

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN VỀ

SINH TRƯỞNG VÀ MỤC RUỘT CỦA KEO TAI TƯỢNG (Acacia
mangium Willd.) TRONG CÁC KHẢO NGHIỆM HẬU THẾ THẾ HỆ 2

Chuyên ngành đào tạo: Di truyền và chọn giống cây lâm nghiệp
Mã số: 9620207

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS.TS. Nguyễn Hoàng Nghĩa
2. TS. Phí Hồng Hải

Hà Nội ii- 2019


i

LỜI CAM ĐOAN

Luận án được hoàn thành trong chương trình đào tạo Tiến sĩ khóa 25
(2013-2017) tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam.
Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu khoa học này là của riêng tôi.
Số liệu, hình ảnh và kết quả trình bày trong luận án là do tôi trực tiếp thu thập,
đồng thời được sự đồng ý cho phép kế thừa các hiện trường nghiên cứu từ đề
tài “Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số
loài cây trồng rừng chủ lực”giai đoạn 2006 – 2010 và dự án “Phát triển
giống cây lấy gỗ phục vụ trồng rừng kinh tế giai đoạn 2006-2010”, do TS. Hà
Huy Thịnh làm chủ nhiệm. Thông qua hiện trường các khảo nghiệm đã xây
dựng, luận án tiến hành nghiên cứu đặc điểm biến dị và khả năng di truyền về
sinh trưởng, chất lượng thân cây và bệnh mục ruột Keo tai tượng tại các vùng
Trung tâm Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ.

Số liệu và kết quả trình bày trong luận án là trung thực và chưa từng
được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác.

Hà Nội, ngày 10 tháng 5 năm 2019
Tác giả

La Ánh Dương


ii

LỜI CẢM ƠN
Tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và kính trọng đến PGS.TS
Nguyễn Hoàng Nghĩa, TS. Phí Hồng Hải, đã dành nhiều thời gian công sức để
hướng dẫn, định hướng cho tác giả trong quá trình thực hiện luận án.
Tác giả xin chân thành cảm ơn Ban Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm
nghiệp Việt Nam, Ban Kế hoạch, Khoa học; Ban Đào tạo và Hợp tác Quốc tế
đã tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu tại Viện.
Tác giả xin chân thành cảm ơn TS. Hà Huy Thịnh, TS. Nguyễn Đức
Kiên và tập thể cán bộ Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm
nghiệp đã cho phép tác giả được kế thừa hiện trường các khảo nghiệm và giúp
đỡ tác giả trong việc thu thập số liệu hiện trường.
Tác giả xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các đồng nghiệp đã hỗ trợ tác
giả thực hiện một số nội dung nghiên cứu và có những đóng góp quý báu giúp
tác giả hoàn thành luận án.
Cuối cùng tác giả xin chân thành cảm ơn sự động viên, giúp đỡ của gia
đình và bạn bè đồng nghiệp!

Hà Nội, tháng 5 năm 2019
Tác giả

iii

MỤC LỤC
Nội dung

Tran

LỜI CAM ĐOAN.......................................................................................................i
LỜI CẢM ƠN...........................................................................................................ii
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ VIẾT TẮT.........................................................vi
DANH MỤC CÁC BẢNG.....................................................................................viii
DANH MỤC CÁC HÌNH.........................................................................................x
MỞ ĐẦU................................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết của đề tài.........................................................................................1
2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án............................................................3
3. Mục tiêu nghiên cứu..............................................................................................3
4. Những điểm mới của luận án.................................................................................4
5. Đối tượng nghiên cứu............................................................................................4
6. Phạm vi nghiên cứu...............................................................................................4
7. Bố cục luận án.......................................................................................................6
Chương 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU................................................7
1.1. Tổng quan các vấn đề nghiên cứu trên thế giới...................................................7
1.1.1. Phân bố tự nhiên Keo tai tượng.........................................................................7
1.1.2. Tình hình gây trồng và sử dụng gỗ Keo tai tượng...............................................8
1.1.3. Nghiên cứu cải thiện năng suất, chất lượng thân và gỗ Keo tai tượng................12
1.1.4. Nghiên cứu về bệnh hại và bệnh mục ruột các loài keo.....................................17
1.1.5. Nghiên cứu chọn giống kháng bệnh.................................................................22
1.2. Tổng quan các vấn đề nghiên cứu ở Việt Nam..................................................24

1.2.1. Tình hình gây trồng và sử dụng gỗ Keo tai tượng.............................................24
1.2.2. Nghiên cứu cải thiện năng suất, chất lượng thân và gỗ Keo tai tượng................27
1.2.3. Nghiên cứu về bệnh hại và bệnh mục ruột các loài keo.....................................33
1.2.4. Nghiên cứu chọn giống kháng bệnh.................................................................36


iv

1.3. Nhận xét chung.................................................................................................37
Chương 2: NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU...........39
2.1. Nội dung nghiên cứu........................................................................................39
2.2. Đối tượng nghiên cứu.......................................................................................39
2.2.1. Vật liệu nghiên cứu.........................................................................................39
2.2.2. Địa điểm, thời gian khảo nghiệm và biện pháp tác động...................................40
2.2.3. Đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu............................................................41
2.3. Phương pháp nghiên cứu..................................................................................44
2.3.1. Phương pháp thu thập số liệu sinh trưởng, chất lượng thân cây.........................44
2.3.2. Phương pháp đánh giá bệnh mục ruột..............................................................45
2.3.3. Phương pháp xác định các tính chất cơ lý gỗ...................................................49
2.3.4. Phương pháp phân tích và xử lý số liệu............................................................52
Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN......................................56
3.1. Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân cây Keo tai tượng trong các khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2...........................................................................................56
3.1.2 Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại
Quỳ Hợp..................................................................................................................62
3.1.3 Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại
Bàu Bàng.................................................................................................................66
3.2 Đánh giá bệnh mục ruột Keo tai tượng bằng thiết bị ArborSonic 3D và biến dị
bệnh mục ruột Keo tai tượng trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2....................70
3.2.1 Tỷ lệ, mức độ mục ruột 30 cây trung bình Keo tai tượng tại Cầu Hai-Phú Thọ...71

3.2.2 Tương quan mức độ mục ruột Keo tai tượng theo thiết bị ArborSonic 3D và theo
phương pháp của Caroline (2006) trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại Bàu Bàng. .73
3.2.3 Biến dị về mức độ mục ruột và tỷ lệ cây bị bệnh giữa các gia đình Keo tai tượng
trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2.....................................................................74
3.3 Khả năng di truyền, tương quan giữa các tính trạng và tương tác kiểu gen – hoàn
cảnh của một số tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân và bệnh mục ruột ở Keo tai
tượng trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2........................................................85


v

3.3.1 Hệ số di truyền, hệ số biến động di truyền lũy tích các tính trạng sinh trưởng và
chất lượng thân cây Keo tai tượng.............................................................................86
3.3.2 Khả năng di truyền bệnh mục ruột Keo tai tượng trong các khảo nghiệm hậu thế
thế hệ 2..................................................................................................................... 91
3.3.4 Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây, tính chất gỗ,
bệnh mục ruột và ảnh hưởng của kiểu gen – hoàn cảnh trong cải thiện giống tại 3 khảo
nghiệm hậu thế Keo tai tượng...................................................................................96
3.4. Tăng thu di truyền lý thuyết và thực tế của các tính trạng sinh trưởng, chất
lượng thân cây và mức độ mục ruột ở các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 Keo tai
tượng..................................................................................................................... 101
3.4.1 Tăng thu di truyền các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây và mức độ mục
ruột......................................................................................................................... 101
3.4.2 Chất lượng các nguồn hạt giống Keo tai tượng từ vườn giống thế hệ 1 và 1,5 ở
Việt Nam................................................................................................................ 103
3.5 Chọn lọc các gia đình ưu việt có năng suất cao và chống chịu bệnh mục ruột
trong các khảo nghiệm hậu thế Keo tai tượng.......................................................106
KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ.......................................................110
1. Kết luận.............................................................................................................110
2. Tồn tại................................................................................................................ 112

3. Kiến nghị...........................................................................................................112
NHỮNG CÔNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ĐÃ CÔNG BỐ............113
TÀI LIỆU THAM KHẢO.....................................................................................114
Tài liệu Tiếng Việt.................................................................................................114
Tài liệu Tiếng Anh.................................................................................................118
PHỤ LỤC.............................................................................................................. 131


vi

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ VIẾT TẮT
Ký hiệu, từ viết tắt
D1.3
H
V
Dtt
Dnc
MoR
MoE
T/R
Di
Di-3D
NCS
TCVN
Lsd
Sed
Fpr
h2
CVa
GxE

CFF
GĐTN
GĐXN
KLR
TB
TBKN
Vel
X
rp
ra

Ry

Giải nghĩa đầy đủ
Đường kính ngang ngực
Chiều cao
Thể tích thân cây
Độ thẳng thân
Độ nhỏ cành
Độ bền uốn tĩnh (Module of rupture)
Mô đun đàn hồi uốn tĩnh (Module of elasticity)
Độ co rút theo 2 chiều tiếp tuyến và xuyên tâm
Mức độ mục ruột theo Caroline (2006)
Mức độ mục ruột theo thiết bị ArborSonic 3D
Nghiên cứu sinh
Tiêu chuẩn Việt Nam
Khoảng sai dị đảm bảo (Least significant difference)
Sai tiêu chuẩn (Standard error differnece)
Xác suất của F (Fisher probability) tính toán
Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (narrow-sense

heritability)
Hệ số biến động di truyền lũy tích (Coefficient of
additive variation)
Tương tác Kiểu gen - hoàn cảnh (Genotype by
environment interactions)
Rừng trồng dòng vô tính gia đình (clonal family
forestry)
Gia đình tốt nhất
Gia đình xấu nhất
Khối lượng riêng
Trung bình
Trung bình khảo nghiệm
Vận tốc truyền sóng âm thanh (Velocity)
Giá trị trung bình
Tương quan kiểu hình
Tương quan kiểu gen
Tăng thu di truyền lý thuyết


vii

V%
σ2a
2,4D
BAP
SSRs
RFLPs
NS
NT
IJ

PNG
QCR
FNQ
Qld
FAO
CSIRO

Hệ số biến động
Phương sai di truyền tích lũy
2,4-Dichlorophenoxyacetic acid
6-benzylaminopurine
Simple Sequence Repeats
Restriction fragment length polymorphism
Năng suất
Northern Territory
Irian Jaya
Papua New Guinea
Coen River Queensland
Far North Queensland
Queensland
Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc
Tổ chức nghiên cứu Khoa học và công nghiệp của
khối thịnh vượng chung


viii

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1: Nguồn gốc các lô hạt, gia đình Keo tai tượng trong các khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2 ……………………………………………………40

Bảng 2.2: Địa điểm, thời gian xây dựng khảo nghiệm và biện pháp kỹ thuật
tác động...........................................................................................................41
Bảng 2.3: Đặc điểm khí hậu các địa điểm nghiên cứu....................................42
Bảng 2.4: Đặc điểm đất ở các địa điểm nghiên cứu........................................43
Bảng 3.1: Sinh trưởng, chất lượng thân cây các gia đình Keo tai tượng trong
khảo nghiệm hậu thế tại Ba Vì (8/2008 – 4/2017)..........................................58
Bảng 3.2: Sinh trưởng, chất lượng thân cây các gia đình Keo tai tượng trong
khảo nghiệm hậu thế tại Quỳ Hợp (7/2008 – 4/2017).....................................64
Bảng 3.3: Sinh trưởng, chất lượng thân cây các gia đình Keo tai tượng trong
Khảo nghiệm hậu thế tại Bàu Bàng (8/2009 – 11/2017).................................66
Bảng 3.4: Tỷ lệ, mức độ mục ruột 30 mẫu Keo tai tượng tại Phú Thọ (tuổi 9)
.........................................................................................................................71
Bảng 3.5: Mức độ mục ruột các gia đình Keo tai tượng trong Khảo nghiệm
hậu thế tại Ba Vì ở tuổi 9.................................................................................76
Bảng 3.6: Tỷ lệ cây bị bệnh của các gia đình Keo tai tượng trong Khảo
nghiệm hậu thế tại Ba Vì, tuổi 9......................................................................77
Bảng 3.7: Mức độ mục ruột các gia đình Keo tai tượng trong Khảo nghiệm
hậu thế tại Quỳ Hợp, tuổi 9.............................................................................80
Bảng 3.8: Tỷ lệ cây bị bệnh của các gia đình Keo tai tượng trong Khảo
nghiệm hậu thế tại Quỳ Hợp, tuổi 9................................................................81
Bảng 3.9: Mức độ mục ruột các gia đình Keo tai tượng trong khảo nghiệm
hậu thế thế hệ 2 tại Bàu Bàng, tuổi 8..............................................................82


ix

Bảng 3.10: Tỷ lệ cây bị bệnh của các gia đình Keo tai tượng trong Khảo
nghiệm hậu thế tại Bàu Bàng, tuổi 8...............................................................84
Bảng 3.11: Hệ số di truyền và hệ số biến động di truyền lũy tích của sinh
trưởng và chất lượng thân Keo tai tượng tại Ba Vì, tuổi 3, 5, 7, 9..................86

Bảng 3.12: Hệ số di truyền, hệ số biến động di truyền lũy tích của sinh trưởng
và chất lượng thân Keo tai tượng tại Quỳ Hợp, tuổi 3, 5, 9............................88
Bảng 3.13: Hệ số di truyền, hệ số biến động di truyền lũy tích của sinh trưởng
và chất lượng thân Keo tai tượng tại Bàu Bàng, tuổi 3, 6, 7, 8.......................89
Bảng 3.14: Hệ số di truyền mức độ mục ruột Keo tai tượng tại Ba Vì (9 tuổi),
Quỳ Hợp (9 tuổi), Bàu Bàng (8 tuổi)..............................................................91
Bảng 3.15: Tương quan kiểu gen (ra) và kiểu hình (rp) ở các tuổi khác nhau
trong các khảo nghiệm tại Ba Vì, Quỳ Hợp và Bàu Bàng..............................93
Bảng 3.16: Tương quan di truyền và tương quan kiểu hình giữa sinh trưởng và
chất lượng thân cây Keo tai tượng tại Ba Vì, Quỳ Hợp..................................96
Bảng 3.17: Tương quan giữa mức độ mục ruột với các chỉ tiêu sinh trưởng và
tính chất gỗ Keo tai tượng tại khảo nghiệm Bàu Bàng...................................97
Bảng 3.18: Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh giữa Ba Vì, Quỳ Hợp và Bàu
Bàng của các tính trạng nghiên cứu Keo tai tượng ở tuổi 8, 9........................99
Bảng 3.19: Tăng thu di truyền lý thuyết về sinh trưởng, chất lượng thân cây và
mức độ mục ruột của các gia đình Keo tai tượng tại Ba Vì, Quỳ Hợp, Bàu Bàng 102
Bảng 3.20: Sinh trưởng, chất lượng thân và mục ruột giữa các nguồn hạt
giống trong Khảo nghiệm tại Ba Vì, tuổi 9...................................................104
Bảng 3.21: Sinh trưởng, chất lượng thân và mục ruột giữa các nguồn hạt
giống trong Khảo nghiệm tại Quỳ Hợp tuổi 9...............................................105
Bảng 3.22: Gia đình ưu việt trong các khảo nghiệm hậu thế Keo tai tượng tại
Ba Vì, Quỳ Hợp và Bàu Bàng.......................................................................107


x

DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1: Vùng phân bố tự nhiên của Keo tai tượng (nguồn: Doran et al., 1997 [61])
...........................................................................................................................7
Hình 2.1: Sóng âm thanh được truyền giữa các kim cảm biến.......................45

Hình 2.2: Nguyên lý hoạt động của thiết bị ArborSonic 3D...........................46
Hình 2.3: Mức độ mục ruột theo thang điểm từ 0 – 4 điểm (trong ảnh hình bên
trái là thớt gỗ; hình bên phải là ảnh thiết bị ArborSonic 3D)..........................47
Hình 2.4: Mẫu gỗ nghiên cứu độ co rút..........................................................49
Hình 2.5: Phương pháp và các bước tiến hành đo độ co rút...........................51
Hình 3.1: Khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 Keo tai tượng tại Hà Nội (tuổi 9)...62
Hình 3.2: Thu thập số liệu sinh trưởng tại khảo nghiệm Bàu Bàng (tuổi 8)...70
Hình 3.3: Đánh giá bệnh mục ruột bằng thiết bị ArborSonic 3D (sóng âm
truyền giữa các cảm biến, tỷ lệ, mức độ mục ruột được kết nối với máy tính)
.........................................................................................................................79


1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Trong những năm gần đây, diện tích rừng trồng keo ở nước ta không
ngừng tăng lên, trong đó Keo tai tượng được trồng nhiều nhất và có nhiều
công dụng đáp ứng nhiều mục đích quan trọng phục vụ nhu cầu trong nước và
xuất khẩu. Năm 2010 diện tích rừng trồng Keo tai tượng ở nước ta là khoảng
496.000 ha, đến năm 2015 tăng lên 732.972 ha, hàng năm diện tích trồng rừng
của Keo tai tượng được dự đoán tăng khoảng 10.000-15.000 ha/năm (Tổng
cục Lâm nghiệp, 2015). Qua đó có thể thấy Keo tai tượng đã trở thành một
trong những loài cây trồng rừng chủ lực.
Keo tai tượng được đưa vào trồng rừng ở nước ta vào đầu những năm
1980 (Lê Đình Khả, Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991) [103]. Chương trình cải
thiện giống Keo tai tượng chính thức được bắt đầu từ những năm 1982, do
Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng (nay là Viện Nghiên cứu Giống và
Công nghệ sinh học Lâm nghiệp) tiến hành. Qua đó một số xuất xứ như
Pongaki, Cardwell, Iron Range, SW Cairns và Bloomfield đã được Bộ Nông

nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận là giống tiến bộ kỹ thuật và được
đưa vào sản xuất. Dưới sự hợp tác của Tổ chức nghiên cứu Khoa học và công
nghiệp của khối thịnh vượng chung (CSIRO), các khảo nghiệm hậu thế thế hệ
1 kết hợp xây dựng vườn giống Keo tai tượng đã được trồng tại Hà Nội và
Bình Phước vào những năm 1996 - 1998 (Lê Đình Khả, 2003) [20]. Kết quả
nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền tại các khảo nghiệm thế hệ 1 tại Hà
Nội đã cho thấy hệ số di truyền theo nghĩa hẹp cho các tính trạng sinh trưởng
biến động từ thấp tới trung bình và biến động theo tuổi. Trong khi hệ số di
truyền theo nghĩa hẹp của hàm lượng cellulose, độ bóp méo, khối lượng riêng,
mô đun đàn hồi uốn tĩnh, độ bền uốn tĩnh và độ co rút gỗ biến động từ trung


2

bình tới cao. Từ kết quả này, các gia đình ưu việt trong các khảo nghiệm hậu
thế thế hệ 1 đã được chọn lọc, thu hái và sử dụng để xây dựng các khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2 vào những năm 2008-2009 (Hà Huy Thịnh et al.,
2011) [33]. Tính đến hết năm 2016, đã có 14 giống Keo tai tượng được Bộ
Nông nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận là giống Quốc gia và giống
Tiến bộ kỹ thuật, qua đó góp phần rất lớn trong việc nâng cao năng suất, chất
lượng rừng trồng sản xuất ở nước ta.
Việc kinh doanh rừng theo hướng trồng thuần loài với quy mô lớn đã tạo
điều kiện cho dịch bệnh phát triển mạnh, điển hình bệnh mục ruột rất phổ
biến ở Keo tai tượng. Bệnh mục ruột do một vài loài nấm gây ra làm giảm
năng suất bột giấy, giảm hiệu suất sử dụng gỗ và chất lượng cơ lý gỗ. Các
nhân tố gây bệnh mục ruột có thể hạn chế được bằng chọn giống và các biện
pháp lâm sinh phù hợp (Lee, 2002; Rimbawanto, 2006) [100] [128]. Một
trong những biện pháp hữu hiệu là chọn các giống ít có khả năng bị bệnh mục
ruột. Tuy nhiên, các nghiên cứu ở giai đoạn trước năm 2012 mới chỉ tập trung
vào việc đánh giá biến dị di truyền về sinh trưởng, chất lượng thân cây và một

số tính chất cơ lý hóa gỗ liên quan tới gỗ giấy và gỗ xẻ trong các khảo nghiệm
hậu thế thế hệ 1. Trong khi các nghiên cứu chọn giống về bệnh mục ruột còn
rất hạn chế, mới chỉ đánh giá mức độ mục ruột giữa các xuất xứ. Chính vì vậy
cần nghiên cứu biến dị di truyền về bệnh mục ruột ở mức độ gia đình ở các
cấp tuổi khác nhau và từ đó chọn lọc các giống vừa có sinh trưởng nhanh và
có khả năng chống chịu bệnh tốt để phục vụ trồng rừng gỗ lớn, như mục tiêu
của đề án tái cơ cấu ngành lâm nghiệp đã được chính phủ phê duyệt.
Xuất phát từ thực tế nêu trên và kế thừa hiện trường khảo nghiệm từ đề tài
“Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất chất lượng cho một số loài
cây trồng rừng chủ lực” và dự án “Phát triển giống cây lấy gỗ phục vụ trồng
rừng kinh tế giai đoạn 2006-2010”, luận án “Nghiên cứu đặc điểm biến dị và


3

khả năng di truyền về sinh trưởng và mục ruột của Keo tai tượng (Acacia
mangium Willd.) trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2” được thực hiện
với mục tiêu góp phần hoàn thiện cơ sở khoa học để định hướng chiến lược
cải thiện giống Keo tai tượng ở Việt Nam.
2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án.
- Ý nghĩa khoa học
Kết quả luận án đã bổ sung những hiểu biết về đặc điểm biến dị, khả năng
di truyền về bệnh mục ruột và mức độ tương quan di truyền giữa các tính
trạng sinh trưởng, chất lượng gỗ với bệnh mục ruột, làm cơ sở cho chọn tạo
giống Keo tai tượng.
- Ý nghĩa thực tiễn
+ Luận án đã xác định được phương pháp đánh giá gián tiếp bệnh mục
ruột bằng thiết bị ArborSocnic 3D có độ chính xác cao.
+ Đã chọn được một số gia đình Keo tai tượng có sinh trưởng nhanh, chất
lượng thân cây tốt, mức độ mục ruột thấp tại các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2.

3. Mục tiêu nghiên cứu
+ Mục tiêu chung
Xác định được các đặc điểm biến dị, khả năng di truyền của một số tính
trạng quan trọng làm cơ sở khoa học góp phần nghiên cứu cải thiện giống
Keo tai tượng có năng suất cao và có khả năng chống chịu bệnh mục ruột.
+ Mục tiêu cụ thể
- Xác định được đặc điểm biến dị của một số tính trạng sinh trưởng,
chất lượng thân cây và bệnh mục ruột Keo tai tượng;


4

- Xác định được phương pháp đánh giá bệnh mục ruột theo phương
pháp mới bằng thiết bị ArborSonic 3D;
- Xác định được khả năng di truyền, tăng thu di truyền trong chọn
giống Keo tai tượng.
- Xác định tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân
cây, một số tính chất cơ lý gỗ với bệnh mục ruột Keo tai tượng.
4. Những điểm mới của luận án
- Lần đầu tiên ở Việt Nam đã áp dụng phương pháp đánh giá gián tiếp
bệnh mục ruột bằng thiết bị ArborSonic 3D có độ chính xác cao cho Keo tai
tượng.
- Đã đánh giá tương đối toàn diện về mức độ biến dị, khả năng di truyền
của bệnh mục ruột và tương quan di truyền giữa bệnh mục ruột và các tính
trạng sinh trưởng, chất lượng gỗ trên Keo tai tượng ở Việt Nam.
5. Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu là các gia đình từ các lô hạt cây trội Keo tai tượng ở
các nguồn hạt giống khác nhau trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 được
xây dựng bởi đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất chất
lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực” và dự án “Phát triển giống cây

lấy gỗ phục vụ trồng rừng kinh tế giai đoạn 2006-2010” trong giai đoạn 20082009.
6. Phạm vi nghiên cứu
- Về nội dung
(1) Luận án chỉ thực hiện nghiên cứu mức độ biến dị và khả năng di
truyền về các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây, tính chất cơ lý gỗ, tỷ


5

lệ mục ruột và mức độ mục ruột của các gia đình Keo tai tượng trong khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2 ở các tuổi khác nhau; cụ thể: tại Hà Nội ở các tuổi 3,
5, 7, 9; tại Nghệ An ở các tuổi 3, 5, 9; tại Bình Dương ở các tuổi 3, 6, 7, 8.
(2) Nghiên cứu xác định phương pháp đánh giá bệnh mục ruột theo
phương pháp mới bằng thiết bị ArborSonic 3D, có so sánh với các phương
pháp đang được sử dụng rộng rãi, trên 30 cây trung bình ở rừng trồng Keo tai
tượng 9 tuổi tại Đoan Hùng – Phú Thọ. Sau đó, phương pháp này được kiểm
chứng trên 120 cây của 40 gia đình (3 cây/gia đình) và có so sánh với phương
pháp đánh giá mức độ mục ruột của Caroline (2006) [55] trong khảo nghiệm
hậu thế thế hệ 2 tại Bàu Bàng – Bình Dương.
(3) Do kinh phí xác định các tính chất có lý gỗ cao và phải chặt hạ cây
trong khảo nghiệm, nên nội dung nghiên cứu tương quan giữa mức độ mục
ruột với một số tính chất cơ lý gỗ được giới hạn thực hiện trên 120 cây (3
cây/gia đình) của 40 gia đình trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại Bàu
Bàng - Bình Dương.
(4) Các nghiên cứu về xác định nấm bệnh và ảnh hưởng điều kiện lập địa
tới bệnh mục ruột cũng đã được thực hiện, tuy nhiên do là đề tài chọn giống
nên các kết quả nghiên cứu này không đưa vào kết quả nghiên cứu của luận
án.
+ Về địa điểm nghiên cứu
Luận án triển khai nghiên cứu tại ba địa điểm đại diện cho ba vùng địa lý

sinh thái của Việt Nam:
- Trung tâm Thực nghiệm và Chuyển giao giống cây rừng Ba Vì – Hà Nội
(vùng Trung tâm Bắc Bộ).


6

- Lâm trường Đồng Hợp, huyện Quỳ Hợp - Nghệ An (vùng Bắc Trung
Bộ).
- Trạm Thực nghiệm Lâm nghiệp thuộc Trung tâm Nghiên cứu Thực nghiệm
Lâm nghiệp Đông Nam Bộ (huyện Bàu Bàng – Bình Dương) (vùng Đông
Nam Bộ).
7. Bố cục luận án
Ngoài phần mục lục, danh mục các công trình liên quan đã công bố, phụ
lục, tài liệu tham khảo, luận án có 112 trang chưa kể tài liệu tham khảo và
được kết cấu như sau:
- Mở đầu: (6 trang)
- Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu (32 trang)
- Chương 2: Nội dung, vật liệu và phương pháp nghiên cứu (18 trang)
- Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận (53 trang)
- Kết luận, tồn tại và kiến nghị (3 trang)
- Luận án đã tham khảo 152 tài liệu, trong đó có 41 tài liệu tiếng Việt và
111 tài liệu tiếng Anh.
Ngoài ra luận án gồm có 26 bảng biểu, 10 hình ảnh, 4 biểu đồ minh họa.


7

Chương 1
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1. Tổng quan các vấn đề nghiên cứu trên thế giới
1.1.1. Phân bố tự nhiên Keo tai tượng
Theo MacDicken và Brewbaker (1984) [108] Keo tai tượng (có tên khoa
học là Acacia mangium Willd.) là loài cây có sinh trưởng nhanh và khả năng
thích nghi trên nhiều điều kiện lập địa khác nhau. Keo tai tượng có nguồn gốc
từ Australia, Papua New Guinea và Indonesia. Phân bố chủ yếu từ 8 o đến 18o
vĩ độ nam (Hình 1.1), độ cao 300 m so với mực nước biển, lượng mưa 1500 –
3000 mm/năm (Doran et al., 1997) [59]. Gỗ Keo tai tượng có khối lượng
riêng 0,45 - 0,50 g/cm3, ở giai đoạn 12 tuổi có thể đạt 0,59 g/cm 3 (Razali and
Mohd, 1992) [127], thích hợp cho sản xuất gỗ dán, ván dăm, làm giấy và đồ
gỗ gia dụng. Do đó Keo tai tượng đóng một vai trò quan trọng trong các
chương trình trồng rừng ở vùng nhiệt đới châu Á. Các nghiên cứu về Keo tai
tượng đã được thực hiện bao gồm các nghiên cứu về đặc điểm sinh học đến
kỹ thuật gây trồng cũng như khả năng sử dụng.

Indonesi
a

I
J

PNGN
PNGSE
FN
Q
QC
R

12
oS

Hình 1.1: Vùng phân bố tự nhiên của Keo tai tượng (nguồn: Doran et al., 1997 [59])


8

Ở Australia, Keo tai tượng được tìm thấy tự nhiên trong vùng Queensland
và giới hạn ở 2 vùng là khu vực từ Jardine đến Claudie River (từ 11 o20’đến
12o44’ vĩ độ nam) và vùng từ Ayton đến Nam Ingham (từ 15 o54’ đến 18o30’ vĩ
độ nam). Hầu hết đó là vùng nhiệt đới duyên hải với độ cao so với mực nước
biển dưới 800 m. Keo tai tượng còn phân bố kéo dài tới các tỉnh miền tây
Papua New Guinea (PNG) và tỉnh Irian Jaya thuộc Indonesia (Awang and
Taylor, 1993) [44].
1.1.2. Tình hình gây trồng và sử dụng gỗ Keo tai tượng
a) Tình hình gây trồng
Với tổng số khoảng 1200-1300 loài, chi keo (Acacia) là một chi thực vật
quan trọng đối với đời sống kinh tế và xã hội của nhiều nước, cũng như bảo
vệ tài nguyên di truyền thực vật và bảo vệ đa dạng sinh học. Trong những
thập niên gần đây ở vùng nhiệt đới Châu Á, đặc biệt là Đông Nam Á, các loài
keo được nhập từ Australia và Papua New Guinea (PNG) đã đóng một vai trò
quan trọng trong các chương trình trồng rừng tập trung và trồng rừng phân
tán, trong đó nổi bật là Keo tai tượng, Keo lá tràm và các giống lai giữa 2 loài
này (Maslin and McDonald (1996) [113].
Keo tai tượng có thân cây thẳng đẹp, rễ có nốt sần có khả năng cải tạo đất
và sinh trưởng nhanh hơn Keo lá tràm (Razali and Mohd, 1992) [127]. Keo tai
tượng là cây sinh trưởng nhanh và xanh quanh năm. Tuổi thọ của Keo tai
tượng khoảng từ 30 đến 50 năm. Keo tai tượng có thể sinh trưởng ở những
nơi có độ pH từ 4,5 đến 6,5. Loài này đôi khi có nhiều thân, nguyên nhân
chưa được nghiên cứu kỹ, tuy nhiên theo Turvey (1995) [139] có thể do độ
phì đất và sự cạnh tranh không gian dinh dưỡng vv… Keo tai tượng đã được

sử dụng phổ biến trong các chương trình trồng rừng ở các nước Đông Nam Á.
Từ năm 2000 đến năm 2014, diện tích rừng trồng Keo tai tượng ở khu vực


9

này đã tăng từ 1 triệu ha (FAO, 2000) [65] lên 2,6 triệu ha (Harwood and
Nambiar, 2014b) [84].
Các dự án nghiên cứu của Tổ chức CSIRO vào những năm 1980 tại các
nước Đông Á, Đông Nam Á, Australia và Fiji đã cơ bản xác định được các
xuất xứ có triển vọng cho các nước tham gia. Các xuất xứ PNG được đánh giá
là phù hợp với điều kiện lập địa của Trung Quốc, Đài Loan (Harwood and
William, 1991) [83]. Trước những năm 1990, ở Trung Quốc các loài keo chỉ
được trồng làm cây xanh đường phố, hoặc trồng với diện tích nhỏ. Tuy nhiên
do có nhiều ưu điểm mà diện tích rừng trồng keo của Trung Quốc tăng mạnh
trong những năm qua, trồng mới hàng năm đạt 200.000 ha/năm. Tính đến
năm 1999, Trung Quốc đã trồng được 3.300 ha Keo tai tượng. Sau năm 1990
diện tích gây trồng loài Keo tai tượng này đã tăng lên nhiều (dẫn theo Nguyễn
Hoàng Nghĩa, 1992) [15]. Cho đến nay đã có 179 xuất xứ và 469 gia đình
thuộc 21 loài keo được khảo nghiệm ở miền Nam Trung Quốc với tổng diện
tích là 130 ha, Keo tai tượng là một trong ba loài keo đã được đưa vào trồng
rừng trên diện rộng nhằm cung cấp gỗ (Kyungseok Park, 2007) [95].
Ở Papua New Guinea, từ năm 1950 đã có khoảng 59.450 ha rừng trồng
được thiết lập trong đó Keo tai tượng chiếm khoảng 15 - 16% tổng diện tích
rừng trồng. Sinh trưởng chiều cao của Keo tai tượng trên các lập địa tốt đạt
5m/năm trong 2,5 năm đầu (dẫn theo Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [23].
Ở Malaysia Keo tai tượng đã được nhập trồng đầu tiên vào Sabah năm
1967 (dẫn theo Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [23] với hạt giống thu được từ
một cây mẹ duy nhất ở vùng Mission Beach, bang Queensland, Australia. Từ
nguồn hạt giống này, diện tích rừng trồng đã được mở rộng và do đó năng

suất rừng các thế hệ sau đó đã bị giảm thiểu đáng kể. Chính vì vậy, từ năm
1981 Malaysia đã phải nhập thêm nhiều nguồn hạt vào khảo nghiệm và gây


10

trồng để mở rộng nền tảng di truyền của loài. Đến 2002 Malaysia đã trồng tới
gần 125.000 ha tại Peninsular, Sabah và Sarawak (FAO, 2002) [66]. Đến năm
2017 riêng tại Sarawak rừng trồng các loài keo đã đạt trên 230.000 ha, chủ
yếu là Keo tai tượng (Ismail Jusoh et al., 2017) [88].
Ở Indonesia, năm 2002 diện tích rừng trồng Keo tai tượng được ghi nhận
chiếm tới 67% diện tích rừng trồng Keo tai tượng trên thế giới (FAO, 2002)
[66]. Khoảng 1,3 triệu ha Keo tai tượng đã được trồng ở nước này để cung
cấp gỗ giấy (Ministry of Forestry, 2003). Dự án trồng rừng của công ty MHP Indonesia với tổng diện tích 193.500 ha, trong đó diện tích trồng Keo tai
tượng chiếm 90% (Phạm Quang Thu et al., 2012) [35]. Năm 1990 công ty đã
thiết lập được khu rừng giống 17 ha bằng hạt của 79 cây trội. Trong 2 năm
1991 – 1992, Công ty đã trồng 92,9 ha rừng giống gồm các xuất xứ là Claudie
River, Gubam, Wipim - Oriomo, Derideri… với số lượng cây mẹ từ 15 đến
140 cây mẹ do Trung tâm hạt giống Australia cung cấp. Giai đoạn 1993 1997 công ty đã xây dựng được 35,6 ha vườn giống thế hệ 1. Tổng sản lượng
hạt giống từ năm 1995 đến 2005 của các vườn giống là 5143,4 kg và của các
rừng giống là 6532,6 kg. Sau đó công ty đã trồng được 42,5 ha vườn giống
thế hệ 2 từ năm 2000 đến 2005.
Diện tích rừng trồng Keo tai tượng ngày càng tăng lên nhanh chóng trong
những năm gần đây ở Trung Quốc, Ấn Độ, Malaysia và Việt Nam. Indonesia
là nước trồng Keo tai tượng nhiều nhất thế giới, với diện tích khoảng 1,2 triệu
ha vào năm 2004 (Nirsatmanto et al., 2004) [120]. Ngoài ra Keo tai tượng còn
được trồng tại các nước Bangladesh, Lào, Malaysia, Sri Lanka, Congo, Bờ
biển ngà, Kenya, Zimbabwe, Brazin, Costa Rica, Cuba, Mỹ vv...
Thông thường rừng Keo tai tượng thường được trồng bằng cây con có
bầu, và mật độ trồng từ 1.100 đến 1.650 cây/ha (Yelu, 1998) [149]. Độ sâu

11

tầng đất và địa hình có ảnh hưởng rất rõ rệt đến sinh trưởng của cây. Khi
trồng Keo tai tượng ở đất phù sa dưới chân đồi cho khối lượng gỗ lớn gần gấp
đôi ở đỉnh đồi, mặc dù hai nơi chỉ cách nhau khoảng 100 m (Nguyễn Hoàng
Nghĩa, 2003) [23]. Ứng dụng các biện pháp kỹ thuật lâm sinh (như tỉa cành và
tỉa thưa) đã được nghiên cứu làm tăng tỷ lệ gỗ xẻ/ha và giảm khuyết tật gỗ
(Mead and Miller, 1991) [115]. Việc áp dụng bón phân trong trồng rừng Keo
tai tượng cũng đã được nghiên cứu sâu và đa dạng. Mead và Miller (1991)
[115] đã nghiên cứu bón phân trong trồng rừng Keo tai tượng và khuyến cáo
nên dùng 100g triple superphophate để bón lót và bón thúc 150g/cây sau 6
tháng và những nơi đất xấu nên bón thêm phân đạm.
b) Sử dụng gỗ
Keo tai tượng có thân cây thẳng và đẹp. Gỗ Keo tai tượng có màu sáng,
lõi màu vàng nâu với khối lượng riêng trung bình biến động từ 0,45 đến 0,5
g/cm3, ở giai đoạn sau 12 tuổi khối lượng riêng có thể tăng tới 0,6 g/cm 3
(Razali and Mohd, 1992) [127], do vậy thích hợp để làm gỗ xẻ, gỗ dán, ván
dăm và ván MDF, ván ghép thanh. Hàm lượng bột trong gỗ Keo tai tượng
cũng khá cao, khoảng 255 kg/m3, và đặc biệt gỗ Keo tai tượng dễ tẩy trắng. Vì
vậy, Keo tai tượng được coi là loài cây làm nguồn nguyên liệu rất quan trọng
để cung cấp nguyên liệu cho công nghiệp sản xuất giấy (Lê Đình Khả, 2003)
[20].
Ở Indonesia, việc trồng Keo tai tượng đã được triển khai từ đầu những
năm 1980, đến năm 1990 đã có xấp xỉ 38.000 ha để cung cấp nguyên liệu cho
dăm gỗ và gỗ xẻ (Warren, 1991) [143]. Tới năm 2006, sản lượng bột giấy Keo
tai tượng ở Indonesia đã đạt tới 9 triệu m3/năm, trong khi sản lượng gỗ xẻ của
loài này cũng đạt được 165.000 m3/năm (Nirsatmanto et al.,2004) [120].

12

Ở Trung Quốc, trước đây gỗ keo chỉ được dùng làm củi và than củi, vì
dạng thân xấu và nhiều cành nhánh. Từ những năm 1990, nhờ có các hoạt
động cải thiện giống mà gỗ keo đã có thể sử dụng làm gỗ dán, ván sàn, đồ
mộc…Lợi nhuận thu được từ rừng trồng keo cũng đã tăng lên đáng kể, ví dụ
năm 1980 giá của gỗ keo chỉ là 8 USD/m 3, đến giai đoạn 1993 – 1995 giá gỗ
rừng trồng từ nguồn giống đã được cải thiện là 18 USD/m3 và đến giai đoạn
2002 - 2003 giá gỗ là 55 USD/m3 (Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [23].
Tóm lại, từ các kết quả nghiên cứu đã xác định được điều kiện gây trồng
phù hợp đối với Keo tai tượng cũng như cung cấp nguồn nguyên liệu quan
trọng cho công nghiệp sản xuất dăm gỗ và gỗ xẻ, tuy nhiên chất lượng gỗ
rừng trồng còn thấp do việc sử dụng giống chưa được cải thiện hoặc cải thiện
ở mức độ thấp (Xuất xứ).
1.1.3. Nghiên cứu cải thiện năng suất, chất lượng thân và gỗ Keo tai tượng
a) Cải thiện các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây
Tăng trưởng của các giống Keo tai tượng biến động rất khác nhau ở các
nước trên thế giới, từ 20 đến 44 m 3/ha/năm phụ thuộc vào giống, lập địa và
biện pháp kỹ thuật lâm sinh (Turnbull et al., 1998; Nirsatmanto and Kurinobu,
2002; Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [138] [118] [23]. Keo tai tượng sinh
trưởng nhanh hơn ở những nước gần xích đạo và chậm hơn ở các nước xa
xích đạo (Awang and Taylor, 1993) [44]. Như vậy, để có được các giống tốt
công tác cải thiện giống Keo tai tượng cũng đã được chú trọng ngay từ đầu ở
nhiều nước.
Giai đoạn 1990 - 2000, các nghiên cứu cải thiện giống thường tập trung
vào việc tìm ra những xuất xứ có năng suất cao. Các khảo nghiệm xuất xứ ở
một số nước đã cho thấy biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân cây có sự
khác biệt giữa 3 vùng phân bố tự nhiên khác nhau của Keo tai tượng (PNG,

13

Queensland - Qld và North Teritory - NT) và giữa các xuất xứ của cùng một
vùng địa lý. Các xuất xứ có nguồn gốc từ PNG có sinh trưởng nhanh hơn so
với các xuất xứ có nguồn gốc từ Qld và NT (Awang and Taylor, 1993) [44].
Các xuất xứ có nguồn gốc từ Far North Queensland (FNQ) thể hiện khả năng
chống chịu gió mạnh tốt nhất (Susumu and Rimbawanto, 2004) [135]. Các kết
quả nghiên cứu cũng đã chỉ ra rằng các xuất xứ từ Tây Nam tỉnh Western của
Papua New Guinea (PNG) và các vùng lân cận tỉnh Western của PNG có sinh
trưởng nhanh nhất, tiếp theo là Claudie River từ Far North Queensland (13°S)
và các xuất xứ từ các vùng phía Nam Queensland (16-18°S). Các xuất xứ
khác từ đảo Ceram của Indonesia, và Piru của Western là những xuất xứ sinh
trưởng chậm (Harwood and Williams, 1991; Turvey, 1996; Nirsatmanto et
al.,2003) [83] [139] [119].
Ở Malaisia, 5 xuất xứ có triển vọng được xác định là Western (PNG),
Claudie River (Qld), Broken Pole Creek (Qld), Abergowrie (Qld) và Olive
River (Qld), (Khamis bin Selamat, 1991) [90]. Ở Trung Quốc, dựa vào sinh
trưởng và dạng thân đã chọn được các xuất xứ có triển vọng của Keo tai
tượng là Abergowie (Qld), Claudie River (Qld), và Oriomo (PNG) (dẫn từ
Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [23]. Ở Philipines cũng xác định được 4 xuất xứ
tốt nhất là Kini, Bensbach, Wipim (PNG), và Claudie River (Qld) (Baggayan
and Baggayan, 1998) [45]. Ở Sabah – Malaysia, kết quả khảo nghiệm xuất xứ
Keo tai tượng 6 tuổi cho thấy 3 xuất xứ có triển vọng là Western của Papua
New Guinea (PNG), Claudie River (Qld) và Olive River (Qld).
Lý giải sự khác biệt về khả năng sinh trưởng giữa các xuất xứ, Butcher và
cộng sự (1998) [54] đã sử dụng các chỉ thị phân tử microsatellite (SSRs) và
RFLPs để phân tích tính đa dạng di truyền và tỷ lệ thụ phấn chéo của các xuất
xứ Keo tai tượng và đã phát hiện các xuất xứ PNG với các quần thể lớn và
phân bố rộng có tính đa dạng di truyền cao và hoàn toàn thụ phấn chéo. Trong