Thành phần loài giun tròn (nematoda) ký sinh ở một số loài cá thuộc cá vược (perciformes) ở biển ven bờ việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

HOÀNG VĂN HIỀN

THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN (NEMATODA) KÝ
SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC

(PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI – 2019


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
……..….***…………

HOÀNG VĂN HIỀN

THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN (NEMATODA) KÝ SINH
Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC
(PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM

Chuyên ngành: Ký sinh trùng học

Mã số: 9 42 01 05

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
1. PGS.TS. Hà Duy Ngọ
2. TS. Nguyễn Văn Đức

Hà Nội – 2019


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình do bản thân tôi thực hiện. Các trích dẫn
trong luận án theo các nguồn công bố đầy đủ. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án
là trung thực và chưa từng công bố hoặc đã công bố trong các bài báo khoa học mà
tác giả luận án là tác giả hoặc đồng tác giả.
Tác giả luận án

Hoàng Văn Hiền


LỜI CẢM ƠN
Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất tới PGS. TS. Hà Duy Ngọ
và TS. Nguyễn Văn Đức, là những người Thầy đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi
trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận án.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và kính trọng tới tập thể Giáo sư, Phó giáo
sư, Tiến sĩ, các cán bộ, nhân viên của Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng
Ký sinh trùng học đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập, nghiên cứu
để hoàn thành luận án.

Một phần không nhỏ trong thành công của luận án là sự hỗ trợ kinh phí của
Dự án 47 (VAST.ĐA47.12/16-19). Tôi xin gửi lời cảm ơn tới tất cả các thành viên
của Dự án đã giúp đỡ tôi trong quá trình thu thập và phân tích mẫu.
Tôi xin cảm ơn TS. Nguyễn Kiêm Sơn, nguyên cán bộ phòng Sinh thái Môi
trường nước – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã giúp đỡ tôi trong quá trình
định loại vật chủ cá biển.
Tôi cũng chân thành cảm ơn GS. Sergei Spiridonov (Viện hàn lâm Khoa học
Liên Bang Nga), GS. Frantisek Moravec (Viện hàn lâm Khoa học Cộng hòa Czech),
TS. David Gonzalez Solis (Đại học Frontera, Mexico), TS. Shokoofeh Shamsi (Đại
học Charles Sturt, Australia) đã giúp đỡ tôi trong việc định loại mẫu.
Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân và bạn bè đã
quan tâm, động viên tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận
án.
Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn về tất cả những sự giúp đỡ quý báu đó.

Hoàng Văn Hiền


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU.................................................................................................................. 1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU................................................................. 3
1.1. Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh................................................... 3
1.1.1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh.................................................3
1.1.2. Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh........................................................ 7
1.1.3. Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh...............................................................9
1.1.4. Tác hại của giun tròn ký sinh......................................................................... 10
1.2. Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh………………………………10
1.2.1. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới........................................ 10
1.2.2. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam.......................................... 13
1.3. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược…..……14

1.3.1. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam................................... 14
1.3.2. Một số đặc điểm cơ bản của bộ cá Vược........................................................ 15
1.4. Tình hình nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển…………. . .………………….16
1.4.1. Giun tròn ký sinh ở cá biển khu vực châu Á –Thái Bình Dương ..................16
1.4.2. Giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam............................................................ 18
CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.......................23
2.1. Đối tượng, thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu...................................... 23
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu.................................................................................... 23
2.1.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu.................................................................. 29
2.2. Phương pháp nghiên cứu.................................................................................. 31
2.2.1. Cách tiếp cận.................................................................................................. 31
2.2.2. Thu thập cá biển (vật chủ) và định loại.......................................................... 31
2.2.3. Thu mẫu giun tròn (vật ký sinh) và định loại................................................. 32
2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu.............................................................................. 35
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN.................................................................... 36
3.1. Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven
bờ Việt Nam............................................................................................................ 36
3.2. Phân loại giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá vược ở biển ven bờ
Việt Nam................................................................................................................. 46
3.2.1. Loài Capillaria sp.......................................................................................... 46


3.2.2. Loài Anisakis typica Diesing, 1860................................................................ 50
3.2.3. Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920..................... 53
3.2.4. Loài Contracaecum sp................................................................................... 54
3.2.5. Loài Terranova sp.......................................................................................... 55
3.2.6. Loài Goezia sp............................................................................................... 56
3.2.7. Loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802.......................................... 58
3.2.8. Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989. 62
3.2.9. Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980

............................................................................................................................... 64
3.2.10. Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012........................64
3.2.11. Loài Hysterothylacium sp............................................................................. 68
3.2.12. Loài Raphidascaris acus Bloch, 1779.......................................................... 71
3.2.13. Loài Raphidascaris sp.................................................................................. 73
3.2.14. Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941................................... 74
3.2.15. Loài Porrocaecum sp................................................................................... 75
3.2.16. Loài Haplonema sp...................................................................................... 76
3.2.17. Loài Ascarophis sp....................................................................................... 78
3.2.18. Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011.................................................... 82
3.2.19. Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967...................................................... 84
3.2.20. Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968................................................... 86
3.2.21. Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963.................................................... 88
3.2.22. Loài Philometra scieanae Yamaguti, 1941................................................... 91
3.2.23. Loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970......93
3.2.24. Loài Camallanus carangis Olsen, 1954....................................................... 94
3.2.25. Loài Camallanus sp..................................................................................... 96
3.2.26. Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955........................................... 97
3.2.27. Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862........................................... 100
3.2.28. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923...................102
3.2.29. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, Pineda-Lopez et Garcia-

Magana, 1994......................................................................................................... 104
3.2.30. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946............104
3.2.31. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees, Khanum & Jehan, 1971
............................................................................................................................................ 106

3.2.32. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp................................................ 108

3.2.33. Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802.......................................... 112
3.2.34. Loài Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011……........114

3.2.35. Loài Cucullanus (Truttaedacnitis) Truttae Fabricius, 1794........................116
3.2.36. Loài Cucullanus (Cucullanus) sp............................................................... 117
3.2.37. Loài Dichelyne sp....................................................................................... 121
3.3. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở
biển ven bờ Việt Nam............................................................................................ 124
3.3.1. Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá.................................................................. 124
3.3.2. Tỷ lệ v nhiễm giun tròn theo loài cá............................................................. 130
3.3.3. Tỷ lệ nhiễm giun tròn ở cá biển thuộc bộ cá Vược theo các vùng, miền ở Việt Nam
............................................................................................................................................131
3.3.4. Cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt

Nam....................................................................................................................... 134
3.4. Một số đặc điểm khu hệ giun tròn ký sinh của bộ cá Vược............................134
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ............................................................................. 140
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ.......................................... 141
TÀI LIỆU THAM KHẢO................................................................................... 142
PHỤ LỤC


CĐN:

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
Cường độ nhiễm
NĐ:
Nam Định

SLNC:

TLN:
MK:
N:
QN:
HP:

Số lượng nghiên cứu
Tỷ lệ nhiễm
Mổ khám
Nhiễm
Quảng Ninh
Hải Phòng

NA:
QB:
TTH:
KH:
KG:
BL:

Nghệ An
Quảng Bình
Thừa Thiên Huế
Khánh Hòa
Kiên Giang
Bạc Liêu

DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1: Danh mục các loài cá biển ở Việt Nam đã nghiên cứu giun sán ký

19

sinh trong những năm 1961-1989 bởi các nhà khoa học Nga
Bảng 1.2: Danh sách thành phần loài giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam

21

Bảng 2.1: Thành phần loài cá biển thuộc bộ cá Vược nghiên cứu

23

Bảng 3.1: Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá

36

Vược ở biển ven bờ Việt Nam
Bảng 3.2: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Hysterothylacium.

68

Bảng 3.3: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Ascarophis.

84

Bảng 3.4: Bảng so sánh kích thước cơ thể giữa 2 loài Procamallanus

101

annulatus và Procamallanus laeviconchus
Bảng 3.5: Bảng so sánh kích thước các loài thuộc giống Procamallanus

111

(Spirocamallanus).
Bảng 3.6: Bảng so sánh kích thước các loài giun tròn phát hiện thuộc giống

121

Cucullanus.
Bảng 3.7: Tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá

125

Vược ở biển ven bờ Việt Nam
Bảng 3.8: Tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá

132

Vược theo các vùng, miền của Việt Nam


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1: Hình thái cấu tạo chung của giun tròn

3

Hình 1.2: Mô hình vòng đời của giun tròn ký sinh

7

Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun tròn ký sinh

8

Hình 1.4: Hệ thống phân loại giun tròn (theo Deley and Blexter, 2004)

12

Hình 2.1: Sơ đồ địa điểm nghiên cứu

30

Hình 3.1: Loài Capillaria sp.

48

Hình 3.2a: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920

51

Hình 3.2b: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 (ảnh SEM)

52

Hình 3.2c: Cây phát sinh chủng loài loài Anisakis typica

52

Hình 3.3: Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920

54

Hình 3.4: loài Contracaecum sp.

55

Hình 3.5: Loài Terranova sp.

56

Hình 3.6: Loài Goezia sp.

58

Hình 3.7: loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802

61

Hình 3.8: Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989

63

Hình 3.9: Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff &
Overstreet, 1980

64

Hình 3.10a: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012

65

Hình 3.10b: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012
(ảnh chụp)

67

Hình 3.11: Loài Hysterothylacium sp.

70

Hình 3.12: Loài Raphidascaris acus Block, 1779

72

Hình 3.13: Loài Raphidascaris sp.

73

Hình 3.14a: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 194

74

Hình 3.14b: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941(ảnh chụp)

75

Hình 3.15: loài Porrocaecum sp.

76

Hình 3.16: Loài Haplonema sp.

78

Hình 3.17a: Loài Ascarophis sp.

80

Hình 3.17b: Loài Ascarophis sp. (ảnh chụp)

81

Hình 3.18a: Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011

83

Hình 3.18b: Ảnh chụp SEM loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011

84

Hình 3.19: Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967

86

Hình 3.20: Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968

88

Hình 3.21: Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963

90

Hình 3.22: Loài Philometra sciaenae Yamaguti, 1941

92

Hình 3.23: loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970

94

Hình 3.24a: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954

96

Hình 3.24b: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 (ảnh chụp)

96

Hình 3.25: Loài Camallanus sp.

98

Hình 3.26: Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955

99

Hình 3.27: Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862

101

Hình 3.28: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923

103

Hình 3.29: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, 105
Pineda-Lopez et Garcia-Magana, 1994.
Hình 3.30: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946

106

Hình 3.31: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees,
Khanum & Jehan, 1971

108

Hình 3.32: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp.

109

Hình 3.33a: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802

113

Hình 3.33b: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 (ảnh chụp)

114

Hình 3.34a: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011

115

Hình 3.34b: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol
W., 2011 (ảnh chụp)

116

Hình 3.35: Loài Cucullanus(Truttaedacnitis) truttae Fabricius, 1794

117

Hình 3.36a: Loài Cucullanus sp.

119


Hình 3.36b: Loài Cucullanus sp.
Hình 3.37a: Loài Dichelyne sp.

120
123

Hình 3.37b: Loài Dichelyne sp.

124

Hình 3.38: Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá

130

Hình 3.39: Tình hình nhiễm giun tròn theo họ cá giữa các vùng biển

133

Hình 3.40: Tình hình nhiễm giun tròn theo loài cá giữa các vùng biển
Hình 3.41: Tình hình nhiễm giun tròn ở cá tại các vùng biển

133
134

Hình 3.42: Tỷ lệ số lượng cá biển mổ khám chung giữa các vùng biển

134

Hình 3.43: Tỷ lệ nhiễm giun tròn chung giữa các vùng biển

135

Hình 3.44: Số lượng loài giun tròn thu được tại các vùng biển

136

Hình 3.45 : Đặc điểm phân bố giun tròn ở các vùng biển Việt Nam

137

Hình 3.46: Đặc tính phân bố các loài giun tròn

138

Hình 3.47: Đặc tính nhiễm giun tròn của các loài vật chủ

139


MỞ ĐẦU
Tính cấp thiết
Việt Nam có bờ biển dài trên 3.260 km, trải dài suốt 13 vĩ độ. Diện tích vùng
2

thềm lục địa đặc quyền kinh tế rộng khoảng 1 triệu km , vì vậy kinh tế biển (trong
đó có nghề cá biển) luôn luôn có vị trí rất quan trọng trong chiến lược phát triển
kinh tế của nước ta [1].
Tuy nhiên, theo số liệu của bộ Thuỷ sản (2005)[2], hàng năm khoảng 40-50%
các trại nuôi thuỷ sản bị thiệt hại do bệnh ký sinh trùng. Các loài ký sinh trùng tồn
tại trong tự nhiên cùng với vật chủ, gặp điều kiện thuận lợi về môi trường nuôi (mật
độ nuôi, môi trường ô nhiễm) và sự mẫn cảm của vật chủ có thể bùng phát thành
dịch bệnh.
Trong các bệnh ký sinh trùng ký sinh có nhóm giun tròn ký sinh, giun tròn ký
sinh ở cá biển không những gây bệnh cho cá biển, làm giảm sản lượng cá mà có một
số loài giun tròn có khả năng lây lan sang người, gây bệnh cho con người. Do vậy
nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển là cần thiết, tuy vậy, cho đến nay, ở nước ta
vẫn chưa có công trình nào nghiên cứu một cách hệ thống về giun tròn ký sinh ở cá
biển.
Trên thế giới bộ cá Vược có khoảng 7.000 loài, chiếm 40% số loài cá có
xương đã biết; bộ cá Vược có nhiều loài có giá trị kinh tế cao và hiện nay đang được
nuôi ở nhiều vùng biển khác nhau [3]. Cá biển Việt Nam có 2.038 loài thuộc 717
giống, 178 họ, trong đó khoảng 180 loài cá kinh tế. Trừ một số loài cá nổi đại
dương: cá Thu, cá Ngừ, cá Chuồn ... di cư xa, còn hầu hết các loài có giá trị kinh tế
đều là cá ven bờ, ít di cư. Riêng bộ cá Vược thống kê được 1.078 loài thuộc 352

giống, 78 họ, trong đó có 90 loài cá kinh tế (Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1].
Đề tài chọn đối tượng giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt
Nam đại diện cho cá biển Việt Nam nhằm đánh giá một cách đầy đủ hơn về tình
hình nhiễm và thành phần loài giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược và xây dựng hệ thống
phân loại giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược Việt Nam.
Mục tiêu chung của luận án
Hệ thống học khu hệ giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá Vược tại các
vùng biển ven bờ Việt Nam.
1


Mục tiêu cụ thể của luận án
Xác định được thành phần loài giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá
Vược tại các vùng biển ven bờ Việt Nam.
Xác định được tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở cá biển thuộc bộ cá Vược
tại một số vùng biển ven bờ Việt Nam.
Nội dung nghiên cứu
Mô tả các loài giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc họ cá Vược thu thập
được ở vùng biển ven bờ Việt Nam bằng hình thái học và sinh học phân tử . Trên cơ
sở đó để xác định loài, thành phân loài giun tròn ký sinh trong cá.
Xác định tỷ lệ nhiễm, cường độ nhiễm giun tròn ở một sô loài cá biển thuộc
bộ cá Vược ở một số vùng biển ven bờ Việt Nam.
Ý nghĩa khoa học và đóng góp mới của đề tài
1. Đã đưa ra được thành phần loài, tình nhiễm giun tròn ký sinh cụ thể của một số
loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam.
2. Đã đánh giá được mức độ đa dạng thành phần loài giun tròn ký sinh của một số
loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam và mối quan hệ giữa các quần thể
ở các khu vực khác nhau cũng như vùng phân bố của loài.
3. Bổ sung mẫu vật và tư liệu cho việc biên soạn tập sách về giun tròn ký sinh ở cá
biển Việt Nam. Phát hiện thêm 19 loài giun tròn cho khu hệ Việt Nam, trong đó có

loài Cucullanus (Cucullanus)sp. Có thể là loài mới cho khoa học, đồng thời bổ sung
26 loài cá biển là vật chủ mới cho các loài giun tròn.
4. Góp phần định hướng cho một số nghiên cứu tiếp về giun tròn ký sinh ở các bộ
cá khác ở biển Việt Nam.

2


CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh
Ngành giun tròn Nematoda, Potts 1932 thuộc liên ngành Giun không phân đốt
Scolecida (Huxley, 1856) Beklemischey (1944) là một trong các nhóm động vật
phân bố rộng có số lượng loài rất lớn. Ước tính có khoảng 80 đến 100 nghìn loài
giun tròn; sống tự do ở biển, nước ngọt, đất; ký sinh ở người, động vật, thực vật
(Malakhov, 1986). Cho đến nay, trên thế giới đã có khoảng 50 nghìn loài giun tròn
được phát hiện và mô tả; như vậy, giun tròn còn số lượng loài lớn chưa được phát
hiện và mô tả (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].
1.1.1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh
Cơ thể giun tròn thường dài, hình sợi chỉ, cá biệt hình cầu; kích thước từ vài
trăm micromet đến vài chục centimet. Cơ thể thường thẳng hoặc uốn cong, đôi khi
xoắn cong hình lò xo. Một số loài giun tròn phần trước cơ thể rất mảnh còn phần
sau mập (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

Hình 1.1: Hình thái cấu tạo chung của giun tròn (Theo Cox, 1993)
1. Cấu tạo chung giun cái 2. Đuôi giun đực 3. Lát cắt ngang giun cái
3


Giun tròn là động vật phân tính, con đực thường nhỏ hơn con cái. Ở một số
loài giun tròn, con đực và con cái rất khác nhau. Một vài loài giun tròn, con đực

bám chắc vào con cái (Syngamidae), có loài con đực còn sống trong đường sinh dục
của con cái (Trichosomoides crassicauda). Đặc điểm hình thái của con đực rất quan
trọng cho việc phân loại giun tròn ở các taxon khác nhau, đặc biệt là taxon loài.
Toàn bộ các cơ quan của giun tròn được bao bọc bên ngoài bởi vỏ cơ thể. Vỏ cơ thể
gồm nhiều lớp khá bền vững, gọi là túi bao bì cơ (5-10 lớp, số lớp thay đổi theo
từng nhóm giun tròn khác nhau), giúp giun tròn có thể sống trong trong môi trường
luôn có trao đổi chất và chuyển động phức tạp của cơ thể vật chủ. Túi bao bì cơ
được cấu tạo bởi 3 lớp: lớp biểu bì (cutin), lớp hạ bì (hypodermis) và lớp cơ
(muscle). Cutin là sản phẩm của lớp hạ bì, bao bọc ngoài cơ thể tạo thành lớp vỏ cơ
thể, đôi khi cutin có ở các cơ quan bên trong như miệng, lỗ hậu môn, âm đạo
(Nguyễn Văn Đức và cs., 2017) [4].
Hệ bài tiết của giun tròn khác nhau nhiều về hình thái và cấu tạo. Ở nhiều
loài giun tròn, hệ bài tiết là hai kênh đối xứng nhau, bắt đầu từ phần sau cơ thể và đi
sâu vào phần sườn bên. Gần đến phần trước cơ thể, ống bài tiết ra khỏi sườn bên và
hợp nhất với nhau tạo thành hình chữ H hoặc chữ U (hoặc chữ U lộn ngược). Một
số loài giun tròn còn có túi bài tiết, các ống nối (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].
Hệ thần kinh của giun tròn gồm vòng thần kinh hầu và các sợi dây thần kinh
từ vòng thần kinh hầu chạy dọc về hai phía đầu và đuôi cơ thể. Mạng lưới thần kinh
tập trung nhiều nhất ở phần đầu, bao gồm vòng thần kinh (là một cấu trúc dạng
vòng bao quanh eo thực quản) và các tế bào thần kinh liên kết với nhau, chạy đến
các cơ quan thụ cảm trên khắp cơ thể (cảm giác và xúc giác, tập trung nhiều nhất ở
đỉnh đầu và mút đuôi) (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].
Hệ tiêu hóa của giun tròn khá đơn giản, cấu trúc hình ống, chạy suốt dọc cơ
thể, bắt đầu từ lỗ miệng (stoma), kết thúc ở lỗ huyệt (anus). Lỗ miệng là cơ quan
đầu tiên của hệ tiêu hóa. Phần lớn giun tròn, lỗ miệng ở đỉnh đầu cơ thể, một số loài
ở vùng lưng hoặc vùng bụng (họ Ancylostomatidae). Xung quanh lỗ miệng thường
có môi (2-3 môi, đôi khi nhiều hơn), một số loài môi không có hoặc bị tiêu giảm.
Trên môi có các núm cảm giác hoặc các cấu tạo cutin khác. Một số loài giun tròn,
giữa các môi còn có môi trung. Sau lỗ miệng là xoang miệng. Xoang miệng ở
4

một số loài giun tròn rất phát triển và kitin hóa mạnh, trong xoang miệng thường có
các răng, móc, tấm nghiền kitin. Cấu tạo của xoang miệng là những đặc điểm rất
quan trọng trong phân loại giun tròn. Tiếp xoang miệng là hầu và thực quản. Hầu
nối xoang miệng với thực quản, thường có cấu tạo đơn giản, ngắn, hình ống. Hầu
của một số loài giun tròn có một số cấu tạo phụ: vân xoắn, răng kitin. Thực quản
thường hình ống ngắn hoặc hình chùy, kích thước chiều ngang ở từng đoạn thường
khác nhau, nhiều khi phần cuối phình rộng tạo thành hành thực quản. Trong thực
quản có thể có các cấu tạo khác như tế bào lớn, van, tấm nhai, xoang rỗng hình sao,
v.v. Hình thái và cấu tạo thực quản là đặc điểm rất quan trọng trong phân loại giun
tròn ở các taxon cao. Ở bộ Trichocephalida, thực quản chia thành hai phần, phần
trước hẹp gọi là phần thực quản cơ, kết thúc bằng phình dài, có các tuyến thực quản,
vòng thần kinh, phần sau của thực quản rất hẹp và có các tế bào lớn. Các giun tròn
thuộc liên họ Oxyurioidea (bộ Rhabditida) thực quản chia ba phần riêng biệt: thân,
cổ, hành thực quản. Bộ Spirurida thực quản chia 2 phần: thực quản cơ, thực quản
tuyến. Ruột thường là ống thẳng, hình trụ, chạy từ sau thực quản đến lỗ hậu môn.
Ruột chia thành 3 phần: ruột trước, dạ dày, ruột non. Thành ruột gồm một lớp tế bào
biểu mô, mặt ngoài của ruột bao phủ lớp màng cơ bản. Đôi khi trong tế bào biểu mô
còn phân biệt lớp ngoại tế bào và nội tế bào. Ruột cũng có thể có một số cấu tạo
phụ. Ở con đực, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa khi kết thúc đổ chung vào một lỗ, gọi là
lỗ huyệt. Ở con cái, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa kết thúc ở hai lỗ khác nhau, lỗ hậu
môn (anus)-điểm cuối cùng của hệ tiêu hóa ở sau lỗ sinh dục (vulva)- điểm cuối
cùng của hệ sinh dục (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].
Cơ quan sinh dục của con đực chủ yếu là ống sinh tinh và ống dẫn tinh, hình
sợi, thẳng hoặc uốn cong, chạy theo mặt bụng của ruột tới lỗ huyệt (anus). Ống dẫn
tinh gồm túi chứa tinh và ống cơ. Tinh trùng thường hình amip, ngoài ra còn có một
số dạng khác, rất khác với tinh trùng của các động vật khác. Gai giao phối
(spiculum) và bao gai giao phối là sản phẩm thành lưng của lỗ huyệt. Túi cutin của
gai giao phối tạo thành bao gai giao phối. Gai giao phối với sự giúp đỡ của các cơ,

có thể thò ra hoặc thụt vào trong lỗ huyệt. Phần lớn giun tròn có 2 gai giao phối,
thường sáng màu (đôi khi màu vàng, nâu vàng). Gai giao phối được bao phủ bởi lớp
màng kitin. Gai giao phối có hình thái và cấu tạo rất khác nhau: ngắn, dài, hình
5


khối, hình sợi. Hai gai giao phối có thể giống nhau hoặc khác nhau về hình thái,
kích thước. Về cơ bản gai giao phối gồm 3 phần: gốc gai, thân gai, mút gai. Gốc gai
thường to hơn, mút gai nhỏ hơn và nhọn. Một số loài giun tròn trên gai giao phối có
cánh gai hoặc màng gai. Hình thái, cấu tạo và kích thước của gai giao phối là những
đặc điểm rất quan trọng để phân loại giun tròn. Gai điều chỉnh (gubernaculum) cũng
là sản phẩm của thành lưng lỗ huyệt, là phần phụ điều chỉnh hướng cho gai giao
phối. Một số loài giun tròn không có gai điều chỉnh. Hình thái, cấu tạo, kích thước
của gai điều chỉnh là các đặc điểm rất quan trọng cho phân loại giun tròn. Nhiều loài
giun tròn ở phần cuối đuôi còn có các núm sinh dục. Các núm sinh dục đặc biệt phổ
biến ở giun tròn bộ Spirurida và Rhabditida. Số lượng, vị trí và cách sắp xếp của
núm sinh dục là những đặc điểm rất quan trọng để phân loại giun tròn. Hệ sinh dục
cái của giun tròn gồm ống sinh trứng mảnh, nối trực tiếp với ống to hơn-ống dẫn
trứng, sau đó tới tử cung, âm đạo, lỗ sinh dục. Giun tròn có hệ sinh dục kép (2 ống
sinh trứng, 2 ống dẫn trứng, 2 tử cung nối với 1 âm đạo, bộ Spirurida) hoặc đơn (bộ
Trichocephalida, Strongylida). Một số giun tròn có 1 tử cung nhưng lại có 2 ống
sinh trứng và 2 ống dẫn trứng (giống Oxyuris, Syphacia), cá biệt có giun tròn tới 4
tử cung hoặc 12 tử cung. Trong bộ máy sinh dục cái của giun tròn còn có bầu gốc
chứa trứng, nằm giữa ống dẫn trứng và âm đạo. Lỗ sinh dục của giun tròn thường ở
mặt bụng, đôi khi ở mặt lưng. Vị trí lỗ sinh dục rất khác nhau: ở gần phần đỉnh đầu
(giống Filaria), dọc theo thân (bộ Strongylida), giữa thân, cuối cơ thể. Vị trí của lỗ
sinh dục là đặc điểm chẩn loại một số taxon cao. Tại vùng lỗ sinh dục, vỏ cutin có
thể có các cấu tạo phụ: phình cutin, núm, gai v.v.. (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)
[4].
Một số giun tròn ở phần đầu cơ thể, vỏ cutin phình rộng ra tạo thành phình

đầu. Phình đầu có thể bao quanh cả bề mặt phần đầu cơ thể giun tròn (liên họ
Oxyurioidea, họ Trichostrongylidae) hoặc chỉ ở mặt lưng (phình đầu lưng). Trên
phình đầu, các vân ngang của vỏ cutin thể hiện rất rõ. Phình đầu thường có ở các
giun tròn không có môi hoặc môi rất nhỏ, chủ yếu để định vị giun tròn trong cơ thể
vật chủ. Hình thái và cấu tạo của phình đầu là những dấu hiệu quan trọng để phân
loại đến taxon giống và đôi khi đến phân họ (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

6


1.1.2. Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh
Giun tròn ký sinh có nhiều vòng đời khác nhau và đặc trưng theo từng loài,
tuy nhiên tất cả chúng đều liên quan đến một mô hình chung (hình 1.2) (Cox, 1993)
[5].

Hình 1.2: Mô hình vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh
Qua mô hình có thể thấy vòng đời của giun tròn chia làm 2 pha: pha ký sinh
và pha tiền ký sinh. Pha ký sinh xảy ra bên trong cơ thể vật chủ, pha tiền ký sinh
xảy ra bên ngoài vật chủ hoặc bên trong một vật chủ thứ 2 (gọi là vật chủ trung
gian). Vòng đời cơ bản này bao gồm 7 giai đoạn: 1 giai đoạn trứng, 4 giai đoạn ấu
trùng (L1; L2; L3; L4) và 2 giai đoạn trưởng thành bao gồm các con đực và cái
riêng biệt. Đôi khi giai đoạn trưởng thành nhưng chưa hoàn thiện về tính dục được
gọi là giai đoạn L5. Trong hầu hết các loài giun tròn, giun trưởng thành ký sinh
trong vật chủ, giun cái đẻ trứng được vật chủ đào thải ra ngoài môi trường, những
quả trứng này sẽ phải đi qua 3 giai đoạn (L1; L2; L3) trước khi lây nhiễm sang một
vật chủ khác.
Ấu trùng giai đoạn đầu phát triển bên trong trứng, sau đó nở. Việc bắt đầu quá
trình nở được kiểm soát bởi nhiều yếu tố bao gồm nhiệt độ và độ ẩm trong môi trường
bên ngoài. Ấu trùng chỉ phát triển khi điều kiện môi trường thuận lợi cho sự sống còn
của ấu trùng nở. Những điều kiện này kích thích ấu trùng tiết ra các enzym

7


để tiêu hóa các màng trứng xung quanh, sau đó gây áp lực lên các màng bị suy yếu
để phá vỡ chúng và thoát ra ngoài. L1 mới nở được nuôi dưỡng và phát triển cho
đến khi bị hạn chế bởi lớp da bên ngoài hoặc lớp biểu bì. Tại thời điểm này, sự tăng
trưởng hơn nữa chỉ có thể xảy ra nếu ấu trùng phát triển một lớp biểu bì mới, mềm
dẻo hơn, và cắt bỏ lớp biểu bì cũ bên ngoài. Quá trình này được gọi là lột xác và
liên quan đến hai bước.
Bước 1: Tổng hợp một lớp biểu bì mới bởi lớp dưới da. Ở giai đoạn này ấu
trùng với một lớp biểu bì mới được bao bọc hoàn toàn bởi lớp biểu bì cũ.
Bước 2: Quá trình mà các lớp biểu bì cũ được nới lỏng và vỡ ra khỏi vỏ
của lớp biểu bì cũ.
Giun tròn lột xác bốn lần trong mỗi chu kì sống với 1 lần lột xác ở cuối
mỗi giai đoạn (L1và L2), giai đoạn L2 và L3, giai đoạn L3 và L4 và giai đoạn L4
với L5. Ấu trùng giai đoạn 5 (L5) phát triển đến giới hạn của lớp biểu bì và phát
triển thành giun trưởng thành gồm giun đực và giun cái. Chu trình phát triển này có
thể được biểu diễn bằng một đường cong tăng trưởng như trong hình 1.3.

Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun tròn ký sinh (Theo Cox, 1993)
Ấu trùng gia đoạn 1 (L1) phát triển bên trong trứng được nở (H) phát triển
nhanh chóng, sau đó lột xác lần 1(M1) thành ấu trùng giai đoạn 2 (L2), ấu trùng giai
đoạn 2 phát triển nhanh chóng lột xác lần 2 (M2) thành ấu trùng giai đoạn 3 (L3), ấu
trùng giai 3 phát triển lột xác lần 3 (M3) thành ấu trùng giai đoạn 4 (L4), ấu trùng giai
đoạn 4 lột xác lần cuối (M4) để thành giun nón giai đoạn 5 (L5), giun non giai

8

đoạn 5 nhanh chóng phát triển thành giun đực và giun cái trưởng thành khép lại 1
vòng đời của giun tròn.
1.1.3. Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh
Giun tròn ký sinh ở người và động vật, ký sinh nhiều nhất ở các cơ quan thuộc
hệ tiêu hóa, sau đó là các cơ quan thuộc hệ hô hấp, hệ bài tiết; một số loài giun tròn ký
sinh ở dưới da, xoang cơ thể, khớp. Trẻ nhỏ và động vật non thường có tỷ lệ và cường
độ nhiễm giun tròn ký sinh cao hơn so với người lớn và động vật thuần thục. Nhiều loài
giun tròn có thể có tỷ lệ và cường độ nhiễm khá cao ở động vật non nhưng hầu như
không gặp ở động vật trưởng thành, hiện tượng này đặc biệt rõ ở các loài giun tròn ký
sinh địa học so với các loài giun tròn ký sinh sinh học. Trong các lớp động vật có
xương sống, lớp thú, bò sát, ếch nhái có nhiều loài bị nhiễm giun tròn ký sinh hơn so
với với lớp chim và lớp cá. Trong từng lớp động vật có xương sống thường có một số
loài (trong giống, họ) hoặc một số giống (trong họ) có mức độ nhiễm giun tròn ký sinh
cao hơn hẳn. Trong hai nhóm giun tròn ký sinh địa học và giun tròn ký sinh sinh học,
sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh địa học rộng hơn các loài giun tròn ký sinh
sinh học rất nhiều. Điều này dễ giải thích vì các loài giun tròn ký sinh địa học có chu
trình phát triển trực tiếp còn giun tròn ký sinh sinh học có chu trình phát triển gián tiếp
(phải có giai đoạn phát triển qua vật chủ trung gian-thường là động vật không xương
sống). Điều đó có nghĩa là sự phát triển của các loài giun tròn ký sinh gián tiếp còn phụ
thuộc vào sự tồn tại và phát triển của các vật chủ trung gian. Tỷ lệ và cường độ nhiễm
giun tròn ký sinh phụ thuộc rất nhiều vào trình độ dân trí, và kinh tế, liên quan đến sự
sử dụng và giữ gìn môi trường, điều kiện vệ sinh thú y (động vật nuôi) và nhân y (con
người) tại từng địa phương. Khu hệ giun tròn ký sinh ở động vật hoang phụ thuộc chủ
yếu vào sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh trong khu hệ giun tròn ký sinh, tập
tính của loài động vật là vật chủ cuối cùng (đặc biệt đối với các loài giun tròn ký sinh
địa học) và phụ thuộc vào khu hệ của vật chủ trung gian (đặc biệt đối với các loài giun
tròn ký sinh sinh học). Sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh còn mang đặc trưng
của yếu tố địa lý động vật của một số nhóm động vật khác, bao gồm các yếu tố toàn
cầu, Ấn Độ-Malaixia, yếu tố đặc hữu.v.v. (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

9


1.1.4. Tác hại của giun tròn ký sinh
Giun tròn ký sinh cũng như nhiều nhóm giun sán ký sinh khác, chúng gây hại
trực tiếp đến sức khỏe của con người và động vật. Tác hại phổ biến nhất của chúng
là chiếm đoạt dinh dưỡng, gây viêm loét, tiết độc tố tạo điều kiện cho một số bệnh
cơ hội phát triển và gây bệnh cho vật chủ. Một số trường hợp giun tròn ký sinh đặc
biệt nguy hiểm khi chúng ký sinh lạc chỗ, trong trường hợp này chúng thường
không phát triển được đến giai đoạn trưởng thành [6]. Đặc biệt loài giun tròn
Capillaria philippinensis Chitwood, Velasquez and Salazar, 1968 ký sinh lạc chỗ đã
làm chết 77 người tại Philippine chỉ trong giai đoạn 1964- 1967.[7]
Đối với cá biển, giun tròn cũng gây tác hại giống như các nhóm động vật
khác đó là chiếm đoạt chất dinh dưỡng của cá, gây tổn thương các cơ quan chúng ký
sinh và tạo điều kiện cho các loài vi khuẩn, vi rus gây bệnh xâm nhập. Khi cá bị
nhiễm bệnh di chuyển chậm, gây ảnh hưởng đến sinh trưởng của cá, làm cho cá bị
gầy yếu, làm giảm giá trị thương phẩm. Nếu nặng có thể gây chết cho cá: giun tròn
thuộc giống Philometra với 5 – 9 giun tròn/cá có thể gây chết cá (Bùi Quang Tề,
2006)[6].
* Phương pháp chẩn đoán (Bùi Quang Tề, 2006)[6].
- Chẩn đoán lâm sàng: Dựa vào dấu hiệu bệnh lý, tuy nhiên rất là khó để nhận biết
được, chính vì thế chúng ta cần dựa vào phương pháp chẩn đoán trong phòng thí
nghiệm.
- Chẩn đoán trong phòng thí nghiệm: Để xác định tác nhân gây bệnh, chúng ta có
thể quan sát bằng mắt thường, dùng kính lúp cầm tay để phát hiện những giun tròn
ký sinh dưới da hoặc giải phẫu để quan sát mẫu giun tròn ký sinh bên trong cơ thể.
1.2. Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh
1.2.1. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới
Linnaeus (1707-1778) được coi là ông tổ của phân loại học. Lần đầu tiên trên
thế giới, trong tác phẩm “Phân loại học tự nhiên”, ông đã đưa ra được các tiêu

chuẩn phân loại phù hợp nhất. Huxley (1940) đưa ra hệ thống phân loại học mớihiện đại hơn, các tiêu chuẩn phân loại dựa vào cả hình thái học, sinh thái học, tế bào
học, di truyền học, sinh lý học.v.v.[4].

10


Hệ thống học của giun tròn ra đời muộn hơn so với nhiều nhóm động vật
khác, bắt đầu xuất hiện vào năm 1753-1866, với các công trình của Borellus (1753),
Muller (1773), Rudolphi (1808), Dujardin (1845), Schneider (1866)[4].
Giai đoạn 1867-1950, hàng loạt các công trình về hệ thống phân loại học
giun tròn được công bố-đặt nền tảng cho hệ thống phân loại giun tròn học; với các
công trình của Cobb (1919), Filipjev (1934), Srkjabin (1949).v.v.[4].
Giai đoạn từ 1951 đến nay là giai đoạn phân loại học hiện đại với hàng loạt
các công trình nghiên cứu về hệ thống học của các tác giả Chitwood (1951),
Skrjabin (1951-1970), Andrassy (1956-1976), Yamaguti (1961), Maggenti (19811991), Siddiqi (1964-1986), Malakhov (1986, 1994), Hunt (1993, 2002)[4].
Giun tròn-Nematoda được đưa thành bậc taxon ngành từ rất lâu (Potts,
1932), nhưng một thời gian dài, nhiều nhà phân loại học không công nhận điều đó.
Nhiều nhà khoa học xếp Nematoda là một lớp của ngành Nemathelminthes
(Schneider, 1886)[4].
Maggenti (1991)[8] đã đưa Nematoda thành ngành giun tròn với các taxon
đến bậc họ. Đây có thể coi là người đặt nền móng cho hệ thống phân loại giun tròn
hoàn chỉnh ra đời.
Năm 2004, các nhà phân loại học trên thế giới dựa trên tiến hóa về ký sinh,
hình thái và phân tử đã dùng hệ thống phân loại Nematoda với bậc taxon cao nhất là
ngành để xây dựng cơ sở dữ liệu về giun tròn trên thế giới. Theo hệ thống phân loại
này (De ley và Blexter, 2004)[9] thì ngành giun tròn gồm có 2 lớp, 3 phân lớp và 13
bộ (Hình 1.4).
Ngành giun tròn Nematoda Potts, 1932
Lớp Chromadorea
Phân lớp Chromadoria

Bộ Rhabditida
Bộ Plectida
Bộ Araeolaimida
Bộ Monhysterida
Bộ Desmodorida
Bộ Chromadorida
11


Lớp Enoplea
Phân lớp Enoplia
Bộ Enoplida
Bộ Triplonchida
Phân lớp Dorilaimia
Bộ Trichinellida
Bộ Dioctophymatida
Bộ Mononchida
Bộ Mermithida
Bộ Dorylaimida

Hình 1.4: Hệ thống phân loại giun tròn (theo Deley và
Blexter, 2004) 12


1.2.2. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam
Hệ thống học phân loại giun tròn đầu tiên được sử dụng ở Việt Nam là hệ
thống phân loại của các nhà ký sinh trùng học Xô viết, đứng đầu là hệ thống phân
loại của Viện sĩ Viện Hàn lâm khoa học toàn Liên bang Skrjabin K. I.; Phan Thế
Việt, Nguyễn Thị Kỳ, Nguyễn Thị Lê (1977) đã xuất bản cuốn sách “ Giun sán ký
sinh ở động vật Việt Nam” (Thành phần loài, vị trí và hệ thống phân loại), trong đó

đề cập đến 391 loài giun tròn đã thống kê và phát hiện ở người và động vật có
xương sống (chim, thú) Việt Nam. Theo hệ thống phân loại này, giun tròn ký sinh ở
người và động vật Việt Nam thuộc lớp giun tròn Nematoda Rudolphi (1808) gồm 2
phân lớp, 4 bộ, 10 phân bộ [4].
Năm 1996-2002, một số tác giả (Nguyễn Thị Lê, Phạm Văn Lực, Hà Duy
Ngọ, Nguyễn Văn Đức, Nguyễn Thị Minh) đã sử dụng hệ thống phân loại giun tròn
của Malakhov V. V. (1986). Dựa trên các nghiên cứu về hình thái, phát triển phôi,
đặc điểm sinh học của giun tròn, Malakhov chia lớp giun tròn thành 3 phân lớp với
19 bộ [4].
Nguyễn Ngọc Châu (2003), Nguyễn Vũ Thanh (2005) với các công trình
nghiên cứu về giun tròn ký sinh ở thực vật và giun tròn sống tự do đã sử dụng hệ
thống phân loại của Maggenti (1991, 2002). Đây là một hệ thống phân loại các
taxon cao của toàn bộ ngành giun tròn, được nhiều nhà phân loại học công nhận. Hệ
thống phân loại này sử dụng rất nhiều các thành tựu mới nhất của khoa học, các
quan hệ về tiến hoá trong quá trình phân chia các taxon trong hệ thống tiến hóa của
giun tròn. Tuy vậy đối tượng nghiên cứu của các tác giả này chủ yếu là giun tròn ký
sinh thực vật và giun tròn tự do [4].
Nguyễn Văn Đức, Phạm Văn Lực, Nguyễn Thị Minh (2017) trong tập Động
vật chí tập 31 “Giun tròn ký sinh, bộ Trichocephalida, Rhabditida, Strongylida” đã
sử dụng taxon ngành giun tròn-Nematoda Potts, 1932, thống kê được 242 loài giun
tròn ký sinh ở động vật Việt Nam (thuộc 1 lớp, 3 bộ:Trichocephalida, Rhabditida,
Strongylida). Tuy vậy, các loài giun tròn được đề cập đến chủ yếu là ký sinh ở động
vật trên cạn, rất ít các loài ký sinh ở cá biển. Ngày nay, các nhà ký sinh trùng học ở
Việt Nam đều công nhận taxon ngành của các loài giun tròn (ký sinh và tự do)[4].

13


1.3. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược
1.3.1. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam

Theo Nguyễn Tấn Trịnh và cs. (1996)[1]: thành phần khu hệ cá biển Việt
Nam có số họ nhiều nhưng số giống trong từng họ chưa nhiều, đặc biệt số loài trong
một giống ít. Rất nhiều họ chỉ có một giống, một loài như: Chimaeridae,
Ophidiidae...Những họ có số lượng loài nhiều cũng là những họ thường xuyên gặp
ở vùng biển Việt Nam và các nước Mã Lai, Philippines, các vùng nhiệt đới Tây
Thái Bình Dương như: Clupeidae, Serranidae, Carangidae....Qua đó cho ta thấy cá ở
vùng biển Việt Nam là đa dạng và phong phú về số lượng họ, nhưng số lượng loài
trong một giống là không nhiều, số lượng cá thể trong một loài không lớn. Đó cũng
là nét điển hình cho khu hệ cá ở các vùng nhiệt đới.
Đa số các loài cá biển Việt Nam phân bố rộng rãi ở vùng biển lân cận và
vùng biển thuộc khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới. Điều này phản ánh tính chất
nhiệt đới là chủ yếu và một phần cận nhiệt đới của khu hệ cá biển Việt Nam, ngoài
ra khu hệ cá biển Việt Nam còn có một số ít tính chất của khu hệ cá ôn dới. Chúng
ta đã gặp không ít loài cũng có phân bố ở biển Đông Trung Hoa, biển Nhật Bản mà
chưa thấy có ở Mã Lai, Philippines, Ấn Độ. Đó cũng là nét đặc biệt của khu hệ cá
biển Việt Nam. Các loài này chủ yếu sống sát đáy hoặc gần đáy ở vùng biển miền
Trung Việt Nam, nơi có độ sâu lớn chứ không phải là toàn bộ vùng biển Việt Nam.
Điều kiện tự nhiên của vùng biển này, là vùng biển sâu trực tiếp thông ra biển Đông,
có đáy dốc, chịu ảnh hưởng lớn của luồng hải lưu từ Thái Bình Dương chảy vào từ
bờ tới độ sâu 200m theo hướng Bắc Nam về mùa Đông. Thành phần loài cá
ở từng vùng biển, đặc biệt là vùng biển miền Trung có những nét khác biệt rõ rệt
với các vùng biển vịnh Bắc Bộ, Đông Nam Bộ và vịnh Thái Lan. Vùng biển miền
trung có nhiều nét chung với vịnh Bắc Bộ hơn các vùng khác. Nhiều loài cá sống sát
đáy, gần đáy chỉ gặp ở vùng biển miền Trung mà không gặp ở vùng biển Nam Bộ.
Có thể coi đây là ranh giới phân bố về phía Nam của chúng ở vùng biển Việt
Nam (ví dụ: cá Tráp vàng, cá Đèn lồng...)[1].
Thành phần cá tầng đáy rất phong phú, mỗi mẻ lưới kéo đáy trung bình gặp
trên dưới 30 loài khác nhau gồm cá đáy và cá nổi nhưng chủ yếu vẫn là cá đáy. Tùy
nơi, tùy mùa mà thành phần cá trong mỗi mẻ lưới có thay đổi nhưng mức độ thay
14