Nghiên cứu tính đa dạng và xây dựng cơ sở dữ liệu siêu âm của họ dơi lá mũi (chiroptera rhinolophidae) ở việt nam
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (1.29 MB, 26 trang )
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
BÁO CÁO TỔNG KẾT
KẾT QUẢ THỰC HIỆN ĐỀ TÀI KH&CN
CẤP ĐẠI HỌC QUỐC GIA
Tên đề tài: Nghiên cứu tính đa dạng và xây dựng cơ sở dữ liệu siêu âm
của họ Dơi lá mũi (Chiroptera: Rhinolophidae) ở Việt Nam
Mã số đề tài: QG 15.19
Chủ nhiệm đề tài: ThS. Hoàng Trung Thành
Hà Nội, 2018
PHẦN I. THÔNG TIN CHUNG
1.1. Tên đề tài: Nghiên cứu tính đa dạng và xây dựng cơ sở dữ liệu siêu âm của họ Dơi lá mũi
(Chiroptera: Rhinolophidae) ở Việt Nam
1.2. Mã số: QG 15.19
1.3. Danh sách chủ trì, thành viên tham gia thực hiện đề tài
TT
Chức danh, học vị, họ và tên Đơn vị công tác
Vai trò thực hiện đề tài
1
ThS. Hoàng Trung Thành
Trƣờng ĐHKHTN, ĐHQGHN
Chủ nhiệm
2
PGS.TS. Nguyễn Xuân Huấn
Trƣờng ĐHKHTN, ĐHQGHN
Thành viên
3
TS. Đinh Nho Thái
Trƣờng ĐHKHTN, ĐHQGHN
Thành viên
4
ThS. Nguyễn Huy Hoàng
Trƣờng ĐHKHTN, ĐHQGHN
Thành viên
PGS. TS. Vũ Đình Thống
Viện Sinh thái và Tài nguyên
sinh vật, Viện HLKHCN VN
Thành viên
5
1.4. Đơn vị chủ trì: Trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên
1.5. Thời gian thực hiện:
1.5.1. Theo hợp đồng:
từ tháng 2 năm 2015 đến tháng 2 năm 2017
1.5.2. Gia hạn (nếu có):
đến tháng 2 năm 2018
1.5.3. Thực hiện thực tế:
từ tháng 2 năm 2015 đến tháng 1 năm 2018
1.6. Những thay đổi so với thuyết minh ban đầu (nếu có):
(Về mục tiêu, nội dung, phương pháp, kết quả nghiên cứu và tổ chức thực hiện; Nguyên nhân; Ý
kiến của Cơ quan quản lý)
1.7. Tổng kinh phí đƣợc phê duyệt của đề tài: 200 triệu đồng.
PHẦN II. TỔNG QUAN KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
1. ĐẶT VẤN ĐỀ ............................................................................................................... 1
2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI ............................................................................................ 1
3. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................................................................................. 1
3.1. Thu mẫu ............................................................................................................... 1
3.2. Định loại bằng hình thái ....................................................................................... 2
3.3. Ghi và phân tích tiếng kêu siêu âm ...................................................................... 2
3.4. Tách chiết DNA và phân tích di truyền ............................................................... 2
3.5. Phân tích thống kê dựa trên các chỉ số hình thái ngoài, kích thƣớc sọ và răng ... 2
4. TỔNG KẾT KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ....................................................................... 2
4.1. Tính đa dạng thành phần loài của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam ............................. 2
4.1.1. Tính đa dạng thành phần loài của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam .................. 2
4.1.2. Những ghi nhận mới .................................................................................. 4
4.2. Đặc điểm di truyền phân tử của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam ................................ 5
4.2.1 Kết quả phân tích di truyền phân tử ........................................................... 5
4.2.2 Quan hệ di truyền giữa các loài .................................................................. 6
4.3. Đặc điểm nhận dạng của các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam .................... 8
4.3.1. Mô tả các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam ....................................... 8
4.3.2. Khóa định loại họ Dơi lá mũi ở Việt Nam ................................................ 8
4.4. Kết quả xây dựng bộ mẫu đại diện của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam ..................... 9
4.5. Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam ............................. 10
4.5.1. Kết quả xây dựng bộ dẫn liệu cơ bản về tiếng kêu siêu âm của họ Dơi lá
mũi ở Việt Nam ............................................................................................................ 10
4.5.2. Đặc điểm tần số tiếng kêu siêu âm .......................................................... 10
4.5.3. Đánh giá khả năng định loại bằng tần số tiếng kêu siêu âm ................... 11
4.6. Đặc điểm phân bố địa lý của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam ................................... 12
4.7. Hiện trạng của một số loài dơi lá mũi ở Việt Nam cần quan tâm bảo tồn ......... 12
5. ĐÁNH GIÁ VỀ CÁC KẾT QUẢ ĐÃ ĐẠT ĐƢỢC VÀ KẾT LUẬN ....................... 13
6. TÓM TẮT KẾT QUẢ ................................................................................................. 13
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Bô ̣ Dơi là bộ thú duy nhất bao gồm những loài thú có khả năng bay thực sự. Đây cũng là bộ
thú gồm những loài có khả năng phát tán tốt nhất (Kunz và Pierson, 1994). Dơi có vai trò đặc biệt
quan trọng trong các “dịch vụ” hệ sinh thái tƣ̣ nhiên , nhƣ thụ phấn và phát tán nhiều loài thực vật;
góp phần quan trọng trong việc duy trì và tái sinh rừng tƣ̣ nhiên sau khi b ị tàn phá. Mặt khác, dơi
săn bắt và tiêu thụ một số lƣợng lớn côn trùng và những động vật cỡ nhỏ. Đồng thời, chúng là thức
ăn của một số loài chim, bò sát và thú (Kunz, 2009).
Bên cạnh những vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái, nhiều loài dơi đã đƣợc xác định là
vật chủ trung gian có thể truyền một số bệnh và nhiều loại virus có khả năng gây bệnh cực kỳ nguy
hiểm đối với các loài động vật cũng nhƣ con ngƣời; trong đó có bệnh tiêu chảy, Nipah, Ebola (Li và
cộng sự, 2005; Calisher và cộng sự, 2006; Chu và cộng sự, 2008). Một số loài thuộc họ Dơi lá mũi
cũng đã đƣợc xác định có mang các chủng thuộc nhóm coronavirus gây bệnh SARS, bao gồm
Rhinolophus pearsoni, R. pusillus, R. macrotis (Li và cộng sự, 2005), R. sinicus (Lau và cộng sự,
2005; Wang và cộng sự, 2006).
Để ngăn chặn một số dịch bệnh liên quan đến dơi có thể xảy ra trong tƣơng lai, bên cạnh
việc cần thiết phải nâng cao các kiến thức và hiểu biết về cơ chế hoạt động của các chủng virus, các
mối tƣơng tác giữa dơi với các động vật khác và với con ngƣời, việc định loại chính xác và thông
tin về phân bố của các loài dơi có khả năng mang mầm bệnh sẽ là cơ sở cho việc đề xuất các giải
pháp ngăn chặn một cách hiệu quả nguy cơ bùng phát của các dịch bệnh liên quan, đặc biệt đối với
những quốc gia có tính đa dạng cao về các loài dơi, trong đó có Việt Nam.
Họ Dơi lá mũi Rhinolophidae đƣợc xác định là một trong những họ Dơi có số lƣợng loài
nhiều nhất ở Việt Nam, gồm 19 loài trong tổng số 123 loài dơi đã đƣợc ghi nhận (Furey và cộng sự,
2009a; Kruskop, 2013; Gorfol và cộng sự, 2014; Nguyen Truong Son và cộng sự, 2015; Vuong Tan
Tu và cộng sự, 2015, 2017b). Mặc dù đã có nhiều nghiên cứu về dơi, nhƣng vẫn chƣa có công trình
nào nghiên cứu riêng về họ Dơi lá mũi ở Việt Nam, nhiều loài dơi lá mũi đã đƣợc ghi nhận ở Việt
Nam có vị trí phân loại chƣa rõ ràng; một số tổ hợp loài và dạng loài cần đƣợc xác định rõ về phân
loại học (Vu Dinh Thong, 2011). Ngoài ra, thông tin về đặc điểm nhận dạng, phạm vi phân bố và
hiện trạng của nhiều loài còn rất hạn chế. Trong nội dung đề tài này, chúng tôi sẽ nghiên cứu tính đa
dạng thành phần loài, các đặc điểm đặc trƣng về hình thái, di truyền, siêu âm, đặc điểm phân bố của
họ Dơi lá mũi ở Việt Nam và hiện trạng của một số loài cần quan tâm bảo tồn. Bên cạnh đó, đề tài
cũng xây dựng bộ mẫu đại diện và bộ cơ sở dữ lệu về siêu âm của các loài dơi lá mũi ở Việt Nam,
làm cơ sở tham khảo cho các nghiên cứu sau này.
2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI
Kiểm kê, đánh giá tính đa dạng và hệ thống phân loại của họ dơi lá mũi ở Việt Nam làm cơ sở
khoa học cho công tác nghiên cứu, giám sát và bảo tồn đa dạng sinh học;
Mô tả chi tiết các đặc điểm nhận dạng của các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam;
Xây dựng bộ mẫu đại điện và bộ dẫn liệu cơ bản về siêu âm của các loài dơi lá mũi làm cơ sở
cho việc định loại.
Xác lập bản đồ phân bố của mỗi loài dơi lá mũi ở Việt Nam.
3. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1. Thu mẫu
Mẫu đƣợc thu bằng bẫy thụ cầm và lƣới mờ. Bẫy thụ cầm đƣợc sử dụng có kích thƣớc 1.6x1.8 và
1.8 x 2.0m. Lƣới mờ đƣợc sử dụng gồm các kích thƣớc: 3 x 4m; 3 x 6m, 3 x 9m, 3 x 12 m.
1
3.2. Định loại bằng hình thái
Tất cả các mẫu vật đƣợc lƣu giữ, kết hợp với ảnh chụp tƣơng ứng, đƣợc định loại theo
những tài liệu về phân loại học dơi nói chung và dơi lá mũi nói riêng, hiện đang đƣợc sử dụng liệu
phổ biến trong khu vực và trên thế giới (Bates và Harrison, 1997; Csorba và cộng sự, 2003;
Borissenko và Kruskop, 2003; Francis, 2008; Kruskop, 2013). Tên tiếng Việt của các loài đƣợc sử
dụng theo (Đặng Huy Huỳnh và cộng sự, 1994, 2007; Lê Vũ Khôi, 2000, 2001; Đặng Ngọc Cần và
cộng sự, 2008).
3.3. Ghi và phân tích tiếng kêu siêu âm
Tiếng kêu siêu âm đƣợc thu bởi: Hệ thống PCTape, phần mềm Batman (Đa ̣i ho ̣c Tổ ng hơ ̣p
Tuebingen, CHLB Đƣ́c ); máy dò siêu âm Pettersson D-240 (Pettersson Elecktronik, Thụy Điển);
máy ghi siêu âm Echometer EM3 và Song Meter SM2BAT (Wildlife Acoustics, Hoa Kỳ), việc sử
dụng mỗi loại thiết bị tùy điều kiện từng đợt thực địa.
Các file âm thanh đƣợc phân tích bằng phần mềm Avisoft SASLab Pro 5.2 (Avisoft
Bioacoustics, CHLB Đức). Sử dụng đồ họa ảnh phổ để xác định tần số ổn định (constant frequency)
ở mức năng lƣợng cực đại (Frequency of maximum energy (FMAXE) kHz).
3.4. Tách chiết DNA và phân tích di truyền
Mẫu để tách chiết DNA là mô cơ, lấy từ mô cơ ngực của mẫu vật. Việc tách chiết DNA,
nhân dòng gene bằng phản ứng PCR đƣợc thực hiện tại phòng thí nghiệm Di truyền học, Khoa Sinh
học, Trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội. Sản phẩm sau khi tinh sạch
đƣợc gửi đi đọc trình tự tại công ty 1st Base Company (Singapore).
Các trình tự thu đƣợc đƣợc kiểm chứng với dữ liệu từ GenBank bằng công cụ BLAST
(Altschul và cộng sự, 1997), sau đó tinh chỉnh bằng phần mềm Bioedit version 7.2.5 (Hall, 1999).
Các trình tự gene COI thu đƣợc cùng với các trình tự gene tham khảo từ Genbank sử dụng cho phân
tích đƣợc xử lý và phân tích bằng phần mềm MEGA 6 (Tamura và cộng sự, 2013).
3.5. Phân tích thống kê dựa trên các chỉ số hình thái ngoài, kích thƣớc sọ và răng
Những khác biệt về hình thái, đặc biệt là các chỉ số kích thƣớc ngoài, kích thƣớc sọ và răng giữa các
taxon đƣợc xác định bởi phân tích thành phần chính (Principle Components Analysis – PCA) thực
hiện trên phần mềm PAST v3.14 (PAlaeontological Statistics) (Hammer và cộng sự, 2001).
4. TỔNG KẾT KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
4.1. Tính đa dạng thành phần loài của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
4.1.1. Tính đa dạng thành phần loài của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
Kết quả nghiên cứu đã ghi nhận đƣợc ở Việt Nam có 20 loài dơi lá mũi thuộc họ Rhinolophidae; trong
đó có 7 dạng loài khác biệt so với những mô tả đã công bố trƣớc đây ở Việt Nam (bảng 4.1).
Bảng 4.1. Các loài dơi lá mũi (Rhinolophus) đƣợc ghi nhận ở Việt Nam
STT
Tên Việt Nam
1.
Dơi lá đuôi
2.
Dơi lá sa đen
qua nghiên cứu này và trƣớc đây
Nguồn thông tin
Tình trạng bảo
Tên loài
Số mẫu sử
tồn
dụng
Nghiên
Các
IUCN
trong
nghiên
SĐVN
Red
cứu
nghiên
Tên khoa học
List
cứu trƣớc 2007
này
cứu này
2017-1
178
x
8, 10, 11,
Rhinolophus affinis s.s.
13, 14, 15
R. cf. affinis 1
21
x
R. cf. affinis 2
24
x
R. chaseni
6
x
11, 13
2
Tên loài
STT
Tên Việt Nam
Tên khoa học
3.
Dơi lá mã lai
4.
Dơi lá mũi nam
R. malayanus s.s.
R. cf. malayanus
R. stheno
5.
Dơi lá mũi bắc
R. microglobosus
6.
7.
Dơi lá trung hoa
Dơi lá tô ma
R. sinicus
R. thomasi s.s.
8.
Dơi lá nâu
R. cf. thomasi
R. subbadius
9.
Dơi lá mũi nhỏ
R. pusillus
Nguồn thông tin
Tình trạng bảo
Số mẫu sử
tồn
dụng
Nghiên
Các
IUCN
trong
nghiên SĐVN Red
cứu
nghiên
List
cứu
trƣớc 2007
này
cứu này
2017-1
71
x
10, 11, 13
10
x
21
x
10, 11, 13
92
x
8, 10, 11,
13
20
x
10, 11, 13
86
x
10, 11, 13
VU
(B2a)
24
x
6
x
1, 13, 16
144
10, 11, 13,
15
46
x
10, 11, 13
7
x
DD
48
x
11, 13
40
x
11, 13, 15
10. Dơi lá le pit
11. Dơi lá ô gut
12. Dơi lá mũi nhọn
13. Dơi lá sa men
"pearsonii “ group
14. Dơi lá pec xôn
R. lepidus
R. osgoodi
R. acuminatus
R. shameli
R. pearsonii
138
x
15. Dơi lá đôp xôn
16. Dơi lá thái lan
R. yunnanensis
R. siamensis
R. macrotis s.s.
R. cf. macrotis
27
44
16
3
22
x
x
x
x
x
19. Dơi lá ma san
R. cf. paradoxolophus
R. cf. marshalli 1
1
38
x
x
20. Dơi lá lớn
R. cf. marshalli 2
R. luctus
2
5
x
x
17. Dơi lá tai dài
18. Dơi lá quạt
R. paradoxolophus s.s.
10, 11, 13,
15
12
11, 13
1, 17
17
2, 9, 10,
11, 13
VU
(D1)
4, 6, 10,
11, 13
5, 7, 10,
11, 13
Ghi chú: x : kết quả của nghiên cứu này; 1 – (Osgood, 1932); 2 – (Bourret, 1951); 3 – (Topal, 1974); 4 – (Hill
và Topal, 1990); 5 – (Topal và Csorba, 1992); 6 – (Csorba và Topal, 1994); 7 – (Đặng Huy Huỳnh và cộng
sự, 1994); 8 – (Csorba và Jenkins, 1998); 9 – (Eger và Theberge, 1999); 10 – (Hendrichsen và cộng sự, 2001);
11 – (Đặng Ngọc Cần và cộng sự, 2008); 12 – (Furey và cộng sự, 2010); 13 – (Kruskop, 2013); 14 – (Ith và
cộng sự, 2015); 15 – (Nguyen Truong Son và cộng sự, 2016); 16 – (Corbet và Hill, 1992); 17 – (Vuong Tan Tu
và cộng sự, 2017).
So với công bố của Kruskop (2013), kết quả nghiên cứu này đã bổ sung thêm một loài dơi lá mũi cho
Việt Nam – loài Dơi lá ô gut R. osgoodi. Bên cạnh đó, với các vật mẫu thu đƣợc, nghiên cứu này cũng đã
khẳng định phân bố của loài R. subbadius ở Việt Nam, làm rõ sự có mặt của loài R. siamensis ở Việt Nam,
đồng thời góp phần bổ sung 7 dạng loài vào thành phần loài dơi lá mũi ở nƣớc ta, gồm 2 dạng loài của R.
3
affinis, 1 dạng loài của R. malayanus, 1 dạng loài của R. thomasi, 1 dạng loài của R. macrotis, 1 dạng loài của
R. paradoxolophus và 1 dạng loài của R. marshalli (bảng 4.1).
Ngoài ra, theo Soisook và cộng sự (2015), loài R. francisi thuộc nhóm loài “trifoliatus”, một
loài mới cho khoa học đƣợc mô tả năm 2015 cũng có thể có phân bố ở Việt Nam. Nhận định này
đƣợc đƣa ra trên cơ sở so sánh hình ảnh sọ và phân tích các trình tự gene đƣợc công bố trên
genebank (Soisook, 2015). Tuy nhiên, cần nghiên cứu thêm các đặc điểm chi tiết trên một số mẫu
vật đã đƣợc thu ở Việt Nam, đồng thời so sánh với đặc điểm của mẫu chuẩn loài R. francisi để làm
rõ nhận định này.
4.1.2. Những ghi nhận mới
4.1.2.1. Rhinolophus osgoodi
R. osgoodi đƣợc phân biệt với R. lepidus (có đặc điểm hình thái tƣơng tự nhau) bởi những khác biệt về
kích thƣớc sọ và răng. Trong đó, R. osgoodi có C-M3 và C1-C1, M3-M3 nhỏ hơn hẳn so với R. lepidus (lần lƣợt
P<0,001, P<0,01, P<0,01).
Kết quả phân tích PCA trên 10 chỉ số kích thƣớc sọ và răng thể hiện sự khác biệt về kích thƣớc một
cách có ý nghĩa giữa hai loài này. Kết quả phân tích tiếng kêu siêu âm cũng cho thấy tần số siêu âm của R.
osgoodi cũng thấp hơn so với R. lepidus (90-90,9 kHz so với 94 kHz). Đây là lần đầu tiên chính thức có công
bố về R. osgoodi ở Việt Nam trên cơ sở các mẫu vật đƣợc kiểm chứng và là lần thứ hai chính thức có ghi nhận
về R. osgoodi, sau một thời gian dài các nhà khoa học không có thêm thông tin gì về loài này ngoài các mẫu
đƣợc sử dụng để mô tả bởi Osgood (1932) và Sanborn (1939).
4.1.2.2. Rhinolophus subbadius
R. subbadius đƣợc phân biệt với R. pusillus bởi các chỉ số hình thái ngoài, các chỉ số sọ và răng và tần
số tiếng kêu siêu âm. Tất cả các chỉ số kích thƣớc cơ thể và kích thƣớc sọ của các mẫu R. subbadius đều nhỏ
hơn hẳn so với R. pusillus một cách có ý nghĩa (P <0,01 đến 0,001). Kết quả phân tích PCA thể hiện sự khác
biệt có ý nghĩa về các chỉ số kích thƣớc sọ và răng giữa hai loài này. Tần số tiếng kêu siêu âm của R. subbadius
cao hơn so với tần số tiếng kêu siêu âm của R. pusillus (107 – 112 kHz so với 99 – 106,8 kHz).
Sau một thời gian dài không đƣợc công nhận, R. subbadius lại đƣợc chính thức ghi nhận ở
Việt Nam trong nghiên cứu này. Đây là lần thứ ba loài dơi này đƣợc ghi nhận trên phạm vi lãnh thổ
Việt Nam.
4.1.2.3. Rhinolophus. cf. affinis 1 và Rhinolophus cf. affinis 2
Kết quả nghiên cứu ghi nhận loài Dơi lá đuôi R. affinis ở Việt Nam có ít nhất 3 dạng loài khác nhau,
đƣợc tạm gọi là R. affinis s.s., R. cf. affinis 1 và R. cf. affinis 2. Các dạng loài này khác nhau cả về các đặc điểm
hình thái, kích thƣớc sọ, tần số tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử.
Về hình thái và kích thƣớc sọ, R. affinis s.s. khác R. cf. affinis 1 ở hầu hết các chỉ số, trừ IOW và
AMSW; R. cf. affinis 1 khác R. cf. affinis 2 ở tất cả các chỉ số đƣợc so sánh; R. affinis s.s. khác R. cf. affinis 2 ở
hầu hết các chỉ số đƣợc so sánh, trừ IOW, PL và C1-C1. Về di truyền, các dạng loài này đều khác nhau với
khoảng cách di truyền từ 2,4 % đến 7%. Trong đó, R. cf. affinis 2 khác biệt nhất với các dạng loài khác, với
khoảng cách di truyền từ 4,1% đến 7%.
4.1.2.4. Rhinolophus siamensis, Rhinolophus macrotis s.s. và Rhinolophus cf. macrotis
Trƣớc đây, tổ hợp loài R. macrotis ở Việt Nam đƣợc cho là chỉ có một loài – R. macrotis
(Đặng Huy Huỳnh 1994; Đặng Ngọc Cần 2008). Kruskop (2013) cho rằng ở tổ hợp loài này ở Việt
Nam có cả R. macrotis và R. siamensis.Nhận định này đƣợc đƣa ra trên cơ sở tham khảo công bố
của Hendrichsen và cộng sự năm 2001(Kruskop, 2013).
Dựa trên các kết quả phân tích về hình thái, siêu âm và di truyền, kết quả nghiên cứu này
cho thấy, tổ hợp loài R. macrotis ở Việt Nam có ba dạng loài khác nhau, đƣợc xác định là R.
siamensis, R. macrotis s.s. và R. cf. macrotis. Trong đó, R. siamensis có chiều dài cẳng tay nằm
4
trong khoảng 38-42 mm, tần số siêu âm khoảng 63 – 71.7 kHz; R. macrotis s.s. có chiều dài cẳng
tay 43-45 mm, tần số siêu âm 52-54 kHz; R. cf. macrotis có chiều dài cẳng tay 47.6 – 49.5 mm, tần
số siêu âm 44.5 kHz.
Kết quả của nghiên cứu này cho thấy, hầu hết những ghi nhận lâu nay về loài R. macrotis ở
Việt Nam, với những mẫu vật có chiều dài cẳng tay nằm trong khoảng 38 – 42 mm có thể xác định
thuộc về R. siamensis. Loài này đƣợc xác định là phổ biến với có số lƣợng nhiều hơn, hiện có phân
bố rộng ở Việt Nam. Trong khi đó, các cá thể mang đặc điểm của R. macrotis s.s. mới chỉ đƣợc phát
hiện ở Lào Cai, Sơn La, Thanh Hóa, Nghệ An, Phú Thọ, với số lƣợng ít, mỗi nơi chỉ mới phát hiện
một vài cá thể.
4.1.2.5. Rhinolophus cf. marshalli 1 và Rhinolophus cf. marshalli 2
Kết quả nghiên cứu ghi nhận ở Việt Nam nói riêng và trong khu vực nói chung tồn tại hai
dạng khác lạ của loài Dơi lá ma san, tạm gọi là R. cf marshalli 1 và R. cf. marshalli 2. Cả hai dạng có
hình thái cơ bản giống với đặc điểm của R. marshalli theo các mô tả gần đây (Thonglongya, 1973;
Hill và Topal, 1990; Csorba và cộng sự, 2003; Vu Dinh Thong, 2012; Kruskop, 2013) nhƣng khác
nhau và khác với mẫu chuẩn của loài một cách có ý nghĩa về các chỉ số hình thái ngoài, kích thƣớc
và hình thái sọ. Kết quả phân tích di truyền cũng cho thấy R. cf. marshalli 1 và R. cf. marshalli 2 tạo
thành hai nhánh gần nhau trên cây quan hệ chủng loại phát sinh với khoảng cách di truyền khoảng
0,6 - 1%. Về tiếng kêu siêu âm, R. cf. marshalli 1 ở Việt Nam sử dụng tần số siêu âm cao hơn hẳn so
với R. cf. marshalli 2 (42-45.2 kHz so với 34.5 kHz).
4.2. Đặc điểm di truyền phân tử của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
4.2.1 Kết quả phân tích di truyền phân tử
Kết quả so sánh các trình tự gene của các loài nghiên cứu với dữ liệu từ GenBank cho thấy:
trong số các loài dơi lá mũi đã đƣợc ghi nhận ở Việt Nam, 6 loài có tƣơng đồng cao về trình tự gene
COI so với các trình tự của loài đƣợc công bố trên GenBank (98 – 99%), gồm R. malayanus s.s., R.
thomasi s.s., R. sinicus, R. lepidus, R. macrotis, R. siamensis.
Khoảng cách di truyền trong trình tự gene COI giữa các loài trong nghiên cứu này phổ biến từ 2,3 %
(R. stheno – R. microglobosus) đến 22,0% (R. acuminatus – R. affinis), trừ cặp R. macrotis - R. siamensis có
khoảng cách di truyền 0-1,2%, do vị trí phân loại của hai loài này vẫn còn chƣa rõ ràng (Sun và cộng sự, 2008;
Zhang và cộng sự, 2009; Francis và cộng sự, 2010). 88% (15/17) số loài khác với các loài khác ít nhất 2%
(hình 4.1), thấp hơn so với tỷ lệ 95% trong nghiên cứu của Francis và cộng sự (2010).
Nhìn chung, khoảng cách di truyền
nhỏ nhất đƣợc ghi nhận giữa những loài trong
cùng nhóm loài. Trong khi đó, khoảng cách di
truyền lớn nhất đƣợc ghi nhận giữa các loài
thuộc các nhóm loài khác nhau.
Khoảng cách di truyền giữa các loài
trong cùng một nhóm loài có sự chênh lệch
khá lớn giữa các nhóm. Khoảng cách di truyền
giữa các loài trong nhóm loài megaphyllus là
lớn nhất và cũng dao động lớn nhất, từ 2,3%
(R. stheno – R. microglobosus) đến 21.2% (R.
affinis – R. malayanus). Ngƣợc lại, khoảng
cách di truyền giữa các loài trong nhóm loài
philippinensis là nhỏ nhất (0 – 5.1%). Trong
khi đó, khoảng cách di truyền giữa các loài
trong nhóm loài pusillus là tƣơng đối lớn và
ổn định (9.3 – 15.1%).
Hình 4.1. Phân bố khoảng cách di truyền
giữa các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt
Nam
5
Khoảng cách di truyền thấp trong nhóm loài philippinensis (đặc biệt, giữa R. macrotis và R.
siamensis chỉ từ 0 – 1,2%) liên quan đến tính phân ly di truyền thấp trong nhóm loài này (Vuong
Tan Tu và cộng sự, 2017). Mức độ biến dị di truyền thấp giữa các loài trong nhóm loài này có thể là
do sự phân ly các nhánh không hoàn toàn trong tính đa hình của tổ tiên, hoặc chúng là kết quả của
những sự kiện hình thành loài mới xảy ra gần đây, hoặc có sự lai nhập gen (introgression) giữa các
loài có quan hệ gần gũi (Berthier và Ruedi, 2006; Mao và cộng sự, 2010).
4.2.2 Quan hệ di truyền giữa các loài
Cây quan hệ di truyền đƣợc xây dựng theo phân tích Maximum Likelihood đƣợc thể hiện ở
hình 4.2. Chỉ số gốc các nhánh là giá trị bootstrap với 1.000 vòng lăp ngẫu nhiên. Các nhánh hình
thành đƣợc đánh giá là đáng tin cậy nếu giá trị bootstrap ≥ 70% (Hillis và Bull, 1993).
Kết quả phân tích cho thấy, họ Dơi lá mũi ở Việt Nam phân tách thành hai nhóm chị em
(nhóm A, B). Trong đó, nhóm A gồm các nhóm loài philippinensis, pusillus, rouxii và một phần của
nhóm loài megaphyllus. Nhóm B gồm các nhóm loài pearsonii, trifoliatus, euryotis và một phần
của nhóm loài megaphyllus (hình 4.2).
Có 4 nhóm đơn phát sinh đƣợc hình thành với các giá trị bootstrap ở mức độ đáng tin cậy
(81-100%): nhóm I gồm các taxon trong nhóm loài philippinensis: R. paradoxolophus s.s. và R. cf.
paradoxolophus, R. cf. marshalli 1 và R. cf. marshalli 2, R. macrotis, R. siamensis, cùng với loài R.
rex từ Trung Quốc; nhóm II gồm hai loài R. lepidus và R. pusillus; nhóm III gồm R. sinicus, R.
thomasi s.s. và R. cf. thomasi; và nhóm IV gồm R. stheno, R. microglobosus, R. affinis s.s., R. cf.
affinis 1, R. cf. affinis 2 và R. shameli (hình 4.2). Ngoài ra, mỗi loài R. chaseni, R. malayanus, R.
acuminatus, R. pearsonii, và R. luctus đều tạo thành những nhánh riêng (hình 4.2). Bên cạnh các
loài và dạng loài đã đƣợc ghi nhận, các trình tự của loài R. pearsonii đƣợc sử dụng trong phân tích
cho thấy ở loài này có sự phân tách rất rõ ràng thành ba nhánh với độ tin cậy cao (bootstrap 91 –
99%) (hình 4.2). Ngoài ra, khoảng cách di truyền giữa các nhóm tƣơng đối cao, nằm trong khoảng
từ 6,2 đến 9,9%. Những khác biệt này cho thấy, loài R. pearsonii ở Việt Nam cũng nhƣ trong khu
vực lân cận có thể là một tổ hợp loài của một số loài khác nhau. Cần có những phân tích chi tiết hơn
về hình thái, siêu âm và cả di truyền của các mẫu thuộc loài R. pearsonii ở Việt Nam, đặc biệt là các
mẫu vật thu ở Lào Cai, Tuyên Quang cũng nhƣ so sánh với các mẫu trong khu vực lân cận để làm
rõ vị trí phân loại của loài dơi này.
Mặc dù số lƣợng mẫu đƣợc phân tích không nhiều, nhƣng kết quả định loại bằng di truyền
phân tử khá tƣơng đồng với kết quả định loại bằng hình thái và siêu âm, trừ một số taxon thuộc
nhóm loài philippinensis có khác biệt di truyền không nhiều, liên quan đến tính phân ly di truyền
thấp trong nhóm loài này. Đặc biệt, kết quả phân tích di truyền phân tử cũng cho thấy hầu hết
những dạng loài mới đƣợc phát hiện ở Việt Nam đều có sự khác biệt một cách có ý nghĩa với những
loài gốc đã đƣợc mô tả, phù hợp với những khác biệt về hình thái và siêu âm đã phân tích trƣớc đó.
Khoảng cách di truyền giữa các loài trong họ dơi lá mũi ở Việt Nam phản ánh tƣơng đối
chính xác quan hệ di truyền giữa các loài trong họ này, phù hợp với kết quả phân tích về di truyền
phân tử của họ dơi lá mũi ở vùng Đông Nam Á (Francis và cộng sự, 2010) cũng nhƣ trong kết quả
nghiên cứu về tổ hợp loài R. macrotis ở Việt Nam và vùng phụ cận (Vuong Tan Tu và cộng sự,
2017).
6
I
II
A
III
B
IV
Hình 4.2. Cây quan hệ di truyền của một số taxon thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt
Nam xây dựng theo phân tích Maximum Likelihood
7
4.3. Đặc điểm nhận dạng của các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
4.3.1. Mô tả các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
Đặc điểm nhận dạng của 27 dạng loài thuộc 20 loài dơi lá mũi ở Việt Nam đƣợc trình bày chi tiết
với bảng tổng hợp một số chỉ số hình thái ngoài, một số chỉ số sọ và răng. Đặc điểm nhận dạng của
27 dạng loài thuộc 20 loài dơi lá mũi ở Việt Nam đƣợc trình bày chi tiết với bảng tổng hợp một số
chỉ số hình thái ngoài, một số chỉ số sọ và răng (Phụ lục 1). Thông tin chi tiết của các loài và dạng
loài đƣợc mô tả bao gồm:
- kích thƣớc trung bình,cân nặng;
- bề rộng lá mũi trƣớc, hình dạng lá mũi giữa, thùy liên kết và lá mũi sau; đặc điểm kích thƣớc
tai;
- đặc điểm bộ lông, màu sắc lông;
- đặc điểm hình thái sọ;
- đặc điểm các nốt phồng giữa, các nốt phồng bên;
- chiều dài xƣơng khẩu cái;
- đặc điểm các răng đặc trƣng của hàm trên (răng nanh, răng trƣớc hàm thứ nhất), hàm dƣới
(răng trƣớc hàm thứ hai, thứ ba);
- ảnh chụp hình thái lá mũi, hình thái sọ, phân bố của loài ở Việt Nam.
4.3.2. Khóa định loại họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
Khóa định loại đƣợc xây dựng cho tất cả các loài và dạng loài thuộc họ Dơi lá mũi đã đƣợc ghi
nhận ở Việt Nam. Khóa đƣợc xây dựng theo nguyên tắc lƣỡng phân, mỗi bƣớc có hai vế đặc điểm
đối lập nhau; trong khóa sử dụng các đặc điểm hình thái lá mũi, dài cẳng tay, một số chỉ số kích
thƣớc sọ và răng.
1. Lá mũi giữa có nếp da lớn ở phần gốc, kích thƣớc rất lớn: FA > 65 mm ........................... R. luctus
- Lá mũi giữa không có nếp da ở phần gốc ........................................................................................ 2
2. Thùy liên kết nhọn............................................................................................................................ 3
- Thùy liên kết khum tròn, không nhọn ............................................................................................. 7
3. Kích thƣớc lớn hơn: FA ≥ 44 mm, SL > 20 mm ........................................................ R. acuminatus
- Kích thƣớc nhỏ hơn, FA < 44 mm, SL < 17 mm ......................................................................... 4
4. Dài cẳng tay 44 mm >FA > 41,5 mm, CM3 < 6,0 mm..................................................... R. osgoodi
- FA ngắn hơn, nếu dài hơn 41,5 mm, CM3 ≥ 6,0 mm ................................................................. 5
5. Kích thƣớc lớn hơn: FA thƣờng lớn hơn 39 mm, SL ≥ 16,3 mm, CM3 thƣờng lớn hơn 6,0 mm
….. ......................................................................................................................................... R. lepidus
- Kích thƣớc nhỏ hơn: FA thƣờng nhỏ hơn 39 mm, SL < 16 mm, CM3< 6 mm ........................... 6
6. FA < 36 mm, M3-M3 < 5,5 mm, CM3 < 5,5 mm .......................................................... R. subbadius
- FA ≥ 36 mm, M3-M3 ≥ 5,5 mm, CM3 ≥ 5,5 mm ......................................................... R. pusillus
7. Thùy liên kết tạo thành cung liên tục, thuôn nhỏ dần ...................................................................... 8
- Thùy liên kết không tạo thành cung liên tục .............................................................................. 10
8. Môi dƣới xẻ 3 rãnh ........................................................................................................... R. shameli
- Môi dƣới xẻ 1 rãnh....................................................................................................................... 9
9. Kích thƣớc lớn hơn: FA > 54 mm, SL ≥ 24 mm ....................................................... R. yunanensis
- Kích thƣớc nhỏ hơn: FA thƣờng nhỏ hơn 55 mm, nếu FA lớn hơn 55 mm, SL nhỏ hơn 24 mm
...................................................................................................................................... R. pearsonii
10. Sella dài và rộng, PL> 1/3 CM3 ................................................................................................... 11
- Sella ngắn và hẹp, PL < 1/3 CM3............................................................................................... 17
11. Đài gian mũi mở rộng, rộng hơn nhiều so với sella ..................................................................... 12
- Đài gian mũi không mở rộng, bề rộng không rộng hơn sella, .................................................. 15
12. Cạnh sau của đài gian mũi phát triển về phía sau vƣợt quá phần gốc của sella, lá mũi sau khum
tròn ..................................................................................................................................................... 13
8
- Cạnh sau đài gian mũi nối liền với cạnh của sella, lá mũi sau hình tam giác ............................ 14
13. Kích thƣớc lớn hơn: FA ≥ 56 mm, SL ≥ 22 mm, tai rất lớn, lá mũi trƣớc ≥ 12 mm, đối mấu tai
dài, hai cạnh gần song song ............................................................................... R. cf. paradoxolophus
- Kích thƣớc nhỏ hơn: FA < 56 mm, SL < 22 mm, lá mũi trƣớc < 12 mm, đối mấu tai ngắn, hình
tam giác ..................................................................................................... R. paradoxolophus s.s.
14. Kích thƣớc lớn hơn: FA > 47 mm, lá mũi trƣớc có cạnh bên hình răng cƣa, lá mũi giữa có phần
gốc hẹp, phần trên phình to ....................................................................................... R. cf. marshalli 2
- Kích thƣớc nhỏ hơn: FA < 45 mm, lá mũi trƣớc có cạnh bên trơn, lá mũi giữa có hai cạnh gần
nhƣ song song...................................................................................................... R. cf. marshalli 1
15. Kích thƣớc lớn hơn: FA ≥ 47 mm ............................................................................ R. cf. macrotis
- Kích thƣớc nhỏ hơn: FA < 47 mm ............................................................................................. 16
16. FA: 42 – 47 mm; tai lớn, thƣờng > 23 mm; sella rộng hơn ở phần gốc, SL ≥ 18 mm, CM3L ≥ 6,5
mm; CM3L ≥ 6,5 mm .................................................................................................... R. macrotis s.s.
- FA thƣờng < 42 mm; tai lớn, nhƣng thƣờng < 23 mm; sella có hai cạnh song song; SL < 18
mm; CM3L < 6,5 mm; CM3L < 6,5 mm .................................................................... R. siamensis
17. Lá mũi sau hình tam giác với hai cạnh thẳng ............................................................................... 18
- Lá mũi sau hình chóp với hai cạnh bên lõm .............................................................................. 25
18. Kích thƣớc lớn hơn: FA thƣờng ≥ 48 mm; SL ≥ 21 mm ............................................................. 19
- Kích thƣớc nhỏ hơn: FA thƣờng < 48 mm; SL < 21 mm ......................................................... 21
19. Lá mũi trƣớc thuôn, hẹp; đài gian mũi hẹp; sọ nhỏ: SL < 22 mm R. cf. affinis 2
- Lá mũi trƣớc tròn, rộng, đài gian mũi rộng; sọ lớn hơn: SL ≥ 22 mm ..................................... 20
20. Bàn chân sau ngắn hơn, thƣờng < 10 mm; sọ lớn hơn, SL ≥ 23 mm; CCL thƣờng > 20 mm; nốt
phồng trên phát triển, AMSW > 4,5 mm....................................................................... R. cf. affinis 1
- Bàn chân sau dài hơn, thƣờng > 10 mm; sọ nhỏ hơn, SL < 23 mm, CCL thƣờng < 20 mm; nốt
phồng bên hẹp hơn, ALSW thƣờng <4,5 mm ............................................................ R. affinis s.s.
21. Chóp sella thuôn nhọn; đài gian mũi có mấu nhọn; nốt phồng trên nhô rất cao, nốt phồng sau
không phát triển .................................................................................................................................. 22
- Chóp sella phẳng, đài gian mũi phẳng, nốt phồng trên nhô cao, nốt phồng sau phát triển ............. 23
22. Kích thƣớc lớn hơn: FA ≥ 46 mm; sọ dài hơn: SL ≥ 20 mm; nốt phồng trên rộng, ≥ 4,2 mm ……
................................................................................................................................................ R. stheno
- Kích thƣớc nhỏ hơn: FA thƣờng < 46 mm, sọ ngắn hơn: SL < 20 mm; nốt phồng trên hẹp hơn,
AMSW < 4,2 mm ................................................................................................ R. microglobosus
23. Kích thƣớc lớn hơn: FA ≥ 43 mm; ALSW < 4,0 mm .................................................... R. chaseni
- Kích thƣớc nhỏ hơn: FA < 43 mm, ALSW ≥4,0 mm ................................................................ 24
24. Sella hẹp hơn, lá mũi sau hơi lõm ở hai cạnh; chóp răng nanh hàm trên thấp hơn chóp răng trƣớc
hàm thứ hai; CM3L < 7 mm ....................................................................................... R. cf. malayanus
- Sella rộng hơn, lá mũi sau có cạnh tƣơng đối thẳng; chóp răng nanh hàm trên thấp hơn chóp
răng trƣớc hàm thứ hai; CM3L ≥ 7 mm .............................................................. R. malayanus s.s.
25. Kích thƣớc nhỏ hơn: FA thƣờng < 46 mm; lá mũi sau ngắn, thấp và lõm nhiều ở hai cạnh; SL <
19 mm ............................................................................................................................ R. thomasi s.s.
- Kích thƣớc lớn hơn: FA thƣờng > 45 mm; lá mũi sau dài; SL ≥ 19 mm..................................... 26
26. Lá mũi sau lõm ở hai cạnh, thùy liên kết khum tròn, sella thuôn dần về phía trên, CM3 ≥ 8mm …
......................................................................................................................................... R. cf. thomasi
- Lá mũi sau hình tam giác với cạnh thẳng, thùy liên kết hơi nhô, sella đều với hai cạnh song
song, CM3 < 8mm .................................................................................................................R. sinicus
4.4. Kết quả xây dựng bộ mẫu đại diện của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
Đã xây dựng đƣợc bộ mẫu đại diện gồm 34 mẫu vật của 21 dạng loài thuộc 17 loài dơi lá
mũi có ở Việt Nam, bao gồm: Rhinolophus affinis s.s., R. cf. affinis 1, R. cf. affinis 2, R. malayanus
s.s., R. cf. malayanus, R. stheno, R. microglobosus, R. sinicus, R. thomasi s.s., R. cf. thomasi, R.
subbadius, R. pusillus, R. lepidus,R. acuminatus, R. shameli, R. pearsonii, R. yunanensis, R.
9
siamensis, R. macrotis s.s., R. paradoxolophus s.s., R. cf. marshalli 1, gồm mẫu ngâm và mẫu sọ
(sản phẩm giao nộp, Phụ lục 2).
4.5. Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
4.5.1. Kết quả xây dựng bộ dẫn liệu cơ bản về tiếng kêu siêu âm của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
Đã xác định đƣợc tần số tiếng kêu siêu âm của 24 dạng loài thuộc 18 loài dơi lá mũi ở Việt
Nam (bảng 4.2), xây dựng đƣợc bộ dữ liệu gồm 300 file tiếng kêu siêu âm của 24 dạng loài, bao
gồm: Rhinolophus affinis s.s., R. cf. affinis 1, R. cf. affinis 2, R. chaseni, R. malayanus s.s., R.
stheno, R. microglobosus, R. sinicus, R. thomasi s.s., R. cf. thomasi, R. subbadius, R. pusillus, R.
lepidus, R. osgoodi, R. acuminatus, R. shameli, R. pearsonii, R. siamensis, R. macrotis s.s., R. cf.
macrotis, R. paradoxolophus s.s., R. cf. paradoxolophus, R. cf. marshalli 1, R. cf. marshalli 2 (chi
tiết trong Phụ lục 3).
4.5.2. Đặc điểm tần số tiếng kêu siêu âm
Kết quả phân tích tiếng kêu siêu âm của 24 dạng loài dơi lá mũi ở Việt Nam cho thấy, tần số
tiếng kêu siêu âm của các loài dơi lá mũi ở Việt Nam nằm trong khoảng từ 24 kHz (R. cf.
paradoxolophus) đến 112 kHz (R. subbadius).
Bảng 4.2. Tần số tiếng kêu siêu âm của các loài và dạng loài
thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam và vùng lân cận
Tần số tiếng kêu siêu âm (kHz)
STT
Taxon
1.
Rhinolophus affinis s.s.
2.
R. cf. affinis 1
R. cf. affinis 2
R. chaseni
3.
R. malayanus s.s.
4.
5.
R. stheno
R. microglobosus
6.
R. sinicus
7.
8.
9.
R. thomasi s.s.
R. cf. thomasi
R. subbadius
R. pusillus
10.
R. lepidus
11.
12.
13.
R. osgoodi
R. acuminatus
R. shameli
Nghiên cứu
này
70,5 – 80,4
Các nghiên cứu khác
69,5 – 73,4 (Furey, 2009b)
73,0 – 88,2 (Vu Dinh Thong, 2014a)
73 – 78 (Lào) (Francis, 2008)
74,0 – 75,5 87,0 – 88,2 76,1 – 79,7 80 (Kruskop, 2013)
77,5 – 78,5 (Lào) (Francis, 2008)
80,3 – 83,7 73,1 – 90,7 (Thái Lan), (Soisook et al., 2008)
75 – 80 (Thái Lan, Lào) (Francis, 2008)
85,0 – 86,0 85,4 – 88,2 (Thái Lan) (Soisook et al., 2008)
91,8 – 100,0 89,8 – 92,0 (Furey, 2009b)
94 kHz (Vu Dinh Thong, 2011)
94,1 – 100,7 (Thái Lan) (Soisook et al., 2008)
78,2 – 83,7 74,3 – 79,1 (Furey, 2009b)
80 (Kruskop, 2013)
73,4 – 88,5 (Trung Quốc) (Zhang et al., 2009)
76,5 – 85,0 76 – 85,5 (Lào) (Francis, 2008)
77,0 – 77,1 107,0 – 112,0 99,0 – 106,8 102,3 – 106,1 (Furey, 2009b)
110 (Kruskop, 2013)
104,7 – 110,7 (Vu Dinh Thong, 2014a)
108 – 110 (Lào) (Francis, 2008)
94,0
98 – 100 kHz (Malaysia) (Francis, 2008)
103 (Thái Lan) (Soisook et al., 2016)
87,9 – 91,1 92,5 (Trung Quốc) (Zhang et al., 2009)
88,2 – 92,6 86 – 95 (Malaysia, Lào) (Francis, 2008)
64,6 – 68,6 65 kHz (Vu Dinh Thong, 2011)
10
Tần số tiếng kêu siêu âm (kHz)
STT
Taxon
Nghiên cứu
này
14.
R. pearsonii
54,7 – 66,0
15.
16.
R. yunanensis
R. siamensis
63,0 – 71,7
17.
18.
R. macrotis s.s.
R. cf. macrotis
R. paradoxolophus s.s.
49,5 – 54,0
44,5
27,3 – 31,9
19.
R. cf. paradoxolophus
R. cf. marshalli 1
24
42,2 – 45,2
20.
R. cf. marshalli 2
R. luctus
34,5
-
Các nghiên cứu khác
65 – 72 (Lào) (Francis, 2008)
51,1 – 55,4 (Furey, 2009b)
56,3 ± 2,0 kHz (Vu Dinh Thong, 2011)
56 – 65 (Thái Lan) (Francis, 2008)
51,1 – 55,9 (Furey, 2009b)
65,2 – 67,7 (Furey, 2009b)
68,8 – 78,0 (Vu Dinh Thong, 2014a)
68 – 74 (Lào) (Francis, 2008)
48 (Malaysia), 51 – 52 (Lào) (Francis, 2008)
27,5 – 29,5 (Furey et al., 2009b)
29,8 ± 2,3 kHz (Vu Dinh Thong, 2011)
35 (Lào) (Robinson và Webber, 1998)
24 – 25 (Lào) (Francis, 2008)
42,0 – 45,4 (Vu Dinh Thong, 2012)
45 (Kruskop, 2013)
40 – 41 (Lào) (Francis, 2008)
33 (Vu Dinh Thong, 2014a)
32 – 34 (Thái Lan) (Francis, 2008)
32,6 – 34,9 (Trung Quốc) (Zhang et al., 2009)
42 (Malaysia) (Kingston et al., 2000)
Nhìn chung, tần số tiếng kêu siêu âm của các loài dơi lá mũi trong nghiên cứu này so với
các taxon tƣơng ứng trong các công bố về dơi ở Việt Nam và trong khu vực lân cận là tƣơng đối
đồng nhất. Những loài dơi lá mũi thuộc nhóm loài "pusillus" có tần số siêu âm cao nhất (88 – 112
kHz), tiếp đến là nhóm loài "megaphyllus" (70 – 100 kHz), và nhóm loài "rouxii" (76,5 – 85 kHz).
Nhóm loài "pearsonii" và "euryotis" có tần số thuộc loại trung bình (lần lƣợt là 53 – 66 kHz và 64,6
– 68,6 kHz). Tần số siêu âm thấp nhất thuộc về nhóm loài "philippinensis" (24 – 54 kHz) (ngoại trừ
R. siamensis có tần số siêu âm 63 – 717 kHz) và nhóm loài "trifoliatus" (33 kHz (bảng 4.2).
4.5.3. Đánh giá khả năng định loại bằng tần số tiếng kêu siêu âm
Kết quả phân tích và định loại bằng tần số tiếng kêu siêu âm cho thấy, ở một số loài và dạng
loài, việc định loại chỉ bằng tần số tiếng kêu siêu âm cũng có thể đảm bảo độ chính xác cao, khi tần
số tiếng kêu siêu âm của các taxon này không hoặc bị trùng lặp rất ít với các taxon khác (R. cf.
paradoxolophus, R. paradoxolophus s.s., R. cf. marshalli 2, R. siamensis, R. cf. affinis 2) (bảng
4.2).
Trong nhóm loài philippinensis và nhóm loài pusillus, việc định loại bằng tần số tiếng kêu
siêu âm có thể dễ dàng phân biệt giữa các loài với nhau (bảng 4.2). Bên cạnh đó, ở các tổ hợp loài
gồm những loài có hình thái, kích thƣớc tƣơng tự nhau, nhƣ ở các tổ hợp loài R. affinis, R. stheno,
R. subbadius, R. lepidus, việc sử dụng tần số tiếng kêu siêu âm có thể bổ trợ một cách hiệu quả cho
việc định loại bằng hình thái ngoài.
Đối với một số taxon có hình thái lá mũi gần giống nhau, kích thƣớc cơ thể tƣơng đƣơng và tần số
tiếng kêu siêu âm có khoảng trùng nhau (R. affinis s.s. – R. sinicus – R. thomasi – R. stheno; ) (bảng 4.2), việc
định loại chỉ bằng tần số tiếng kêu siêu âm sẽ không phân biệt đƣợc các cá thể của các taxon này. Việc sử dụng
tần số tiếng kêu siêu âm không thể định loại chính xác tất cả các loài, nhƣng có thể định loại đƣợc hầu hết các
loài thuộc họ Dơi lá mũi hiện biết ở Việt Nam. Trong một số trƣờng hợp, việc kết hợp các phƣơng pháp
11
định loại bằng siêu âm kết hợp với phƣơng pháp hình thái và di truyền phân tử là cần thiết để đảm
bảo độ chính xác trong công tác định loại.
4.6. Đặc điểm phân bố địa lý của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
Nghiên cứu này theo quan điểm của Lê Vũ Khôi và cộng sự (2015) chia lãnh thổ Việt Nam thành 5
đơn vị địa lý động vật khu hệ thú (từ đây gọi là đơn vị địa lý động vật): Đông Bắc, Tây Bắc, Bắc Trung Bộ,
Nam Trung Bộ (bao gồm cả Tây nguyên) và Nam Bộ (Lê Vũ Khôi và cộng sự, 2015) để xem xét đặc điểm
phân bố địa lý của các loài dơi thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam. Xét ở bậc loài, trong số 20 loài dơi lá mũi đã
đƣợc khẳng định trong nghiên cứu này, có 6 loài có phân bố rộng đƣợc ghi nhận ở cả 5 đơn vị địa lý động vật,
bao gồm: R. affinis, R. malayanus, R. sinicus, R. thomasi, R. pusillus và R. luctus. Về cơ bản, đây là những loài
có phân bố rộng nhất trong họ dơi lá mũi, đƣợc ghi nhận từ Bắc vào Nam. Điều này cho thấy, đây là những loài
có khả năng dễ thích nghi với các vùng có điều kiện địa lý, khí hậu, sinh cảnh khác nhau. 4 loài có phân bố
tƣơng đối rộng (đều đƣợc ghi nhận ở 4 đơn vị địa lý động vật, trừ Nam Bộ), bao gồm R. lepidus, R. pearsonii,
R. siamensis, R. marshalli. Có thể, một phần do đây là những loài hoặc thƣờng sống ở vùng núi, nhƣ R.
pearsonii (Bates và Harrison, 1997), hoặc sống ở trong hang đá vôi, nhƣ R. siamensis (Hendrichsen và cộng sự,
2001) và R. marshalli (Bates và Harrison, 1997) nên chúng không tìm đƣợc sinh cảnh sống phù hợp ở Nam
Bộ. 4 loài có phân bố trung bình (ghi nhận ở 3 đơn vị địa lý động vật), gồm R. microglobosus, R. subbadius, R.
macrotis, R. paradoxolophus. 5 loài có phân bố hẹp (ghi nhận ở 2 đơn vị địa lý động vật), gồm R. chaseni, R.
stheno, R. acuminatus, R. shameli, R. yunanensis. 1 loài có phân bố rất hẹp (chỉ đƣợc ghi nhận ở 1 đơn vị địa lý
động vật) là R. osgoodi.
Xét về tính đa dạng thành phần loài dơi lá mũi ở 5 đơn vị địa lý động vật, 4 đơn vị gồm Đông Bắc, Tây
Bắc, Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ đều có 15 loài. Riêng đơn vị Nam Bộ chỉ có 10 loài. Đơn vị địa lý động
vật Nam Bộ kém đa dạng loài dơi lá mũi nhất so với các đơn vị địa lý động vật còn lại do địa hình ở đây chủ
yếu là đồng bằng, không có nhiều sinh cảnh phù hợp cho sự tồn tại và phát triển của các loài dơi lá mũi – nhóm
dơi chủ yếu thích nghi với các sinh cảnh sống trên núi đá vôi hoặc hang động (Bates và Harrison, 1997;
Hendrichsen và cộng sự, 2001; Csorba và cộng sự, 2003). Ngoài ra, có thể còn do đặc thù về địa hình và sinh
cảnh sống nên khu vực này chƣa đƣợc quan tâm nghiên cứu kỹ nhƣ những khu vực khác.
Trong số 20 loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam, có 5 loài đặc trƣng cho miền Bắc, gồm R. osgoodi,
R. subbadius, R. microglobosus, R. macrotis và R. paradoxolophus; 4 loài đặc trƣng cho miền Nam, gồm R.
chaseni, R. stheno, R. acuminatus và R. shameli.
Bản đồ phân bố và thông tin về phân bố của từng loài dơi lá mũi ở Việt Nam đƣợc trình bày chi tiết
trong Phụ lục 1.
4.7. Hiện trạng của một số loài dơi lá mũi ở Việt Nam cần quan tâm bảo tồn
Trong số các loài dơi lá mũi đã đƣợc ghi nhận ở Việt Nam, có 1 loài đƣợc đánh giá trong
Danh Lục Đỏ IUCN ở mức DD (Data Deficient – Thiếu dẫn liệu) (Dơi lá Ôgut – R. osgoodi) và 2
loài đƣợc đánh giá trong Sách Đỏ Việt Nam 2007, đều ở mức VU (Vunerable – Sẽ Nguy cấp) (Dơi
lá quạt R. paradoxolophus (VU D1) và Dơi lá tô ma R. thomasi (VU B2a)). Ở Việt Nam, loài Dơi lá
ô gut R. osgoodi mới chỉ đƣợc ghi nhận ở VQG Hoàng Liên, Lào Cai. Đây là địa điểm thứ hai loài
dơi này đƣợc ghi nhận trên thế giới và là lần đầu tiên đƣợc ghi nhận ở Việt Nam. Trong thời gian
tới cần có nghiên cứu đầy đủ hơn về hiện trạng của loài Dơi lá ô gút ở Việt Nam để có thể đƣa loài
này vào danh sách những loài ƣu tiên bảo tồn của nƣớc ta.
Loài Dơi lá tô ma R. thomasi đƣợc xếp hạng trong Sách Đỏ Việt Nam 2007 ở mức VU theo
tiêu chí VU B2a. Nghiên cứu này và các nghiên cứu trƣớc đây cho thấy R. thomasi đƣợc ghi nhận ở
nhiều địa phƣơng với số lƣợng nhiều,từ vài chục đến hàng trăm cá thể tại một điểm nghiên cứu.
Việc xếp hạng ở mức VU theo tiêu chí VU B2a hiện không còn phù hợp với loài R. thomasi. Do đó,
trong thời gian tới cần đánh giá lại tình trạng bảo tồn đối với loài dơi này.
Loài Dơi lá quạt R. paradoxolophus đƣợc xếp hạng trong Sách Đỏ Việt Nam 2007 ở mức
VU theo tiêu chí VU D1. Mặc dù đƣợc ghi nhận trên phạm vi tƣơng đối rộng, nhƣng số lƣợng của
loài R. paradoxolophus bắt gặp tại các địa điểm nghiên cứu là rất ít, chỉ từ một đến vài cá thể.
12
Trong thời gian tới cần đánh giá lại tình trạng bảo tồn đối với loài dơi này. Có thể tiếp tục đánh giá
lại theo hƣớng dẫn của IUCN (2017) theo tiêu chí D (Quần thể rất nhỏ hoặc bị giới hạn) (IUCN,
2017).
Loài Dơi lá lớn R. luctus, mặc dù đã đƣợc ghi nhận có phân bố từ Bắc vào Nam nhƣng là
loài có số lƣợng ghi nhận đƣợc thuộc loại ít nhất. Trong các đợt khảo sát, loài Dơi lá lớn chỉ mới bắt
gặp đơn lẻ ở một số điểm nghiên cứu. Cần có những kết quả nghiên cứu bổ sung và đánh giá chi tiết
về tình trạng bảo tồn của loài dơi này trong thời gian tới.
5. ĐÁNH GIÁ VỀ CÁC KẾT QUẢ ĐÃ ĐẠT ĐƢỢC VÀ KẾT LUẬN
Kết quả nghiên cứu đã thống kê, xác định và kiểm định vị trí phân loại của 20 loài thuộc họ
Dơi lá mũi Rhinolophiadae ở Việt Nam trên cơ sở kết hợp các phƣơng pháp nghiên cứu truyền
thống và hiện đại là phân tích về hình thái, siêu âm và di truyền phân tử. Trong số này, đã ghi nhận
bổ sung 1 loài dơi lá mũi (Rhinolophus osgoodi) cho danh lục dơi ở Việt Nam; khẳng định sự hiện
diện của 2 loài (R. subbadius và R. siamensis) còn thiếu dẫn liệu trong những công trình nghiên cứu
trƣớc đây ở Việt Nam; phát hiện 7 dạng loài có đặc điểm sai khác với những mô tả đã công bố (có thể là
những loài hoặc phân loài mới cho khoa học). Kết quả nghiên cứu đã xây dựng đƣợc bộ mẫu đại diện gồm 33
mẫu vật của 21 dạng loài thuộc 17 loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam, đã mô tả đặc điểm nhận dạng và xây
dựng khóa định loại lƣỡng phân cho họ Dơi lá mũi ở Việt Nam dựa vào các đặc điểm hình thái, kích
thƣớc sọ và răng. Bộ mẫu vật, bản mô tả và khóa định loại là công cụ và tài liệu tham khảo hữu ích
cho các nghiên cứu sau này. Kết quả của đề tài đã xây dựng đƣợc bộ tƣ liệu khoa học đầy đủ nhất
về tần số tiếng kêu siêu âm của 24 dạng loài dơi lá mũi ở Việt Nam gồm 300 file dữ liệu siêu âm;
đồng thời, khẳng định có thể sử dụng tần số tiếng kêu siêu âm để phân loại hoặc hỗ trợ phân loại
những loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam. Bộ tƣ liệu này có thể sử dụng trong nghiên cứu chi tiết
hơn về đặc điểm siêu âm của dơi lá mũi và là công cụ tham khảo trong định loại dơi lá mũi ở Việt
Nam bằng tần số tiếng kêu siêu âm. Kết quả nghiên cứu cũng đã xác lập đƣợc bản đồ phân bố của
mỗi loài dơi lá mũi ở Việt Nam và xác định đặc điểm phân bố địa lý của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam,
là cơ sở cho việc đề xuất các giải pháp ngăn chặn một cách hiệu quả nguy cơ bùng phát của các
dịch bệnh liên quan đến các loài dơi này. Ngoài ra, nghiên cứu đã cung cấp số liệu cơ bản về tình
trạng bảo tồn của 4 loài dơi lá mũi hiếm ở Việt Nam, làm cơ sở khoa học cho việc bảo tồn những
loài dơi này trong thời gian tới.
6. TÓM TẮT KẾT QUẢ
Tóm tắt tiếng Việt
Đặt vấn đề: Họ Dơi lá mũi Rhinolophidae là một trong những họ Dơi có số lƣợng loài
nhiều nhất ở Việt Nam nhƣng nhiều loài trong số này có vị trí phân loại chƣa rõ ràng; thông tin về
đặc điểm nhận dạng, phạm vi phân bố và hiện trạng của nhiều loài còn rất hạn chế. Phƣơng pháp
nghiên cứu: Thu mẫu bằng bẫy thụ cầm, lƣới mờ; Định loại theo đặc điểm hình thái ngoài, hình
thái, kích thƣớc sọ và răng; Phân tích thống kê bằng phần mềm PAST3; Phân tích đặc điểm tiếng
kêu siêu âm bằng các phần mềm phần mềm Wavesurfer, Avisoft SASLab Pro; Phân tích đặc điểm
di truyền phân tử: sử dụng gene Cytochrom Oxydase subunit I (COI), xử lý bằng công cụ BLAST,
phần mềm Bioedit version 7.2.5, phần mềm MEGA 6. Kết quả: Họ Dơi lá mũi ở Việt Nam đã đƣợc
xác định gồm 20 loài, với 7 dạng loài có đặc điểm khác lạ với những mô tả đã công bố về cả hình thái,
tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử; Độ tƣơng đồng về trình tự gene COI giữa các loài dơi lá mũi đã
đƣợc ghi nhận ở Việt Nam với các loài tƣơng ứng đƣợc công bố trên GenBank nằm trong khoảng
94 – 99%. Khoảng cách di truyền trong trình tự gene COI giữa các loài khác nhau chủ yếu nằm trong khoảng
2,3 % đến 22,0%; Đã xây dựng đƣợc bộ mẫu đại diện của 21 dạng loài thuộc 17 loài dơi lá mũi có ở
Việt Nam. Đã xác định đƣợc tần số tiếng kêu siêu âm của 24 dạng loài thuộc 18 loài dơi lá mũi ở
Việt Nam, xây dựng đƣợc bộ dữ liệu gồm 300 file tiếng kêu siêu âm của 24 dạng loài. Tần số tiếng
kêu siêu âm của các loài dơi lá mũi ở Việt Nam nằm trong khoảng từ 24 kHz đến 112 kHz. Việc sử
dụng tần số tiếng kêu siêu âm có thể định loại đƣợc hầu hết các loài thuộc họ Dơi lá mũi hiện biết ở Việt Nam;
13
Trong họ Dơi lá mũi ở Việt Nam, 6 loài có phân bố rộng, 4 loài có phân bố tƣơng đối rộng, 4 loài có phân bố
trung bình, 5 loài có phân bố hẹp, 1 loài có phân bố rất hẹp. Trong số các loài dơi lá mũi cần ƣu tiên bảo tồn ở
Việt Nam, loài R. thomasi hiện không còn phù hợp ở mức xếp hạng VU trong SĐVN. loài R.
paradoxolophus nên đƣợc tiếp tục đánh giá theo tiêu chí VU-D1. Loài R. osgoodi và loài R. luctus
có số lƣợng ít, cần sớm đƣợc đánh giá về hiện trạng bảo tồn trong thời gian tới. Kết luận: Họ dơi lá
mũi ở Việt Nam gồm 20 loài, với 7 dạng loài có đặc điểm khác lạ với những mô tả đã công bố, một số
trong số này có thể là những taxon mới. Có thể sử dụng đặc điểm di truyền phân tử và tần số tiếng kêu siêu âm
để định loại hầu hết các loài dơi lá mũi hiện biết ở Việt Nam. Trong họ Dơi lá mũi ở Việt Nam, 6 loài có phân
bố rộng, 4 loài có phân bố tƣơng đối rộng, 4 loài có phân bố trung bình, 5 loài có phân bố hẹp, 1 loài có phân
bố rất hẹp. Trong thời gian tới, cần đánh giá lại tình trạng bảo tồn của các loài R. thomasi s.l., R.
osgoodi, R. paradoxolophus s.l. và R. luctus ở Việt Nam, theo các tiêu chí cập nhật trong hƣớng dẫn
của IUCN.
Tóm tắt tiếng Anh
Background: Horseshoe bat is one of the most diverse family of bat fauna in Vietnam.
Taxonomy of some species of this family in Vietnam is in contradictory status. There little
information about the taxonomical remarks, distribution and status of horseshoe bats in Vietnam.
Methods: Collecting specimens by harptrap and mistnet; Identify using morphological and
craniodental characteristics; Statistical analyse: PAST3; Echolocation analyse: Wavesurfer and
Avisoft SASLab Pro; Molecular genetic: using Cytochrom Oxydase subunit I (COI) gene, analysed
by BLAST, Bioedit version 7.2.5, MEGA 6. Results: Recorded 20 species of horseshoe bats in
Vietnam, discovered 7 new forms of horseshoe bats. These new forms differ from described species
in morphological, echolocation and genetic characteristics; Similarity between species of horseshoe
bats in Vietnam with sequences of correspondence species published in Genbank ranged from 94%
to 99%. In general, genetic distances in family of horseshoe bats of Vietnam ranged from 2,3% to
22,0%; Established a characterized collection of 21 forms belong to 17 species of horseshoe bats of
Vietnam; Determined echolocation frequency of 24 forms belong to 18 species of horseshoe bats of
Vietnam, established a collection including 300 files of echolocation calls of these forms of
horseshoe bats of Vietnam. Echolocation of horseshoe bats of Vietnam ranged from 24 kHz (R. cf.
paradoxolophus) to 112 kHz (R. subbadius). Using echolocation can help identifying almost
species of horseshoe bats of Vietnam; Of the 20 defined horseshoe bat species, 6 ones have wide
distribution; 4 species have relatively wide distribution, 4 species have medium distribution, 5 species have
narrow distribution, and 1 species has restricted distribution. R. paradoxolophus and R. thomasi were
evaluated as VU in Vietnam Red Data Book 2007; R. osgoodi was evaluated as DD in IUCN Red List,
but was not evaluated in Vietnam Red Data Book yet since it was just recorded in this research ; R.
luctus is very rare in the wild but was not evaluated in Vietnam Red Data Book yet. Conclusions:
The family of horseshoe bats (Rhinolophidae) of Vietnam was defined including 20 species with 7
new forms were discovered. These forms differ from described species in morphology, echolocation
and genetic characteristics. Using echolocation and molecular genetic can help identifying almost
species of horseshoe bats of Vietnam. Of the 20 recorded of horseshoe bats species of Vietnam, 6
ones have wide distribution; 4 species have relatively wide distribution; 4 species have medium distribution;
5 species have narrow distribution; and 1 species has restricted distribution. In near future, R. thomasi s.l.,
R. osgoodi, R. paradoxolophus s.l. and R. luctus should be reevaluated in Vietnam Red Data Book,
follow the updated categories in IUCN Red List.
7. TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Việt
1.
Bộ Khoa học và Công nghệ, Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam (2007), Sách Đỏ Việt
Nam, Phần I, Động vật, Nhà xuấn bản Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội.
14
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Đặng Ngọc Cần, Hideki Endo, Nguyễn Trƣờng Sơn, Tatsuo Oshida, Lê Xuân Cảnh, Đặng
Huy Phƣơng, Darrin Peter Lunde, Shin-Ichiro Kawada, Akiko Hayashida, Motoki Sasaki
(2008), Danh lục các loài thú hoang dã Việt Nam, Shoukadoh Book Sellers, Japan.
Đặng Huy Huỳnh, Cao Văn Sung, Đào Văn Tiến, Phạm Trọng Ảnh, Hoàng Minh Khiên
(1994), Danh lục các loài thú (Mammalia) Việt Nam, Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội.
Đặng Huy Huỳnh, Hoàng Minh Khiên, Lê Xuân Cảnh, Nguyễn Xuân Đặng, Vũ Đình Thống,
Đặng Huy Phƣơng (2007), Thú rừng – Mammalia Việt Nam - Hình thái và sinh học sinh thái
một số loài, Tập I, NXB Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội.
Lê Vũ Khôi (2000), Danh lục các loài thú ở Việt Nam – Name list of mammals in Vietnam,
NXB Nông nghiệp, Hà Nội.
Lê Vũ Khôi (2001), “Danh sách có ghi chú các loài dơi (Chiroptera) ở Việt Nam”, Tạp chí
Sinh học 23(3a), tr. 95 – 100.
Lê Vũ Khôi, Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Thành Nam (2015), Địa lý động vật học, Nxb Đại
học Quốc gia Hà Nội, Hà Nội.
Tiếng Anh
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
Altschul S. F., Madden T. L., Schäffer A. A., Zhang J., Zhang Z., Miller W., Lipman D. J.
(1997), “Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search
programs”, Nucleic Acids Research 25, pp. 3389-3402.
Bates P. J. J. and D. L. Harrison (1997), Bats of the Indian Subcontinent, Harrison Zoological
Museum, Sevenoaks, Kent, United Kingdom.
Berthier P., Excoffier L., Ruedi M. (2006), “Recurrent replacement of mtDNA and cryptic
hybridization between two sibling bat species Myotis myotis and Myotis blythii”, Proceedings
of the Royal Society B 273 , pp. 3101 – 3123.
Borissenko A. V., Kruskop S. V. (2003), Bats of Vietnam and adjacent territories: an
identification manual, Joint Russian–Vietnamese Science and Technological Tropical Centre,
Moscow, Russia.
Calisher C. H., James E. Childs, Hume E. Field, Kathryn V. Holmes, and Tony Schountz
(2006), “Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses”, Clin Microbiol Rev. 19 (3),
pp. 531–545.
Chu D. K. W. , Poon L. L. M., Guan Y., Peiris J. S. M. (2008), “Novel Astroviruses in
Insectivorous Bats”, Journal of Virology 82 (18), p. 9107–9114.
Corbet G. B., Hill J. E. (1992), The mammals of the Indomalayan region, Oxford University
Press, Oxford, United Kingdom.
Csorba G., Topal G. (1994), “First record and taxonomic status of Megaderma lyra from
Vietnam
(Mammalia,
Chiroptera)”, Annales Historico-Naturales Musei Nationalis
Hungarici 86, pp. 125-132.
Csorba G., Jenkins P.D. (1998), “First records and a new subspecies of Rhinolophus stheno
(Chiroptera, Rhinolophidae) from Vietnam”, Bulletin of the Natural History Museum,
London (Zool.) 64 (2), pp. 207-211.
Csorba G., Ujhelyi P., Thomas N. (2003), Horseshoe Bats of the World (Chiroptera:
Rhinolophidae), Alana Books, Shropshire, United Kingdom.
Eger J.L., Theberge M.M. (1999) “Thainycteris aureocollaris (Chiroptera, Vespertilionidae)
in Vietnam”, Mammalia 63(2), pp. 237-240.
15
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
Francis C. M. (2008), A field guide to the mammals of South-east Asia, New Holland
Publishers Ltd, UK.
Francis C. M., Borisenko A. V., Ivanova N. V., Eger J. L., Lim B. K., Guillen-Servent A.,
Kruskop S. V., Mackie I., Hebert P. D. N. (2010), “The Role of DNA Barcodes in
Understanding and Conservation of Mammal Diversity in Southeast Asia”, PLoS ONE 5 (9),
pp. 1-12.
Furey N. M., V. D. Thong, Bates P. J. J., Csorba G. (2009 a), “Description of a new species
belonging to the Murina „suilla-group‟ (Chiroptera: Vespertilionidae: Murininae) from north
Vietnam”, Acta Chiropterologica 11 (2), pp. 225–236.
Furey N. M., Mackie I. J., Racey P. A., (2009 b) “The role of ultrasonic bat detectors in
improving inventory and monitoring surveys in Vietnamese karst bat assemblages”,
Current Zoology 55(5), pp. 327-341.
Furey N. M., Mackie I. J., Racey P. A. (2010), “Bat diversity in Vietnamese limestone karst
areas and the implications of forest degradation”, Biodiversity Conservation 19, pp. 1821–
1838.
Gorfol T., Csorba G., Eger J. L., Son N. T., Francis C. M. (2014) “Canines make the
difference: a new species of Hypsugo (Chiroptera: Vespertilionidae) from Laos and Vietnam”,
Zootaxa 3887 (2), pp. 239–250.
Hall T.A. (1999), “BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis
program for Windows 95/98/NT”, Nucl. Acids. Symp. Ser. (41), pp. 95-98.
Hammer Øyvind, Harper D. A.T., Ryan P. D. (2001), “Past: Paleontological Statistics
Software Package for Education and Data Analysis”, Palaeontologia Electronica 4 (1, art. 4),
9 pp.
Hendrichsen D. K., Bates P. J. J., Hayes B. D., Walston J. L. (2001), “Recent records of bats
(Mammalia: Chiroptera) from Vietnam with six species new to the country”, Myotis 39,
pp.35-122.
Hill J .E., Topa1 G. (1990), “Records of Marshall's horseshoe bat, Rhinolophus marshalli
Thonglongya, 1973 (Chiroptera: Rhino1ophidae) from Vietnam”, Mammalia 54 (3), pp. 490491.
Hillis D. M., Bull J. J. (1993), “An empirical test of bootstrapping as a method for assessing
confidence in phylogenetic analysis”, Sys. Biol. 42 (2), pp. 182 – 192.
Ith S., Bumrungsri S., Furey N. M., Bates P. J.J., Wonglapsuwan M., Khan F. A. A., Thong V. D.,
Soisook P., Satasook C., Thomas N. M., (2015), “Taxonomic implications of geographical variation in
Rhinolophus affinis (Chiroptera: Rhinolophidae) in mainland Southeast Asia”, Zoological Studies 54
(31), 29p.
IUCN Standards and Petitions Subcommittee (2017), Guidelines for using the IUCN Red List
Categories and Criteria Version 13, Prepared by the Standards and Petitions Subcommittee.
Dowloadable from />Kingston T., Jones G., Zubaid A., Kunz T. H. (2000), “Resource partioning in Rhinolophoid
bats revisited”, Oecologica 124, pp. 332-342.
Kruskop S. V. (2013), Bats of Vietnam Checklist and an identification manual, Joint Russian–
Vietnamese Science and Technological Tropical Centre, Moscow, Russia.
16
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
Kunz T. (Ed.) (2009), Ecological and Behavioural Methods for the Study of Bats 2nd Edition
Edited by Kunz & Parsons, The John Hopkins University Press.
Kunz T. H., Pierson E. D. (1994), “Bats of the World: An Introduction”, in R. M. Nowark
Walker’s Bats of the World, The Johns Hopkins University Press.
Lau S. K., Woo P. C., Li K. S., Huang Y., Tsoi H. W., Wong B. H., Wong S. S., Leung S. Y.,
Chan K. H., Yuen K. Y. (2005), “Severe acute respiratory syndrome coronavirus-like virus in
Chinese horseshoe bats”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America 102, pp. 14040–14045.
Li W., Zhengli S., Meng Y., Wuze R., Smith C., Epstein J. H., Wang H., Crameri G., Hu Z.,
Zhang H., Zhang J., McEachern J., Field H., Daszak P., Eaton B. T., Zhang S., Wang L-F.
(2005), “Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses”, Science 310, pp. 676679.
Mao X., Zhang J., Zhang S., Rossiter S. J. (2010), “Historical male-mediated introgress ion in
horseshoe bats revealed by multilocus DNA sequence data”, Molecular Ecology 19, pp. 1352
– 1366.
Osgood W. H. (1932), “Mammals of the Kelley-Rosevelts and Delacour Asiatic expeditions”,
Field Mus. Nat. Hist., Zool. Ser. 18 (10), 339 pp.
Robinson M. F., Webber, M. (1998). Small mammal survey Khammouan Limestone National
Biodiversity Conservation Area, Lao PDR, Bangkok: WWF Thailand Project Office (final
report).
Sanborn C.C. (1939), “Eight new bats of the genus Rhinolophus”, Field Museum of
Natural History Publication,Zoological Series 447 (24), pp. 37-43.
Soisook P., Bumrungsri S., Satasook C., Thong V.D., Bu S.S.H., Harrison D.L., Bates P.J.J.
(2008), “A taxonomic review of Rhinolophus stheno and R. malayanus (Chiroptera:
Rhinolophidae) from continental South-East Asia: an evaluation of echolocation call
frequency in discriminating between cryptic species”, Acta Chiropterologica 10, pp. 221–242.
Soisook P., Struebig M. J., Noerfahmy S., Bernard H., Maryanto I., Chen S. F., Rossiter S. J.,
Kuo H. C., Deshpande K., Bates P. J. J., Sykes D., Miguez R. P. (2015), “Description of a
new species of the Rhinolophus trifoliatus-group (Chiroptera: Rhinolophidae) from Southeast
Asia”, Acta Chiropterologica, 17 (1), pp. 21–36.
Soisook P., Karapan S., Srikrachang M., Dejtaradol A., Nualcharoen K., Bumrungsri S., Sein
Lin Oo S., Aung M. M., Bates P. J. J, Harutyunyan M., Bus M. M., Bogdanowicz W. (2016),
“Hill forest dweller: a new cryptic species of Rhinolophus in the „pusillus group‟ (Chiroptera:
Rhinolophidae) from Thailand and Lao PDR”, Acta Chiropterologica, 18 (1), pp. 117–139.
N. T. Son, Csorba G., Tu V. T., Thong V. D., Wu Y., Harada M., Oshida T., Endo H.,
Motokawa M. (2015), “A new species of the genus Murina (Chiroptera: Vespertilionidae)
from the Central Highlands of Vietnam with a review of the subfamily Murininae in
Vietnam”, Acta Chiropterologica 17 (2), pp. 201–232.
N. T. Son, O‟Shea T. J., Gore J. A., Csorba G., Tu V. T., Oshida T., Endo H., Motokawa M.
(2016), “Bats (Mammalia: Chiroptera) of the southeastern Truong Son mountains, Quang
Ngai province, Vietnam”, Journal ot Threatened Taxa 8 (7), pp. 8953–896.
17
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
Sun K-P., Feng J., Jiang T.L., Ma J., Zhang Z-Z., Jin L-R. (2008), “A new cryptic species of
Rhinolophus macrotis (Chiroptera: Rhinolophidae) from Jiangxi Province, China”, Acta
Chiropt 10, pp. 1–10.
Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. (2013), “MEGA6: Molecular
Evolutionary Genetics Analysis version 6.0”, Molecular Biology and Evolution 30, pp. 27252729.
V. D. Thong (2011), Systematics and echolocation of rhinolophoid bats (Mamalia:
chiroptera) in Vietnam, PhD. thesis, Tuebingen University, Germany.
V. D. Thong (2012), “New findings and an extensive description of Rhinolophus marshalli
Thonglongya, 1973 in Vietnam”, Journal of Science of HNUE Chemical and Biological Sci.
57 (8), pp. 3-10.
V. D. Thong (2014a), “Acoustic identification and taxonomic remarks of Hipposiderids and
Rhinolophids (Chiroptera: Hipposideridae, Rhinolophidae) in Tam Dao National Park,
northeastern Vietnam”, Tap chi Sinh hoc 36 (4), pp. 487-493.
Thonglongya K. (1973), “First record of Rhinolophus paradoxolophus (Bourret, 1951) from
Thailand, with the description of a new species of the Rhinolophus philippinensis group
(Chiroptera, Rhinolophidae)”, Mammalia 37 (4), pp. 587-597.
Topal G. (1974), “Field observations on Oriental bats; sex ratio and reproduction”,
Vertebrata Hungarica. 15, pp. 83-94.
Topal G., Csorba G. (1992), “The subspecific division of Rhinolophus luctus Temminck,
1835 and the taxonomic status of R. beddomei Andersen, 1905 (Mammalia, Chiroptera)”,
Miscellanea Zoologica Hungarica 7, pp. 101-116.
V. T. Tu, Csorba G., Gofrol T., Arai S., Son N. T., Thanh H. T., Hassanin A. (2015),
“Description of a new species of the genus Aselliscus (Chiroptera, Hipposideridae) from
Vietnam”, Acta Chiropterologica 17 (2), pp. 233–254.
V. T. Tu, Csorba G., Ruedi M., Furey N. M., Son N. T., Thong V. D., Bonillo C., Hassanin A.
(2017b), “Comparative phylogeography of bamboo bats of the genus Tylonycteris
(Chiroptera, Vespertilionidae) in Southeast Asia”, European Journal of Taxonomy 274, pp. 1–
38.
Wang L-F., Shi Z., Zhang S., Field H., Daszak P., Eaton B.T. (2006), “Review of bats and
SARS”, Emerging Infectious Diseases 12 (12), pp. 1834-1840.
Zhang L., Jones G., Zhang J., Zhu G., Parsons S., Rossiter S. J., Zhang S. (2009), “Recent
Surveys of Bats (Mammalia: Chiroptera) from China. I. Rhinolophidae and Hipposideridae”,
Acta Chiropterologica, 11 (1), pp. 71-88.
TIẾNG PHÁP
59.
Bourret R. (1951), “Une nouvelle chauve-souris du Tonkin,
Rhinomegalophus
paradoxolophus”, Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle Paris 2 (33), pp. 607609.
18
PHẦN III. SẢN PHẨM, CÔNG BỐ VÀ KẾT QUẢ ĐÀO TẠO CỦA ĐỀ TÀI
3.1. Kết quả nghiên cứu
TT
Yêu cầu khoa học hoặc/và chỉ tiêu kinh tế - kỹ thuật
Tên sản phẩm
Đăng ký
1
Báo cáo tổng kết đề tài
Báo cáo chung đánh giá tính
đa dạng, đặc điểm phân bố
và tần số siêu âm của các
loài dơi lá mũi ở Việt Nam
2
Bộ dữ liệu cơ bản về siêu âm
của dơi lá mũi ở Việt Nam
Bảng tổng hợp kết quả và
các file dữ liệu siêu âm một
số loài dơi lá mũi của Việt
Nam.
Bộ mẫu tiêu chuẩn các loài
dơi lá mũi ở Việt Nam, bao
gồm cả lô mẫu chuẩn của
những taxon mới cho khoa
học
Các mẫu đã đƣợc định loại
chính xác, có thể dùng để so
sánh, đối chiếu trong định
loại các mẫu dơi lá mũi trong
các nghiên cứu liên quan.
Mỗi loài có từ 1-2 mẫu (1
đực, 1 cái), mỗi vật mẫu gồm
01 mẫu ngâm và 01 mẫu sọ.
3
Đạt đƣợc
Báo cáo tổng kết theo mẫu
3.2. Hình thức, cấp độ công bố kết quả
Ghi địa chỉ
và cảm ơn
sự tài trợ
Sản phẩm
TT
của
ĐHQGHN
đúng quy
định
1 Công trình công bố trên tạp chí khoa học quốc tế theo hệ thống ISI/Scopus
Tình trạng
(Đã in/ chấp nhận in/ đã nộp
đơn/ đã được chấp nhận đơn
hợp lệ/ đã được cấp giấy xác
nhận SHTT/ xác nhận sử dụng
sản phẩm)
1.1 Vuong Tan Tu, Alexandre
Hassanin, Tamas Gorfol, Satoru
Arai, Dai Fukui, Hoang Trung
Thanh, Nguyen Truong Son, Neil
M. Furey, Gabor Csorba,
Integrative taxonomy of the
Rhinolophus macrotis complex
(Chiroptera, Rhinolophidae) in
Vietnam and nearby regions,
Journal of Zoological Systematics
and Evolutionary Research,
55(3):177-198. (ISI, Q1)
Đã đăng
1.2
2
Sách chuyên khảo đƣợc xuất bản hoặc ký hợp đồng xuất bản
Đánh giá
chung
(Đạt,
không đạt)
Có ghi cảm
ơn đề tài QG
15.19
Đạt
2.1
2.2
3
Đăng ký sở hữu trí tuệ
3.1
3.1
4
Bài báo quốc tế không thuộc hệ thống ISI/Scopus
4.1
5
Bài báo trên các tạp chí khoa học của ĐHQGHN, tạp chí khoa học chuyên ngành
quốc gia hoặc báo cáo khoa học đăng trong kỷ yếu hội nghị quốc tế
5.1 Hoàng Trung Thành, Nguyễn
Đã đăng
Trƣờng Sơn, Nguyễn Văn Sáng,
Đinh Nho Thái, Nguyễn Huy
Hoàng, Vƣơng Tân Tú, Nguyễn
Xuân Huấn, Vũ Đình Thống, 2017.
Tính đa dạng, hiện trạng phân loại
và bảo tồn của họ Dơi lá mũi
(Chiroptera: Rhinolophidae) ở Việt
Nam. Tạp chí Sinh học 2017, 39
(2), tr. 161-171. DOI:
10.15625/0866-7160/v39n2.9213
Có ghi cảm
ơn đề tài QG
15.19
5.2 Tran Thi Nga, Tran Thi Thuy Anh, Đã đăng
Do Thi Thanh Huyen, Nguyen
Truong Son, Vu Dinh Thong,
Nguyen Van Sang, Hoang Trung
Thanh, 2016. Assessment of
Genetic Relationship of some
Horseshoe Bats (Chiroptera:
Rhinolophidae) in Vietnam Using
Cytochromoxydase Subunit I (COI)
Gene Sequence. VNU Journal of
Science: Natural Sciences and
Technology, Vol. 32, No. 1S
(2016), 329-335
Có ghi cảm
ơn đề tài QG
15.19
5.3 Hoàng Trung Thành, Nguyễn
Đã đăng
Trƣờng Sơn, Vƣơng Tân Tú,
Nguyễn Viết Thịnh, Vũ Đình
Thống, 2015. Đặc điểm hình thái,
siêu âm và phân bố của loài Dơi lá
đuôi Rhinolophus affinis
(Chiroptera: Rhinolophidae) ở Việt
Nam. Tạp chí Khoa học, Đại học
Quốc gia Hà Nội: Khoa học tự
nhiên và Công nghệ, Vol. 31, No
4S (2015):339-346.
Có ghi cảm
ơn đề tài QG
15.19
5.4 Hoàng Trung Thành, Nguyễn
Có ghi cảm
Đã đăng
Đạt
Trƣờng Sơn, Nguyễn Vũ Khôi, Vũ
Đình Thống, 2015. Thành phần
loài dơi ở khu vực Ba Hòn, huyện
Hòn Đất, tỉnh Kiên Giang. Tuyển
tập Hội nghi ̣khoa học toàn quốc
lần thứ sáu về Sinh thái và Tài
nguyên Sinh vật. Hà Nội, p 865871.
6
ơn đề tài QG
15.19
Báo cáo khoa học kiến nghị, tƣ vấn chính sách theo đặt hàng của đơn vị sử dụng
6.1
6.2
7
Kết quả dự kiến đƣợc ứng dụng tại các cơ quan hoạch định chính sách hoặc cơ sở
ứng dụng KH&CN
7.1
7.2
Ghi chú:
- Cột sản phẩm khoa học công nghệ: Liệt kê các thông tin các sản phẩm KHCN theo thứ tự
- Các ấn phẩm khoa học (bài báo, báo cáo KH, sách chuyên khảo…) chỉ được chấp nhận nếu
có ghi nhận địa chỉ và cảm ơn tài trợ của ĐHQGHN theo đúng quy định.
- Bản phô tô toàn văn các ấn phẩm này phải đưa vào phụ lục các minh chứng của báo cáo.
Riêng sách chuyên khảo cần có bản phô tô bìa, trang đầu và trang cuối có ghi thông tin mã số xuất
bản.
3.3. Kết quả đào tạo
TT
Họ và tên
Công trình công bố liên
Thời gian và kinh phí
quan
tham gia đề tài
(Sản phẩm KHCN, luận án,
(số tháng/số tiền)
luận văn)
Đã bảo vệ
Nghiên cứu sinh
1
Hoàng Trung Thành
Học viên cao học
24 tháng
+ 01 bài báo đã đăng trên
tạp chí quốc tế
+ 03 bài báo đã đăng trên
tạp chí trong nƣớc
+ 01 báo cáo đã đăng tại
Hội nghị khoa học toàn
quốc
+ Luận án Tiến sĩ
Đã bảo vệ
thành công tại
Hội đồng cấp
ĐHQGHN
ngày
29/1/2018
Sinh viên
1
Trần Thị Nga
12 tháng
Vũ Viết Tùng
12 tháng
Trần Thị Mỹ Triều
12 tháng
2
3
+ 01 bài báo đã đăng trên
tạp chí khoa học ĐHQGHN
+ Khóa luận tốt nghiệp
chƣơng trình Quốc tế Sinh
học
+ Khóa luận tốt nghiệp
chƣơng trình Quốc tế Sinh
học
+ Khóa luận tốt nghiệp
ngành Công nghệ Sinh học
Năm 2016
Năm 2017
Năm 2017
Ghi chú:
- Gửi kèm bản photo trang bìa luận án/ luận văn/ khóa luận và bằng hoặc giấy chứng nhận
nghiên cứu sinh/thạc sỹ nếu học viên đã bảo vệ thành công luận án/ luận văn;
- Cột công trình công bố ghi như mục III.1.
PHẦN IV. TỔNG HỢP KẾT QUẢ CÁC SẢN PHẨM KH&CN VÀ ĐÀO TẠO CỦA ĐỀ TÀI
TT
Sản phẩm
Số lƣợng Số lƣợng đã
đăng ký hoàn thành
1 Bài báo công bố trên tạp chí khoa học quốc tế theo hệ thống
1
1
ISI/Scopus
2 Sách chuyên khảo đƣợc xuất bản hoặc ký hợp đồng xuất
0
0
bản
3 Đăng ký sở hữu trí tuệ
0
0
4
Bài báo quốc tế không thuộc hệ thống ISI/Scopus
0
0
5
Số lƣợng bài báo trên các tạp chí khoa học của ĐHQGHN,
tạp chí khoa học chuyên ngành quốc gia hoặc báo cáo khoa
học đăng trong kỷ yếu hội nghị quốc tế
2
03 + 01 báo
tại hội nghị
KH toàn
quốc
6
Báo cáo khoa học kiến nghị, tƣ vấn chính sách theo đặt
hàng của đơn vị sử dụng
0
0
7
Kết quả dự kiến đƣợc ứng dụng tại các cơ quan hoạch định
chính sách hoặc cơ sở ứng dụng KH&CN
0
0
8
Đào tạo/hỗ trợ đào tạo NCS
1
1
9
Đào tạo thạc sĩ
0
0
10
Đào tạo đại học
2
3
PHẦN V. TÌNH HÌNH SỬ DỤNG KINH PHÍ
TT
A
1
Nội dung chi
Kinh phí
đƣợc duyệt
(triệu đồng)
Kinh phí
thực hiện
(triệu đồng)
91,6
91,6
Ghi chú
Chi phí trực tiếp
Thuê khoán chuyên môn
đã thanh
toán
