(Luận văn thạc sĩ) Nghiên cứu phân loại phân tông xuyên tâm liên (Subtrib.ANDROGRAPHIINAE Nees) thuộc họ ô rô (Fam. ACANTHACEAE Juss.) ở Việt Nam

;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
-----------------------------------

NGUYỄN THỊ MAI

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI
PHÂN TÔNG XUYÊN TÂM LIÊN
(Subtrib.ANDROGRAPHIINAE Nees) THUỘC
HỌ Ô RÔ (Fam. ACANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI - 2018


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
-----------------------------------

NGUYỄN THỊ MAI

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI
PHÂN TÔNG XUYÊN TÂM LIÊN
(Subtrib.ANDROGRAPHIINAE Nees) THUỘC
HỌ Ô RÔ (Fam. ACANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 8 42 01 11

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
TS. ĐỖ VĂN HÀI

HÀ NỘI – 2018


i

LỜI CẢM ƠN
Tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc và lòng kính mến nhất đến TS. Đỗ Văn Hài đã
tận tâm hướng dẫn khoa học, động viên, khích lệ và tạo điều kiện thuận lợi nhất cho
tôi trong suốt quá trình thực hiện luận văn này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn TS. Nguyễn Thị Thanh Hương và các cán bộ Phòng
Thực vật học - Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật; các thầy cô, anh chị và bạn bè
đồng nghiệp tại Viện đã quan tâm giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi
hoàn thiện luận văn này.

Tôi xin gửi lời cảm ơn đặc biệt tới Đề tài được tài trợ bởi Quỹ Phát triển
khoa học và công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) trong đề tài mã số 106.032017.301 đã hỗ trợ kinh phí và các trang thiết bị cho nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh
vật, Bộ phận đào tạo sau đại học, các thầy cô giáo giảng dạy lớp cao học đã tạo
điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi hoàn thành khóa học.
Cuối cùng tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình, bạn bè và người thân đã luôn
quan tâm, động viên tôi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu.
Hà Nội, ngày 1 tháng 11 năm 2018
Học viên

Nguyễn Thị Mai


ii

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi dưới sự hướng
dẫn khoa học của TS. Đỗ Văn Hài. Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung
thực, chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình nào.
.
Học viên

Nguyễn Thị Mai


iii

MỤC LỤC
Trang

Lời cảm ơn
Lời cam đoan
Mục lục
Danh mục các bảng
Danh mục hình
Danh mục ảnh
Danh mục bản đồ
Danh mục các chữ viết tắt
Ký hiệu viết tắt các phòng tiêu bản

MỞ ĐẦU............................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết của đề tài luận văn ...................................................................... 1
2. Mục tiêu của đề tài luận văn .............................................................................. 2
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận văn ............................................ 2
4. Những điểm mới của luận văn .......................................................................... 2
5. Bố cục của luận văn ........................................................................................... 3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................ 4
1.1. Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae) và
phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae) trên thế giới ........................... 4
1.1.1.Quan điểm về vị trí của họ ô rô (Acanthaceae Juss.) và phân tông Xuyên
tâm liên (Andrographiinae Nees) trong lớp Mộc lan (Magnoliopsida). ......... 4
1.1.2 Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae) và phân
tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees)..................................................... 6
1.2.Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae) và phân
tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae) ở Việt Nam và các vùng lân cận Việt
Nam................................................................................................................... .14

CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU.. ................................................................................................................. 19
2.1. Đối tượng nghiên cứu ................................................................................... 19


iv
2.2. Nội dung nghiên cứu .................................................................................... 19
2.3. Phương pháp nghiên cứu .............................................................................. 20
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ........................................................ 22
3.1. Đặc điểm hình thái phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) ở
Việt Nam ............................................................................................................. 22
3.1.1. Hình thái thân ........................................................................................... 22
3.1.3. Cụm hoa..................................................................................................... 23

3.1.4. Lá bắc và lá bắc con ................................................................................. 23
3.1.5. Hoa ........................................................................................................... 24
3.1.6. Quả ........................................................................................................... 25
3.1.7. Hạt ............................................................................................................ 26
3.2. Lựa chọn hệ thống phân loại phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae
Nees) ở Việt Nam ............................................................................................... 26
3.3. Khóa định loại các phân họ, tông, phân tông, các chi thuộc họ Acanthaceae
ở Việt Nam .......................................................................................................... 27
3.3.1. Khóa định loại các phân họ, tông và phân tông họ Acanthaceae............. 27
3.3.2. Khóa định loại các chi thuộc phân tông Andrographiinae ở Việt Nam... 28
3.4. Khóa định loại đến loài, dưới loài và mô tả các taxon thuộc phân tông
Xuyên tâm liên (Andrographiinae Juss.) Ở Việt Nam ....................................... 28
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ........................................................................... 61
CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ ............................................ 62
TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................ 63
BẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC
BẢNG TRA CỨU TÊN VIỆT NAM
PHỤ LỤC
Phụ lục 1: Ảnh màu các đặc điểm hình thái và loài của phân tông Xuyên tâm liên ở
Việt Nam
Phụ lục 2: Bản đồ phân bố các loài thuộc các chi của phân tông Xuyên tâm liên ở
Việt Nam


v

DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Một số quan điểm về vị trí của họ Ô rô (Acanthaceae) trong taxon bậc bộ
và các phân lớp thuộc lớp Mộc lan (Magnoliopsida)
Bảng 1.2. Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các phân họ (Subfam.) và các bậc

nhỏ hơn trong họ Ô rô (Acanthaceae)
Bảng 3.1. Hệ thống phân loại phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) ở
Việt Nam theo hệ thống của R. W. Scotland & K. Vollesen (2000)


vi

DANH MỤC HÌNH

Hình 3.1. Hình thái lá một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Hình 3.2. Hình thái cụm hoa một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt
Nam
Hình 3.3. Hình thái lá bắc và lá bắc con một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm
liên ở Việt Nam
Hình 3.4. Hình thái đài một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Hình 3.5. Hình thái tràng một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt
Nam
Hình 3.6. Hình thái nhị một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Hình 3.7. Hình thái bộ nhụy một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt
Nam
Hình 3.8. Hình thái quả và hạt một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở
Việt Nam
Hình 3.9. Andrographis laxiflora (Blume) Lindau
Hình 3.10. Andrographis paniculata (Burm. f.) Wall. ex Nees
Hình 3.11. Phlogacanthus cornutus Benoist
Hình 3.12. Phlogacanthus annamensis Benoist
Hình 3.13. Phlogacanthus publiflorus Lindau
Hình 3.14. Phlogacanthus curviflorus (Wall.) Nees
Hình 3.15. Phlogacanthus paniculatus (T. Anders.) Imlay
Hình 3.16. Phlogacanthus datii (Benoist) D.V.Hai, Y.F.Deng, R.K.Choudhary

vii
Hình 3.17. Phlogacanthus geoffrayi Benoist
Hình 3.18. Phlogacanthus turgidus (Fua ex Hook. f.) Lindau
Hình 3.19. Phlogacanthus pyramigdalis (Benoist) Benoist
Hình 3.20. Phlogacanthus colaniae Benoist
Hình 3.21. Gymnostachyum signatum (Benoist) J. B. Imlay
Hình 3.22. Gymnostachyum subrosulatum H. S. Lo
Hình 3.23. Gymnostachyum listeri Prain
Hình 3.24. Gymnostachyum langbianense (Benoist) D.V.Hai com.nov.
Hình 3.25. Gymnostachyum pierrei (Benoist) D.V.Hai, com.nov.
Hình 3.26. Gymnostachyum affine Nees
Hình 3.27. Gymnostachyum affine var. testudium (Benoist) D.V. Hai com. nov.


viii
DANH MỤC ẢNH
Ảnh 3.1. Dạng sống một số loài phân tông Xuyên tâm liên
Ảnh 3.2. Hình thái lá một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Ảnh 3.3. Hình thái cụm hoa một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Ảnh 3.4. Hình thái lá bắc và lá bắc con một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở
Việt Nam
Ảnh 3.5. Hình thái đài một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Ảnh 3.6. Hình thái tràng một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Ảnh 3.7. Hình thái nhị một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Ảnh 3.8. Hình dạng bộ nhụy một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Ảnh 3.9. Hình thái quả một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Ảnh 3.10. Hình thái hạt một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam
Ảnh 3.11. Andrographis laxiflora (Blume) Lindau

Ảnh 3.12. Andrographis paniculata (Burm. f.) Wall. ex Nees
Ảnh 3.13. Phlogacanthus cornutus Benoist
Ảnh 3.14. Phlogacanthus annamensis Benoist
Ảnh 3.15. Phlogacanthus publiflorus Lindau
Ảnh 3.16. Phlogacanthus curviflorus (Wall.) Nees
Ảnh 3.17. Phlogacanthus paniculatus (T. Anders.) Imlay
Ảnh 3.18. Phlogacanthus datii (Benoist) D.V.Hai, Y.F.Deng, R.K.Choudhary
Ảnh 3.19. Phlogacanthus geoffrayi Benoist
Ảnh 3.20. Phlogacanthus pulcherrimus T.Anders
Ảnh 3.21. Phlogacanthus turgidus (Fua ex Hook. f.) Lindau


ix
Ảnh 3.22. Phlogacanthus pyramigdalis (Benoist) Benoist
Ảnh 3.23. Phlogacanthus colaniae Benoist
Ảnh 3.24. Gymnostachyum signatum (Benoist) J. B. Imlay
Ảnh 3.25. Gymnostachyum listeri Prain
Ảnh 3.26. Gymnostachyum langbianense (Benoist) D.V.Hai com.nov
Ảnh 3.27. Gymnostachyum pierrei (Benoist) D.V.Hai, com.nov
Ảnh 3.28. Gymnostachyum affine Nees
Ảnh 3.29. Ảnh mẫu chuẩn 1
Ảnh 3.30. Ảnh mẫu chuẩn 2
Ảnh 3.31. Ảnh mẫu chuẩn 3
Ảnh 3.32. Ảnh mẫu chuẩn 4
Ảnh 3.33. Ảnh mẫu chuẩn 5


x

DANH MỤC BẢN ĐỒ

(có liên quan đến công trình này)
Bản đồ 3.1. Bản đồ Việt Nam có chú thích các tỉnh, thành phố
Bản đồ 3.2. Bản đồ phân bố các loài thuộc chi Andrographis hiện biết ở Việt Nam
Bản đồ 3.3. Bản đồ phân bố các loài thuộc chi Phlogacanthus hiện biết ở Việt Nam
Bản đồ 3.4. Bản đồ phân bố các loài thuộc chi Phlogacanthus hiện biết ở Việt Nam
Bản đồ 3.5. Bản đồ phân bố các loài thuộc chi Phlogacanthus hiện biết ở Việt Nam
Bản đồ 3.6. Bản đồ phân bố các loài thuộc chi Gymnostachyum hiện biết ở Việt Nam
Bản đồ 3.7. Bản đồ phân bố các loài thuộc chi Gymnostachyum hiện biết ở Việt Nam


xi
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
Loc.class.

locus classicus (chỗ ở điển hình- nghĩa là địa điểm thu thập của
mẫu)

BTTN

Bảo tồn thiên nhiên

VQG

Vườn Quốc gia


xii

KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN
BM

BKF
CAL
E

GZU

HN
HNU
IBSC
K
L
NY

Herbarium; Algae, Fungi and Plants Division; The Natural History
Museum, London, England, U.K.
The Forest Herbarium, National Park, Wildlife and Plant
Conservation Department, Bangkok, Thailand
Central National Herbarium, Botanical Survey of India, India
Herbarium, Royal Botanic Garden Edinburgh, Edinburgh, Scotland,
U.K.
Herbarium, Institut für Pflanzenwissenschaften (Institute for Plant
Sciences), Austria
Herbarium, Department of Botany, Institute of Ecology and
Biological Resources, Hanoi, Vietnam
Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam
Herbarium, South China Botanical Garden, Guangzhou, People's
Republic of China
Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, England, U.K.
Nationaal Herbarium Nederland, Botany Section Naturalis, Naturalis

Biodiversity Center, Leiden, Netherlands
The New York Botanical Garden, New York, U.S.A.
Herbier National de Paris, Département de Systématique et

P

Evolution, Phanérogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle,
Paris, France.

VNM

Herbarium, Institute of Tropical Biology, Hochiminh City, Vietnam


1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài luận văn
Phân loại thực vật là một môn khoa học tạo nền tảng cho các nghiên cứu về
sinh thái, tiến hóa và đa dạng thực vật; từ đó cung cấp cơ sở để đưa ra các quyết
định nhằm bảo tồn và sử dụng bền vững tài nguyên đa dạng thực vật. Phân loại
thực vật tuy cơ bản và chỉ là bước đầu tiên phục vụ cho các nghiên cứu khác
nhưng công tác này là rất cần thiết để kết quả của các nghiên cứu được đầy đủ và
có giá trị khoa học.
Trên thế giới, họ Ô rô (Acanthaceae Juss.) có khoảng 220 đến 240 chi với
3500 đến 4000 loài, phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới, đặc biệt là Nam và Đông
Nam Á, châu Phi, Brazil và Trung Mỹ; một số chi phân bố rộng đến vùng ôn
đới, khu vực Địa Trung Hải và Tây Á.
Công trình nghiên cứu, mô tả các taxon họ Ô rô đầu tiên ở Việt Nam là của
J.Loureiro (1790) trong “Flora cochinchinensis”. Từ đó đến nay, đã có một số tài
liệu của các tác giả khác cũng liên quan đến các kết quả nghiên cứu họ này ở

nước ta như Lê Khả Kế, Phạm Hoàng Hộ, Đỗ Văn Hài.
Theo các tài liệu đã công bố, ở Việt Nam, họ Ô rô là một trong những họ có
số lượng loài nhiều và đa dạng nhất với 42 chi và gần 200 loài. Trong số đó,
phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) có số lượng loài chiếm
khoảng 10% tổng số loài trong cả họ. Tuy với số lượng loài không nhỏ và hiện
nay số lượng, vị trí, danh pháp và mô tả của nhiều taxon cần thay đổi, bổ sung
nhưng chưa có công trình nào nghiên cứu phân loại đầy đủ và mang tính chất hệ
thống về phân tông này ở Việt Nam.
Vì vậy, đề tài luận văn “Nghiên cứu phân loại phân tông Xuyên tâm liên
(Subtrib. Andrographiinae Nees) thuộc họ Ô rô (Fam. Acanthaceae Juss) ở
Việt Nam” là cần thiết để có những dẫn liệu khoa học đầy đủ góp phần biên
soạn bộ Thực vật chí Việt Nam cho họ thực vật này.


2
2. Mục tiêu của luận văn
Hoàn thành việc phân loại phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae
Nees) thuộc họ Ô rô (Acanthaceae Juss) ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ
thống, làm cơ sở để biên soạn Thực vật chí cũng như các công trình khác về
phân tông này ở nước ta.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận văn
*Ý nghĩa khoa học:
Kết quả của luận văn góp phần bổ sung vốn kiến thức về phân loại phân
tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) ở Việt Nam, là bước chuẩn bị quan
trọng để biên soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam” về họ Ô rô (Acanthaceae
Juss). Bên cạnh đó, kết quả của đề tài còn nhằm phục vụ cho các nghiên cứu sâu
hơn trên các lĩnh vực khác nhau của phân tông Xuyên tâm liên.
*Ý nghĩa thực tiễn:
Kết quả của đề tài là cơ sở khoa học phục vụ cho các ngành ứng dụng và
sản xuất như Nông – Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh

học và trong công tác đào tạo.
4. Những điểm mới của luận văn
Đây là công trình khoa học về phân loại phân tông Xuyên tâm liên
(Andrographiinae Nees) một cách đầy đủ, có hệ thống và chính xác ở Việt Nam,
bao gồm 20 loài, 1 thứ. Các thông tin liên quan đến các taxon đã được sửa chữa,
bổ sung, chỉnh lý về mặt danh pháp, trích dẫn tài liệu, mẫu vật, mô tả các đặc
điểm, có hình vẽ và ảnh minh họa.
Phát hiện 4 loài ghi nhận mới cho hệ thực vật Việt Nam. 3 loài và 1 thứ
được chỉnh sửa về mặt danh pháp.


3
5. Bố cục của luận văn
- Luận văn gồm 69 trang, 3 bảng, 7 bản đồ, 33 ảnh màu, 27 hình vẽ. Luận
văn gồm các phần: mở đầu (3 trang); chương 1: tổng quan tài liệu (15 trang);
chương 2: đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (3 trang); chương 3:
kết quả nghiên cứu (39 trang); kết luận và kiến nghị (1 trang); danh mục các hình
vẽ, danh mục các bảng, danh mục ảnh màu, danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu
bản, danh mục các công trình công bố của tác giả (1 công trình); tài liệu tham
khảo (69 tài liệu); trang web tham khảo (6 trang); bảng tra cứu tên khoa học,
bảng tra cứu tên Việt Nam.


4

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae)
và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae) trên thế giới
1.1.1.Quan điểm về vị trí của họ ô rô (Acanthaceae Juss.) và phân tông

Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) trong lớp Mộc lan (Magnoliopsida).
Carl Linnaeus (1753)[66] là người đầu tiên đặt tên cho 6 chi và 30 loài mà
về sau các loài này được xếp trong họ Ô rô (Eranthemum (1 loài), Justicia (11
loài), Acanthus (4 loài), Barleria (5 loài), Ruellia (8 loài), Dianthera (1 loài)).
Các loài này đã được ông phân chia và xếp vào phân lớp 2 nhị, 1 vòi nhụy và 4
nhị với 2 dài và 2 ngắn. Sau đó Antoine Laurent de Jussieu (1789) [65] trong
cuốn sách “Genera Plantarum” của mình đã xếp các chi và loài vào các họ riêng
biệt và đặt tên cho các họ thực vật, trong đó có họ Acanthaceae với chi chuẩn
(typus) là Acanthus được Linnaeus công bố năm 1753. Ban đầu họ Ổ rô được
Jussieu đặt tên là Acanthi, sau đó R.Brown (1810) [30] đã chỉnh lý lại tên gọi
Acanthi thành Acanthaceae nhưng vẫn lấy tên tác giả là Jussieu. Sau này các
công trình nghiên cứu về họ này đều lấy tên là Acanthaceae Juss.1789.
Từ khi được thành lập đến nay, vị trí và hệ thống phân loại của taxon này
được nhiều tác giả nghiên cứu và đã có nhiều quan điểm khác nhau.
Trong hệ thống phân loại của Bentham & Hooker (1862)[64] đã xếp họ
Acanthaceae trong bộ Personales thuộc phân lớp tràng hợp (Gamopetalae). Cùng
quan điểm xếp họ Ô rô trong bộ Personales nhưng Hutchinson (1969) [42] lại
xếp họ Acanthaceae trong phân lớp cây thảo (Herbaceae). Melchior (1964) [55]
xếp họ Ô rô trong bộ hoa ống (Tubiflorae) thuộc phân lớp Sympetalae (tràng
hợp). Có nhiều tác giả xếp họ Acanthaceae trong bộ hoa mõm chó
(Scrophulariales) nhưng thuộc các phân lớp khác nhau, trong đó V. H. Heywood


5
(1993) [39] xếp Acanthaceae vào phân lớp sổ (Dilleniidae); A.Cronquist (1981)
và A. Takhtajan (1973) có cùng quan điểm xếp họ Acanthaceae vào phân lớp cúc
(Asteridae). Trong hệ thống của A.Takhtajan (1987) [57], (1997) [50] lại xếp họ
Acanthaceae vào phân lớp bạc hà (Lamiidae). Gần đây A.Takhtajan (2009) [51]
có sự thay đổi về hệ thống phân loại và họ Acanthaceae được ông xếp vào bộ
Lamiales thuộc phân lớp bạc hà (Lamiidae). Tuy vậy tất cả các hệ thống phân

loại đều thống nhất vị trí của họ Acanthaceae nằm trong lớp Mộc lan
(Magnoliopsida, Dicotyledones) thuộc ngành Mộc lan (Magnoliophyta,
Angiospermae).
Những quan điểm khác nhau về vị trí của họ Ô rô trong các taxon trên bộ
được trình bày tóm tắt ở bảng 1.1
Bảng 1.1. Một số quan điểm về vị trí của họ Ô rô (Acanthaceae) trong taxon
bậc bộ và các phân lớp thuộc lớp Mộc lan (Magnoliopsida)

Tác giả (năm công bố)

Vị trí trong phân lớp

Vị trí trong bộ

Bentham & Hooker (1862)

Gamopetalae

Personales

H. Melchior (1964)

Sympetalae

Tubiflorae

J. Hutchinson (1969)

Herbaceae

Personales

A.Cronquist (1981)

Asteridae

Scrophulariales

Young (1982)

Gentiananae

Gentianales

Thorne (1983)

Gentianiforae

Scrophulariales

Dahlgren (1983)

Lamiiflorae

Lamiales

V.H. Heywood (1993)

Dilleniidae

Scrophulariales

A. Takhtajan (1973)

Asteridae

Scrophulariales

A. Takhtajan (1987)

Lamiidae

Scrophulariales

A. Takhtajan (1997)

Lamiidae

Scrophulariales

A. Takhtajan (2009)

Lamiidae

Lamiales


6
1.1.2 Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô
(Acanthaceae) và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees)

Sau khi họ Ô rô được thành lập với chi chuẩn là Acanthus được Linnaeus
công bố năm 1753 đã có nhiều tác giả công bố hệ thống phân loại về họ này, mặt
khác cũng có nhiều tác giả đi sâu nghiên cứu phân loại họ Ô rô ở các quốc gia và
vùng lãnh thổ. Qua nghiên cứu các hệ thống phân loại, tác giả luận văn thấy rằng
có 2 quan điểm về hệ thống phân loại như sau:
1. Quan điểm thứ nhất: Chia họ Ô rô (Acanthaceae) thành các phân họ
(Subfamily) rồi chia thành các tông (Tribus) và phân tông (Subtribus)
G.Lindau (1895) [56] là người đầu tiên đặt nền móng cho việc phân loại họ
Acanthaceae thành các phân họ rồi chia thành các tông và phân tông. Tác giả
dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn để chia Acanthaceae thành 4 phân họ: 3
phân họ (Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae) gồm các chi mà hạt
đính trực tiếp vào giá noãn, phân họ thứ 4 Acanthoideae gồm các chi có hạt đính
trên giá noãn có móc cong. Tác giả đã dựa vào đặc điểm hình thái quả và hạt
phấn để phân chia 3 phân họ: Nelsonioideae (quả nang, hạt phấn có các chấm lỗ
nhỏ), Thunbergioideae (quả nang, hạt phấn có rãnh) và Mendoncioideae (quả
hạch, hạt phấn tròn và nhẵn hơn). Phân họ Acanthoideae, tác giả dựa vào sự sắp
xếp của tràng để chia phân họ thành 2 nhóm: xếp vặn (Contortae) và xếp lợp
(Imbricatae); sau đó dựa vào đặc điểm hình thái hạt phấn để phân chia thành 16
tông và 5 phân tông. Nhóm xếp vặn gồm 7 phân tông (Trichanthereae,
Louteridieae, Hygrophileae, Petalidieae, Strobilantheae, Ruellieae, Barlerieae)
và nhóm xếp lợp gồm 9 phân tông (Acantheae, Aphelandreae, Andrographideae,
Asystasieae, Graptophylleae, Pseuderanthemeae, Odontonemeae, Isoglosseae,
Justicieae).
Trong hệ thống này, tông Andrographideae là một trong số những tông
thuộc nhóm tràng xếp lợp, tông này sau này chuyển thành phân tông
Andrographiinae thuộc tông Ruellieae theo R. W. Scotland & K.Vollesen


7
(2000). Tác giả đã dựa vào đặc điểm hình thái hạt phấn, số lượng nhị, bao phấn

để tiếp tục phân chia thành các phân tông trong tông Andrographideae, điều này
gây khó khăn trong việc áp dụng hệ thống phân loại đối với các chi, loài theo
phương pháp so sánh hình thái.
Bremekamp’s (1948) [28] là một trong những hệ thống phân loại họ
Acanthaceae khác biệt nhất so với các hệ thống trước và sau đó. Trong hệ thống
này tác giả chia họ Acanthaceae thành 2 phân họ: Thunbergioideae,
Acanthoideae. Chuyển phân họ Nelsonioideae của G.Lindau (1895) thành một
tông trong phân họ Acanthoideae đặt tên là Nelsonieae. Tác giả đã phân chia
phân họ Acanthoideae thành 8 tông, 6 phân tông. Trong đó tông Acantheae được
chia thành 2 phân tông nhỏ Aphelandrinae, Acanthinae. Andrographideae là một
tông độc lập được thừa nhận trong hệ thống này. Tác giả không đưa ra cụ thể
khóa định loại cho việc sắp xếp này mà chỉ đưa ý kiến thảo luận về 28 chi và mô
tả đặc điểm của một số loài trong đó. Hệ thống này không được nhiều tác giả
thừa nhận và rất khó khăn trong việc áp dụng để phân loại các taxon họ
Acanthaceae ở Việt Nam.
Hệ thống của Melchior (1964) [55] về cơ bản tương đối giống với hệ thống
của G.Lindau (1895). Trong hệ thống này, tác giả cũng chia họ Acanthaceae
thành

4

phân

họ:

Nelsonioideae,

Thunbergioideae,

Mendoncioideae,

Acanthoideae. Cũng giống hệ thống của G.Lindau (1895), ông dựa vào đặc điểm
hạt đính trên giá noãn có móc cong để phân biệt phân họ Acanthoideae với 3
phân họ còn lại (Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae) có đặc điểm
hạt đính trực tiếp vào giá noãn. Tuy nhiên, hệ thống này khác với hệ thống của
G.Lindau (1895) ở chỗ, ông không dựa vào đặc điểm hình thái hạt phấn để phân
chia 3 phân họ Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae mà dựa vào
đặc điểm hình thái của thân để phân biệt: Nelsonioideae (gồm những cây thân
thảo, quả nang), Thunbergioideae ( thân leo, quả nang) và Mendoncioideae (thân
leo, quả hạch). Điểm khác nhau có thể dễ nhận thấy ở hệ thống này so với hệ


8
thống của G.Lindau (1895) là ở số lượng tông và vị trí trong phân họ
Acanthoideae. Với 17 tông trong phân họ Acanthoideae (hệ thống của G.Lindau
(1895) có 16 tông), tác giả đã nhập 2 tông có tràng xếp vặn Petalidieae,
Strobilantheae vào Ruellieae; nhập 3 tông Asystasieae, Graptophylleae,
Pseuderanthemeae thành Odontonemeae; nhập tông Aphelandreae vào
Acantheae. Ở hệ thống này tác giả không chỉ ra các chi cụ thể của phân tông
Andrographideae mà chỉ nêu 2 đại diện là Andrographis và Phlogacanthus.
Hệ thống của R. W. Scotland & K. Vollesen (2000) [46] là sự kết hợp về
hình thái, hạt phấn và sinh học phân tử để xây dựng hệ thống phân loại họ
Acanthaceae. Trong hệ thống này tác giả đã chia họ Acanthaceae thành 3 phân
họ dựa vào đặc điểm hình thái của hạt và dạng sống của cây: Nelsonioideae,
Thunbergioideae và Acanthoideae. Phân họ Mendoncioideae trong các hệ thống
trước được tác giả nhập vào phân họ Thunbergioideae. Tác giả dựa vào đặc điểm
lá có nang thạch và đặc điểm của thùy tràng và phân chia phân họ Acanthoideae
thành 2 tông là Acantheae và tông Ruellieae. Phân tông Andrographiinae được
xếp trong tông Ruellieae với đặc điểm thùy tràng xếp lợp, chỉ nhị rời nhau và
bầu mang nhiều noãn với 4 chi Andrographis, Phlogacanthus, Cystacanthus,

Gymnostachyum.
Hệ thống của C.Hu & al. (2002) [60] khi nghiên cứu hệ thực vật Trung
Quốc đã chia họ Acanthaceae thành 4 phân họ: Thunbergioideae, Nelsonioideae,
Acanthoideae và Ruellioideae. Trong hệ thống này có một số điểm khác biệt so
với hệ thống của R. W. Scotland & K. Vollesen (2000) trước đó: tông Ruellieae
đã được nâng lên thành phân họ Ruellioideae. Hai phân tông Andrographiinae,
Justiciinae cũng được nâng lên thành tông Andrographideae, Justicieae. Tông
Andrographideae được sắp xếp trong phân họ Ruellioideae. Tuy nhiên, do một
số chi hiện nay đã trở thành tên đồng nghĩa, cách phân chia thành các tông ít
được các tác giả khác thừa nhận, do vậy khó có thể áp dụng hệ thống phân loại
này cho việc sắp xếp các taxon thuộc họ Acanthaceae ở Việt Nam.


9
Bảng 1.2. Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các phân họ (Subfamily) và các bậc nhỏ hơn trong họ Ô rô (Acanthaceae)

G.Lindau (1895)

Bremekamp (1948)

Subfam.1.Nelsonioideae
Subfam.2.Thunbergioideae

Subfam.1.Thunbergioideae

Subfam.3.Mendoncioideae

Subfam.4.Acanthoideae
Trib.1. Trichanthereae
Trib.2. Louteridieae

Trib.3. Hygrophileae
Trib.4. Petalidieae
Trib.5. Strobilantheae
Trib.6. Ruellieae
Trib.7. Barlerieae
Trib.8. Acanthaeae
Trib.9. Aphelandreae
Trib.10. Andrographideae
Trib.11. Asystasieae
Trib.12. Graptophylleae
Trib.13. Pseuderanthemeae
Trib.14. Odontonemeae
Trib.15. Isoglosseae
Trib.16. Justicieae

Melchior (1964)

R. W. Scotland & K.
Vollesen (2000)

Subfam.1.Nelsonioideae

Subfam.1.Nelsonioideae

Subfam.1.Nelsonioideae

Subfam.2.Thumbergioideae

Subfam.2.Thumbergioideae

Subfam.2.Thumbergioideae

Subfam.3.Mendoneioideae

Subfam.2. Acanthoideae
Trib.1. Nelsonieae
Trib.2. Acantheae
Subtrib.1. Aphelandrinae
Subtrib.2. Acanthinae
Trib.3. Whitfieldieae
Trib.4. Trichanthereae
Trib.5. Ruellieae
Subtrib.3. Ruelliinae
Subtrib.4. Strobilanthinae
Subtrib.5. Hygrophilinae
Subtrib.6. Barleriinae
Trib.6. Lepidagathideae
Trib.7. Andrographideae
Trib.8. Justicieae

Hu, C. &al (2002)

Subfam.4. Acanthoideae
Trib.1. Trichanthereae
Trib.3. Louteridieae
Trib.2. Hygrophileae
Trib.4. Whitlieldieae
Trib.5. Ruellieae
Trib.6. Barlerieae
Trib.7. Bleeheae

Trib.8. Lepidagathideae
Trib.9. Borneacantheae
Trib.10. Stenandriopsideae
Trib.11. Acantheae
Trib.12. Rhombochlamydeae
Trib.13. Andrographideae
Trib.14. Herpetacantheae
Trib.15. Odontonemeae
Trib.16. Rhytiglosseae
Trib.17. Justicieae

Subfam.3.Ruellioideae

Subfam.3. Acanthoideae
Trib.1. Acantheae
Trib.2. Ruellieae
Subtrib.1. Ruelliinae
Subtrib.2. Justiciinae
Subtrib.3. Andrographiinae
Subtrib.4. Barleriinae

Subfam.4. Acanthoideae
Trib.1. Ruellieae
Trib.2. Lepidagathideae
Trib.3. Andrographideae
Trib.4. Justicieae


10
Qua các hệ thống phân chia họ Acanthaceae thành các phân họ rồi đến

tông, phân tông thấy rằng: ngay từ hệ thống của G.Lindau (1895), tông
Andrographideae đã được hình thành độc lập cùng với các tông khác trong hệ
thống phân loại họ Acanthaceae. Đến hệ thống của Melchior (1964) thì tông
Andrographideae được giữ nguyên dù số lượng và vị trí của các tông khác có
thay đổi so với hệ thống của G.Lindau (1895). Hệ thống của C.Hu & al. (2002)
tông Andrographideae được nâng lên từ phân tông Andrographiinae trong hệ
thống của R. W. Scotland & K. Vollesen (2000), tuy nhiên khó áp dụng cho việc
sắp xếp các taxon thuộc họ Acanthaceae ở Việt Nam. Hệ thống của R. W.
Scotland & K. Vollesen (2000) có cách phân chia hợp lý và dễ dàng, có thể áp
dụng để phân loại phân tông Xuyên tâm liên(Andrographiinae) và họ Ô rô
(Acanthaceae) ở Việt Nam.
Hệ thống của A.Takhtajan (1980) [49], (1987) [57], (1997) [50], (2009)
[51] có nhiều thay đổi khác nhau. Trong hệ thống năm 1980, tác giả đã chia họ
Acanthaceae thành 5 phân họ: Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendocioideae,
Acanthoideae, Ruellioideae. Năm 1987, tác giả đã tách phân họ Thunbergioideae
ra thành một họ riêng là Thunbergiaceae. Việc thành lập Thunbergiaceae thành
một họ riêng không được các tác giả khác đồng tình. Bên cạnh đó trong hệ thống
này tác giả không đưa ra cách phân chia cụ thể họ Acanthaceae mà chỉ liệt kê
các chi. Do đó việc áp dụng hệ thống phân loại này cho các chi, loài thuộc họ
Acanthaceae rất khó khăn. Năm 1996, cũng trong hệ thống phân loại họ
Acanthaceae của mình, tác giả đã phân chia lại họ này thành 3 phân họ
Nelsonioideae, Thunbergioideae, Acanthoideae. Tuy nhiên, cũng giống hệ thống
của chính tác giả năm 1987, hệ thống này cũng không nêu chi tiết cách phân chia
các bậc nhỏ hơn của họ Acanthaceae, do đó rất khó để áp dụng hệ thống này cho
việc phân loại. Đến năm 2009, tác giả lại đưa ra một hệ thống phân loại mới cho
họ Acanthaceae. Về cơ bản hệ thống này vẫn giữ nguyên quan điểm chia họ
Acanthaceae thành 3 phân họ Nelsonioideae, Thunbergioideae, Acanthoideae.


11

Tuy nhiên cách sắp xếp và chia thành các tông, phân tông khác với hệ thống của
R. W. Scolland & K. Vollesen (2000). Phân họ Thunbergioideae gồm 2 tông:
Thunbergieae, Mendoncieae. Phân họ Acanthoideae gồm tông Acantheae, tông
Aphelandreae (được tách từ tông Acantheae), tông Ruellieae, tông
Lepidagathidae (được thành lập mới từ việc tách chi Lepidagathis thuộc phân
tông Barleriinae), phân tông Andrographiinae (bao gồm cả các phân tông
Justiciinae, Barleriinae). Đặc biệt trong hệ thống này, tác giả đã khôi phục lại
tông Whitlieldieae như trong hệ thống của Melchior (1964), bao gồm các chi
Whitfieldia, Chlamydacanthus, Lankesteria. Trong hệ thống 2009 này, tác giả
cũng chỉ nêu tên các chi mà không đưa ra hệ thống phân loại cho các taxon bậc
dưới họ. Do đó việc áp dụng hệ thống này để sắp xếp các loài, chi trong họ
Acanthaceae là rất khó khăn.
2. Quan điểm thứ hai: Chia họ Ô rô (Acanthaceae) thành các tông
(Tribus) và phân tông (Subtribus).
E. Nees (1832) [68] có thể coi là người đầu tiên đưa ra hệ thống phân loại
họ Acanthaceae. Tác giả đã dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn để chia họ
Acanthaceae thành 3 tông: Thunbergieae, Nelsonieae và Echmatacanthi, trong
đó 2 tông Thunbergieae, Nelsonieae hạt đính trên giá noãn không có móc cong.
Tông Echmatacanthi hạt đính trên giá noãn có móc cong và được phân chia
thành 7 phân tông: Hygrophileae, Ruellieae, Acantheae, Justicieae, Barlerieae,
Andrographideae, Dicliptereae. Quan điểm phân chia họ Acanthaceae dựa vào
đặc điểm hạt đính trên giá noãn có móc cong của tác giả được nhiều tác giả khác
đồng tình và áp dụng. Tuy nhiên việc nghiên cứu phân loại dựa trên số lượng
mẫu ít (56 chi) nên hệ thống chưa phản ánh được chính xác. Bên cạnh đó, tên
tông Echmatacanthi về mặt danh pháp không chính xác nên không được các tác
giả thừa nhận.
Trong hệ thống này, Andrographideae là một phân tông độc lập thuộc tông
Echmatacanthi. Phân tông này gồm 3 chi: Erianthera, Haplanthus,