Tìm hiểu đặc tính và phân tích sự đặc trưng của tiểu phần nhân tố phiên mã nuclear factor YA ở họ đậu

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH - KTNN
======

TRẦN THỊ THU THỦY

TÌM HIỂU ĐẶC TÍNH VÀ PHÂN TÍCH SỰ ĐẶC
TRƯNG CỦA TIỂU PHẦN NHÂN TỐ PHIÊN MÃ
NUCLEAR FACTOR-YA Ở HỌ ĐẬU

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP
Chuyên ngành: Di truyền - Công nghệ sinh học

Hà Nội, 2019


TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH - KTNN
======

TRẦN THỊ THU THỦY

TÌM HIỂU ĐẶC TÍNH VÀ PHÂN TÍCH SỰ ĐẶC
TRƯNG CỦA TIỂU PHẦN NHÂN TỐ PHIÊN MÃ
NUCLEAR FACTOR-YA Ở HỌ ĐẬU

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP
Chuyên ngành: Di truyền - Công nghệ sinh học
Người hướng dẫn: ThS. Phạm Phương Thu
TS. Chu Đức Hà

Hà Nội, 2019


LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Chu Đức Hà người thầy đã định hướng những bước đi đầu tiên và cũng là người luôn theo
sát, tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận văn.
Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn tới ThS. Phạm Phương Thu, Khoa
Sinh - Kỹ thuật nông nghiệp trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2 đã động viên
chỉ dẫn, đóng góp ý kiến và tạo điều kiện để tôi hoàn thành khóa luận này.
Nhân dịp này, tôi xin trân trọng cảm ơn ban chủ nhiệm Khoa Sinh - Kỹ
thuật nông nghiệp và cán bộ của bộ môn Di truyền - Công nghệ sinh học
trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2 đã tạo mọi điều kiện hỗ trợ khoa học - kĩ
thuật và hướng dẫn tôi để tôi có thể hoàn thành tốt nhiệm vụ nghiên cứu. Cảm
ơn sự chỉ bảo nhiệt tình đầy trách nhiệm của tập thể cán bộ nghiên cứu trong
bộ môn Sinh học phân tử - Viện Di truyền Nông nghiệp đã giúp đỡ tôi trong
quá trình thực hiện.
Cuối cùng, tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành nhất tới gia đình,
bạn bè đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi về thời gian, cổ vũ tinh thần để tôi
hoàn thành tốt luận văn của mình và kết thúc chương trình học đúng thời hạn.
Xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2019

Sinh viên thực hiện

Trần Thị Thu Thủy

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan những số liệu, kết quả trong luận văn này hoàn toàn
trung thực, không trùng lặp với các đề tài nghiên cứu khác. Tôi đã trực tiếp
thực hiện các nghiên cứu trong khóa luận này.
Công trình nghiên cứu này chưa được công bố trên bất kì một tư liệu
nào. Tôi cũng xin cam đoan r ng mọi sự giúp đỡ, tạo điều kiện cho việc thực
hiện luận văn này đã được cảm ơn và các thông tin, số liệu trích dẫn trong
luận văn đã được chỉ rõ nguồn gốc.
Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm với những lời cam đoan trên!
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2019

Sinh viên thực hiện

Trần Thị Thu Thủy


DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU, VIẾT TẮT
Kí hiệu

Nghĩa tiếng anh

Nghĩa tiếng việt

ABA

Acid Abscisic

Axit Abxixic

BLAST

Basic Local Alignment Công cụ tìm kiếm trình
Search Tool

BlastP

tự cơ bản

Basic Local Alignment Công cụ tìm kiếm trình
Search Tool Protein

tự protein

DNA

Deoxyribonucleic acid

Axit đêoxyribônucleic

JGI

Joint Genome Institute

Viện genome chung

Mb

Megabyte

Megabit

NCBI

Nation

NF-Y
NST
TF

Center

for Trung tâm thông tin

biotechnology

công nghệ sinh học quốc

information

gia

Nuclear factor Y

Yếu tố hạt nhân Y

Transcription factor

Nhiễm sắc thể
Nhân tố phiên mã


MỤC LỤC
TRANG PHỤ BÌA
LỜI CẢM ƠN
LỜI CAM ĐOAN


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT
MỤC LỤC
DANH MỤC CÁC BẢNG
DANH MỤC CÁC HÌNH
MỞ ĐẦU........................................................................................................... 1
1.

Lí do chọn đề tài ...................................................................................... 1

2.

Mục đích của nghiên cứu......................................................................... 2

3.

Nội dung nghiên cứu. .............................................................................. 2

4.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn. ................................................................ 2

4.1.

Ý nghĩa khoa học. ................................................................................... 2

4.2.

Ý nghĩa thực tiễn..................................................................................... 2

NỘI DUNG ....................................................................................................... 3
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU............................................................ 3
1.1.

Lĩnh vực nghiên cứu. .............................................................................. 3

1.2.

Tổng quan về họ Đậu. ............................................................................. 3

1.2.1 Tổng quan về đậu tương ......................................................................... 4
1.2.2 Tổng quan về đậu gà ............................................................................... 7
1.2.3 Tổng quan về lạc ..................................................................................... 8
1.2.4 Tổng quan về đậu côve ......................................................................... 10
1.2.5 Tổng quan về đậu xanh ......................................................................... 12
1.2.6 Tổng quan về cỏ linh lăng..................................................................... 15
1.3.

Tổng quan về yếu tố phiên mã NF-YA................................................. 16

1.3.1. Cấu trúc của NF-Y và tiểu phần NF-YA .............................................. 16
1.3.2. Vai trò của NF-YA đối với thực vật ..................................................... 16


1.4.

Tình hình nghiên cứu hiện nay ............................................................. 17

1.4.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới........................................................ 17
1.4.2. Tình hình nghiên cứu trong nước.......................................................... 18
Chương 2: DỮ LIỆU, PHẠM VI VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 20
2.1.

Dữ liệu nghiên cứu................................................................................ 20

2.2.

Phạm vị nghiên cứu, địa điểm và thời gian. ......................................... 20

2.1.1. Phạm vị nghiên cứu............................................................................... 20
2.1.2. Địa điểm nghiên cứu ............................................................................. 20
2.1.3. Thời gian nghiên cứu ............................................................................ 20
2.3.

Nội dung nghiên cứu............................................................................. 20

2.4.

Phương pháp nghiên cứu. ..................................................................... 21

2.4.1. Phương pháp xác định NF-YA ở lạc và đậu xanh ................................ 21
2.4.2. Phương pháp phân tích đặc tính NF-YA ở các cây họ Đậu.................. 22
2.4.3. Phương pháp xác định cấu trúc gene mã hóa NF-YA ở cây họ Đậu.... 23
2.4.4. Phương pháp xây dựng cây phân loại cho NF-YA ở các cây họ Đậu .. 24
Chương 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ................................................... 25
3.1.

Kết quả xác định tiểu phần Nuclear factor-YAở cây lạc và đậu xanh . 25

3.2.

Kết quả xây dựng cây phân loại của NF-YA ở các cây họ Đậu ........... 31

3.3.

Kết quả phân tích đặc tính của NF-YA ở các cây họ Đậu.................... 36

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................................... 41
Kết luận ........................................................................................................... 41
Kiến nghị ......................................................................................................... 41
DANH MỤC C NG TRÌNH Đ

C NG B

C

LI N QUAN ĐẾN LU N

VĂN .............................................................................................................. 42

Tài liệu tham khảo........................................................................................... 43
PHỤ LỤC


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 3. 1: Thông tin về họ gene mã hóa NF-YA ở cây lạc ........................... 28
Bảng 3. 2: Thông tin về họ gene mã hóa NF-YA ở cây đậu xanh ................. 28
Bảng 3. 3: Tóm lược về họ NF-YA ở các loài cây trồng ............................... 30
Bảng 3. 4: Các thành viên thuộc sáu họ NF-YA của sáu loài Đậu trong
nghiên cứu ....................................................................................................... 32
Bảng 3. 5: Kết quả phân nhóm của 61 gene NF-YA được xét đến trong nghiên
cứu ................................................................................................................... 35
Bảng 3. 6: Đặc tính của các NF-YA ở nhánh 1.............................................. 38
Bảng 3. 7: Đặc tính của các NF-YA ở nhánh 2.............................................. 39


DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1. 2: Vai trò của các cây họ Đậu (Nguồn: Wikipedia)............................ 4
Hình 1. 3: Cây đậu tương (Nguồn: Hồ Đình Hải - 4/2/2014) .......................... 6
Hình 1. 4: Cây đậu gà (Nguồn: Jovina Cooks - 14/9/2012)............................. 7
Hình 1. 5: Cây lạc (Nguồn: Hồ Đình Hải - 5/2/2014)...................................... 9
Hình 1. 6: Cây đậu côve (Nguồn: Bùi Thụy Đào Nguyên – 20/8/2013) ....... 11
Hình 1. 7: Cây đậu xanh (Nguồn: eminhatban - 2018).................................. 13
Hình 1. 8: Cây cỏ linh lăng (Nguồn: Ninjatacoshell - 14/4/2019) ................. 15
Hình 2. 1: Công cụ tìm kiếm BLAST ............................................................ 21
Hình 2. 2: Công cụ tìm kiếm BlastP .............................................................. 22
Hình 2. 3: Thông tin về gene.......................................................................... 22
Hình 2. 4: Trang GSDS .................................................................................. 23
Hình 2. 5: Phần mềm MEGA6.0 .................................................................... 24
Hình 3. 1: Cây phân loại gene mã hóa NF-YA ở 6 loài nghiên cứu.............. 34

MỞ ĐẦU
1. Lí do chọn đề tài
Họ Đậu (Fabaceae) là một trong những họ có ý nghĩa quan trọng trong
sản xuất nông nghiệp hiện nay. Các cây họ Đậu được sử dụng phổ biến như
nguồn thực ph m giàu dinh dưỡng, nguyên liệu chế biến thức ăn gia súc,
nhiên liệu sinh học và cải tạo đất [7,15]. Hạt đậu dễ dàng bảo quản trong
nhiều tháng mà không mất đi nguồn sử dụng các sản ph m từ đậu như một
loại thực ph m thiết yếu trong hàng thế kỉ. Các giống hạt đậu có sự đa dạng di
truyền cao do đó có thể lựa chọn ra loài phù hợp với điều kiện biến đổi khí
hậu. Cây đậu sản sinh ít carbon do đó gián tiếp làm giảm khí thải nhà kính.
Tính chất cố định đạm của đậu làm đất thêm màu mỡ, giúp tăng cường và kéo
dài năng suất của đất. Việc trồng các cây họ Đậu giúp làm giảm lượng phát
thải oxit nito khoảng 20 - 30% và giảm sử dụng phân bón từ 25 - 40% tùy
từng trường hợp [38].
Yếu tố hạt nhân-Y (Nuclear factor-Y, NF-Y) là nhân tố phiên mã được
tìm thấy ở hầu hết các loài thực vật, có vai trò quan trọng trong điều hòa và
đáp ứng với tác nhân bất lợi. Các nghiên cứu đã chứng minh r ng, NF-Y
không chỉ có chức năng quan trọng trong việc điều chỉnh sự tăng trưởng và
phát triển của cây trồng mà còn tham gia vào cơ chế đáp ứng lại các yếu tố
bất lợi đối với cây trồng [12]. NF-Y bao gồm 3 tiểu phần: NF-YA, NF-YB,
NF-YC trong đó có chứa các vùng bảo thủ để tạo ra sự liên kết giữa DNA và
tương tác với các tiểu phần khác để hình thành nên phức hợp NF-Y [27,36].
Khoa học hiện đại đã đạt được nhiều thành tựu trong việc giải mã
genome các loài cây trồng, những nhóm Transcription factor (TF), trong đó
có NF-Y đã thu hút được sự quan tâm của nhiều nhà khoa học trên thế giới.
Ngoài ra, ở nhiều cây họ Đậu người ta nhận thấy có sự lặp các gene quy định
NF-YA ở các loài khác nhau. Việc chỉ ra mức độ tương đồng giữa các cặp
1

gene lặp này sẽ tạo cơ sở dữ liệu sử dụng trong nghiên cứu cũng như cải tạo
sức chống chịu của cây họ Đậu. Chính vì vậy chúng tôi thực hiện đề tài T m
hiểu đ c tính và ph n tích sự đ c trưng của tiểu phần nh n t phi n m
Nuclear factor- A ở họ Đậu”.
2. Mục đích của nghiên cứu
Bố sung dữ liệu cơ sở khoa học về việc đánh giá sự tương đồng của các
gene trong họ đa gene NF-YA ở cây họ Đậu.
3. Nội dung nghiên cứu
Nội dung 1: Xác định NF-YA ở lạc và đậu xanh.
Nội dung 2: Phân tích đặc tính NF-YA ở các cây họ Đậu.
Nội dung 3: Xác định cấu trúc gene mã hóa NF-YA ở các cây họ Đậu.
Nội dung4: Xây dựng cây phân loại cho NF-YA ở các cây họ Đậu.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
4.1. Ý nghĩa khoa học
Kết quả nghiên cứu này nh m cung cấp những thông tin về đặc tính đặc
trưng, mức độ tương đồng giữa các gene NF-YA ở họ Đậu.
4.2. Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả nghiên cứu này sẽ tạo cơ sở dữ liệu sử dụng trong nghiên cứu
cũng như cải tạo sức chống chịu của cây họ Đậu.

2


NỘI DUNG
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lĩnh vực nghiên cứu
Tự nhiên đang biến đổi theo hướng ngày càng khắc nghiệt đối với
nhiều loài sinh vật. Để cải thiện khả năng chống chịu của thực vật đối với các

điều kiện bất lợi của môi trường, nhiều nghiên cứu đã được thực hiện nh m
đưa đến sự hiểu biết rõ ràng hơn về các gene quy định tính chống chịu. Đặc
biệt được quan tâm là các TF, trong đó có NF-Y đã thu hút được sự quan tâm
của nhiều nhà khoa học trên thế giới. Cụ thể, NF-Y đã được xác định và phân
tích trên một số đối tượng cây trồng quan trọng như: cây mô hình 2 lá mầm
Arabidopsis thaliana [27]; các loài một lá mầm như kê (Foxtail millet) [12],
ngô (Zea mays) [33,52], lúa (Oryza sativa) [48,49], các gene mã hóa cho
nhóm NF-Y cũng được ghi nhận ở cải dầu (Brassica napus) [29], cam ngọt
(Citrus sinensis) [3,4,17], sắn (Manihot esculenta Crantz ) [2,5].
1.2. Tổng quan về họ Đậu
Họ Đậu là họ thực vật có hoa lớn thứ ba, sau họ Phong lan và họ Cúc,
với khoảng 730 chi và 19.400 loài [23]. Nổi bật hơn cả là 6 loài: đậu tương
(Glycine max), đậu gà (Cicer arietinum), lạc (Arachis hypogaea), đậu côve
(Phaseolus vulgari), đậu xanh (Vigna radiata), cỏ linh lăng (Medicago
truncatula). Trong đó, đậu tương là một cây trồng cạn ngắn ngày có giá trị
kinh tế cao, sản ph m của nó làm thực ph m cho con người, thức ăn cho gia
súc, nguyên liệu cho công nghiệp, hàng xuất kh u và là cây cải tạo đất tốt [1].
Đậu gà có thành phần dinh dưỡng cao và là nguồn cung cấp thực ph m cho
người, gia súc, bên cạnh đó còn có vai trò cố định nito trong đất, làm nhiên
liệu [41]. Lạc, đậu côve và đậu xanh đều được trồng rộng rãi trên thế giới và
được sử dụng như một nguồn cung cấp nguồn thực ph m phổ biến. Cỏ linh

3


lăng được sử dụng làm thức ăn chăn nuôi gia súc từ lâu đời, gần đây chúng
còn được con người sử dụng như một loài cỏ chữa bệnh. Chính vì vậy, chúng
tôi tiến hành nghiên cứu trên 6 đối tượng này.

Hình 1. 1: Vai trò của các cây họ Đậu (Nguồn: Wikipedia [62])

Ở họ Đậu đã có các công bố ở cây đậu tương (Quach và cs., 2015), đậu
côve [39] và đậu gà [16]. Cụ thể, 21 gene GmNF-YA đã được xác định trên hệ
gene đậu tương (2015). Trước đó, Carolina và cộng sự đã ghi nhận 9 gene
NF-YA ở đậu côve (2014). Gần đây, 8 gene CaNF-YA đã được công bố trên
đậu gà (2018). Tuy nhiên, thông tin về NF-YA trên đối tượng lạc, đậu xanh và
cỏ linh lăng thì chưa có kết quả và chưa có sự so sánh độ tương đồng. Chính
vì vậy, câu hỏi được đặt ra là, NF-YA ở họ Đậu có đặc tính đặc trưng như thế
nào, mức độ tương đồng giữa chúng ra sao
1.2.1

q

ậ tươ

Đậu tương hay còn thường gọi là đậu nành (Soybean), tên khoa học là
Glycine max (L.) MERRILL. Thuộc bộ Phaseoleae, họ Đậu Fabaceae, họ phụ
cánh bướm Papilionoideae, chi Glycine. Tuy nhiên theo một số quan điểm
cho r ng chi Glycine còn có chi phụ Soja. Chi Glycine được chia thành 7 loài
4


hoang dại lâu năm, chi Soja gồm 2 loài trong đó có loài đậu tương trồng
Glycine max L. Merill [1]. Có tổ tiên là loài đậu nành hoang (Glycine
ussuriensis/ Glycine soja) được tìm thấy ở Triều Tiên, Thái Lan, Nhật bản,
thung lũng Yangtze của miền Trung Trung Quốc, các tỉnh miền Đông Bắc
Trung Quốc và các khu vực giáp giới nước Nga. Chủng hoang dại này tương
tự nhưng không phải là đậu tương được trồng hiện nay và chúng có thể lai tạo
được với nhau vì đồng nhất về mặt di truyền nên thường được sử dụng trong
chương trình lai tạo. Đậu tương được trồng đầu tiên ở nửa phần phía Đông
của miền Bắc Trung Quốc vào thế kỷ XI trước công nguyên. Phương thức

trồng đậu tương được du nhập vào Triều Tiên từ miền bắc Trung Quốc và vào
Nhật Bản khoảng từ năm 200 trước công nguyên đến năm 300 sau công
nguyên. Từ đó lan sang nhiều nước khác ở Châu Á như Việt Nam, Đông Nam
Á, Ấn Độ. Châu Âu mới biết đến đậu tương từ thế kỷ XVIII, trong thế kỷ thứ
XIX đậu nành phát triển mạnh ở Châu Mỹ. Đậu tương lần đầu tiên đến Châu
Phi qua Ai Cập năm 1857 [42].
Đậu tương là cây thân thảo đứng, sống h ng niên. Thân cao 0,5 - 1,5 m,
phân cành mạnh, trên thân, cành, lá và quả có lông cứng màu vàng. Rễ cái
thô, từ gốc tương đối ngắn với nhiều rễ phụ bên lan rộng và sâu khoảng 2 m.
Lá mọc cách, gân lá hình lông chim, 2 lá đầu tiên mọc đối, lá kép gồm 3 lá
phụ hình trái xoan không đều nhau, hoặc hình bầu dục dạng hình thoi hay
hình xoan gần như tròn, thon dài 3 - 12 cm, lá bẹ 3 đến 7 mm. Chùm hoa hình
bàn chải, mọc ở nách lá, dài 1 - 2 cm, hoa nhỏ, mỗi chùm gồm 5 - 26 hoa,
không mùi, tràng hoa có vành hoa giống hình bướm, dày, màu tím hoặc trắng,
dài 5 mm có 5 răng với 2 răng trên dính nhau, có 10 nhụy trong số có 9 nhụy
dính nhau và 1 tiểu nhụy rời. Quả dài 5 - 6 cm, hơi cong hình lưỡi liềm,
phẳng, có nhiều lông mềm, màu từ xám sáng đến xám tối. Số lượng quả trên
một cây tùy thuộc vào mật độ cây, nguồn cung cấp chất dinh dưởng và độ m.

5


Hình 1. 2: Cây đậu tương (Nguồn: Hồ Đình Hải - 4/2/2014 [57])
Trong những ruộng trồng dày đặc, số quả trên mỗi cây từ 10 - 15, trên
ruộng trồng thưa và đất đai màu mỡ có thể lên đến 300 - 400 quả/cây. Mỗi
quả có từ 1 đến 4 hạt, thường là 3 hạt. Hạt hình cầu hay bầu dục, phẳng có hạt
giống như quả thận. Màu hạt thay đổi khác nhau từ vàng nhạt đến nâu. Trọng
lượng 1000 hạt từ 100 đến 400g [45].
Đậu tương là cây trồng có giá trị kinh tế cao, sản ph m của nó được
dùng làm thực ph m cho con người, thức ăn cho gia súc, nguyên liệu trong

công nghiệp làm hàng xuất kh u và là loài cây cải tạo đất trồng rất tốt. Đậu
tương được xem là ông hoàng trong các cây họ Đậu vì giá trị chất toàn diện
của nó [1].
Trong đậu tương có hàm lượng protein cao hơn thịt, cá, cao gấp 2 lần
so với các loại đậu đỗ khác và hàm lượng protein có thể chiếm tới 50% phụ
thuộc vào giống và điều kiện chăm sóc, không tạo cholesteron và dễ tiêu hóa
hơn protein trong thịt, cá. Ngoài ra có khoảng 18% là các chất béo gồm các
axit béo không no là nguồn cung cấp dầu thực vật quan trọng. Các loại

6


vitamin nhóm B, E; các nguyên tố như sắt, canxi, photpho và thành phần chất
xơ rất cần thiết cho cơ thể [53].
1.2.2

q

ậu gà

Đậu gà (Chickpeas) có tên khoa học Cicer arietinum là cây trồng phổ
biến thuộc họ Fabaceae, được thuần hóa ở cựu thế giới 7000 năm trước công
nguyên. Nó được du nhập đến khu vực Địa Trung Hải, châu Phi và tiểu lục
địa Ấn Độ trước năm 2000 trước công nguyên. Đậu gà phát triển ở độ cao
2500m so với mực nước biển ở những vùng có nhiệt độ trong khoảng 15 o

29 C [30]. Cây thích nghi tốt với khí hậu nhiệt đới và được trồng chủ yếu vào
mùa khô.

Hình 1. 3: Cây đậu gà (Nguồn: Jovina Cooks - 14/9/2012 [56])

Đậu gà có chiều cao trung bình khoảng 20 - 100 cm. Bộ rễ lan rộng,
thân cây phân nhánh, thẳng hoặc uốn cong, bề mặt thân được bao phủ bởi 1
lớp lông, thân có màu xanh lá cây. Lá dài 5cm, lá chét hình bầu dục đến hình
elip. Đậu gà có hai loại chính đó là kabuli và desi. Ở desi, có nhiều màu sắc
hoa khác nhau từ màu hồng đến màu đỏ hoặc màu xanh vân đến màu tím, hạt
7


desi có kích thước nhỏ, tối màu. Đối với kabuli, hoa thông thường có màu
kem và màu trắng, hạt có kích thước lớn hơn so với desi, màu sáng [30].
Cho đến nay, cây đậu gà được xem là một cây họ Đậu quan trọng thứ
hai sau đậu tương. Đậu gà được sử dụng làm thực ph m cho con người, thức
ăn chăn nuôi, làm nhiên liệu và giúp cố định nito trong đất do kết hợp với các
chủng Rhizobium trong các nốt sần ở rễ [41]. Đậu gà thường được sử dụng để
khôi phục độ phì nhiêu của đất trước khi trồng các cây lương thực hoặc các
loài hạt có dầu, nó còn được sử dụng như một công cụ đê phá vỡ chu kỳ bệnh
và giúp giảm sử dụng thuốc trừ sâu và thuốc diệt cỏ.
Các nghiên cứu cho thấy trong đậu gà chứa thành phần gồm: lipit,
carbohydrate, các vitamin và khoáng chất là những dinh dưỡng thiết yếu,
ngoài ra còn có thành phần chất xơ cao hỗ trợ cho quá trình tiêu hóa ở người
và động vật. Đặc biệt protein trong đậu gà chứa nhiều amino acid như
cysteine, methionine, tyrosine và lysine đồng thời chứa arginine và aspartic
acid.
1.2.3

q

ạc

Lạc hay đậu phộng (Peanuts) có tên khoa học là Arachis hypogaea L.

thuộc chi Arachis, phân họ Faboideae. Loài này có thể đã được thần hóa đầu
tiên ở phía Tây Bắc Argentina hoặc ở các vùng thung lũng của Paraguay hoặc
Bolivia (Nam Mỹ), nơi mà các chủng hoang dã nhất của chúng còn phát triển
cho đến ngày nay [25]. Ở Peru, các nhà khảo cổ đã tìm thấy mẫu vật lâu đời
nhất của cây lạc khoảng 7.600 năm [10]. Người Bồ Đào Nha và Tây Ban Nha
phát hiện cây lạc ở các thuộc địa vùng Nam và Trung Mỹ, từ đó cây lạc được
lan truyền trên toàn thế giới bởi các thương nhân châu Âu. Vào thế kỷ XVI,
người Bồ Đào Nha đã mang lạc từ Brazil đến Tây châu Phi và sau đó là Tây
Nam Ấn Độ. Và sau đó là Trung Quốc và các nước ở Tây Thái Bình Dương
như Indonesia, Madagascar vào thế kỷ XVII và sau đó lan rộng ra khắp châu

8


Á. Ở Việt Nam, cây lạc có thể từ Trung Quốc nhập vào nước ta khoảng cuối
thế kỷ XVII [24].
Hiện nay có khoảng 1000 giống lạc khác nhau được trồng khắp các
nước vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới.Do ít mẫn cảm với thời gian chiếu sáng
và có tính chịu hạn tốt cho nên lạc được trồng ở nhiều quốc gia trên thế giới
từ 40 vĩ độ Bắc đến 40 vĩ độ Nam [8,9].

Hình 1. 4: Cây lạc (Nguồn: Hồ Đình Hải - 5/2/2014 [58])
Lạc là cây thân thảo đứng, sống h ng niên. Thân phân nhánh từ gốc, có
các cành toả ra, cao 30 - 50 cm tùy theo giống và điều kiện trồng. Rễ cọc, có
nhiều rễ phụ, rễ cộng sinh với vi khu n tạo thành nốt sần. Lá kép mọc đối,
kép hình lông chim với bốn lá chét, kích thước lá chét dài 4 - 7 cm và rộng 1 3 cm. Có 2 lá kèm làm thành bẹ bao quanh thân, hình dải nhọn. Cụm hoa mọc
thành chùm ở nách, gồm 2 - 4 hoa nhỏ. Dạng hoa đậu điển hình màu vàng có
điểm gân đỏ, cuống hoa dài 2 - 4 cm. Sau khi thụ phấn, cuống hoa dài ra, làm

9

cho nó uốn cong cho đến khi quả chạm mặt đất, phát triển thành một dạng quả
đậu (củ) trong đất dài 3 - 7 cm, hình trụ thuôn, không chia đôi, thon lại giữa
các hạt, có vân mạng. Quả chứa từ 1 đến 4 hạt, thường là 2 hạt, hạt hình
trứng, có rãnh dọc. Cây lạc có thời gian sinh trưởng khoảng 120 - 150 ngày
sau khi gieo hạt. Nếu được thu hoạch quá sớm, quả sẽ chưa chín. Nếu được
thu hoạch muộn, cuốn quả sẽ đứt khỏi cây và sẽ ở lại trong đất.
[22,24,25,31,40].
Lạc là cây trồng phổ biến, đem lại năng suất và giá trị kinh tế cao do có
khả năng thích nghi tốt. Cây lạc cũng có khả năng cải tạo đất trồng b ng cố
định đạm từ nguồn nito không khí hoặc trở thành phân xanh giúp tăng độ phì
nhiêu cho đất. Ngoài ra cây lạc còn có nhiều ứng dụng trong đời sống như sản
xuất dầu thực vật, thực ph m, trong y học.
Theo nghiên cứu của y học hiện đại, thành phần hóa học có trong các
bộ phận của lạc bao gồm hạt chứa 3 - 5% nước, chất đạm 20 - 30%, chất béo
40 - 50%; chất bột 20%, chất vô cơ 2 - 4%. Nhân lạc chứa dầu lạc gồm các
glycerid của acid béo no, không no, acid oleic, acid linoleic, acid palmitic,
acid stearic, acid hexaconic. Lạc chứa hơn 30 chất dinh dưỡng thiết yếu và
dinh dưỡng thực vật, là một nguồn cung cấp niacin, folate, chất xơ, vitamin E,
magiê và phốt pho. Đặc biệt, đậu phộng chứa hợp chất resveratrol có tính
chống oxy hóa mạnh, làm tăng cholesterol tốt HDL giúp hệ tuần hoàn khỏe
mạnh, máu huyết lưu thông tốt, da dẻ hồng [54].
1.2.4

q

ậu côve

Đậu côve (Common bean) có tên khoa học là Phaseolus vulgari, thuộc

chi Phaseolus, phân họ Faboideae, họ Fabaceae. Cây đậu côve xuất hiện đầu
tiên ở Mêhicô - Trung Mỹ, được trồng cách đây hơn 600 năm và ngày nay
được trồng phổ biến ở khắp các vùng trên trái đất. Tại Việt Nam, có hai giống
cây trồng chủ yếu: giống lùn và giống leo [60].

10


Hình 1. 5: Cây đậu côve (Nguồn: Bùi Thụy Đào Nguyên - 20/8/2013)
Đậu côve là cây trồng chịu ấm nên canh tác được trong điều kiện ấm áp
của vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, đậu không chịu được giá rét. Đậu côve là
cây trồng hàng năm, thân thảo có 2 dạng: thân hữu hạn (cao trung bình 50 60cm), thân vô hạn (có thể cao tới 2,5 - 3m). Lá kép, có 3 lá phụ với cuống lá
dài, mặt lá rất ít lông. Rễ chính mọc sâu nên có khả năng chịu hạn tốt. Rễ phụ
có nhiều nốt sần chủ yếu tập trung ở độ sâu khoảng 20 cm. Hoa lưỡng tính, tự
thụ khoảng 95% nên việc để giống dễ dàng. Chùm hoa mọc ở nách lá trung
bình có từ 2 - 8 hoa. Đài hoa hình ống, 5 cánh, trong đó 1 cánh cờ, 2 cánh
bên, 2 cánh thìa, 2 bó nhị đực dính liền và 1 nhị tách rời tạo thành hình ống
bao quanh nhị cái. Số quả trên chùm thay đổi từ 2 đến 20 quả có thể tới 400
quả/ cây. Màu sắc quả có thể xanh hoặc vàng. Sau khi trồng 35 - 40 ngày đã
có hoa nở. Trái đậu ăn tươi thu hoạch từ 10 - 13 ngày sau khi hoa nở. Hạt lớn,
trọng lượng 1000 hạt đạt 250 - 450g [49].
Đậu côve được sử dụng như một loại thực ph m phổ biến trong bữa
cơm gia đình. Đây là thực ph m dồi dào các chất dinh dưỡng thực vật, chất
11


chống oxy hóa, vitamin K, canxi, silic, giúp tăng cường hệ thống miễn dịch
của cơ thể, tăng cường sức khỏe xương, phòng chống bệnh tim mạch. Ngoài
ra chất quercetin và kaempferol trong đậu côve có khả năng tiêu diệt gốc tự
do có hại do đó có thể phòng chống một số loại bệnh. Hàm lượng chất xơ cao

giúp điều hòa và giảm bớt glucose trong máu, tốt cho hệ tiêu hóa cũng như
thích hợp với chế độ ăn giảm cân. Các phần phụ của cây cũng được sử dụng
như một loại thức ăn cho gia súc. Ngoài ra đậu côve còn được báo cáo là đã
cố định tới 125kgN/ha.
1.2.5

q

ậu xanh

Đậu xanh (Mung bean) có tên khoa học là Vigna radiata thuộc chi
Vigna, phân họ Faboideae, họ Fabaceae. có nguồn gốc ở Ấn Độ và Trung
Á, từ đó lan sang nhiều khu vực khác của châu Á. Ở Ấn Độ, các nhà khoa học
đã phát hiện vết tích cây đậu xanh được trồng ở khu vực nền văn minh cổ
Harappan ở Punjab và Haryana có niên đại khoảng 4.500 năm b ng phương
pháp carbon phóng xạ. Các b ng chứng khảo cổ cũng đã kết luận cây đậu
xanh được trồng rộng rãi ở Ấn Độ cách nay khoảng 3.500 - 3.000 năm. Ở
Thái Lan, vết tích cây đậu xanh trồng đã được xác định cách nay khoảng 2200
năm tại khu vực Khao Sam Kaeo ở miền Nam Thái Lan. Ở Châu Phi, trên đảo
Pemba đã phát hiện các vết tích của đậu xanh để lại. Nhờ các b ng chứng
khảo cổ đã xác định khoảng trong thời đại của thương mại Swahili, thế kỷ thứ
IX hoặc thứ X [28].
Cây đậu xanh có khả năng thích ứng rộng, chịu hạn khá và có thể thích
nghi với các vùng có điều kiện khắc nghiệt. Ở châu Á cây đậu xanh được
trồng nhiều ở các quốc gia như: Ấn Độ, Pakistan, Bangladesh, Sri Lanka,
Nepal, Trung Quốc, Mianma, Thái Lan, Việt Nam, Campuchia, Lào,
Philippines, Malaysia và Indonesia. Sau này cây đậu xanh còn được trồng ở
Trung Phi, các vùng khô và nóng ở Nam Âu, phía Đông Bắc châu Úc, Nam
Mỹ và miền Nam Hoa Kỳ. Cây đậu xanh phát triển ở vùng nhiệt đới và cận
12

nhiệt đới, độ cao từ vùng đồng b ng đến 1.850 mét [28]. Là cây đậu đỗ quan
trọng đứng hàng thứ ba sau đậu nành và lạc (2 loại cây công nghiệp ngắn
ngày).

Hình 1. 6: Cây đậu xanh (Nguồn: eminhatban - 2018 [55])
Đậu xanh là cây thân thảo nhỏ, mọc đứng, sống h ng niên. Thân cao 40
- 80 cm tùy thuộc vào giống và cách trồng. Trong điều kiện canh tác tốt cây
đậu càng cao cho năng suất càng tốt (nếu không bị đổ ngã). Rễ gồm 1 rễ cái
và nhiều rễ phụ. Đất xốp thoáng rễ có thể mọc sâu đến 40 cm. Từ 15 ngày sau
khi gieo, rễ đã có các nốt sần hữu hiệu cho cây. Từ thân chính phát triển ra
nhiều cành cấp 1, một số cành cấp 1 phát triển thêm cành cấp 2. Đa số hoa và
quả phát triển trên thân chính và cành cấp 1, rất ít quả trên cành cấp 2. Khi
mới mọc, cây có 2 lá đơn nhỏ, sau đó là các lá kép. Mỗi lá kép có 3 lá đơn, có
lông ở cả hai mặt.
Nụ hoa phát triển từ các chùm hoa mọc ở kẻ lá, mỗi chùm có 16 - 20
hoa màu vàng lục, nhưng thường chỉ đậu 3 - 8 quả. Hoa nở từ 35 - 40 ngày
sau khi gieo. Quả đậu xanh thuộc loại quả giáp, hình trụ thẳng, dạng mảnh
13


nhưng có số lượng nhiều, có lông. Từ lúc nở, quả bắt đầu phát triển và chín
sau 18 - 20 ngày. Quả non có màu xanh, nhiều lông tơ, khi già có màu xanh
đậm và khi chín có màu nâu đen hay vàng và ít lông. Mỗi quả có khoảng 5 10 hạt. Hạt hình tròn hơi thuôn, kích thước nhỏ, đường kính khoảng 2 2,5mm, màu xanh, ruột màu vàng, có mầm ở giữa. Các giống thường có hạt
màu xanh mỡ (bóng) hay mốc (có những giống hạt vàng, nâu hay đen), 1000
hạt nặng 30 - 70g. Các giống hạt xanh bóng, có trọng lượng 1000 hạt nặng
hơn 55g thích hợp để xuất kh u.
Ở Việt Nam đậu xanh được trồng trong khắp cả nước từ Bắc vào Nam.
Đây là loài cây rau và thực ph m quan trọng và là một loại đậu có giá trị đặc

biệt trong văn hóa m thực Việt Nam. Nó được sử dụng làm nguyên liệu trong
cả các món ăn mặn và ngọt. Ngoài ra còn là nguyên liệu của công nghiệp chế
biến, một vị thuốc được sử dụng ở cả đông y và tây y. Đậu xanh có thể được
sử dụng làm cây che phủ trước hoặc sau khi trồng ngũ cốc, làm phân xanh
cho nông nghiệp. Cũng như các loài cây họ Đậu khác, đậu xanh có khả năng
cố định nito (30 ~ 251Kg/ha) và cung cấp một lượng sinh khối lớn (7,16 tấn
sinh khối/ha) [7,20].
Trong 100g ăn được, hạt đậu xanh có chứa khoảng 62 - 63%
carbohydrate và 16% chất xơ, 24% protein, 1% béo, và cung cấp khoảng
340kcal. Carbohydrate trong hạt đậu xanh gồm chủ yếu là tinh bột (32 - 43%),
với lượng amylose chiếm khoảng 19,5 - 47%. Nguồn tinh bột dồi dào trong
đậu xanh đã được ứng dụng rộng rãi vào thực tiễn sản xuất [34]. Ngoài ra,
trong đậu xanh còn chứa nhiều loại đường, chủ yếu là saccharose, trong đó
hàm lượng glucose chiếm ưu thế hơn so với fructose, và một số đường khác
như raffinose, arabinose, xylose, galactose. Đậu xanh có nguồn vitamin đa
dạng như A, B1, B2, C, niacin và muối khoáng tập trung chủ yếu ở phần vỏ
hạt gồm có Na, K, Ca, P, Fe, Cu. Ngoài ra trong hạt đậu xanh còn chứa các
enzym như lipase, transferase, hydrolase, lipoxygenase.
14


1.2.6

q

ỏ i h ă

Cỏ linh lăng có tên khoa học là Medicago truncatula thuộc chi
Medicago, họ Fabaceae. Có nguồn gốc ở khu vực Địa Trung Hải, tức là khu
vực phía Nam và Đông Âu, Bắc Phi, Macaronesia, Tây Á và Caucasus. Nó

cũng được du nhập vào Úc và một phần của Nam Mỹ [61]. Môi trường sống
thích hợp của chúng là các đông cỏ nội địa Địa Trung Hải và các vùng cây
bụi, sườn núi khô c n, đồng cỏ, cánh đồng và ở các vùng đất đá vôi, phù sa
[6,46].

Hình 1. 7: Cây cỏ linh lăng (Nguồn: Ninjatacoshell - 14/4/2019 [63])
Medicago truncatula là một cây họ Đậu nhỏ, sống h ng niên. Cây cao
khoảng 10 - 60 cm, có 3 lá trong một cuống lá, mỗi lá dài 1 - 2 cm. Hoa mọc
đơn lẻ hoặc thành cụm nhỏ từ 2 đến 5 bông, màu vàng nhạt. Quả nhỏ, có gai.
Loài này được sử dụng như một mô hình lâu đời để nghiên cứu các đặc tính
sinh học cho các cây họ Đậu vì nó có bộ gene lưỡng bội nhỏ và có thể tự sinh
sản, có vòng đời ngắn, có thể chuyển đổi gene và bộ gene của nó đã được giải
trình tự ~ 94% [51]. Nó được sử dụng làm thức ăn gia súc và góp phần cải tạo
đất đai, chống xói mòn [44,46].

15