Hình thái học thực vật

580
N G -B

2010
ÕĨÕ3Õ
nhà xuất ban

GiÁO DỤC VIỆT NAM


NGUYỄN BÁ

HÌNH THÁI HỌC
THựC VẬT
(Tái bản lần thứ hai)

NHÀ X U Ấ T BẢN GIÁO DỤC V IỆ T NAM
9

m


Ảnh bỉa 1 : Rừng nguyên sinh, rậm thường xanh, nhiệt đới mưa mùa ẩm, chứa đựng sự đa dạng sinh học.
cao cỏn ít được nghiên cứu. Ảnh do Phan Kế Lộc chụp vào tháng 6 năm 2003 tại vùng đỉnh dãy Trường
Sơn Nam thuộc xã Pờ E, huyện Kông Plông, tỉnh Kon Tum ở toạ độ 19°39' độ vr bắc và 108°25' độ kinh
đông ở độ cao 800 - 1300 m (ở giữa lâ hoa ngọc lan, một đại diện nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín, họ
Ngọc Lan - Magnoliaceae).

Cổng ty cổ phẩn sách Đại học - Dạy nghề - Nhà xuất bản Giáo dục Việt Nam giữ quyển
công bố tác phẩm.
19 - 2010/CXB/636 - 2244/GD

M ã số : 7X413yO - D A I


đi n ó i đ ầ u

Hình thái học thực vật là môn học về giải phẫu và hình thái thực
vật, một môn cơ sở của Sinh học. Vì vậy những kiến thức của môn học
phải được cập nhật đề học tiếp các môn học khác như Phân loại học,
Sinh lí học, Sinh thái học thực vật... Sau lần xuất bản thứ nhất 2 tập
Hình thái học thực vật ị1974 và 1975) của Nhà xuất bản Đại học và
Trung học chuyên nghiệp và tái bản 1977,1978 cho tới nay chúng tôi
mới có dịp viết lại giáo trình này. Sách được giới thiệu trong 23
chương từ tế bào, mô, cơ quan dinh dưỡng đến cơ quan sinh sản và sự
sinh sản ở các nhóm thực vật, về cơ bản cũng theo các trình tự như
các tập sách trước đây. Sách có sự tham khảo thêm một số tài liệu của
K. Esau và A. Fahn và những người khác và so với trước được trình
bày ngắn gọn hơn.
V ề thuật ngữ chúng tôi vẫn sử dụng các thuật ngữ trong các sách
của lần xuất bản trước. Điều không cố gì mới nhưng cũng là một quan
niệm vê dùng tiếng Việt trong khoa học hiện nay. Tôi quan niệm nền
xem thuật ngữ cố sự phát triển động theo thời gian, nghĩa là có sinh ra,
tồn tại và mất đi. Lấy một ví dụ, đã từ lâu có từ “Quyết thực vật” hay
“Quyết” đ ể định danh cho nhóm thực vật có mạch “ẩn hoa''' mà tên latin
đồng nghĩa là Pteridophyta hay là Dương xỉ. Sinh thời GS. Lê Khả K ế người có công đầụ trong việc đưa ra thuật ngữ thực vật học tiếng Việt đ ã từng không hiểu được từ này, nhưng Ông nói chắc chắn đố không
phải là chữ Hán. Trong khỉ đó các nhà thực vật học ở miền Nam nước
ta lại dùng từ “Khuyết thực vật” đ ể chỉ nhóm cây này. Vậy sự thực ý
nghĩa của từ ngữ này là ở đâu? Các sách tiếng Pháp gọi nhóm cây đó
là “Cryptogames vasculaire” đ ể phân biệt với “Phanérogames”, sách
tiêng Anh thì gọi nhóm cây này là “Seedless plants” hay là “Plants

without seed” có nghĩa là Thực vật không có hạt hay là khuyết hạt đ ể
phân biệt với “Seed plants” hay Thực vật có hạt là các nhóm phân loại
vẫn được dùng. Ngoài ra, cũng nên nói thêm rằng chữ Việt có xuất
phát từ tiếng latin, đó là một thuận lợi rất lớn mà ta nên khai thác
trong khi phiên thuật ngữ và do đó sẽ không ngần ngại khi ta dùng các
k í tự k , f , w , z.

3


Cùng với tập sách này chúng tôi cũng đã chuẩn bị tập “Hướng dẫn
học môn Hình thái học thực vật” bao gồm Phần hướng dẫn học tập,
Phần câu hỏi ôn tập và câu hỏi trắc nghiệm môn học vờ Phần thực
hành. Những phần này được giảng dạy nhiều năm ớ Trường Đại học
Tổng hợp Hà Nội trước đây nay là Đại học Khoa học tự nhiên,
Đại học Quốc gia Hà Nội.
Hoàn thành bản thảo cuốn sách này chúng tôi xin cảm ơn
Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội và Nhà xuất bản Giáo dục
đã tạo mọi điều kiện đ ể cuốn sách ra mắt bạn đọc nhân kỉ niệm 50
năm trường Đại học Tổng hợp Hà Nội và 100 năm Đại học Đông
Dương - Đại học Quốc gia Hà Nội 1906 -2 0 0 6 .
Hà N ội tháng 9 năm 2005
TÁC GIẢ


MỤC LỤC
Trang
1. Mở đầu
1 . 1 . Vị trí của giới Thực vật trong th ế giới sống

13

1.2. Tảo (Algae) - Thực vật bậc thấp hay Thực vật có tản (Thallophyta)

14

1.3. Thực vật bậc cao hay Thực vật có phôi (Embryophyta = Cormophyta)
Cấu tạo của cơ thể thực vật
Rễ
Thân

14
16
18
19

Lá
Hoa
Quả và H ạt
2.

20
20
21

Chất n g u y ên sin h

22

2.1. Mở đầu

22

2 .2 . Thành phần hóa học của tế bào thực vật

25

Carbohydrat

25

Lipit

26

Protein

27

Axit am in là mảng cấu trúc của protein.

27

Axit nucleic

27

2.3. Các bào quan

29

2.3.1. M àng sinh chất

29

2.3.2. C hất tếb ào

29

2.3.3. N hân

31

2.3.4. Lạp (thể viên hay lạp thể)

32

2.3.5. Thể tơ (ti thể hay thể h ạ t sợi)

34

2.3.6. Bộ máy Golgi

35

2.4. Trạng th á i v ật lí của chất nguyên sinh

36

2.4.1. T rạng thái keo của chất tế bào

36

2.4.2. T ế bào và sự khuếch tán, thẩm thấu

37

3. Các th à n h p h ần ngoài chất nguyên sin h
3.1. Không bào, dịch tế bào

40
40

5


3.2. Các sản phẩm thứ cấp trong không bào
Alcaloit
Terpenoit
Các chất màu, ílavonoit
Tanin
3.3. Các vật thể bên trong
Tinh bột
Inulin
Prờtein
Lipit
Các tinh thể
4. Vách t ế bào

48

4.2. Cấu trúc của vách

48
48
49
49
49

4.3. Khoảng gian bào

51

4.4. Sự hình thành vách tế bào

51

4.5. Những biến đổi hóa học của vách tế bào

53

4.1. Thành phần và cấu tạo vách tế bào
Xenluloz
Hemixenluloz
Pectin

4.5.1. Sự hóa gỗ
4.5.2. Cutin, suberin và sáp

53

54

4.6. Đưòng lưu thông giữa các tế bào
4.6.1. LỖ

54
54

4.6.2. Vùng lỗ sơ cấp và sợi liên bào

54

4.6.3. Các kiểu lỗ

55

5. Mô phân sinh

6

41
42
42
43
43
44
44
44
44
46

46

57

5.1. Những khái niệm chung
Phân loại mô phân sinh

57
57

5.2. Tính chất tế bào học của mô phân sinh

58

5.3. Mô phân sinh ngọn
5.3.1. Đỉnh chồi dinh dưỡng

58
58

5.3.2. Đỉnh chồi sinh sản

61

5.3.3. Đỉnh rễ

62

5.4. Mô phân sinh lóng

64


6.

Mô b ì

65

6.1. Mô bì sơ cấp - Biểu bì
6 . 1 . 1. Biểu bì một lớp và biểu bì nhiều lớp
6.1.2. Lỗ khí
6.1.3. Lông

65
65

6 .2 . Mô bì thứ cấp - Chu bì
6 .2 . 1 . Cấu tạo của chu bì và các mô liên quan

6.2.2. Đa bì

7.

8.

71
73
73
75

6.2.3. Vỏ khô
6.2.4. Lỗ vỏ
6.3. Mô bì ỏ thực vật Một lá mầm

75
75
76

Mô mềm, mô dày

77

7.1. Mô mềm
7.1.1. Hình thái và cách sắp xếp của tế bào mô mềm
7.1.2. Cấu tạo và nội chất của tế bào mô mềm

77
77
79

7.2. Mô dày
7.2.1. Vị trí của rriô dày trồng cơ th ể thực vật
7.2.2. Vách tế bào và các kiểu mô dày

80
80
81

Mô cứng

83

8 . 1 . Sợi
8 . 1 .2 . Sợi ngoài xỹlem

83
,83
84

8.1.3. Sự phát triển của sợi

85

8 . 1 . 1 . Sợi xylem

8.2. Thể cứng
Hình dạng và vị trí của thể cứng
9.

68

86
86

Xylem

88

9.1. Cấu tạo và các kiểu tế bào của xylem

Hệ thông trục và hệ thống xuyên tâm

88

9.2. Các yếu tô' của xylem thứ cấp
9.2.1. Các yếu tô' dẫn

89
89

9.2.2. Sợi
9.2.3. Sự phát triển chuyên hóa của các yếu tô' dẫn và sợi
9.2.4. Tế bào mô mềm
9.3. Xylem sơ cấp
9.3.1. Xylem trước và xylem sau

88

91
91
93
93
94

7


9.3.2. Vách tế bào của các yếu tô" dẫn sơ cấp
9.4. Xylem thứ cấp

95

9.4.1. Thực vật H ạt trầ n

95

9.4.2. Thực vật Hai lá mầm

97

9.5. Định loại gỗ

102

9.5.1.Gỗ cây tùng bách

102

9.5.2.Gỗ cây Hai lá m ầm

103

10. P hloem

104

10 . 1 . Các kiểu tế bào

104

10.2. Phloem sơ cấp

109

Phloem trước

109

Phloem sau

109

10.3. Phloem thứ cấp

109

Phloem ỏ thực vật H ạt trầ n

110

Phloem ở thực v ật H ạt kín Hai lá mầm

110

11. Hệ thấng bài tiế t

113

11 . 1 . Cấu trúc bài tiế t ngoài

113

11 . 1.1 Lông và tuyến tiế t

113

11.1.2. Tuyến m ật

113

11.1.3. Lỗ nưốc

114

11.2. Hệ thông bài tiết trong

'

115

11.2.1. Tế bào tiết

115

11.2.2. Túi tiết và ông tiết

11<6

11.2.3. Ống nhựa mủ

116

12. Thân

12 3

12.1. Hình thái ngoài của th â n
12 . 1 . 1. Chồi

12;3
12!4

12.1.2. Cách sắp xếp lá trên cành.

12Ỉ5

12.1.3. Sự phân n h án h của chồi

127

12.1.4. Hiện tượng dính thân, dính lá và hoa mọc trê n th ân

12Ỉ8

12.1.5. Đặc tính phân nhánh ỏ các loại cây gỗ và cỏ

129

12.1.6. Hình dạng th â n

1351

12.1.7. Biến thái của thân.

134

12 .2 . Cấu tạo sơ cấp của th ân

Biểu bì

8

94

137
137


vỏ và tủy
Nội bì
Hệ thông dẫn

138
138
139

Cách sắp xếp lá và các bó mạch
Hổng lá (khe lá)
Vết cành và hổng cành
Sự tiến hóa của trụ

141
142
143
143

12.3. Cấu tạo thứ cấp
12.3.1. Tầng p h át sinh mạch
12.3.2. Hệ dẫn thứ cấp
12.3.3. Các kiểu th â n thứ cấp
12.3.4. Những biến đổi cấu tạo thứ cấp của th ân
12.4. Cấu tạo th ân cây Một lá mầm
12.4.1. Thân cây họ Lúa
12.4.2. Sinh trưởng thứ cấp ởcây Một lá mầm
13. L á

145
146
146
148
154
156
156
157
159

13.1. Lá đơn
13.1.1. Phiến lá
13.1.2.Gốc lá, chóp lá và mép lá

160
160
167

13.2. Lá kép
13.3. Lá búp
13.4. Sự phân gân

170
172
172

13.5. Cuông lá
13.6. Lá kèm

173
174

13.7. Hiện tượng dị dạng và biến thái của lá

176

13.8. Sự hình th àn h và p h át triển của lá

179

13.9. Cấu tạo lá
13.9.1. Phiến lá
13.9.2. Cấu tạo của cuống lá

181
181
186

13.10. Thời h ạn sống và sự rụng lá

187

13.11. Cấu tạo và sự thích nghi của lá

188

13.12. Lá cây Một lá m ầm

190

13.13 Lá cây H ạt trầ n

192

14. R ễ
14.1. Các kiểu rễ
14.1.1. Nốt rễ

194
194
197

9

14.1.2. Chóp rễ
14.1.3. Mô phân sinh tận cùng
14.2. Cấu tạo sơ cấp
14.2.1. Biểu bì
14.2.2. Vỏ
14.2.3. Nội bì
14.2.4. Ngoại bì
14.2.5. Trụ dẫn

197
198
200
200
200
201
202
202

'

14.2.6. Sự phát triển của rễ bên
14.3. Cấu tạo thứ cấp của rễ

203
20Í5

14.3.1. Tầng p h át sinh mạch và hoạt động của nó
14.3.2. So sánh cấu tạo của rễ và thân
14.4. Những biến đổi trong sinh trưởng thứ cấp của rễ

14.4.1. Rễ dự trữ
14.4.2. Rễ phụ

20(5
20(8

211
211
21:2

15. Sinh sản dinh dưỡng

21.3

15.1. Các hình thức sinh sản dinh dưõng tự nhiên
15.2. Giâm, chiết và ghép cây
15.2.1. Sinh sản bằng cành giâm
15.2.2. Sinh sản bằng cành chiết
15.3. Ghép cây
15.4. Nuôi cấy mô và tế bào thực vật

213
214
214
218
219
22 Ỉ2

-

16. Sinh sản ở Tảo (Algae)

224

17. Sinh sản ở R êu (B ryophyta)
17.1. Sinh sản ỏ Địa tiền
17.2. Rêu (Musci)
Sinh sản ỏ Rêu

228
228
230
230

18. Sinh sản ở Dương x ỉ (P terid oph yta)

233

18.1. Dựơng xỉ trần (Psilophyta)

:233

18.2. Thông đ ất (Lycophyta)

‘234

18.3. Sinh sản ở Dương xỉ (Pterophyta)
18.4. Cỏ tháp bút (Sphenophyta)

‘234 •

236

18.4.1. Sinh sản ở cỏ tháp bút (Equisetum)

237

18.4.2. Sinh sản ở Quyển bá (Selaginella)

239

18.5. Sinh sản ỏ Dương xỉ bào tử khác loại (Dương xỉ ỏ nước)
19. Sinh sản ở thự c v ậ t H ạt trần (Gym nosperm ae)

10

r

239
242


19.1. Tuế, Bạch quả và Dây gắm
19.1.1. Tuế
19.1.2. Bạch quả
19.1.3. Dây gắm

244
244
246
247

19.2. Chu trình sống ở Thông

248

20. Thực vật Hạt k ín (Angiosperm ae)
20.1. Cấu tạo hoa
20.1.1. Tính quy lu ật trong cấu tạo của hoa
20.1.2. Trục hoa và đế hoa
20.1.3. Bao hoa
20.1.4. Nhị đực và bộ nhị đực
20.1.5. Lá noãn và bộ nhị cái

252
252
253
255
255
256
259

20.2. Biểu diễn hoa bằng công thức (hoa thức) và sơ đồ (hoa đồ)
20.2.1. Công thức hoa
20.2.2. Hoa đồ
20.3. Vị trí và cách sắp xếp của hoa (cụm hoa)
Các kiểu cụm hoa

262
262
263

264
266

20.4. Sự thụ phấn và thụ tinh ở thực vật

267

20.4.1. Sự thụ phấn
20.4.2. Thực vật H ạt kín thụ phấn do gió
20.4.3. Sự tự th ụ phấn

267
269
269

20.5. Thể giao tử đực

270

20.5.1. Sự hình th àn h giao tử
20.5.2. Thể giao tử cái
20 .6 . Sự thụ tinh

270
271
272

21. Quả
21 . 1 . Vách quả
21.2. Các kiểu quả

21.2.1. Quầ khô
21.2.2. Quả mọng

274
275
275
275
279

'21.3. Sự rụng quả

282

22. Hạt
22.1. Nội nhũ
Nội nhũ nhân
Nội nhũ tế bào
Nội nhũ Trạch tả

283
283
284
284
284

11


22.2. Vỏ h ạt
22.3. Các chất dinh dưỡng dự trữ

22.4. Sự thích nghi về cấu tạo đối với sự ph át tán h ạ t
Chất nhầy ở h ạt và sự phát tán
23. Phôi, cây m ầm
23.1. Phôi trưởng thành
23.2. Sự phát triển của phôi
23.2.1. Phôi thực vật Hai lá mầm
23.2.2. Phôi thực vật Một lá mầm
23.2.3. Dây treo
23.2.4. Hiện tượng nhiều phôi hay đa phôi sinh
23.3. Vô phối sinh (Apomixis)
23.4. Cây mầm
Sự nảy mầm và hình thành cây mầm

285
287
288
289
290
290
290
291
292
295
295
296
296
296

Tài liệu dẫn chính

299

Thuật ngữ giải th ích

300

Bảng chỉ dẫn th u ật ngữ

336

B ảng chỉ dẫn tên cây tiến g Latin

345

Bảng chỉ dẫn tên cây tiến g V iệt

349

12


MỞ ĐẦU

1.1. VỊ• TR Í C Ủ A G IỚ I T h ự• c v ậ• t t r o n g t h ế g i ớ i s ố n g
Ý niệm về sự phân loại th ế giới sống đã phát triển theo sự phát triển của khoa học.
Con người từ lâu đã biết sử dụng tài nguyên sinh vật và phân chia thế giói sống đầu
tiên thàn h động v ật và thực vật. Trong hệ thống phân loại của Linnê đã có tên gọi là
Động vật (Animalia) và Thực vật (Vegetabilia). Thực vật phân biệt vổi động vật trong
sự phân loại Hai Giới là ở chỗ : có lối sông tự dưỡng bằng quang hợp, không có khả
nàng di động và cảm xúc th ầ n kinh. Những tiêu chuẩn đơn giản này tuy là đặc trưng

cho phần lón cây cỏ, nhưng không chính xác và thiếu những cơ sở khoa học. Tuy thế,
cho đến nay với sự ph át triển của sinh học phân tử ứng dụng trong phân loại học sinh
vật vẫn chưa có được một sự thông nhất thực vật gồm chính xác những nhóm cây cỏ
nào. Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) cách đây chưa lâu vẫn được gọi là "Tảo" lam vì có
diệp lục a và c, carotenoit và các phân tử chất diệp lục được sắp xếp trên các màng
mỏng thylakoid như ở các thực vật bậc cao. Nhưng thực chất về bộ máy di truyền và
những đặc tính khác thì nó vẫn chỉ là Vi khuẩn.
Hệ thống phân loại N ăm Giói của Robert H. W hittaker (1969), W hittaker
M argulis (1978), trường Đại học Cornell, bao gồm một giới Không nhân (Prokaryota)
là Sinh vật phân cắt (Monera), trong đó có Vi khuẩn (Bacteria), Vi khuẩn cổ
(Archaebacteria) và bôn giói của Sinh vật có nhân (Eukaryota). Bốn giới đó là Sinh vật
đơn bào (Protista), Thực v ật (Plantae), Nấm (Fungi) và Động vật (Animalia). Mười
năm trở lại đây, với những th àn h tựu của sinh học phân tử, quan niệm về hệ thống
sinh giới cũng thay đổi. Carl Woese, trưòng Đại học Illinois, đã đề ra hệ thống Sáu
Giới trên cơ sỏ Ba lĩnh vực của sự sông
EUKARYA
là lĩnh vực Vi khu ẩn thực (Eubacteria
(Eukaryota)
hay Bacteria), lĩnh vực Vi khuẩn cổ
ARCHAEA
(Archaea hay A rchaebacteria) và lĩnh
(Archaebacteria)
vực Có nhân thực (Eukarya hay
Eukaryota) (hình 1 . 1). Hệ thông này
chia Prokaryota th àn h h ai giới (Vi
khuẩn và Vi khu ẩn cổ) và Eukaryota
BACTERIA
thành bốn Giới (Protista, Thực vật,
(Eubacteria)
Nấm và Động vật). Khái niệm thực vật

Hlnh 1.1. Sa đổ ba lĩnh vực của sự sống
luôn luôn tồn tại như một Giới riêng,

13


nhưng quan niệm về thành phần hợp thành thì rất thay đổi. Trong hệ thống Năm
Giới, những "tảo hiển vi" đơn bào cũng được tách khỏi Giới thực vật cùng vổi những cơ
thể khác thành Giới Protista (Bảng 1.2), và ngày nay theo các dẫn liệu về phân loại
học phân tử thì cả Tảo lục (Chlorophyta), Tảo nâu (Phaeophyta) và Tảo đỏ
(Rhodophyta) cũng được nhập chung với Protista và được gọi lại là Protoctista. Vậy
còn hay không khái niệm "Thực vật bậc thấp" ? Chắc chắn là không thể hiểu như cách
hiểu truyền thông trước đây được. Vì th ế mà chúng ta hiểu Thực vật theo cách hiểu "
Thực vật bậc cao", nghĩa là từ Rêu (Bryophyta) cho đến Thực vật H ạt kín
(Angiospermae). Hình thái học thực vật nghiên cứu về cấu tạo và hình thái ở các mức
độ cấu tạo khác nhau từ hiển vi đến lớn mà trong giáo trình này tập trung chủ yếu ở
thực vật có hạt. Trong ý nghĩa tiến hóa cần thiết có những sự so sánh theo cách hiểu
truyền thông.
BẢNG 1.1. Hệ thống Năm Giói (a) và Hệ thống Sáu Giói (b) của sự sống
Monera

Eubacteria

Protista

Archae-bacteria

Protista

Animalia

Fungi

Plantae

Plantae

Fungi

Animalia

1.2. TẢO (ALGAE) - T H ự C VẬT B Ậ C T H A P h a y T H ự C VẬT CÓ TẲN
(THALLOPHYTA)
Tảo là tên gọi chung cho các sinh vật ở nước và có quang hợp. Giông với Thực vật ở
chỗ Tảo có lạp lục và thưòng có vách tế bào cứng. Cơ thể Tảo là đơn bào, tập đoàn hay
đa bào và một số tảo có sự phân hóa mô. Tuy vậy, Tảo chưa có tổ chức bảo vệ cơ quan
sinh sản nhự ỏ thực vật trên cạn, chưa phân hóa các cơ quan như rễ, thân, lá mà chi là
một tản (thalỊus). Vì vậy trong giới Thực vật, ỏ các hệ thông phân loại trước đây Tảo
được gọi là Thực vật bậc thấp hay Thực vật có tản (Thallophyta) (hình 1.2).
1.3. T H ự C VẬT BẬC CAO h a y T H ự C VẬT CÓ PH Ô I
(EM BRYOPHYTA = CORMOPHYTA)
Rêu, Thực vật có bào tử, Thực vật có mạch, Thực vật có hạt, Thực vật H ạt trần
và Thực vật H ạt kín là tên gọi của các nhóm phân loại thực vật. Theo cách sắp
xếp hiện nay thì 'các th u ật ngữ Thực vật, Thực vật bậc cao và Thực vật có phâ là
đồng nghĩa.

14


BẢNG 1.2. Tảo Eukaryota - sinh vột sản xuất chính của hệ sinh thái ỏ nưóc

Ngành
Số lượng loài

Sắc tố quang hợp
Lục,

Euglenophyta
800

Dinoílagellata
1,100

(P1-3 glucoz
polimer)

Nâu,

Tinh bột

diệp lục a, c,
carotenoid,
xanthophil

(a1-4 glucoz
polimer phân
nhánh)

10,000

diệp lục a, c,

carotenoid,
xanthophil
Vàng,

Chrysophyta
850

diệp lục a, c,
carotenoid,
xanthophil
Nâu,

Phaeophya
1500

diệp lục a, c,
carotinoid, <
xanthophil
Đỏ, đen,

Rhodophyta
4000

diệp lục a, d, (1 số)
carotenoid,
phycobilin

Leucosin
(Ị31-3 glucoz
polimer)

Laminarin
(P1-3 glucoz
polimer)

Laminarin
(P1-3 glucoz
polimer)

7000

diệp lục a, b,
carotenoid,
xanthophil

Thành phần
vách tế bào

Nơi sống

1-3, ở đỉnh

không vách,
màng protein

hầu hết ở
nước ngọt

màng
xenluloz

biển và nước
ngọt

1, chỉ có ở
tinh tử

Silic trong
chất nền hữu
cơ

Nước ngọt và
biển

1hoặc 2, ở
đỉnh

Hợp chất
pectin với
silic

1 ở bên
1 ở đuôi

2, ở hai
bên, chĩ có
ở tinh tử

Tinh bột đỏ,
giống glycogen

(a1-4 glucoz
polimer phân
nhánh)

không

Tinh bột

2 hoặc
hơn, ở đỉnh
hoặc dưới
đỉnh

Lục,
Chlorophyta

Số roi và vị
trí đính

Paramidon

diệp lục a, b,
carotenoid,
xanthophil

Nâu,
Bacillariophyta

Chất dự trữ

Xenluloz
với các
poli-sacarid
khác
Xenluloz
với các
poli-sacarid
khác

Xenluloz

hầu hết ở
nước ngọt

hầu hết ỏ
biển, vùng
biển lạnh
hầu hết ở
biển, 1 sô'
nước ngọt,
nhiều loài
nhiệt đới
phần lớn ở
nước ngọt,
1 số ở biển

Thật vậy, sự xuất hiện của phôi đa bào dinh dưỡng dựa vào thể giao tử mẹ ở trong
mọi nhóm của thực vật từ Rêu cho tói thực vật H ạt kín là cơ sở cho việc đặt tên gọi của
nhóm này. Tính ưu việt của kiểu dinh dưỡng này là phôi được dinh dưỡng từ các sản
phẩm của tế bào thể bào tử lưõng bội mà mỗi tế bào về m ặt di truyền là tương đương

với tế bào trứng đã thụ tinh. Những tế bào này có thể được dùng để tạo nên nhiều bào
tử đơn bội đa dạng về m ặt di truyền khi giảm phân trong túi bào tử. Đó là điểm ưu
việt cho thực vật xâm chiếm đất liền. Rêu (Bryophyta) là nhóm thực vật ở cạn đầu
tiên, chuyển tiếp trung gian giữa Tảo vòng (Charophyta) thuộc Tảo lục và Thực vật có
mạch. Cả hai nhóm này đều có lạp lục vói các h ạt phát triển, tế bào chuyển động

15


không đối xứng vói roi ở phía bên, có sự phân bào có tơ. Rêu và Thực vật có mạch lại có
những đặc điểm khác biệt với Tảo vòng Charophyta. Đó là :
1) Sự có mặt của túi giao tử đực và cái được gọi là túi tinh và túi trứng với lớp áo

không sinh sản bảo vệ phía bên ng o ài;
2 ) Hợp tử phát triển thành phôi đa bào hay là thể bào tử non bên trong túi trứng
của thể giao tử c á i;
3) Có thể bào tử đa bào lưỡng bội mà sự giảm phân làm tăng sô" lượng bào tử, tiếp
theo sau đó là sự thụ tinh ;
4) Túi bào tử đa bào gồm lớp áo không sinh sản và bên trong là mô sinh bào tử ;
5) Bào tử có vách chứa chất sporopolenin rất bền vững.
Hình 1.2 biểu thị một sô' nét liên quan giữa Tảo lục và các nhóm của Thực vật
có phôi theo các dẫn liệu so sánh hình thái và phân tử (theo P.H. Ra ven với sự đơn
giản hóa).
Thực vật có phôi
Tảo lục
Tảo lục Tảo vòng
khác
khác

___

Rêu

Coleochaeta
và Charaỉes Địa tiền Rêu sừng Rêu

Thực vật có mạch
Lỉgnin thựd
Xylem và phloem thực
ánh với nhiều túi bào tử
Thể bào tử ưu thế
Thể giao tử phát triển
Có tế bào dẫn

Phân biệt D-Methionin
Lỗ khí
Phôi đa bào
Bào tử có vách sporopolenin
Túi tinh và túi trứng
Sợi liên bào
Thể sinh vách
Tình trùng hai roi không đối xứng
Glycolat-oxydaz trong peroxixom
Diệp lục a và b
Hạt (grana) phát triển trong lạp ỉục

. Hình 1.2. Sơ đổ mối quan hệ giữa Thực vật và Tảo lục. Theo p. Raven ^

cấu tạo cùa cơ thể thực vật
Cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình thái được gọi là tế bào, mỗi tế

bào được liên kết vổi những tế bào khác bỏi chất kết dính gian bào bao quanh. Trong
khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái hoặc về chức năng hoặc

16


cả hai với những nhóm khác. Những nhóm như th ế được gọi là mô. Một số mô có cấu
tạo đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn gồm nhiều hơn
một kiêu tê bào.
Sự phân bô" sắp xếp các mô trong cơ thể thực vật thể hiện các cấu trúc và chức
năng nhất định. Mô dẫn dẫn nưóc và các chất dinh dưỡng làm thành một hệ thông
liên kết chặt chẽ với nhau giữa các cơ quan trong toàn bộ cơ thể từ nơi hấp thụ nước và
tổng hợp chất dinh dưỡng đến các miền sinh trưởng, phát triển và dự trữ. Các mô khác
cũng tương tự, sự sắp xếp các mô này thể hiện mối tương quan riêng biệt nội tại
(chẳng hạn giữa mô dẫn truyền và mô dự trữ) và các chức năng chuyên hóa (chẳng
hạn chông đỡ và dự trữ).
Các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành ba hệ thống : mô bì, mô dẫn và mô
cơ bản. Hệ thông mô bì gồm biểu bì trong cấu tạo sơ cấp và chu bì trong cấu tạo thứ
cấp. Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nưóc) và phloem (dẫn chất dinh
dưỡng). Hệ thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mô dày có
vách dày chống đỡ cho các mô dính với mô mềm và mô cứng có vách dày, cứng hóa gỗ.
Bên trong cơ thể thực vật, các mô khác nhau được sắp xếp theo các kiểu khác nhau
tùy theo từng phần hoặc các nhóm phân loại khác nhau hoặc cả hai. Thông thường, ở
thực vật Hai lá mầm, mô dẫn trong thân làm thành một trụ rỗng vói một mô cơ bản ỏ
giữa là tủy, phần mô mềm bao quanh mô dẫn là vỏ. Trong lá, mô dẫn làm thành một
hệ thông nổi kết trong phần mô mềm được phân hóa thành thịt lá. Trong rễ, trụ dẫn
có thể không có tủy, nhưng vỏ luôn luôn có.
Các tế bào và mô trong cơ thể thực vật đều có nguồn gốc từ hợp tử tức là từ tế bào
trứng đã được thụ tinh qua các giai đoạn phát triển của phôi và sau đó phôi phát triển
thành cơ thể trưởng thành. Cơ thể thực vật sinh trưởng nhờ có mô phân sinh (là vùng

mô mà tại đó có sự phân chia tế bào). Mô phân sinh ngọn phân chia và phân hóa
thành các phần mối của chồi và rễ. Đó là sư sinh trưỏng sơ cấp, Sự sinh trưởng thứ
cấp ở thực vật Hai lá mầm và H ạt trần là do hoạt động của mô phân sinh thứ cấp được
gọi là tầng phát sinh. Trong sự sinh trưởng thứ cấp còn có tầng sinh bần là mô phân
sinh thứ cấp, hình thành nên chu bì. Tầng phát sinh và tầng sinh bần được gọi là mô
phân sinh bên vì nó ở vị trí bên của thân và rễ để phân biệt với mô phân sinh sơ cấp ìà
mô phân sinh ngọn.
Cơ thể thực vật có phôi phát triển kể từ khi h ạt nảy mầm gồm rễ phát triển xuống
đất và chồi gồm th ân mang lá phát triển trong khí quyển. Sự phát triển của chồi và rễ
là từ các tế bào của mô phân sinh đỉnh ngọn, do sự sinh trưởng và phân hóa của các tế
bào đó. Thân, lá và rễ được gọi là cơ quan dinh dưỡng. Khi cây trưởng thành thì hoa
được hình thành. Sau sự thụ phấn là sự thụ tinh và sự hình thành phôi, h ạt và quả,
những cơ quan đó được gọi là cơ quan sinh sản. Phôi nằm trong hạt, có vỏ h ạt bao bọc
và bảo vệ, được nuôi dưõng bởi chất dinh dưỡng dự trữ trong đó. Phôi phát triển thành
chồi mầm, rễ mầm và lá mầ'm. Chu trình phát triển của cơ thể thực vật bắt đầu kể từ
khi hợp tử được hình thành và kết thúc trước khi xảy ra sự thụ tinh của các giao tử để
tạo nên th ế hệ sau (hình 1.3).
ĐA! HOC QUỐC GIA HÀ NỢ
TRUNG TAM thông tin thư viện
2 HTHTV17
a


Hỉnh 1.3.1-4. So đổ cắt dọc các cơ quan khác nhau của cây Hai lá mầm qua các giai đoạn phát triển
(phôi, hạt và cây trưởng thành); 5. Hoa ; 6. Hạt cà chua ; 7. Hạt ngô. Theo A. FalW3l

Rấ
Nước và muối khoáng được đưa vào cây qua hệ thống rễ. Có hai hệ rễ chính. Nhiểụ
thực vật Hai lá mầm có hệ rễ trụ trong đó có một rễ chính, lớn, phát triển sâu và trên
đó phân nhánh các rễ bêư nhỏ dần. Rễ trụ có thể phát triển thành cơ quan dự trữ chất

dinh dưỡng. Trái lại, thực vật Một lá mầm và một số cây Hai lá mầm có hệ rễ chùm
trong đó các rễ đồng đều và mảnh.
Đầu tận cùng của rễ có chóp rễ bao bọc, bảo vệ cho miền sinh trưởng của rễ và ấn
rễ sâu vào đất. Tế bào chóp rễ thường bị phá huỷ và được thay th ế dần. Chóp rễ cũng
là cấu tạo có vai trò trong việc phát triển của rễ xuống đất theo hướng trọng lực.
Mô phân sinh tận cùng của rễ ở vị trí tiếp theo sau chóp rễ, tế bào của mô phân
sinh này phân chia tạo nên mọi tế bào góp phần làm tăng trưởng về chiều dài của rễ.
Tế bào sau khi được hình thành, kéo dài và sau đó phân hóa thành các mô khác nhau
của rễ trưởng thành.
18

2 HTHTV-B


v ề cấu tạo bên trong, rễ có biểu bì che chở. Đó là một lớp đơn gồm những tế bào
xêp sít nhau. Dưới biểu bì là một miền tương đối dày gọi là vỏ. vỏ có cấu tạo gồm
những tế bào không chuyên hóa là tế bào mô mềm có chứa nhiều khoảng gian bào
rộng. Nội bì là lớp trong cùng của vỏ gồm một lớp tế bào có đai dày về phía xuyên tâm
và mặt cắt ngang được gọi là đai Caspary. Đai Caspary có vai trò điều chỉnh sự hấp
thụ nước và các chất khoáng vàọ hệ dẫn.
ở giữa là trụ dẫn. Trụ dẫn gồm mô dẫn truyền nước là xylem và mô dẫn các chất
hữu cơ là phloem. Giữa các mô dẫn đó và nội bì là lớp tế bào mô mềm không chuyên
hóa được gọi là vỏ trụ. vỏ trụ có nguồn gốc từ những tế bào phân sinh như xylem và
phloem. Vỏ trụ giữ tính chất phân sinh và hình thành nên rễ bên. Xylem gồm các tế
bào dẫn là quản bào và yếu tô" mạch cùng với sợi và mô mềm. Phloem cấu tạo gồm các
tê bào rây, yếu tô" ống rây, tế bào kèm, sợi và mô mềm.
ở thực vật Hạt trần và Hai lá mầm có mô phân sinh được gọi là tầng phát sinh
bao quanh lấy xylem. Tầng phát sinh có vai trò trong việc tăng trưởng về chiều rộng
của cơ quan bằng cách phân chia phát triển các yếu tô" xylem và phloem trong sự sinh
trưởng thứ cấp vì vậy xylem và phloem - sản phẩm hoạt động của tầng phát sinh được gọi là xylem thứ cấp và phloem thứ cấp.

Thân
Khác với rễ, thân có thể có màu lục và có khả năng quang hợp. Thân mang lá tại
các mấu thân. Khoảng thân giữa hai mấu được gọi là lóng. Các chồi bên cũng là thân
phát triển trong góc nơi lá đính vào thân. Chồi bên sẽ phát triển thành cành. Cành
cũng là thân. Các kiểu cành của thân cũng rất khác nhau, tuỳ thuộc loài, môi trường
sổng. Một sô" thân có những biến đổi sâu sắc như thân củ (khoai tây), thân bò (dâu
đất), thân leo, thân bám...
Thân mang các chồi khác nhau. Chồi ngọn là chồi trên đỉnh mỗi thân hoặc cành.
Mồi chồi ngọn mang mô phân sinh tận cùng của chồi, nơi hình thành nên các tế bào
bảo đảm cho sự sinh trưởng và phát triển của thân. Chồi ngọn mang các mầm lá sẽ
p h át triển thành lá trưởng thành. Đến giai đoạn sinh sản, chồi ngọn sẽ sản sinh các
chồi hoa hay chồi sinh sản.
Hệ thống chồi sẽ phát triển thành hệ thống cành khác nhau theo các kiểu phân
nhánh của thân. Một số cây có cành phân nhánh dưới đất và các cành đó trồi lên khỏi
m ặt đất trông như một cây khác.
Cấu tạo bên trong của thân củng rấ t đa dạng và khác nhau ở các nhóm cây về các
kiểu thân cỏ, thân leo, cây bụi, cây gỗ... Phía dưối mô phân sinh tận cùng của thân có
sự phân hóa và tạo thành các mô. ở thân non cấu tạo đó thể hiện ngoài cùng là biểu bì
với lớp cutin bao phủ. Trên biểu bì có các lỗ khí để trao đổi khí cùng những phần phụ
khác mà thường gặp là lông. Dưổi biểu bì là vỏ. Trong vỏ có thể có ba loại mô, chủ yếu
là mô mềm, phía ngoài, sát dưối biểu bì là mô dày và mô cứng.
Phía trong của vỏ là hệ thống mô dẫn. Trong thân non mô dẫn làm thành các bó
mạch với phần xylem ở bên trong và phloem ở phía ngoài, ở giữa là tủy.

19


Trong thân cây H ạt trần và Hai lá mầm, tầng phát sinh hoạt động tạo nên sự dày
thứ cấp của thân do sự hình thành nên xylem thứ cấp và phloem thứ cấp trong đó

xylem thứ cấp hay gỗ là thành phần chủ yếu của thân. Một mô phân sinh thứ cấp
khác được hình thành trong phần vỏ là tầng sinh bần thay th ế cho biểu bì. Tầng sinh
bần tạo nên lớp bần ở phía ngoài và bên trong là lớp vỏ lục. Trên lớp bần có các lỗ vỏ,
nơi thông khí trên mô bì thứ cấp.

Lá
Lá là cơ quan thực hiện chức năng quang hợp tạo nên chất dinh dưỡng cho cây và
giải phóng oxy. Lá cũng là nơi thực hiện các phản ứng trao đổi chất khác như tổng hợp
protein và ADN. Quá trình chuyển hóa năng lượng trong lá xảy ra trong những
bào quan chuyên hóa là lạp lục trong đó chứa sắc tô" quang hợp là chất diệp lục
hay chlorophyl. Lá cũng có nhiều biến đổi hình thái để thích nghi với các chức năng
tương ứng.
Một lá quang hợp điển hình có sự phân hóa thành một phiến lá là một bản dẹp và
được đính vào thân nhò một cuống lá với một góc phù hợp để tiếp nhận ánh sáng mặt
trời tối ưu.
Lá có nhiều hình dạng khác nhau là tổ hợp của nhiều yếu tố di truyền, môi trường
và các ảnh hưởng khác. Lá được phân chia thành lá đơn nếu lá có một phiến và lá kép
nếu lá có nhiều hơn một phiến. Lá kép gồm nhiều lá nhỏ hay lá chét. Các lá chét có thể
đính trên một cuông chung theo hai dãy như hình lông chim cho nên lá được gọi là lá
kép lông chim hoặc đính trên cuông như xuất phát tại một điểm như hình ngón nên
được gọi là lá kép hình chân vịt. Các gân lá trong phiến lá đơn hoặc lá chét trong lá
kép có thể tạo thành một mạng hoặc xếp song song với nhau. Lá được phân loại theo
hình dạng phiến, mép, chóp và gốc lá cũng như cách sắp xếp lá trên thân.
Với chức năng quang hợp và trao đổi khí, phiến lá thưòng mỏng, cấu tạo gồm biểu
bì - biểu bì trên và biểu bì dưới, ở giữa đó là phần mô mềm - thịt lá và hệ thống mô
dẫn. Thịt lá được phần hóa thành hai lớp mô là mô giậu gồm những tế bào kéo dài và
mô xốp với nhiều khoảng trống gian bào. Hệ thống mô dẫn là hệ gân vừa làm nhiệm
vụ dẫn truyền vừa chống đõ cơ học trong lá. Các lỗ khí trên biểu bì là nơi thực hiện
việc trao đổi khí.

Hoa
Hoa là cơ quan sinh sản của thực vật H ạt kín. Trong hoa có nhị đực (lá mang túi
tiểu bào tử), lá noãn (lá mang túi đại bào tử) và các lá không sinh sản tạo thành bao
hoa gồm đài và tràng. Các thành phần của hoa từ gốc cho tới đỉnh gồm lá đài, cánh
hoa, bộ nhị đực, bộ nhị cái được sắp xếp thành từng vòng và đính trên đế hoa.
Nhị đực có chỉ nhị đính bao phấn ở tận cùng. Bao phấn mang .túi phấn là nơi sản
sinh ra hạt phấn. Lá noãn có thể xếp ròi hoặc dính với nhau tạo thành bộ nhị cái. Lá
noãn ròi hoặc bộ nhị cải gồm bầu, phần phình ra có chứa các noãn, vòi nhị và núm ha}'
đầu nhị cái.

20


Hoa đủ là hoa có chứa cả bộ nhị đực và bộ nhị cái. Nhiều cây Hạt kín chứa hai loại
hoa trên cùng một cây, một số loại cây chỉ có lá đại bào tử (lá noãn), một số loại cây chỉ
có lá tiểu bào tử. Những cây có chứa cả hoa đực và hoa cái thì được gọi là cây cùng gốc,
trái lại những cây chỉ có hoặc hoa đực, hoặc hoa cái thì được gọi là cây khác gốc và
thực sự đó là những cây đực hoặc những cây cái.
Hoa có thể đơn độc hoặc cụm lại với nhau thành cụm hoa. Hoa thực vật Hạt kín có
nhiều kiêu cấu tạo cụm hoa khác nhau.
Quả và H ạ t

Sau thụ tinh, bầu bộ nhị cái phát triển thành quả. Các thành phần khác của hoa
cũng có thể tham gia vào sự hình thành quả. Quả có thể là quả đơn khi phát triển từ
một bầu (ví dụ : quả mận) hoặc quả phức nếu có nhiều nhị cái trong một hoa. Quả kép
hay quả tụ là kiểu quả phát triển từ nhiều hoa (cụm hoa) trên một cuống chung (ví dụ :
quả dứa, quả mít).
Hạt được phát triển trong quả là đặc điểm của thực vật H ạt kín. Hạt nảy mầm
hình thành câý mầm. Cây mầm trưởng thành thực hiện sự sinh trưởng và phát triển
trong chu trình sống của nó.

21


CHẤT NGUYÊN SINH

2.1. MỞ Đ Ầ U
Cơ thể sống cấu tạo từ một tế bào đơn độc hoặc một phức hợp các tế bào. Trong cơ
thể sinh vật đa bào thì tế bào không phải là một tổ hợp đơn thuần mà là một mối liên
kết thống nhất và hài hòa trong cả tổng thể. Tế bào rấ t đa dạng, khác nhau về hình
thái, kích thước, cấu trúc và chức năng. Một số tế bào có kích thưốc bằng micromet, sô"
khác tính bằng millimet và có khi đến cả centimet (sợi ở một số cây). Một số tế bào có
tổ chức bên trong tương đối đơn giản, số khác có cấu tạo phức tạp. Một sô' tế bào đảm
nhiệm nhiều chức năng khác nhau, một số lại chuyên 'hóa riêng. Tuy tê bào rấ t đa
dạng như vậy nhưng lại rấ t tương đồng với nhau về những đơn vị cấu trúc đó.
Tế bào động vật và tế bào thực vật là những biến đổi của cùng một kiểu cơ sỏ của
đơn vị cấu trúc. Trên cơ sở đó học thuyết tế bào đã được hình thành do M athias
Schleiden và Theodor Schavvn vào nửa đầu th ế kỷ XIX. T huật ngữ tế bào (cellula) ìẩn
đầu tiên được Robert Hooke đặt năm 1665 dựa trên sự quan sát những khoang nhỏ có
vách bao quanh của nút bần mà về sau ông còn quan sát thấy ở trong mô của những
cầy khác và nhấn mạnh rằng tế bào còn có chứa "chất dịch lỏng". Nội chất của tế bào
về sau mói được phát hiện và được gọi là chất nguyên sinh (protoplasm). Còn thuật
ngữ th ể nguyên sinh (protoplast) là do Hanstein đề xưống năm 1880 để chỉ chất
nguyên sinh trong một tế bào đơn độc. Tế bào thực vật bao gồm cả thể nguyên sinh và
vách tế bào. Nhân là một thành phần quan trọng của tế bào được Robert Brown phát
hiện năm 1831.
Thông thưòng ngưòi ta vẫn chia nội chất của tế bào thành hai nhóm : một là
những vật chất có hoạt động sông là chất nguyện sinh và hai là những sản phẩm
không phải chất nguyên sinh được gọi là những vật th ể ngoài chất nguyên sinh.
Thuộc về chất nguyên sinh có chất tế bào, chất sống mang trong đó các bào quan

chuyên hóa như nhân, lạp, thể tơ (ti thể), bộ máy Golgi, Riboxom...
N hân là bào quan mang thông tin di truyền và giữ các chức năng của mọi quá
trình hết sức quan trọng trong tế bào. Lạp (lạp thể) thực hiện quang hợp và tổng hợp
tinh bột và các chất dự trữ khác. Thể tơ (ti thể) là bào quan nhỏ bé liên quan vói quá
trình hô hấp. Bộ máy Golgi hay th ể hình mạng là bào quan liên quan vói chức năng
bài tiết các chất vách tế bào và các sản phẩm khác.
Sự tổng hợp protein trong tế bào là chức năng của thể riboxom và hệ thống màng
mỏng trong chất tế bào được gọi là mạng nội chất.

22


Thuộc về các vật thể ngoài chất nguyên sinh có không bào chứa dịch tế bào và các
vật thể bên trong là các sản phẩm hoạt động của chất nguyên sinh, các chất dự trữ
như tinh bột, các giọt dầu, hạt alơron, cùng các sản phẩm của quá trình trao đôi chất
như các tinh thê muối vô cơ...
Những tế bào non trong mô phân sinh có kích thước nhỏ, xếp chặt chẽ dày đặc với
nhau, giữa chúng không có các khoảng trông gian bào. Sau giảm phân tế bào trở nên
có hình nhiều mặt, thường là 14 mặt hoặc có khi nhiều hơn ; mỗi mặt trong đó phần
lớn có hình năm góc nhưng cũng thường thấy hình bôn hoặc sáu góc hoặc có hình bọt
xà phòng (hình 2.1).

Vách tế bào
Nhân
Không bào
Chất tế bào

Màng nhân

Giọt dầu

Vách sơ cấp
Phiến gỉữa
Thể trước lạp
nhân

4 Chất nhiễm sắc

Thể Golgỉ
Riboxom

Lạp không màu

5
Thể tơ

Thể trước lạp

Mạng nội chất

Hình 2.1. Cấu tạo của tế bào thực vật.
1-2. Sơ đổ cấu tạo ; 3. Lạp màu ở tế bào biểu bì hoa Tropaeolum ; 4. Lạp lục ở tế bào củ cà rố t;
[3]

5. Lạp không màu ở tế bào nội bì non của ngô ; 6. Sơ đổ cấu tạo của tế bào phân sinh. Theo A. Fahn .

Trong quá trình tế bào tăng trưỏng về khối lượng thì số lượng bề mặt cũng tăng
thêm (trên 14). Điều đó đã làm mất đi sự tiếp xúc với tế bào bên cạnh như cũ về mọi
plhía và do đó làm phát triển các khoảng gian bào. Trong một sô" mô các khoảng gian
bâo này phát triển lớn trở thành những túi khí, Ố n g Những khoảng trông đó được

plhát triển theo hai cách :

23


1) Tách ròi vách các tế bào cạnh nhau ra, chẳng hạn như trong sự phát triển cửa

Ống dẫn nhựa thông. Sự phát triển như th ế được gọi là phân sinh ;
2) Do sự phân hủy tế bào tại chỗ phát triển khoảng trống, chẳng hạn trong sự

phát triển các túi tiết tinh dầu ỏ vỏ quả cam, chanh..., đó là kiểu phát triển dung sinh.
Trong một số trường hợp các khoảng gian bào có thể phát triển theo cả hai cách, gọi là
kiểu phát triển phân-dung sinh. Các khoảng gian bào trong xylem trước đôi khi được
phát triển theo cách này. Các khoảng gian bào có thể không đồng đều và có hình dạrag
thay đổi, khác nhau và tạo thành một hệ thống thường xuyên, nhất là ở trong các cơ
quan trong nước hoặc ở những nơi ẩm.
BẢNG 2 . 1. So

sánh các đặc điểm của tế bào không nhân (Prokaryota)
và tế bào có nhân (Eukaryota) Theo p. Ravenụl]

Loại tế bào

Prokokyota

Eukaryota

Kích thước tế bào

1-10nm

5-100 um hoặc hơn

Màng nhân

Không

Có

ADN

cuộn vòng

hình dài

Thể tơ

không

có

Lạp lục

không

có

Khung tế bào

không

có

Riboxom

70S

80S trong chất tế bào, 70S trong thể tơ và lạp lục

Đặc điểm

Tế bào sinh ra do sự phân chia và được phát triển dần lên để phân hóa theo chức
năng. Những tế bào non trong vùng đang sinh trưởng đều có kích thưốc nhỏ, khi
trưởng thành thì kích thưốc và hình dạng thay đổi cùng với chức năng sinh lí của tế
bào. Vách tế bào cũng cùng phát triển với nội chất của tế bào.
Khi một nhóm tế bào sinh trưởng đồnè đều, cùng một dạng với nhau, các tế bào
của nhóm có vị trí và hình dạng khác nhau, nhưng rriối liên hệ giữa vách các tế bào
cạnh nhau không thay đổi và không hình thành thêm những vùng mối tiếp xúc giữa
các tế bào thì kiểu sinh trưởng đó được gọi là sinh trưởng đồng dạng (symplastic).
Những trường hợp khác sự sinh trưởng có sự thay đổi mối quan hệ giữa các tế bào,
phát triển thêm những vùng tiếp xúc mới giữa chúng. Đó là do sự sinh trưởng trượt và
sinh trưởng xâm nhập. Trong sự sinh trưởng trượt thì vách của một số tế bào phát
triển và trượt lên vách của tế bào kia và tạo nên vùng tiếp xúc mới. Trong sự sinh
trưởng xâm nhập thì một phần của tế bào tiếp tục sinh trưởng và xâm nhập vào giữa
các tế bào bên cạnh và tạo nên những vùng tiếp xúc mới. Tận cùng của các tế bào sợi
và một số thể cứng, ống nhựa mủ không phân đoạn có sinh trưỏng xầm nhập. Nhiều tế
bào có sự sinh trưỏng lâu dài có thể phát triển theo cả ba cách hoặc hai cách kể trên.

24