Luận văn Thạc sĩ Khoa học: Nghiên cứu đa dạng sinh học của côn trùng nước ở Khu Bảo tồn thiên nhiên Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa

MỞ ĐẦU
Côn trùng nước bao gồm những loài có ít nhất một giai đoạn phát triển 
trong vòng đời của chúng sống trong nước. Cùng với sự phong phú của các dạng 
thủy vực như  thủy vực nước đứng, nước chảy hay các thủy vực tạm thời và  
nhân tạo đã tạo nên những quần xã côn trùng nước vô cùng đa dạng. 
Cũng như các động vật không xương sống khác, côn trùng nước góp phần 
duy trì hệ sinh thái thủy vực phát triển ổn định. Chúng là những mắt xích không  
thể  thiếu trong mạng lưới thức ăn của các hệ  sinh thái. Nhiều nhóm côn trùng  
nước còn có chức năng lọc nước giữ cho môi trường sống của chúng trong sạch,  
hay một số khác lại tạo nguồn ôxy do chúng ăn nạo các lớp tảo phát triển trên bề 
mặt đá hoặc lá cây thủy sinh. Bên cạnh đó, các loài côn trùng nước còn có ý nghĩa 
lớn đối với đời sống con người. Hầu hết, chúng là đối tượng được sử  dụng  
trong giám sát sinh học. Do một số loài rất nhạy cảm đối với sự  biến đổi của  
môi trường nên chúng được dùng làm sinh vật chỉ  thị  đánh giá chất lượng môi 
trường nước. Ngoài ra, việc nghiên cứu sử dụng côn trùng nước làm thức ăn cho  
ngành thủy sản cũng được quan tâm đến. Nhiều doanh nghiệp dựa trên tập tính  
vũ hóa của một số nhóm côn trùng nước tiêu biểu như  bộ Phù du, đã tạo ra một 
số   lượng   lớn   lưỡi   câu   bắt   chước   hình   dạng   chúng   phục   vụ   cho   hoạt   động  
thương mại và giải trí của con người trong nhiều năm qua.
Sự  đa dạng cùng với vai trò của côn trùng nước là rất lớn nhưng trong  
thực tế nhiều loài còn chưa được biết đến, đặc biệt là những vùng nhiệt đới trên 
thế  giới. Việt Nam là một trong các nước nhiệt đới, những năm gần đây côn 
trùng nước cũng đã được quan tâm nghiên cứu. Tuy nhiên, những nghiên cứu này 
vẫn còn ít và tản mạn, vì vậy đề  tài: “ Nghiên cứu đa dạng sinh học của côn 
trùng nước  ở  Khu Bảo tồn nhiên nhiên Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa” được 
thực hiện nhằm những mục tiêu chính sau đây:
­ Xác định thành phần loài và mật độ côn trùng nước tại một số hệ thống  
suối thuộc Khu Bảo tồn thiên nhiên (BTTN) Pù Luông.

1

­ Đánh giá mức độ đa dạng về loài côn trùng nước dựa vào một số chỉ số 
đa dạng sinh học.
Do thời gian nghiên cứu có hạn, kiến thức và kinh nghiệm của bản thân 
tác giả  còn rất hạn chế  nên bản luận văn chắc chắn còn nhiều thiếu sót. Rất  
mong nhận được sự góp ý, chỉ bảo của các thầy cô giáo và các bạn để tác giả có 
điều kiện rút kinh nghiệm và hoàn thiện luận văn một cách tốt nhất.

2


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu côn trùng nước trên thế giới
Côn trùng nước được các nhà khoa học trên thế  giới quan tâm và nghiên 
cứu từ  rất sớm. Qua các công trình nghiên cứu đã công bố, cho đến nay đã xác 
định có 9 bộ  chính thuộc côn trùng nước đó là các bộ: Phù du (Ephemeroptera), 
Chuồn chuồn (Odonata), Cánh úp (Plecoptera), Cánh nửa (Hemiptera), Cánh lông 
(Trichoptera),   Cánh   cứng   (Coleoptera),   Hai   cánh   (Diptera),   Cánh   rộng 
(Megaloptera), Cánh vảy (Lepidoptera). 
Nhiều công trình nghiên cứu về phân loại và sinh thái của côn trùng nước  
đã được công bố (Ross, 1944; Usinger, 1956; Edmondson, 1959; Klots, 1966) [43].  
Từng  bộ   của   các   nhóm  này  được   nghiên  cứu  và   tổng  hợp  trong  các   tài  liệu 
chuyên khảo về phân loại học (Eaton, 1871, 1883­1888; Lepneva, 1970, 1971; Mc  
Cafferty,  1973,  1975; Kawai,  1961,  1963),  sinh  thái  học  (Corbet,  1999;  Brittain, 
1982) và tiến hóa (Edmunds, 1972; Mc Cafferty, 1991, 1999) [24]. 
Các loài côn trùng nước rất nhạy cảm với sự  biến đổi của môi trường, 
nhiều loài trong số  chúng là những sinh vật quan trọng trong chỉ thị chất lượng  
môi trường nước. Do đó, đã có rất nhiều những công trình nghiên cứu về  lĩnh  
vực ứng dụng này như Kuehne (1962), Wilhm & Dorris (1968), Barnes & Minshall  
(1983), Morse (1984) [50]. 

Sự  đa dạng về hình thái và tầm quan trọng của côn trùng nước trong các  
hệ  sinh thái thủy vực mang lại nhiều khám phá thú vị  trong mô tả  và phân loại  
cho các nhà côn trùng học đồng thời thúc đẩy phạm vi nghiên cứu ngày càng  
được mở  rộng đi sâu vào những cơ  chế  sinh thái học như  biến động quần thể,  
các mối quan hệ dinh dưỡng. Tiêu biểu như các công trình của Lindeman (1942),  
Cummins & Klug (1979), Merritt & Cummins (1984), Resh & Rosenberg (1984), 
Cummins (1974, 1996) [47].

3


 Đến cuối thế kỷ XX và đầu thế kỷ XXI, nhiều nhà khoa học đã công bố 
hàng loạt các công trình nghiên cứu về côn trùng nước như: Mc Cafferty (1983), 
Kawai   (1985),   Morse  et   al.   (1994),   Yang   &   Tian   (1994),   Merritt   &   Cummins 
(1996), Mc Cafferty (1999)… Các nghiên cứu này đã đưa ra khóa định loại tới 
giống, thậm chí tới loài côn trùng nước dựa vào hình thái con trưởng thành và ấu  
trùng. Bên cạnh đó các tác giả còn đề cập đến một số ứng dụng của chúng trong  
sinh thái học [47].
Nghiên cứu về bộ Phù du (Ephemeroptera)
Phù du là một bộ côn trùng có cánh cổ sinh. Những hóa thạch cổ xưa được 
tìm thấy  ở  kỷ  Cacbon và kỷ  Pecmia cách đây 250 triệu năm (Edmunds, 1982;  
Dudgeon, 1999). Đến năm 2008, trên thế  giới đã phát hiện được hơn 3000 loài 
thuộc hơn 400 giống của 42 họ thuộc bộ Phù du [28]. Phù du là những côn trùng  
phân bố rộng khắp trên thế giới, giai đoạn ấu trùng của chúng có mặt ở hầu hết 
các thủy vực nước ngọt như: ao, sông, suối, đầm lầy đến những vùng nước nông  
của hồ (Needham et al., 1935; Burk, 1953; Edmunds et al. , 1976) [54]. 
Thời kì đầu, Phù du chủ  yếu được nghiên cứu bởi những nhà khoa học 
châu Âu và châu Mỹ. Lineaus (1758) là người đầu tiên đặt nền móng cho các 
nghiên cứu về Phù du khi mô tả 6 loài Phù du có mặt ở châu Âu và xếp chúng vào  
một nhóm mà ông đặt tên là Ephemera [54]. 

Vào những thập niên cuối của thế kỷ  XIX hàng loạt các công trình nghiên 
cứu được công bố  của Eaton (1871, 1881, 1883 ­1888, 1892) đã cung cấp những 
kiến thức cơ bản về Phù du, đặc biệt là những đặc điểm dùng cho việc xây dựng  
khóa định loại đến các họ  và giống. Thế  kỷ  XX, đánh dấu cho một giai đoạn 
bùng nổ  các nghiên cứu về  Phù du, điển hình là các công trình nghiên cứu của  
Ulmer (1920, 1924, 1925, 1932, 1933), Navás (1920, 1930), Lestage (1921, 1924, 
1927, 1930), Needham et al. (1935) [54].
Về  hệ  thống phân loại học, Edmunds (1962) là người đầu tiên xây dựng  
cây phát sinh loài của Phù du và hệ thống phân loại đến họ. Do việc nghiên cứu 

4


về Phù du phát triển cả về chiều rộng lẫn chiều sâu nên hệ thống phân loại của 
ông ngày càng bị  hạn chế, bởi vậy Tshernova (1972), Mc Cafferty & Edmunds  
(1973), Mc Cafferty (1991) [4], đã bổ  sung những dẫn liệu mới và chỉnh lý khóa  
phân loại cho phù hợp với thực tế nghiên cứu đòi hỏi. Gần đây, Odgen & Whiting 
(2005)   đã  tổng  hợp   những  nghiên  cứu   về   phân  loại  học   của   Mc   Cafferty   &  
Edmunds đồng thời  đưa ra giả  thuyết mới về  nguồn gốc phát sinh của Phù du  
dựa trên những nghiên cứu về sinh học phân tử [61].
Ở châu Á, những nghiên cứu đầu tiên về Phù du từ các nhà khoa học đến  
từ  châu Âu như  Navás (1922, 1925), Lestage (1921, 1924)  [54]. Khu hệ  Phù du 
Trung Quốc và Đông Nam Á được nghiên cứu bởi Ulmer (1935 ­ 1936, 1939), 
Uéno (1931, 1969) và Hsu (1931­ 1932, 1935­ 1936, 1936 ­ 1937, 1937­ 1938) [13]. 
Tại Nhật Bản và Hàn Quốc, những báo cáo về  Phù du chủ  yếu quan tâm tới  
những vấn đề sinh thái học của ấu trùng Phù du trong hệ sinh thái nước ngọt và 
các khóa phân loại (Gose, 1979 ­ 1980, 1985; Uesno, 1980; Yoon và Bae, 1988; 
Yoon, 1995) [13]. 
Cho đến nay, những nghiên cứu liên quan đến phân loại và hệ  thống học  
Phù du khá tỉ mỉ, các nhà khoa học đã xây dựng khoá phân loại chi tiết tới loài kể 

cả  giai đoạn  ấu trùng và trưởng thành. Ngoài các công trình nghiên cứu về  đặc 
điểm phân loại của Phù du, nhiều nhà khoa học còn quan tâm nghiên cứu đến các 
khía cạnh khác nhau liên quan đến nhóm côn trùng nước này như: sinh thái học,  
địa động vật. Điển hình là Neddham et al. (1935) [54], đã công bố các số liệu về 
vòng đời, quá trình lột xác chuyển từ  đời sống dưới nước lên cạn, tập tính dinh 
dưỡng, tập tính sinh sản, biến động số lượng theo mùa... của nhiều loài Phù du.  
Gần đây, Brittain (2008) đã cung cấp những nghiên cứu bước đầu về ảnh hưởng 
của biến đổi khí hậu đối với sự phân bố và đa dạng của bộ Phù du [16]. 
Về mặt ứng dụng, một số công trình của Landa & Soldan (1991), Bufagni 
(1997) đã đề cập đến việc sử dụng Phù du lam sinh vât chi thi môi tr
̀
̣
̉ ̣
ương n
̀ ước.  
Vì nhiều loài Phù du rất nhạy cảm với sự biến đổi của môi trường [54].  Tương 

5


lai tới, hướng nghiên cứu tập trung vào các vấn đề sinh thái phục hồi và bảo tồn  
các loài cũng như các nghiên cứu ứng dụng của Phù du vào thực tiễn.
Nghiên cứu về bộ Chuồn chuồn (Odonata)
Chuồn chuồn cũng là một trong những nhóm nguyên thủy và cổ  xưa. Các  
hóa thạch của chúng còn đến hiện nay được biết từ kỷ Trias. Hiện nay, người ta  
phân biệt ra hai bộ  phụ, Anisoptera (Chuồn chuồn ngô) và Zygoptera (Chuồn 
chuồn kim). Hai loài còn sót lại thuộc giống  Epiophlebia thuộc vùng Himalaya và 
Nhật Bản, trước đây được xếp chung vào bộ  phụ  cổ  Anisozygoptera, hiện nay  
được xếp vào bộ phụ  Anisoptera [24]. Trong những năm gần đây, Chuồn chuồn 
trở thành mục tiêu của nỗ lực bảo tồn ở nhiều quốc gia như Bắc Mỹ, châu Âu và 

châu Á. Theo Silsby (2001) [48], bộ Chuồn chuồn gồm có 8 tổng họ, 29 họ, 600  
giống và 5.700 loài đã được mô tả trên toàn thế giới. Chúng là những loài có kích  
thước cơ  thể  lớn, giai đoạn thiếu trùng sống trong môi trường nước trong khi 
giai đoạn trưởng thành sống hoàn toàn trên cạn.
Các nghiên cứu về  Chuồn chuồn  được bắt đầu từ  khoảng cuối thế  kỉ 
XIX, nhưng sang thế kỉ XX Chuồn chuồn mới ngày càng nhận được chú ý nhiều 
hơn bởi các nhà nghiên cứu phân loại học và sinh thái học. Ở giai đoạn đầu, các 
công trình nghiên cứu về  Chuồn chuồn chủ  yếu tập trung mô tả  hình dạng và  
đặc điểm ngoài các loài Chuồn chuồn thu thập được ở châu Á và châu Âu nhằm  
xây   dựng   khóa   định   loại.   Điển   hình   cho   các   công   trình   nghiên   cứu   này   là: 
Needham (1930), Fraser (1933, 1934, 1936), Askew (1988), Zhao (1990), Hisore & 
Itoh (1993), Wilson (1955) [1]. 
Lieftinck (1954) là tác giả  có nhiều nghiên cứu về  Chuồn chuồn tại khu  
vực Đông Nam Á. Tại Đài Loan, Lieftinck et al. (1984) đã công bố danh sách các 
loài Chuồn chuồn đầu tiên với tổng số  135 loài và phân loài. Cho tới năm 2005,  
danh sách này đã được bổ sung lên tới 148 loài và phân loài được biết đến ở Đài  
Loan. Ở  Hàn Quốc, những nghiên cứu về bộ Chuồn chuồn cũng được quan tâm 
từ  rất lâu, như  các nghiên cứu của Okamoto (1924), Doi (1932, 1933, 1935, 1937,  

6


1943), Haku (1937), Kamijo (1933, 1937), Asahina (1939, 1989), Miyazaki (1986) 
và Eda (1986) [83]. 
Ngoài các công trình nghiên cứu về phân loại học còn có những công trình  
nghiên cứu về  sinh học, sinh thái học và tập tính sinh học của Corbet (1999),  
Silsby (2001) [5]. Những nghiên cứu này chủ yếu dựa vào giai đoạn trưởng thành. 
Đối với giai đoạn thiếu trùng, Ishida & Ishida (1985) đã xây dựng khóa định loại 
có kèm theo hình vẽ rõ ràng tới giống ở vùng châu Á [1]. 
Nghiên cứu về bộ Cánh úp (Plecoptera)

Cánh úp là một bộ nhỏ trong lớp côn trùng biến thái không hoàn toàn. Hiện 
nay, có hơn 3.497 loài đã được mô tả  trên thế  giới [25]. Trong 30 năm qua, số 
lượng loài Cánh úp đã tăng lên một cách đáng kể (Mc Cafferty, 1990  ước tính có  
2100 loài) và nếu xu hướng này tiếp tục số lượng sẽ tăng lên gấp đôi trong tương  
lai không xa. 
Cánh úp là bộ có phân bố trên tất cả các châu lục, ngoại trừ  Nam Cực và 
tạo thành một thành phần quan trọng trong các hệ  sinh thái nước chảy. Khu hệ 
Cánh úp đa dạng nhất  ở khu vực Bắc Mỹ 674 loài ( Stark & Baumann, 2009) và 
khu vực châu Âu 426 loài (Fochetti & Tierno de Figueroa, 2004). Khu hệ tại Úc 
191 loài (Michaelis & Yule, 1988), New Zealand 104 loài (McLellan, 2006), Trung 
Mỹ 95 loài, Nam Mỹ 378 loài (Heckman, 2003) và châu Phi 126 loài [25].  Khu vực 
Bắc Mỹ và Châu Âu là hai khu vực đã được nghiên cứu nhiều hơn cả, trong khi  
đó những dẫn liệu về Cánh úp ở Trung và Nam Mỹ còn rất nghèo nàn và chưa đủ 
để đại diện cho mức độ đa dạng thật sự ở các khu vực này.
Ở châu Á, các công trình nghiên cứu về khu hệ Cánh úp đã được tiến hành  
bởi một số nhà côn trùng học châu Âu và châu Á. Vào những năm 30 của thế kỷ 
trước, Wu & Classen (1934, 1935, 1937, 1938) [43] đã đưa ra hệ  thống các bậc 
phân loại của bộ Cánh úp tại miền Nam Trung Quốc. Kawai (1961 ­ 1975) nghiên 
cứu một số loài Cánh úp ở  Đông Nam Á,  Ấn Độ, Sri Lanka... [4]. Vào thập niên 
80 của thế kỷ XX, Zwick (1980, 1983, 1985, 1988) cũng đưa ra những nghiên cứu  

7


về khu hệ Cánh úp ở Đông Nam Á. Uchida et al. (1988, 1989) [4] mô tả  một vài 
loài thuộc  Perlinae  (Perlidae)  ở  Malaysia, Thái Lan và hai giống   Cryptoperla,  
Yoraperla   thuộc họ  Peltoperlidae  ở  Nhật Bản và Đài Loan. Stark (1979, 1987,  
1983,   1991,   1999)   [17]   đã   ghi   nhận   nhiều   loài   mới   thuộc   họ   Peltoperlidae   và 
Perlidae ở các nước phương Đông.
 Cho đến nay, khu vực Châu Á đã xác định được khoảng 1.527 loài. Trong 

đó, có khoảng 784 loài từ  khu vực Đông Nam Á (Sivec & Yang, 2001), Trung  
Quốc dự tính khoảng 350 loài, Tây Á khoảng 114 loài, Trung Á khoảng 51 loài và 
một số  lượng nhỏ  các loài  ở  một số  nước [25]. Mặc dù, những nghiên cứu về 
khu vực châu Á còn rất hạn chế nhưng một thực tế cho thấy độ  đa dạng của bộ 
Cánh úp có thể lớn hơn rất nhiều so với châu Âu và Bắc Mỹ. 
Mới đây, Du (1998, 1999, 2000) đã công bố  những tài liệu liên quan đến 
Perlidae  ở  miền Nam Trung Quốc [17]. Sivec & Stark (2010) đã công bố  7 loài 
mới của giống  Phanoperla  Banks (Perlidae) và 8 loài mới của giống  Nemoura  
(Nemoridae)  ở  khu vực Thái Lan và Việt Nam [67, 68]. Sivec & Stark (2011) bổ 
sung thêm 5 loài  mới của  giống  Neoperla  Needham  và  3 loài mới của  giống 
Phanoperla Banks tại Palawan và Mindanao bán đảo Philippine [71]. Stark et al. 
(2012) đã miêu tả  một loài mới và ghi nhận sự  xuất hiện lần đầu tiên của một 
loài thuộc giống Anacroneuria (Perlidae) từ Ecuador và Paraguay [74].
Tuy nhiên, đứng trước thực trạng ô nhiễm hiện nay ngày càng tăng và sự 
thay đổi các khóa phân loại cao của bộ Cánh úp, một số lượng lớn Cánh úp đã bị 
suy giảm thành các quần thể  nhỏ  bị  cô lập, thậm chí nhiều loài trong số  chúng 
đang đi tới diệt vong. Có lẽ bộ Cánh úp là một trong các nhóm có nguy cơ tuyệt 
chủng cao nhất trong lớp côn trùng (Fochetti & Tierno de Figueroa, 2004) [25].
Nghiên cứu về bộ Cánh lông (Trichoptera)
Cánh lông là bộ côn trùng nước đa dạng nhất trong hệ sinh thái nước ngọt 
và phân bố ở tất cả các vùng địa lý trên trái đất. Ấu trùng và nhộng của bộ này có  
thể sống cả ở những suối nước lạnh và nóng (tới 340C), rất hiếm khi thấy có ở 

8


biển. Theo Morse (2012), trên thế giới đã xác định được 14.548 loài, 616 giống và 
49 họ  còn tồn tại. Ngoài ra, có 685 loài thuộc 125 giống và 12 họ  đã hóa thạch  
của bộ Cánh lông [30]. 
Ở  Đông Nam Á,  bộ  Cánh lông được nghiên cứu từ  rất sớm bởi Ulmer  

(1911, 1915, 1925, 1927, 1930, 1932) và Navás (1913, 1917, 1922, 1930, 1932). Trong 
khi các hướng nghiên cứu chủ  yếu dựa vào giai đoạn trưởng thành thì Ulmer đã 
mở ra hướng nghiên cứu dựa vào giai đoạn ấu trùng vào những năm 1955 và 1957 
[26]. Trong giai đoạn này, việc nghiên cứu về Cánh lông ở các nước Châu Á cũng 
bắt đầu được chú trọng, Ulmer (1905 ­ 1951, 1955, 1957),  Malicky (1955),  Morse 
(2009),  Banks (1937) là người đầu tiên nghiên cứu khu hệ  Cánh lông Philippin. 
Đặc biệt trong những năm gần đây, có hàng loạt các công trình nghiên cứu mới  
về  Cánh lông được công bố  như  tác giả  Malicky (2007) đã liệt kê 327 loài và 
chứng minh sự đa dạng của Cánh lông trên đảo Sumatra cao hơn so với các khu 
vực khác xung quanh Indonesia [26]. Năm 2008, Johason & Oláh đã công bố 7 loài 
mới thuộc giống Tinodes (Psychomyiidae) cho khu hệ Cánh lông Đông Nam Á và 
1 loài mới từ Hồng Kông [33].
 Năm 2009, Sharma & Chandra đã cung cấp một danh sách gồm 1046 loài,  
94 giống, 27 họ  của khu hệ Cánh lông  Ấn Độ. Các nghiên cứu cũng được quan  
tâm  ở  một số  quốc gia khác như  Nhật Bản phải kể  tới Iwata (1927), Tanida  
(1986, 1987), Ito & Ohkawa (2012); Trung Quốc (Martynov, 1930, 1931; Wang,  
1963),   Thái   Lan   (Chantaramongkol   &   Malicky,   1989,   1991­1993,   1995,   1997; 
Radomsuk, 1999; Sangpradub  et al., 1999; Malicky  et al., 2001, 2002; Chaiyapa, 
2001) [3]... Tuy nhiên, do còn nhiều hạn chế về định loại  ấu trùng tới giống và  
loài nên các nghiên cứu  ở  Đông Nam Á mới chỉ  dừng lại  ở  giai đoạn trưởng  
thành. Các khóa định loại của bộ  Cánh lông  ở  Đông Dương (Lào, Campuchia và 
Việt Nam) dựa trên những nghiên cứu của tác giả Wallace et al. (1990), Edington 
& Hildrew (1995) và Wiggins (1996) [26].

9


Olash & Johanson (2010) đã công bố 19 loài mới thuộc họ Dipseudopsidae 
cho khoa học từ  các mẫu vật thu được tại  Ấn Độ, Malaysia, Lào và Việt Nam 
[62]. Tại Nhật Bản, Ito & Ohakawa (2012) đã ghi nhận sự xuất hiện lần đầu của 

hai loài Cánh lông thuộc giống  Ugandatrichia  (Hydroptilidae) kèm theo những 
miêu tả chi tiết cho giai đoạn ấu trùng, nhộng và trưởng thành của các loài thuộc 
giống này tại đây [29]. Trong giai đoạn hiện nay, hướng nghiên cứu đánh giá 
chất lượng nước dựa trên đối tượng là các loài thuộc nhóm côn trùng này được  
nhiều nhà khoa học quan tâm tìm hiểu. 
Nghiên cứu về bộ Cánh nửa (Hemiptera)
Côn trùng nước bộ Cánh nửa là một bộ có phân bố toàn cầu, chỉ trừ Nam 
Cực   và   chúng   đa   dạng   nhất   ở   vùng   nhiệt   đới.   Bao   gồm   2   nhóm   chính: 
Gerromorpha   (nhóm   sống   trên   màng   nước)   và   Nepomorpha   (nhóm   sống   dưới 
nước). Ngoài ra còn có một nhóm nữa là Leptopodomorpha, tuy không sống ở môi 
trường nước nhưng kiếm ăn, bắt mồi  ở gần bờ  nước. Một số tác giả  cũng tính  
nhóm này vào nhóm sống ở nước [64]. 
Năm 2008, thế giới xác định được 4.810 loài, 343 giống và 23 họ thuộc bộ 
Cánh nửa trong đó bao gồm 4.656 loài, 326 giống, 20 họ sống ở nước ngọt. Ngoài 
ra, hơn 1.100 loài còn lại đã được mô tả rõ ràng [63]. Khu vực Đông và Nam Á có 
số  lượng loài chiếm  ưu thế, đặc biệt có nhiều giống thậm chí là phân họ  đặc  
hữu [24]. Bộ  Cánh nửa  ở  nước có thành phần loài đa dạng nhất tại khu vực  
Trung và Nam Mỹ (trên 1289 loài), khu vực Đông và Nam Á (trên 1100), Á­Úc trên 
654 loài, Châu Mỹ trên 400 loài [63].
Trên thế  giới đã có nhiều công trình nghiên cứu bộ  Cánh nửa  ở  nước về 
hình thái, sinh học, sinh thái, phân loại và chủng loại phát sinh như: Cheng &  
Fernando   (1969),   Menke   (1979),   Andersen   (1985),   Schuh   &   Slater   (1995), 
Hilsenwoff (1991) [21, 61, 81]. 
Ở Châu Á, các công trình nghiên cứu về bộ Cánh nửa được bắt đầu bằng 
các nghiên cứu của Lundblad (1933), La Rivers (1970), Lansbury (1972, 1973) [50].  

10


Bộ  Hemiptera cũng được quan tâm nghiên cứu  ở  nhiều nước như  Trung Quốc,  

Thái   Lan,   Malaysia,   Singapore…   Ở   Trung   Quốc,   từ   những   năm   1920­1930,  
Hoffmann đã công bố nhiều nghiên cứu phân loại, sinh học của Cánh nửa ở nước  
[50].  Ở  Đông Á và Đông Nam Á, Esaki (trong giai đoạn 1923­1930) đã miêu tả 
nhiều loài thuộc bộ Cánh nửa  ở khu vực này và các vùng lân cận, đưa thêm vào 
bậc phân loại cao hơn mà ngày nay vẫn được tiếp tục nghiên cứu. Lundblad  
(1933) đưa ra tổng quan chung về bộ Cánh nửa ở nước, với danh lục những loài 
từ   Ấn Độ  đến New Guinea và Nhật Bản [63].  Ở bán đảo Malaysia, Fernando &  
Cheng (1974) đã lập một danh lục gồm 102 loài thuộc 12 họ. Sau đó, nhiều loài 
khác vẫn được miêu tả hoặc ghi nhận. Hiện tại, bán đảo Malaysia và Singapore 
có 167 loài nước ngọt thuộc 64 giống, 18 họ được biết đến [2]. Bộ  Cánh nửa ở 
Borneo bao gồm khoảng 80 loài đặc hữu [81].
Cùng với việc nghiên cứu về phân loại học, nhiều nhà khoa học cũng quan 
tâm đến việc nghiên cứu các lĩnh vực sinh thái học, địa lý sinh vật, chủng loại 
phát sinh, tập tính hay sự  thích nghi của Cánh nửa  ở  nước. Có thể  kể  đến công  
trình nghiên cứu của Cobben (1968, 1978), Andersen (1982), Damgaard (2008).  
Cheng (1965­1966; 1976) đã công bố một số bài báo về sinh thái và địa lý sinh vật 
của giống Halobates. Địa lý sinh vật của bộ Cánh nửa  ở  khu vực quần đảo Mã 
Lai được đề  cập bởi Polhemus & Polhemus (1990). Bên cạnh đó những nghiên 
cứu về  vai trò của bộ  Cánh nửa trong hệ  sinh thái cũng được quan tâm bởi các 
nhà khoa học như Keffer (2000), Spence & Andersen (2000), Sites (2000), Yang  et 
al. (2004), Chen et al. (2005)... [2]
Mới đây, Site & Vitheepradit (2011) [68] đã lập một khóa định loại cho 4 
loài Heleocoris hiện có tại Thái Lan cùng những ghi chú về đặc điểm phân loại, 
sinh thái, sinh cảnh trong đó mô tả một loài mới thuộc giống này. Tại Singapore,  
Yang & Murphy (2011) [82] đã có một bài báo về  côn trùng nước Heteroptera  ở 
Singapore và bán đảo Malaysia trong đó cung cấp một khóa phân loại của 3 giống 
và 5 loài thuộc họ  Mesoveliidae  ở  Đông Nam Á và một loài mới thuộc giống 

11

Nereivelia được mô tả từ rừng ngập mặn Singapore. Zettel (2011) [84] công bố 7 
loài mới của phân họ Gerromorpha từ Myanmar. 
Gần đây nhất, Tran et al. (2012) đã điều chỉnh danh pháp khoa học của hai  
loài Amemboa ripiaria Polhemus & Andersen, 1984 và Amemboa lyra (Paiva, 1918) 
[65]. Tran & Polhemus (2012) đã công bố một loạt các nghiên cứu về Cánh nửa ở 
khu   vực   Đông   Nam   Á   như   mô   tả   1   loài   mới   giống   Ranatra  (Nepidae)   từ 
Singapore và Indonesia [79]. 
Nghiên cứu về bộ Cánh cứng
Bộ  Cánh cứng là bộ  lớn nhất trong giới động vật. Năm 2008, có khoảng 
18.000 loài là côn trùng nước, khoảng 12.600 (70%) trong số này đã được mô tả 
[31]. Wu  et al.  đã xác định  ở  Trung Quốc có 601 loài, Sato (1988) đã định loại 
được 311 loài  ở  Nhật Bản, Britton (1970) xác định  ở  Úc có khoảng 510 loài và 
White (1984) đã phân loại được 1.143 loài  ở  khu vực Bắc Mỹ  thuộc bộ  Cánh  
cứng [47]. 
Trong thế kỷ XX đã có rất nhiều công trình nghiên cứu về phân loại học,  
sinh thái học và tiến hóa của bộ Cánh cứng như  các nghiên cứu của Feng (1932, 
1933),   Gschwendtner   (1932),   Fernando   (1962,   1969),   Nertrand   (1973),   Crowson 
(1981), Jach (1984). Ngoài ra phải kể  tới những nghiên cứu về  sinh thái và tập 
tính dinh dưỡng được công bố  bởi Piana (1970), Brown (1973), Crowson (1981),  
James (1969), Tavares & Williams (1990) là cơ sở khoa học cho những nghiên cứu 
sâu hơn về đặc điểm của loài sau này [47].  Ở  châu Á, Heinrich & Balke (1997),  
Gentuli   (1995),   Jach   &   Ji   (1995,   1998,   2003),   Yoshitomi   &   Satô   (2005),   Short 
(2009) đã cung cấp khá đầy đủ  những dẫn liệu về  phân loại học của bộ  Cánh 
cứng ở nước [31, 32].
Những nghiên cứu mới đây có thể  k ể đến như  Čiampor  et al. (2012) đã 
cung c ấp nh ững thông tin về  các loài thuộc giống  Dryopomorphus (Elmidae) 
ở  khu vực Malaysia [22]. Short & Jia (2012) đã bổ  sung 2 loài mới của gi ống  
Oocyclus là Oocyclus fikaceki Short & Jia và O. dinghu Short & Jia cho khu hệ 

12


Cánh cứng Châu Á từ  các mẫu vật thu đượ c  ở  đông nam Trung Qu ốc [66].  
Tuy   nhiên,   các   công   trình   nghiên   cứu   về   bộ   Cánh   cứng   ở   nướ c   thườ ng   ít 
đượ c quan tâm hơn các loài Cánh cứng trên cạn. 
Nghiên cứu về bộ Hai cánh (Diptera)
              Bộ Hai cánh là một trong những bộ côn trùng có số lượng loài lớn trong  
giới côn trùng với khoảng 120.000 loài sống ở nước được biết đến trên thế  giới 
[43]. Đây là một bộ không chỉ đa dạng về thành phần loài mà chúng còn đa dạng  
về các hình thái ngoài cơ thể cũng như các đặc tính sinh thái học. 
Bộ Hai cánh được nghiên cứu rất kỹ, đặc biệt là các công trình nghiên cứu 
của Alexander (1931), Mayer (1934), Zwich & Hortle (1989) [45]. Trong b ộ này, 
người ta đặc biệt quan tâm tới họ  Culicidae từ  rất sớm bởi những  ảnh hưởng  
của chúng khá lớn đến các hoạt động sống của con người. Họ  này có khoảng  
3.500 loài và dưới loài thuộc 42 giống trên thế giới [41], có nhiều giống phân bố 
toàn cầu và là các vecto truyền bệnh nguy hiểm cho người,  động vật và cây  
trồng.
Ở châu Á, Delfinado & Hardy (1973, 1975, 1977) đã tổng hợp một danh lục  
khá đầy đủ  về  thành phần loài của bộ  Hai cánh  ở  miền  Ấn Độ  ­ Mã Lai [43].  
Khóa phân loại về  thành phần loài của  ấu trùng bộ  Hai cánh  ở  khu vực Đông  
Dương được nghiên cứu bởi Dudgeon (1999) và Yule (2004) [51].
Nghiên cứu về bộ Cánh rộng (Megaloptera)
          Bộ Cánh rộng thường được biết đến như một bộ khá nguyên thủy của côn 
trùng biến thái hoàn toàn. Đây là một bộ  nhỏ, số  lượng loài không nhiều, chỉ 
khoảng 328 loài đã được mô tả, gồm hai họ: Corydalidae (247 loài) và Sialidae  
(81 loài) [23].  Ấu trùng của bộ  này sống trong nước trong khi giai đoạn nhộng,  
trưởng thành sống trên cạn và đều là các loài ăn thịt (Riek, 1970) [45].
         Về phân bố của bộ này, họ Corydalidae có phân bố rộng, tuy nhiên các báo  
cáo cho thấy chúng không có mặt  ở  châu Âu, Trung Đông, Trung Á, vùng nhiệt  

đới châu Phi và các vùng thuộc phương Bắc. Các loài thuộc họ  Sialidae cũng 

13


được coi là phân bố  rộng, phổ  biến  ở  các vùng ôn đới nhưng chúng bị  giới hạn 
bởi độ cao nơi sống (Kavan, 1979) [23].
         Có rất nhiều tài liệu phân loại về bộ này của các tác giả khác nhau: Contreras  
& Ramos (1998), Liu & Yang ( 2006). Penny et al. (1997) công bố một danh lục loài 
thuộc bộ  Cánh rộng, sau đó là Oswald (2006). Bên cạnh đó, Bowles (2006) cũng 
cung cấp những nghiên cứu về sự phân bố của các loài trong bộ này [23].
          Cho đến nay ở châu Á, bộ này chỉ phân bố nhiều ở vùng ôn đới thuộc Hàn  
Quốc, Nhật Bản và một số  nơi  ở  Trung Quốc (Bank, 1938). Trong một thế kỷ 
qua, thế giới đã chứng kiến sự tăng lên đáng kể của các loài mới thuộc bộ Cánh  
rộng, đáng chú ý nhất là khu vực Trung Quốc và khu vực châu Úc. Số lượng loài 
ước tính sẽ  tăng lên trong thời gian tới có thể  lên đến hơn 400 loài, bởi những  
khu vực nhiệt đới và vùng Đông Nam Á đang tiếp tục được quan tâm nghiên cứu  
[23].
Nghiên cứu về bộ Cánh vảy (Lepidoptera)
            Bộ Cánh vảy là một trong những bộ côn trùng lớn, với 100.000 loài đã  
được xác định. Tuy nhiên, sống trong môi trường nước chỉ  có một số  loài thuộc  
các họ: Pyralidae, Pyraustidae và Crambidae. 
          Giai đoạn trưởng thành của bộ  này được rất nhiều nhà khoa học nghiên  
cứu từ  rất lâu và có nhiều công trình đã được công bố  cùng với các khóa định 
loại chi tiết đến bậc phân loại loài. Trong khi đó, pha  ấu trùng của chúng chưa  
được quan tâm nhiều, chỉ  có một vài công trình nghiên cứu, tiêu biểu như  các 
nghiên cứu của Merritt & Cummins (1984), Morse, Yang & Tian (1994) đã đưa ra  
khóa phân loại tới giống [45, 50].
Ở châu Á, những nghiên cứu về Lepidoptera chủ yếu là về phân loại học  
trong đó có các nghiên cứu của Rose & Pajni (1987), Habeck & Solis (1994) và  

Munroe (1995) [45]. Trong những nghiên cứu này, các tác giả  cũng đã thành lập 
khóa định loại cụ thể tới loài.
1.2. Tình hình nghiên cứu côn trùng nước ở Việt Nam

14


Một trong số  các tác giả  đầu tiên quan tâm đến khu hệ  côn trùng nước ở 
Việt Nam là Lestage (1921, 1924). Ông đã công bố 3 loài mới của bộ Phù du dựa  
vào  mẫu   vật   được   lưu  giữ   ở   bảo  tàng  Paris.   Navás   (1922)   đã   mô   tả   2   loài, 
Ephemera longiventris  và  E. innotata  [54]. Một số  loài thuộc bộ  Cánh úp được 
miêu tả bởi Kawai (1968­1969), Zwick (1988) và Stark et al. (1999), nhưng tất cả 
các miêu tả  này chỉ  dựa trên giai đoạn trưởng thành. Tác giả  người Việt Nam  
đầu tiên có những nghiên cứu tạo nền tảng cho lĩnh vực côn trùng nước là Đặng  
Ngọc Thanh (1967, 1980) [7]. 
Nghiên cứu về bộ Phù du (Ephemeroptera)
Công trình nghiên cứu về  bộ  Phù du đầu tiên  ở  Việt Nam là của tác giả 
Lestage (1921,1924). Ngay sau đó, Navás (1922) mô tả 2 loài  Ephemera longiventris 
Navas và Ephemera innotata Navas, căn cứ vào mẫu vật thu được ở miền Bắc Việt 
Nam [52]. Tác giả  Việt Nam phải kể đến Đặng Ngọc Thanh (1980) với nghiên 
cứu khu hệ  Động vật không xương sống Bắc Việt Nam, cũng mô tả  một loài 
mới thuộc họ  Heptageniidae [7]. Theo Đặng Ngọc Thanh (1980) đã xác định khu 
hệ Phù du ở Việt Nam có 54 loài, 29 giống thuộc 13 họ khác nhau. Đồng thời ông  
cũng mô tả hai loài mới cho khoa học đó là Thalerosphyrus vietnamensis Dang và 
Neoephemeropsis cuaraoensis  Dang [7, 52]. Những nghiên cứu này đã cung cấp 
những thông tin hữu ích góp phần mở  ra một thời kì mới cho các công trình  
nghiên cứu về Phù thời gian sau.
Những năm cuối thế  kỷ  XX, Tshernova (1972) mô tả  giống  Vietnamella  
dựa vào loài chuẩn  Vietnamella thani  và công bố  thêm 1 loài mới là  Asiatella 
(Ephemerellidae) với mẫu chuẩn là Asiatella fermorata. Braacsh và Soldan (1979, 

1984, 1986, 1988, 1990) đã mô tả 10 loài mới thuộc họ Heptagenidae thu được từ 
một số suối ở Việt Nam. Đặc biệt, Braacsh & Soldan (1988) đã phát hiện thêm 2 
giống mới là Asionurus và Trichogeniella trong đó có 2 loài Asionurus primus và 
Trichogeniella maxillaris, đến nay vẫn được xem là loài đặc hữu cho khu hệ Phù 
du Việt Nam [54].

15


Sang thế kỷ XXI, việc nghiên cứu côn trùng bộ Phù du ở Việt Nam được 
đẩy mạnh. Nguyễn Xuân Quýnh và cộng sự (2001) khi xây dựng khoá định loại 
các nhóm động vật không xương sống nước ngọt thường gặp ở Việt Nam đã xây 
dựng khoá định loại tới họ ấu trùng Phù du. Kết quả của công trình này là cơ sở 
khoa học cho các nghiên cứu phân loại về  Phù du cũng như  việc sử  dụng đối 
tượng này là sinh vật chỉ  thị  cho các thuỷ  vực nước ngọt  ở  Việt Nam. Nguyễn  
Văn Vịnh  và Yeon Jae Bae (2003, 2004, 2005, 2006, 2008) đã tiến hành nghiên  
cứu khu hệ  Phù du  ở  một số  Vườn quốc gia của Việt Nam đồng thời công bố 
một số loài mới cho khoa học [3]. Theo Nguyễn Văn Vịnh (2003), khu hệ Phù du 
Việt Nam gồm có 102 loài thuộc 50 giống và 14 họ [54].
Các công trình nghiên cứu mới đây đều tập trung vào khu hệ Phù du ở một  
số Vườn Quốc gia và Khu bảo tồn trong nước. Tiêu biểu như các nghiên cứu của  
Nguyễn Văn Vịnh (2005), trong dẫn liệu bước đầu về  Phù du ở  Vườn quốc gia  
Ba Vì, Hà Tây, đã xác định được 27 loài thuộc 22 giống và 9 họ, trong đó, có một  
loài mới cho khoa học là Polyplocia orientalis [10]. 
Nguyễn Văn Vịnh và cộng sự  (2007), trong kết quả  bước đầu điều tra 
thành phần loài Phù du tại Vườn quốc gia Bi Doup ­ Núi Bà, tỉnh Lâm Đồng, đã  
xác định được 48 loài thuộc  30 giống và 7 họ [11]. 
Nguyễn Văn Vịnh (2008), trong nghiên cứu về thành phần loài của  bộ Phù 
du (Ephemeroptera)  ở  Vườn Quốc gia Bạch Mã, Thừa Thiên Huế,  đã xác định 
được 56 loài thuộc  33 giống và 11 họ đồng thời các tác giả cũng nhận xét về sự 

phân bố của bộ Phù du theo độ cao tại khu vực nghiên cứu [12]. 
Nghiên cứu về bộ Chuồn chuồn (Odonata)
Bộ  Chuồn chuồn  ở  Việt Nam được nghiên cứu lần đầu tiên vào những  
năm đầu của thập niên 90 dưới thời Pháp thuộc bởi một số nhà khoa học người  
Pháp như Martin trong báo cáo được công bố năm 1902 khi điều tra khu hệ động 
vật Đông Dương. Trong báo cáo này, ông công bố 139 loài thuộc 3 họ: Libellulidae,  

16


Aeshnidae và Agrionidae. Trong 139 loài, Martin đã mô  tả  9 loài mới và một  
giống mới là  Merogomphus  [1, 5]. Tiếp đó, Asahina ­ thuộc bảo tàng Tự  nhiên 
Tokyo (Nhật Bản) cũng là người đầu tiên nghiên cứu khu hệ  Chuồn chuồn  ở 
Việt Nam [1]. Năm 1996, ông đã cho công bố 84 loài thuộc 12 họ Chuồn chuồn ở 
miền   Nam   Việt   Nam.   Trong   tài   liệu   này,   tác   giả   đã   công   bố   một   loài   mới: 
Chlogomphus   vietnamensis  Asahina,  thuộc  họ  Cordulegasteridae.  Cho  đến thời 
điểm hiện tại, Asahina là người có nhiều công bố  hơn cả  về  khu hệ  Chuồn  
chuồn ở nước ta [5].
Các tác giả  Việt Nam bao gồm Nguyễn Xuân Quýnh và cộng sự  (2001),  
khi xây dựng khóa định loại các nhóm động vật không xương sống nước ngọt  
thường gặp ở Việt Nam đã xây dựng khóa định loại tới họ của bộ Chuồn chuồn.  
Nguyễn Văn Vịnh và cộng sự (2001), trong nghiên cứu khu hệ côn trùng nước ở 
Vườn quốc gia Tam Đảo đã xác định được 26 loài thuộc 12 họ  của bộ  Chuồn  
chuồn ở khu vực này. Nguyễn Thị Minh Huệ (2009) trong nghiên cứu khu hệ côn 
trùng nước Vườn Quốc gia Bạch Mã tỉnh Thừa Thiên Huế xác định được 15 loài 
thuộc 11 họ.
Tuy nhiên, do những nghiên cứu về  phân loại thiếu trùng chuồn chuồn  ở 
Việt Nam còn ít. Do đó, những mẫu vật thu được mới chỉ  phân loại đến bậc 
giống.
Nghiên cứu về bộ Cánh úp (Plecoptera)

Về Cánh úp, chỉ có một số ít các công trình được tiến hành trước đây bởi  
các nhà côn trùng học nước ngoài như Kawai (1968 ­ 1969), Zwick (1968), Stark  et 
al.  (1999) [17]. Tuy nhiên, những nghiên cứu này chỉ  đưa ra các khóa phân loại  
dựa trên dạng trưởng thành. 
Năm 2001, Nguyen V. V et al. khi nghiên cứu về  nhóm côn trùng nước  ở 
Vườn Quốc gia Tam Đảo đã ghi nhận sự có mặt của 12 loài Cánh úp thuộc 3 họ 
[53]. Năm 2002, Cao Thị  Kim Thu đã công bố  dẫn liệu mô tả  50 loài thuộc 22  
giống, 4 họ  ở  Việt Nam dựa trên những đặc điểm của cả  hai giai đoạn trưởng  

17


thành và thiếu trùng [17]. Năm 2007, Cao Thị Kim Thu công bố hai loài mới thuộc  
họ Cánh úp lớn (Perlidae) cho khu hệ Cánh úp Việt Nam là Agnetina den Cao & 
Bae, 2007 và Chinoperla rhododendroma Cao & Bae, 2007 [19]. Năm 2008, cũng 
tác giả  này đã bổ  sung 1 loài mới cho khoa học và 1 loài lần đầu tiên ghi nhận  
cho khu hệ động vật Việt Nam  từ những mẫu thu được từ Cao Bằng. 
Cao Thị  Kim Thu (2009) [8], khi nghiên cứu thành phần loài họ  Perlidae 
thuộc bộ  Cánh úp  ở  khu vực miền Trung Việt Nam từ  2004 đến 2008, đã xác 
định được 22 loài thuộc 10 giống, trong đó có 4 loài mới là   Neoperla tamdao, 
Tyloperla trui, Acroneuria bachma,  Chinoperla rhododendrona  và 4 loài lần đầu 
ghi nhận cho khu hệ Việt Nam. Trong năm 2009, tác giả cũng mô tả thêm hai loài 
nữa thuộc giống Acroneuria (Perlidae) và 1 loài thuộc giống Phanoperla [8].
Sivec & Stark (2010) đã công bố một số loài mới cho khu hệ Cánh úp Việt 
Nam với 7 loài được mô tả  từ  Vườn Quốc gia Cát Tiên và Vườn Quốc gia Yok 
Đon, 8 loài được mô tả   ở  hệ  thống suối  ở  Sa Pa, tỉnh Lào Cai. Stark & Sivec  
(2011) đã phát hiện 2 mẫu vật thuộc giống Neoperla có kích thước khác thường 
so với những loài đã thu được trước đó tại Cao Bằng vào năm 2011 [70, 67, 68]. 
Từ  các mẫu vật thu thập được, tác giả  Cao Thị  Kim Thu (2011) đã tổng  
hợp được danh lục gồm 70 loài Cánh úp lớn thuộc 13 giống ở Việt Nam. Do đó,  

hiện nay đã có 48 loài mới cho khoa học được mô tả  từ  mẫu vật và có 55 loài 
mới chỉ thấy ở Việt Nam mà chưa ghi nhận ở một nơi nào trên thế giới [9].  
Gần đây nhất, Stark et al. (2012) đã ghi nhận 3 loài mới Rhopalopsole azun  
(Gia Lai), R. minima (Nghệ  An) và R. sapa (Lào Cai), đồng thời cũng cung cấp 
một khóa phân loại tới loài của giống này tại Việt Nam [75]. 
Nghiên cứu về bộ Cánh lông (Trichoptera)
Ở Việt Nam, bộ Cánh lông được nghiên cứu từ rất sớm. Những tài liệu về 
Cánh lông đã được xuất bản bởi các nhà phân loại học như:  Đức (Ulmer, 1907), 
Tây Ban Nha (Navás, 1913). Banks (1931) và Mosely (1934) [26] nghiên cứu về 
Hydropsychoidae, Limnephiloidae và Rhyacopphiloidae. Oláh (1987­1989) mô tả 

18


các loài thuộc Glossosomatoidae, Hydroptiloidae và Rhyacophiloidae [26]. Sau đó, 
May   (1995­1998)   và   Malicky   (1994,   1995,   1998),   mô   tả   các   loài   thuộc  
Hydropsychoidae,   Phiolopotamoidae,   Leptoceroidae,   Sericostomatoidae, 
Limnephiloidae,   Glossosomatoidae,   Hydroptiloidae   và   Rhyacopphiloidae   từ   các 
mẫu vật thu được ở một số vùng ở nước ta. Malicky & Mey (2001) [26], mô tả 2 
loài mới thuộc giống Ceratopsyche ở  miền Bắc Việt Nam. Schefter & Johanson 
(2001), mô tả 3 loài thuộc giống Helicopsyche. 
Tác giả  Việt Nam đầu tiên đưa ra hệ  thống khóa phân loại Cánh lông  ở 
Việt Nam là Hoàng Đức Huy (2005) [26] với 198 loài (14 loài mới cho Việt Nam 
và 25 loài mới được ghi nhận) thuộc 58 giống và 24 họ. Trong nghiên cứu này, 
tác giả đã đưa ra những mô tả chi tiết đến các giống thuộc bộ Cánh lông ở Việt 
Nam. 
Hoang D. H. & Bae J. Y. (2006) đã có nghiên cứu so sánh mức độ đa dạng 
côn trùng nước giữa suối Đắk Pri ở miền Nam Việt Nam với suối ở miền Trung  
của Hàn Quốc, kết quả cho thấy bộ Cánh lông ở nước ta đa dạng hơn nhiều về 
số lượng loài và họ [27]. 

Năm 2009, trong nghiên cứu về đa dạng côn trùng nước ở các Vườn Quốc  
gia một số tác giả có đề cập tới thành phần loài Cánh lông tại đó như Hoàng Đức 
Huy và cộng sự  nghiên cứu  ở Vườn Quốc gia Bi Doup­ Núi Bà tỉnh Lâm Đồng,  
Nguyễn Văn Hiếu ở Vườn Quốc gia Tam Đảo tỉnh Vĩnh Phúc, Nguyễn Thị Minh 
Huệ ở Vườn Quốc gia Bạch Mã tỉnh Thừa Thiên Huế [3, 4].
Nghiên cứu về bộ Cánh nửa (Hemiptera)
             Những nghiên cứu về bộ Cánh nửa ở Việt Nam được biết đến đầu tiên 
là vào khoảng đầu thế  kỷ  20 và chủ  yếu được tiến hành bởi các nhà khoa học  
nước   ngoài   như   Lansbury   (1972,   1973),   Nieser   (2002,   2004),   Polhemus   &  
Polhemus (1995, 1998) [2]… Những loài thuộc họ Gerridae đầu tiên được miêu tả 
từ  Việt Nam là Ptilomera hylactor Breddin, 1903. Hai thập kỷ sau, China (1925)  
mô tả  loài Gigantometra gigas, là loài có kích thước lớn nhất thuộc họ Gerridae.  

19


Năm 1996, Zettel & Chen đã có những dẫn liệu về họ Gerridae  ở Việt Nam, ghi 
nhận tổng cộng khoảng 40 loài. Hecher (1997) công bố  2 loài mới: Pseudovelia  
intonsa và P. pusilla, hiện chỉ tìm thấy ở Việt Nam [2]. 
                Các tác giả Việt Nam phải kể đến là Trần Anh Đức (2008) đã đưa ra 
khóa định loại đến loài của họ  Gerridae, ghi nhận 64 loài thuộc 26 giống [77] . 
Tiếp đó, Tran  et al.  (2010) đã bổ  sung thêm 3 loài cho Việt Nam:  Hydrometra 
albolineata  Scott,  1874;  H.  jaczewskii  Lundblad,  1933  và  H.  ripicola  Andersen, 
1992, đồng thời cũng cập nhật dẫn liệu mới về phân bố của 9 loài  Hydrometra ở 
Việt Nam [2]. Những nghiên cứu này đã bổ sung danh sách thành phần loài, mô tả 
các loài mới, cũng như  xây dựng các khóa định loại đến loài của các giống, góp 
phần làm cơ  sở  cho những nghiên cứu tiếp theo về  bộ  Hemiptera  ở  nước của  
Việt Nam. Năm 2011, tác giả đã cung cấp danh sách loài Cánh nửa thuộc khu vực 
đô thị  Hà Nội bao gồm 23 loài, 12 giống, 9 họ [78]. Đây là một nghiên cứu đầu 
tiên cho khu hệ  Cánh nửa tại thủ  đô Hà Nội. Mới đây nhất, Tran & Polhemus  

(2012) đã bổ  sung một loài  Gerris  mới từ  miền Nam Việt Nam đồng thời ghi 
nhận sự  xuất hiện lần đầu tiên của hai loài G. latiabdominis và G. gracilicornis 
từ khu vực phía tây bắc của đất nước. Trong đó cũng đưa ra một khóa phân loại 
chi tiết cho 4 loài Gerris có mặt ở Việt Nam hiện nay [80].
Nghiên cứu về các bộ Cánh cứng, Hai cánh, Cánh vảy và Cánh rộng
               Ở nước ta, các công trình nghiên cứu về bộ Cánh cứng (Coleoptera), Hai  
cánh (Diptera), bộ  Cánh vảy (Lepidoptera) và bộ  Cánh rộng (Megaloptera) còn 
tản mạn. Các nghiên cứu thường không tập trung vào một bộ cụ thể mà thường 
đi cùng với các công trình nghiên cứu về  khu hệ  côn trùng nước nói chung như: 
Nguyễn Văn Vịnh (2001), Nguyễn Văn Hiếu (2009) nghiên cứu ở Vườn Quốc gia 
Tam Đảo; Cao Thị Kim Thu, Nguyễn Văn Vịnh và Yeon Jae Bae (2008), Nguyễn  
Thị Minh Huệ (2009) nghiên cứu ở Vườn Quốc gia Bạch Mã...                 
1.3. Đa dạng sinh học ở Khu Bảo tồn thiên nhiên Pù Luông

20


Khu BTTN Pù Luông được thành lập theo Quyết định số 495/QĐ­UBND, 
ngày 27 tháng 3 năm 1999 của Chủ  tịch UBND tỉnh Thanh Hóa với diện tích  
16.982 ha thuộc dãy núi đá vôi Pù Luông ­ Cúc Phương là khu vực núi thấp lớn  
duy nhất còn lại về  sinh cảnh đá vôi  ở  miền Bắc Việt Nam. Địa hình Khu bảo 
tồn chia cắt mạnh, có nhiều đỉnh cao trên 1000m (cao nhất là đỉnh Pù Luông 
1.700m), địa thế  khu vực nghiêng dần từ  Tây ­ Bắc sang Đông ­ Nam, độ  dốc  
bình quân 300, khí hậu nhiệt đới gió mùa, chịu ảnh hưởng khía hậu của vùng Tây 
Bắc và  ảnh hưởng sâu sắc của gió Lào, nhiệt độ  trung bình năm 230C; lượng 
mưa bình quân năm 1.500 mm; khu vực đỉnh núi Pù Luông và khu vực Son, Bá, 
Mười có khí hậu rất lạnh với nhiều sương mù.
Rừng nguyên sinh tại khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông là loại rừng kín  
nhiệt đới thườ ng xanh theo mùa. Năm loại kiểu phụ rừng chính tồn tại do kết  
quả  của sự  đa dạng độ  cao và các tầng chất nền: rừng lá rộng đất thấp trên  

núi đá vôi (60­700 m), rừng lá rộng đất thấp trên các phiến thạch, sa thạch và 
đất sét (60 ­1.000 m), r ừng lá rộng chân núi đá vôi (700 ­ 950 m), r ừng lá kim  
chân núi đá vôi (700 ­ 850 m) và rừng lá rộng chân núi Bazan (1.000 ­ 1.650 m).  
Khu bảo tồn cũng tồn tại các thảm rừng thứ sinh như rừng tre n ứa, cây bụi và  
đất nông nghiệp.
Khu bảo tồn có hệ  động thực vật phong phú, đa dạng về  số  lượng và  
thành phần loài. Về thực vật đã thống kê được 1109 loài thuộc 152 họ, 477 chi.  
Về động vật hiện Khu BTTN Pù Luông có 602 loài động vật thuộc 130 họ, 31 bộ 
bao gồm 84 loài thú, 162 loài chim, 55 loài cá, 28 loài bò sát, 13 loài lưỡng cư, 158 
loài bướm và 96 loài thân mềm chân bụng ở cạn (Gastropoda). 
Khu BTTN Pù Luông có  rất nhiều  loài động thực vật quý hiếm có tên 
trong Sách đỏ Việt Nam (2007) và Sách đỏ thế giới (IUCN, 2010) như Thông Pà 
Cò (Pinus kwangtungensis), Thông đỏ bắc (Taxus chinensis), Báo gấm (Pardofelis  
nebulosa), Beo lửa (Catopuma temminckii), Gấu ngựa (Ursus thibetanus),  Voọc 
mông trắng (Trachypithecus delacouri)…

21


1.4. Một số đặc điểm tự nhiên và kinh tế ­ xã hội ở Khu BTTN Pù Luông
1.4.1. Vị trí địa lý
Khu BTTN Pù Luông nằm từ  20021’ đến 20034’ vĩ độ  Bắc và từ   105002’ 
đến 105020 kinh độ  Đông thuộc địa phận 2 huyện Quan Hóa và Bá Thước, phía  
Tây Bắc tỉnh Thanh Hóa, Bắc Trung Bộ Việt Nam. Khu BTTN bao gồm phía Tây  
của dãy núi đá Pù Luông ­ Cúc Phương và phía Bắc tiếp giáp với các huyện Mai  
Châu, Tân Lạc và Lạc Sơn của tỉnh Hòa Bình.
Khu BTTN gồm các phần đất thuộc địa phận của 9 xã: Phú Lệ, Phú Xuân, 
Thanh Xuân, Hồi Xuân, Phú Nghiêm thuộc huyện Quan Hóa và Thành Sơn, Thành 
Lâm, Cổ Lũng, Lũng Cao thuộc huyện Bá Thước. 
1.4.2. Địa hình

Khu BTTN Pù Luông gồm 2 khu quản lý chính: Các khu bảo vệ  nghiêm 
ngặt và các khu phục hồi sinh thái.
Khu bảo vệ nghiêm ngặt gồm hai dãy núi chạy song song theo hướng Tây 
Bắc ­ Đông Nam và được ngăn cách với nhau bởi một thung lũng có người dân 
sinh sống và canh tác. Thung lũng này không thuộc vùng lõi nhưng được xác định 
là vùng đệm của khu bảo tồn, nơi cũng có những sườn dốc thấp hơn của cả hai  
dãy núi này. Vì vậy, các dãy núi chiếm phần lớn diện tích của hai vùng lõi. Diện 
tích của vùng lõi phía Tây Nam là 4.598 ha và vùng lõi phía Đông Bắc là 8.772 ha.
Các khu phục hồi sinh thái rộng 4.342 ha và bao gồm 500 ha trong vùng lõi 
về  phía Đông Bắc trong các khu vực Son ­ Bá ­ Mười. Khu bảo tồn phía Nam 
giáp với đường 15a nối các huyện Quan Hóa và Bá Thước và dẫn tới huyện Mai 
Châu tỉnh Hòa Bình và phía Đông Nam thành phố Thanh Hóa. 
1.4.3. Địa chất, đất đai
Địa hình Khu BTTN Pù Luông bị  chia cắt mạnh, độ  dốc  ở  phía sườn núi 
rất lớn. Khu vực này có đặc điểm địa chất rất phức tạp và đa dạng, bao gồm  

22


nhiều loại đá có nguồn gốc khác nhau. Địa chất và địa mạo của khu vực Pù 
Luông gần như chỉ được hình thành từ đá cacbonat.
Phía Tây Nam vùng lõi, nơi nằm giữa dãy núi Pù Luông được hình thành  
bởi đá macma và terrigeneous (chủ yếu là bazan). Ở các độ cao nhất, dãy núi hình 
thành nên các vùng đá lộ thiên được xem là duy nhất ở Việt Nam về mặt địa chất 
học. Liên khu bảo tồn có độ cao tù 60 ­ 1.650m so với mặt nước biển, điểm cao 
nhất là núi Pù Luông. Đặc trưng của vùng đệm lân cận là các thung lũng phẳng 
có sông phù sa và suối chảy qua, các đồi đá phiến, đá phiến sét và đá cát pha sét 
thấp và các vùng đá vôi nằm biệt lập.
1.4.4. Khí hậu
Khu BTTN Pù Luông có khí hậu nhiệt đới gió mùa và có gió mùa Đông ­ 

Bắc từ tháng 11 đến tháng 12, gió mùa Đông ­ Nam từ tháng 3 đến tháng 10. Một  
loại gió thổi từ  hướng Tây nóng và khô được biết đến là gió Lào xuất hiện vào 
giữa tháng 4 và 5.
Nhiệt độ trung bình hàng năm biến động trong khoảng từ 20 ­ 250C. Nhiệt 
độ tối đa đạt xấp xỉ 370C ­ 390C, trong khi nhiệt độ tối thiểu trong khoảng từ 5 ­ 
100C. Nhiệt độ trên các vùng cao như khu vực Son ­ Bá ­ Mười có thể xuống tới 
điểm đóng băng. Lượng mưa trung bình hàng năm tương đối   thấp, từ  1.500 ­ 
1.600 mm. Lượng mưa tối đa ước đạt 2.540mm, tập trung từ tháng 7 đến tháng 9  
(65 ­ 70%). Mưa phùn tập trung vào mùa xuân (từ tháng 12 ­ tháng 2). Lượng mưa  
tối thiểu khoảng 1.000mm.
 1.4.5. Thủy văn
Đặc điểm chủ yếu của hệ thống nước Khu BTTN là trong thung lũng có 1 
đường yên ngựa tại vùng biên chung giữa các xã Phú Lệ  và Thành Sơn. Đặc 
điểm này tạo ra đường phân nước giữa hai phụ lưu Pưng (chảy theo hướng Tây 
Bắc) và Chàm (chảy theo hướng Đông Nam), trước khi hợp dòng vào sông Mã. 
Sông Mã bao quanh vùng đệm Khu BTTN về phía Tây, phía Nam và Đông Nam.

23


Hệ thống nước của vùng lõi đá vôi rất phức tạp và không thể có mối quan  
hệ  trực tiếp nào giữa hệ  thống nước trên bề  mặt và dưới lòng đất. Tại Khu  
BTTN có nhiều hệ thống hang động, ngoài ra còn nhiều hang động được nối với  
nhau bởi các  hệ thống sông ngầm. 
1.4.6. Điều kiện kinh tế ­ xã hội
­ Dân số và dân tộc: Khu BTTN Pù Luông nằm trong khu vực đông dân cư. 
Phần lớn người dân địa phương ở  đây là các dân tộc Thái, Mường. Người dân 
sống thành từng thôn bản phân bố  rải rác, không tập trung. Trong khi hầu hết 
người dân sống ở vùng đệm, thì có một số người dân sinh sống trong vùng lõi (ở 
phân khu bảo vệ nghiêm ngặt và phân khu phục hồi sinh thái).

­  Các hoạt  động kinh tế  của người dân:  Sản xuất nông nghiệp là nghề 
kinh tế  chủ  yếu của người dân trong vùng chiếm đến 89,6% tổng số  người lao 
động. Tuy nhiên, tập đoàn cây trồng quá đơn điệu chỉ  bao gồm lúa, sắn, ngô và 
một số  loại cây phi lương thực khác, năng suất thu  được rất thấp. Cùng với 
trồng trọt, chăn nuôi, sản xuất lâm nghiệp cũng góp một phần trong các hoạt 
động kinh tế của người dân.

24


Chương 2. THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU
2.1. Thời gian ngiên cứu
Thời   gian   thu   mẫu   được   thực   hiện   từ   ngày   21/03/2012   đến   ngày 
31/03/2012 tại 18 điểm thu mẫu thuộc Khu BTTN Pù Luông. Thời gian phân tích 
mẫu và xử  lý số  liệu được thực hiện từ  tháng 4 năm 2012 đến tháng 12 năm 
2012.
Toàn bộ  mẫu vật thu ngoài thiên nhiên được bảo quản trong cồn 70% và  
lưu trữ  tại phòng thí nghiệm Đa dạng sinh học, bộ môn Động vật Không xương 
sống, trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội.
2.2. Địa điểm nghiên cứu
Chúng tôi tiến hành thu mẫu tại 18 điểm thuộc Khu BTTN Pù Luông, kí 
hiệu từ Đ1 đến Đ18 (Hình 1, Phụ lục 1). Dựa vào đặc điểm sinh cảnh suối trong  
toàn khu vực nghiên cứu, chúng tôi đã phân chia thành 3 khu vực chính là khu vực  
đầu nguồn (Đ1 ­ Đ6), giữa nguồn (Đ7 ­ Đ12) và cuối nguồn (Đ13 ­ Đ18). 
Đ1 (Suối Ngài)
­ Tọa độ: 20o19’70’’ vĩ độ Bắc, 105o06’51’’ kinh độ Đông. 
Độ cao so với mặt nước biển là 627m, suối có chiều rộng 2 ­ 7m, độ rộng  
mặt nước 1 ­ 5m. Mẫu được thu tại vị trí chân thác nước, nơi tạo thành một vũng  
nước nhỏ  sâu khoảng 30 ­ 50cm. Nền đáy chủ  yếu là đá tảng lớn cùng với cát, 

25