Giáo trình Vật lý - Sinh học - GV Trần Văn Tuấn

Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
MỤC LỤC

Trang

1


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Bài 1  SỰ BIẾN ĐỔI NĂNG LƯỢNG TRÊN CƠ THỂ SỐNG
I.
Nhiệt độ và nhiệt lượng
Nhiệt độ là một đại lượng vật lý được xây dựng để phản ảnh đặc trưng của 
trạng thái nóng hay lạnh của một đối tượng một cách khách quan, mà khơng phụ thuộc 
vào cảm giác chủ quan.
Cảm giác nóng lạnh cho chúng ta biết một vật nào đó có nhiệt độ cao hơn hay 
thấp hơn so với nhiệt độ của bộ phận tiếp xúc, nó phụ thuộc vào độ chênh lệch nhiệt 
độ và độ dẫn nhiệt của vật. Ví dụ:  tất cả các vật trong mơi trường tự nhiên có nhiệt độ 
giống nhau (bằng nhiệt độ mơi trường), nhưng nếu ta tiếp xúc với kim loại thì cảm giác 
nóng lạnh sẽ khác so với tiếp xúc với gỗ…
Đo nhiệt độ của vật thì ta có nhiều dụng cụ khác nhau, tùy vào nhu cầu ta chọn 
dụng cụ thích hợp: 
II.

Các loại nhiệt kế­nhiệt giai
2.1.

Các loại nhiệt kế

­

Nhiệt kế thủy ngân ( dựa vào hiện tượng giãn nở vì nhiệt); 

­

Nhiệt kế áp điện (dựa vào hiện tượng áp điện giữa hai kim loại tiếp xúc 

nhau); 
­

Nhiệt kế điện trở (sự biến đổi điện trở theo nhiệt độ)…

2.2.

Nhiệt giai

Nhiệt giai Celsius là độ C, lấy chuẩn 00C là nhiệt độ nước đá đang tan ở 
điều kiện bình trường, lấy nhiệt độ sơi của nước là 1000C
­

Nhiệt giai Fahreinheit là độ F, lấy chuẩn 320F là nhiệt độ nước đá đang tan 
ở điều kiện bình trường, lấy nhiệt độ sơi của nước là 2120F.
­

N0C=(1.8n+32)0F
Nhiệt giai Kelvin: theo nghiên cứu người ta chứng minh được nhiệt độ 
thực tế thấp nhất có thể đạt được là ­273.160C. Nhiệt giai Kelvin lấy đó làm chuẩn 00K 
và có giai đo trùng với giai đo độ C.
­

T0K=t0C+273,16
Trang

2


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
III.

Nhiệt lượng

Mọi vật đều được cấu tạo từ các ngun tử, phân tử. Các ngun tử, phân tử này 
ln ln chuyển động hỗn độn, trong q trình chuyển động chúng va chạm với nhau. 
Cộng tất cả các năng lượng chuyển động nhiệt và năng lượng tương tác giữa các 
ngun tử, phân tử đó cho ta nội năng của vật. Nhiệt độ của vật càng cao thì chuyển 
động của chúng càng nhanh, do đó nội năng của vật cũng cao.
Nhiệt lượng là phần năng lượng mà vật nhận được hay truyền đi là thay đổi nội 
năng của vật. Nhiệt lượng để vật thay đổi từ t1 đến t2 được tính bằng cơng thức:
∆Q=mc∆t
m: là khối lượng (kg)
c: nhiệt dung riêng (j/kg.độ)
∆t=t2­t1: độ chênh lệch nhiệt độ.

IV.

Ngun lý thứ nhất nhiệt động lực học

Nhiệt lượng truyền cho hệ bằng tổng cơng mà hệ thực hiện đối với mơi trường 

bên ngồi và độ biến thiên nội năng.
dQ=dU+dA
Trong đó: 

dQ là nhiệt lượng cung cấp

dU là độ biến thiên nội năng
  dA là cơng hệ thực hiện 
Theo ngun lý I thì nếu cơ thể hoạt đọng như một máy nhiệt thì cần có 
một nguồn nhiệt để cung cấp nhiệt lượng, muốn vậy thì nguồn nhiệt phải đạt 1740C 
theo tính tốn. Thực tế khơng thể được, vậy muốn hoạt động cơ thể cịn cách thay đổi 
nội năng của các cơ. Áp dụng ngun lý I cho hệ thống sống thì ta có thể viết phương 
trình như sau: 
∆Q=∆E+∆A+∆M
Trang

3


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Trong đó ∆Q là nhiệt lượng sinh ra trong q trình đồng hóa thức ăn
∆E là phần năng lượng tiêu hao vào mơi trường
∆A là cơng mà cơ thể thực hiện
∆M là năng lượng dự trữ dạng hóa năng (các sản phẩm cuối)
Phương trình trên cịn gọi là phương trình cân bằng nhiệt đối với cơ thể.
V.

Một số q trình biến đổi năng lượng trên cơ thể sống
4.1.

Năng lượng trong q trình co cơ

Cơng trực hiện trong q trình co cơ được tính bằng cơng thức sau:

Trong đó x là độ dài cơ
Hiệu suất cơng của q trình co cơ

 là cơng thực hiện với mơi trường ngồi
 là cơng mà cơ thực hiện ứng với năng lượng cung cấp.
Thơng thường hiệu suất này chỉ đạt khoảng 20­30%
Năng lượng dung trong q trình co cơ được lấy trực tiếp từ ATP có trong cơ. 
Lượng ATP có sẵn trong cơ khơng nhiều nên trong q trình hoạt động ATP phải được 
tổng hợp một cách lien tục, nhanh chóng nhờ một loại protein giàu năng lượng là 
phosphocreatin qua phản ứng sau:
Phosphocreatin + ADP → ATP + creatin
Tuy nhiên lượng ATP tổng hợp trong q trình này chỉ đủ để cơ hoạt động trong 
thời gian ngắn. để có đủ năng lượng làm việc trong thời gian dài ATP được tổng hợp từ 
một phản ứng khác là phân hủy glycogen.
Glucose+3H3PO4+2ADP → 2lactat+2ATP+2H2O
Q trình này tạo nhiều lactate sẽ kìm hãm q trình tổng hợp ATP.
4.2.

Cơng trong hơ hấp
Trang

4


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 

Tuẩn
Khi hít thở, khơng khí được đưa vào phổi và đẩy ra liên tục. Cơng này được tính 
bằng cơng thức

Vì áp suất này thay đổi liên tục nên cơng này khó có thể tính bằng lý thuyết. 
Dụng cụ đo đại lượng này gọi là phế dung kế, kết quả đo được cơng  A khoảng 1­
2J/phút.
4.3.

Năng lượng ở tim

Tim hoạt động như một bơm cơ học, lien tục tạo ra áp suất để đẩy máu đến 
các cơ quan. Cơng suất cơ học của tim vào khoảng 1,3­1,4W, trong khi tồn  bộ giá 
trị chuyển hóa của cơ thể là 100W. 
Cũng như các cơ khác, hoạt động của tim địi hỏi phải cung cấp năng lượng, 
năng lượng này cũng lấy từ việc tổng hợp ATP
VI.

Ngun lý thứ hai nhiệt động lực học
5.1.

Hàm entropy

 Entropy là một hàm trạng thái của hệ, ký hiệu là S sao 
cho độ biến thiên của hàm S đó trong một q trình thuận nghịch trao đối nhiệt của hệ 
với mơi trường ngồi được tính theo cơng thức:


Nếu hệ biến đổi theo một q trình cân bằng thuận 
nghịch bất kỳ từ trạng thái 1 sang trạng thái 2 thì độ biến thiên của hàm entropy của hệ 

trong q trình đó:


5.2.

Phát biểu thứ nhất của ngun lý thú hai nhiệt động lực học

Khi có sự trao đổi nhiệt giữa hai vật khác nhiệt độ tiếp xúc nhau trong một bình 
kín cách nhiệt so với mơi trường ngồi thì nhiệt chỉ truyền từ vật có nhiệt độ cao hơn 
đến vật có nhiệt độ thấp hơn
5.3.


Phát biểu thứ hai của ngun lý thứ hai nhiệt động lực học
Xét hệ cơ lập về nhiệt :

Trang

5


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn


nhiệt giữa hai vật:

Độ biến thiên entropy của hệ trong q trình trao đổi 

Nếu



T2 < T1 : vật 2 nhận nhiệt
T2 > T1 : vật 2 tỏa nhiệt
Với một hệ kín biến đổi theo q trình khơng thuận 
nghịch, entropy của hệ là một hàm ln ln tăng

Đối với một hệ kín biến đổi theo một q trình bất kỳ, 
qua đó độ biến thiên entropy của hệ là  thì ngun lý tăng entropy được viết dưới dạng:




5.4.

Áp dụng ngun lý thứ hai nhiệt động lực học

Ở hệ thống sống, vật chất, năng lượng được trao đổi khơng ngừng và q trình 
biến đổi năng lượng cũng ln ln xảy ra. Vì vậy, hệ thống sống khơng thể nằm ở 
trạng thái cân bằng nhiệt động. hay ta nói sự tồn tại của trạng thái khơng cân bằng 
chính là điều kiện sống của cơ thể sống. Tuy nhiên, trong cơ thể sống khơng phải được 
đặc trưng bởi trạng thái khơng cân bằng bất kỳ mà sự vận động của nó đảm bảo các 
thơng số quan trọng khơng thay đổi. Ví dụ, ở tế bào sống thì độ pH và gradient nồng độ 
ion ln ln khơng đổi, các trạng thái vừa nói trên gọi là các trạng thái dừng.   
Mức trạng thái dừng của hệ thống sống dễ dàng bị dao động, nó phụ thuộc lớn 
vào điều kiện mơi trường bên ngồi cũng như bên trong. Ví dụ khi hoạt động, nghỉ ngơi, 
q trình phát triển…đều có các mức trạng thái dừng khác nhau. Việc thay đổi mức 
trạng thái dừng khơng phải xảy ra tức thì mà là q trình biến đổi chậm chạp. Ví dụ:  
khi đi từ sang vào tối, người làm việc nặng chuyển sang nghỉ ngơi…

5.5.

Biến đổi entropy ở hệ thống sống

Cơ thể sống là hệ mở trao đổi chất và năng lượng với mơi trường xung quanh, vì 
vậy sự thay đổi entropy của hệ được chia thành hai phần. Ta gọi dSe là phần thay đổi 
entropy do sự trao đổi vật chất và năng lượng  với mơi trường xung quanh, dSi là phần 
thay đổi entropy do sự biến đổi bên trong hệ.
dS= dSe+ dSi
Trang

6


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Giả sử xét hệ cơ lập, dSe=0 (khơng trao đổi chất với mơi trường), lúc này chỉ cịn 
dSi thay đổi. đối với cơ thể sống, q trình biến đổi bên trong cơ thể xảy ra khơng 
thuận nghịch nên chúng gắn liền với sự tăng entropy.
Đại lượng dSe có thể nhận giá trị bất kỳ: âm, dương, bằng 0. Vì cơ thể có thể 
trao đổi chất với mơi trường bên ngồi theo cả 2 chiều. Nhưng do q trình sử dụng 
thức ăn và thải loại các chất thứ cấp khỏi cơ thể nên hầu như dSe mang giá trị âm. 
Bài tập ơn tập:
 

Bài 2 

SỰ VẬN CHUYỂN CHẤT TRONG CƠ THỂ

Thuyết động học phân tử

1.1.
Các giả thiết để xây dựng thuyết động học phân tử
Để xây xựng được các phương tiện để khảo sát tính chất của chất khí người ta 
phải đưa ra các giả thiết về cấu tạo và tính chất của chất khí để đơn giản hóa cho q 
trình tính tốn, các chất khí thỏa mãn các giả thiết này được coi như chất khí lí tưởng.
I.

Chất khí có cấu tạo gián đoạn và gồm số rất lớn các phân tử
Các phân tử chuyển động hỗn độn khơng ngừng, chúng va chạm nhau và 
va chạm vào thành bình.
Cường độ chuyển động thể hiện nhiệt độ của hệ.
Kích thước phân tử rất nhỏ so với khoảng cách giữa chúng.
Các phân tử khơng tương tác nhau, chỉ tương tác khi va chạm, và va chạm 
là va chạm đàn hồi
+ Số mol: là khối lượng của 6,05.1023 hạt (gam)
-

Định luật phân bố Maxoen
Thực nghiệm cho thấy vận tốc của phân tử khí có giá trị từ 0 đến các giá trị rất 
lớn, nhưng sự phân bố số phân tử theo vận tốc là khơng đều. 
1.2.

0Định luật Maxoen cho phép ta xác định tỉ lệ hay số lượng phân tử có giá trị vận 
tốc xác định hay vận tốc có giá trị nằm trong khoảng nhất định. Cụ thể tỉ số phân tử có 
vận tốc từ v đến v+dv được tính như sau.
dn/n=F(v)dv
trong đó F(v) là hàm phân bố xác suất tìm thất hạt có vận tốc v.
Trang

7


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
số phân tử có vận tốc từ v đến v+dv được tính như sau.
 

dn = n F(v)dv

Động năng trung bình của phân tử: 
 
 gọi là hằng số Bolzman
Trung bình bình phương vận tốc :     

m là khối lượng của một phân tử
Vận tốc căn qn phương: 

Vận tốc trung bình: 

Phương trình trạng thái của khí lý tưởng
­
Thơng số trạng thái Trạng thái của một chất khí hồn tồn được xác định 
bởi các đại lượng Vật lý thì các đại lượng Vật lý đó được gọi là các thơng số trạng thái. 
Trong chương trình này ta xét tới các thong số trạng thái sau: thể tích (kí hiệu V, đơn vị 
m3 hay lít); áp suất (P, đơn vị Pa (paxcal hay N/m2)); nhiệt độ (T, đơn vị độ K (Kenvil), 
entropy (S, đơn vị J.K­1).
­
Trạng thái cân bằng là trạng thái được xác định bởi những thơng số trạng 
thái xác định được gọi là trạng thái cân bằng.

­
Q trình cân bằng là một q trình biến đổi trạng thái của hệ thơng qua 
các trạng thái cân bằng liên tiếp.
­
Phương trình trạng thái khi xét các q trình biến đổi trạng thái của hệ, 
các thơng số trạng thái có khi độc lập với nhau, có khi phụ thuộc vào nhau.  Để thể hiện 
sự phụ thuộc lẫn nhau của các thơng số trạng thái ta biểu thị qua một phương trình tốn 
học gọi là phương trình trạng thái của.
1.3.1.
Các định luật thực nghiệm
a. Q trình đẳng nhiệt: T = const
 
1.3.

Trang

8


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn

b. Q trình đẳng tích:

V = const

c. Q trình đẳng áp:

p = const

Phương trình trạng thái của khí lý tưởng
Một chất khí có trạng thái thỏa mãn phương trình sau đây gọi là khí lý tưởng:
1.3.2.

Trong đó: 

m là khối lượng của khối khí (đơn vị tính là gam)
µ là khối lượng mol của chất khí (g/mol)
R là hằng số khí lý tưởng (R = 8.31 J/mol.K)
là số mol khí

Phương trình đó gọi là phương trình trạng thái của khí lý tưởng. 
Ví dụ:

Đáp số: a. 160kPa; b. 22 lít
II.

Hiện tượng khuếch tán
2.1.

Khuếch tán khơng qua màn
Trang

9


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Hiện tượng khuếch tán là hiện tượng các phân tử chuyển động hỗn độn và hịa 
lẫn vào nhau. Hiện tượng khuếch tán xảy ra ở cả chất khí, lỏng, rắn. tuy nhiên tốc độ 

khuếch tán thì xảy ra nhanh hơn đối với chất khí, lỏng, rắn.
Tốc độ khuếch tán cho ta biết sự khuếch tán xảy ra nhanh hay chậm. định luật 
Flick cho ta biết số phân tử khuếch tán qua diện tích S trong khoảng thời gian dt qua 
cơng thức: dn=­D.S.gradC.dt
Người ta nhận thấy D phụ thuộc vào các yếu tố:
­ Khối lượng và hình dạng phân tử
­ Độ nhớt của dung mơi
­ Nhiệt độ của dung dịch
Khuếch tán qua màn xốp
Màng xốp thấm tự do là loại màng có những lỗ với đường kính rất lớn so với 
đường kính phân tử. Hiện tượng xảy ra khi đặt 2 dung dịch ở hai phía của màn.
III.
Hiện tượng căng mặt ngồi
Quan sát giọt mưa ta thấy nó có dạng hình cầu, các giọt chất lỏng khác cũng có 
dạng hình cầu. Với cùng một thể tích, mặt cầu là mặt có diện tích bé nhất. Lực tạo nên 
xu hướng làm co diện tích bề mặt về giá trị bé nhất gọi là lực căng mặt ngồi.
Ngun nhân tạo nên lực năng mặt ngồi là do các lực liên kết giữa các phân tử. 
Lực lên kết này giữ khơng cho các phân tử bề mặt thốt ra ngồi, ở trạng thái này năng 
lượng trên bề mặt là bé nhất.
Lực căng mặt ngồi được tính theo cơng thức:
F=б.l
б là suất căng mặt ngồi của chất lỏng
l là chiều dài (chu vi cần tính lực
2.2.

T0C
18
20

Nước

Chloroforma
l
Rượu êthylic 20

(10­3N/m)
73,7
27
22

Rượu êthylic
Thủy ngân

T0C
30
18

(10­3N/m)
20,8
520

Sữa người

20

50

Bảng hệ số căng mặt ngồi của một số chất
Trang

10

Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Hiện tượng mao dẫn
Hiện tượng nước trong ống nhỏ dâng lên hoặc tụt xuống ở điều kiện bình 
thường gọi là hiện tượng mao dẫn
IV.

Độ cao của cột dâng lên hoặc hạ xuống được tính theo cơng thức:

α là góc hợp bởi thành ống và tiếp tuyến của mặt cong tại điểm mặt cong tiếp 
xúc với thành ống.
r là bán kính ống
ρ là khối lượng riêng của chất lỏng
Hiện tượng thẩm thấu
Thẩm thấu là q trình vận chuyển dung mơi qua một màng ngăn cách 2 dung 
dịch có thành phần khác nhau khi khơng có lực ngồi tác dụng. động lực thúc đẩy q 
trình thẩm thấu là áp suất thẩm thấu;
Khi nghiên cứu hiện tượng thẩm thấu Van’t Hoff nhận thấy có thể dung phương 
trình trạng thái của khí lý tưởng đẻ tính áp suất thẩm thấu:
V.

p là áp suất thẩm thấu
m là khối lượng chất hịa tan
µ là trọng lượng phân tử chất hịa tan
Vm là thể tích dung dịch
R hằng số khí lý tưởng
VI.

Định luật Bernoulli
VI.1. Định luật bảo tồn dịng

Xét sự chuyển động dừng  (là của 1 điểm khơng phụ thuộc thời gian mà chỉ phụ 
thuộc vị  trí) của chất lưu trong một ống dịng. Gọi ΔS1 và ΔS2 là hai tiết diện thẳng bất 
v1 , v 2

kì của ống dịng ấy. Gọi vecctơ 
 lần lượt là vectơ vận tốc chuyển động của chất 
lưu tại vị trí ΔS1 & ΔS2 (có phương lần lượt vng góc với ΔS1 & ΔS2). Vì chất lưu lý 
tưởng nghĩa là hồn tồn khơng nén được, nên khối lượng chất lưu chứa trong ống dịng 
giới hạn bởi hai tiết diện ΔS1 , ΔS2 là khơng đổi, do đó lưu lượng chất lưu chuyển động 
qua ΔS1 , ΔS2 phải bằng nhau.

Trang

11


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
v1 ΔS1= v2 ΔS2   (6.6)
VI.2.

Định luật Becnuli:

Trên hình (6.4) ta thấy khối chất lỏng chiếm vị trí (1,2) chuyển động chiếm vị trí 
(1’,2’). Khối chất lưu này chuyển động được như vậy là do áp suất p1 gây nên lực 
F1=p1S1 đẩy chất lỏng tiến tới, áp suất p2 gây nên lực F2=p2S2 cản chuyển động của chất 
lỏng. Cơng gây ra do F1 là cơng dương, cơng gây ra do F2 là cơng âm nên cơng thực hiện 

do áp suất của chất lỏng là:                                                              
dA

F1 dx1

Trong đó

F2 dx 2
S1 dx1
S 2 dx 2

p1 S1 dx1

p 2 S 2 dx 2

p1V1

p 2V2

V1
V2

Vì chất lưu khơng nén được do đó theo phương trình liên tục ta có V1=V2=V là 
thể tích chất lỏng co kh
́ ối lượng m. Do đó phương trình (6.7) trên viết lại là:
dA=(p1­p2)V   
(6.8)
Giữa vị trí (1,2) và (1’,2’) có chung nhau phần (1’,2)  nên ta có thể coi như cơng do 
áp suất này làm cho khối chất lỏng (1,1’) chuyển động tới vị trí (2,2’). Nghĩa là khối 
chất lỏng có năng  lượng cơ học ở vị trí (1,1’) là:

mgh1

1
mv12
2

Ở vị trí (2,2’) là:
mgh2

1 2
mv2
2

(m khối lượng chất lỏng, h1, h2 và v1, v2 lần lượt là chiều cao so với mặt đất và 
tốc độ của các vị trí tương ứng).
Vậy sự biến thiên năng lượng cơ học của khối chất lỏng giữa hai vị trí (2,2’) và 
(1,1’) là:

dE

mgh2

1
mv22
2

mgh1

1 2
mv1

2

Theo định luật bảo tồn cơ năng thì cơng thực hiện do áp suất chất lỏng bằng độ 
biến thiên năng lượng cơ học, nên ta có:               
dA=dE                          (6.10)
Trang

12


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Từ (6.8); (6.9); (6.10) ta được:
p1

p2 V

mgh2

1 2
mv2
2

mgh1

1 2
mv1
2

p 2V

mgh1

1 2
mv1
2

Hay
p1V

mgh2

1 2
mv2
2

Tức là:                                                        
       là phương trình định luật Bernoulli
Trong đó:
p: Gọi là áp suất tĩnh.
: ap su
́ ất động.
: ap su
́ ất thủy lực.
Ta có thể phát biểu như sau: Trong chất lưu lý tưởng chảy dừng, áp suất tồn 
phần (gồm áp suất tĩnh, áp suất động, áp suất thủy lực) ln ln là một đại lượng 
khơng đổi.
VII.
Vận chuyển vật chất qua màng tế bào
7.a.1.

Các hình thức vận chuyển thụ động

7.1.a.i.1. Khuếch tán đơn giản (simple diffusion)

­ Khuếch tán đơn giản là hình thức khuếch tán trong đó các phân tử vật chất được 
vận chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp và khơng tiêu tốn năng 
lượng.
­ Sự khác biệt về nồng độ của một chất 2 bên màng bào tương tạo nên một 
gradient nồng độ. Sự khác biệt này làm cho các phần tử chất đó đi từ nơi có nồng độ 
cao đến nơi có nồng độ thấp cho tới khi đạt tới sự cân bằng động ở hai bên màng mà 
khơng địi hỏi phải cung cấp năng lượng.

Trang

13


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn

­ Sau khi đã  đạt được cân bằng, sự khuếch tán của các phân tử vẫn được tiếp tục 
duy trì tuy nhiên nồng độ của chúng ở hai bên màng khơng thay đổi.
­ Hiện tượng này phụ thuộc vào động năng (kinetic energy) của các phần tử nên 
sự khuếch tán sẽ xảy ra nhanh hơn khi (1) nhiệt độ tăng, (2) gradient nồng độ lớn và (3) 
vật thể có kích thước nhỏ.
­ Các phân tử tan trong lipid như oxygen, doxide carbon, nitrogen, các steroid, các 
vitamin tan trong lipid như A, D, E và K, glycerol, rượu và ammonia có thể đễ dàng đi 
qua lớp phospholipid kép của màng bào tương theo cả 2 phía bằng hình thức 
này (hình 4). Tốc độ khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận vào khả năng tan trong lipid của 

các phân tử.
­ Các phần tử có kích thước nhỏ khơng tan trong lipid cũng có thể khuếch tán qua 
màng theo hình thức này thơng qua các kênh (hình 4), như các ion natri (Na+), ion kali 
(K+), ion calci (Ca2+), ion clo (Cl­),  ion  bicarbonate (HCO3­) và urê. Tốc độ khuếch tán 
của chúng tỷ lệ thuận với kích thước phân tử, hình dạng và điện tích của các phần tử.
­ Nước khơng những dễ dàng đi qua lớp phospholipid kép mà cịn khuếch tán qua 
các kênh này.
7.1.a.i.2. Hiện tượng thẩm thấu (hình 4)(osmosis)
­ Hiện tượng thẩm thấu là hiện tượng vận chuyển thụ động của các phân tử 
nước từ nơi có nồng độ nước cao (có nồng độ chất hịa tan thấp) tới nơi có nồng độ 
Trang

14


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
nước thấp (có nồng độ chất hịa tan cao). Một dung dịch có nồng độ các chất hịa tan 
càng cao thì áp lực thẩm thấu càng lớn và ngược lại.
­ Gradient áp lực thẩm thấu được hình thành hai bên màng do sự có mặt của các 
chất hồ tan với các nồng độ khác nhau ở mỗi bên.
­ Dưới tác động của áp lực thẩm thấu nước sẽ di chuyển từ nơi có áp lực thẩm 
thấu thấp đến nơi có áp lực thẩm thấu cao để đạt đến sự cân bằng áp lực thấm thấu.
­ Bình thường áp lực thẩm thấu ở trong tế bào cân bằng với áp lực thẩm thấu 
trong dịch ngoại bào nhờ đó thể tích của tế bào duy trì được sự hằng định một cách 
tương đối, trong khi đó áïp lực thẩm thấu của huyết tương lại cao hơn so với dịch kẻ 
bao quanh các thành mao mạch, sự khác biệt này làm nước sẽ di chuyển từ phía mơ kẻ 
và trong lịng mao mạch. Các tình huống làm giảm áp lực thẩm thấu của huyết tương sẽ 
làm ứ trệ nước trong dịch kẻ và dịch ngoại bào.
7.1.a.i.3. Hiện tượng khuếch tán qua trung gian (facilitated diffusion)

­ Hiện tượng khuếch tán qua trung gian (hình 5) là hiện tượng khuếch tán của các 
chất từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp nhờ vai trị trung gian của các 
protein đóng vai trị chất vận chuyển trên màng bào tương. Tốc độ của kiểu khuếch tán 
này phụ thuộc vào sự khác biệt về nồng độ của chất được vận chuyển ở hai bên màng 
và số lượng của các chất vận chuyển đặc hiệu.
­ Trong cơ thể  các ion, urê, glucose, fructose, galactose và một số vitamin khơng có 
khả năng tan trong lipid để đi qua lớp phospholipid kép của màng sẽ di chuyển qua màng 
theo hình thức này.
­ Ví dụ: Glucose là một trong những chất quan trọng đối với hoạt động sống của 
tế bào được vận chuyển vào theo hình thức khuếch tán qua trung gian để đi vào trong tế 
bào, q trình này diễn ra theo các bước trình tự như sau:

Trang

15


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn

7.2.a.i.1.

+ Glucose gắn vào chất vận chuyển đặc hiệu ở phía bên ngồi màng, các chất vận 
chuyển này khác nhau tùy theo từng loại tế bào.
+ Chất vận chuyển thay đổi hình dạng.
+ Glucose đi qua màng và giải phóng vào trong tế bào, tại đây enzyme kinase sẽ 
gắn một nhóm phosphat vào phân tử glucose để tạo thành glucose 6­phosphate. Phản 
ứng này giúp duy trì nồng độ glucose trong tế bào ln ln ở mức thấp tạo điều kiện 
cho glucose ln ln được vận chuyển vào bên trong.
7.a.2.

Các hình thức vận chuyển chủ động
 Hình thức vận chuyển này được chia làm hai loại (1) vận chuyển chủ động 
ngun phát và (2) vận chuyển chủ động thứ phát tùy theo năng lượng ATP được sử 
dụng trực tiếp hay gián tiếp trong qúa trình vận chuyển các chất.
Vận chuyển chủ động ngun phát (primary active transport)
­ Vận chuyển chủ động ngun phát là hình thức vận chuyển trong đó năng lượng 
từ ATP được sử dụng trực tiếp để "bơm" một chất qua màng theo chiều ngược với 
chiều gradient nồng độ.
­ Tế bào sẽ sử dụng năng lượng này thay đổi hình dạng của các protein vận 
chuyển trên màng bào tương để qua đó thực hiện việc vận chuyển. Khoảng 40% ATP 
của tế bào phục vụ cho mục đích này.

Trang

16


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn

7.2.a.i.2.

Vận chuyển chủ động thứ phát (secondary active transport) (hình 7)
­ Trong hình thức vận chuyển này năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về gradient 
nồng độ của ion Na+ được sử dụng để vận chuyển các chất đi ngược lại chiều gradient 
nồng độ của chúng qua màng.
­ Bơm natri duy trì một sự khác biệt lớn về nồng độ ion Na+ hai bên màng bào 
tương, nếu có một con đường qua đó cho phép các ion Na+ đi từ nơi có nồng độ cao đến 
nơi có nồng độ thấp thì năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về nồng độ của Na+ sẽ 
được chuyển thành động năng để giúp vận chuyển một chất khác đi ngược lại chiều 

gradient nồng độ của chất đó.
Trang

17


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn

7.2.a.i.3.

7.2.a.i.4.

­ Vì sự khác biệt nồng độ của ion Na+ được thiết lập qua hình thức vận chuyển 
chủ động ngun phát, địi hỏi ATP một cách trực tiếp nên có thể coi hình thức vận 
chuyển thứ phát đã sử dụng ATP một cách gián tiếp để thực hiện việc vận chuyển chủ 
động qua màng.
­ Nhiều loại ion và chất dinh dưỡng được vận chuyển bằng hình thức này:
Hình thức vận chuyển bằng các túi
­ Đây là hình thức vận chuyển cho phép các phần tử có kích thước lớn có thể đi 
qua được màng tế bào, hình thức này gồm có
(1) Hiện tượng nhập bào (endocytosis) bao gồm hiện tượng thực bào 
(phagocytosis), hiện tượng ẩm bào (pinocytosis), hiện tượng nhập bào qua trung gian 
receptor.
(2) Hiện tượng thải bào (exocytosis)
Hiện tượng nhập bào
­ Thành phần vật chất ngoại bào được đưa vào trong các túi được tạo thành từ sự 
lõm vào của màng tế bào
­ Trong bào tương các túi nhập bào sẽ hồ lẫn với lysosome, các thành phần trong 
túi nhập bào sẽ bị thủy phân bởi các enzyme và các đơn phân sẽ được đưa vào trong 

dịch nội bào.
Hiện tượng thực bào (hình 8)

                 

7.2.a.i.5.

                       Hình 8: Hiện tượng thực bào
Hiện tượng thải bào
­ Hiện tượng thải bào là hiện tượng các cấu trúc được gọi là túi tiết (secretory 
vesicle) được tạo thành trong lịng bào tương tiến tới và hịa nhập màng của túi vào 
màng bào tương để đưa các thành phần bên trong túi vào dịch ngoại bào.
VIII.
Tính chất vật lý của hệ tuần hồn
Trang

18


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Hệ thống tim mạch
Hệ thống tim mạch gồm có tim và hệ mạch máu, đóng vai trị rất quan trọng trong cơ 
thể, có tính chất sinh mạng. Đảm nhiệm  các chức năng sau:
       Cung cấp oxy và dưỡng chất cho tổ chức, đồng thời mang các chất cần đào thải 
chuyển cho các cơ quan có trách nhiệm thải ra ngồi.
       Thơng tin liên lạc bằng thể dịch: vận chuyển các hormon, các enzym đến các cơ 
quan, liên lạc giữa các cơ quan với nhau.
        Điều hịa thân nhiệt: nguồn máu nóng sưởi ấm các cơ quan và làm nhiệm vụ thải 
nhiệt cho cơ thể.

Trong các chức năng trên, nhiệm vụ cung cấp oxy, glucose cho việc chuyển hóa năng 
lượng là nhiệm vụ quan trọng nhất.
8.1.

Hình 1 :  Sự lưu thơng máu trong cơ thể
Tế bào não thiếu năng lượng dù chỉ vài giây, đã ngừng hoạt động, nếu thiếu năng 
lượng q 5 phút, nó sẽ tổn thương khó hồi phục.
Tim hoạt động như một máy bơm, hút và đẩy máu vào 2 vịng tuần hồn: đại tuần 
hồn và tiểu tuần hồn (Hình 1).
Vịng đại tuần hồn (tuần hồn hệ thống) mang máu động mạch giàu oxy và các 
chất dinh dưỡng từ tim trái theo động mạch chủ, động mạch chủ tiếp tục phân thành 
những động mạch nhỏ dần đến các cơ quan. Ở tổ chức, các tiểu động mạch tiếp nối 
với mạng mao mạch, dưỡng chất và khí sẽ trao đổi qua các thành mỏng của mao mạch, 
dưỡng chất được cung cấp cho tổ chức. Sau đó máu đã bị khử oxy vào các tiểu tĩnh 
mạch, được mang ra khỏi mơ, tập trung vào những tĩnh mạch lớn, về tim phải.
 Vịng tiểu tuần hồn (tuần hồn phổi) mang máu tĩnh mạch từ tim phải theo động 
mạch phổi lên phổi, ở mao mạch phổi, khí cacbonic được thải ra ngồi và máu nhận oxy 
để trở thành máu động mạch, theo tĩnh mạch phổi về tim trái, tiếp đó bắt đầu một chu 
trình tương tự qua vịng đại tuần hồn.

Trang

19


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Như vậy tim là động lực chính của tuần hồn, tim hút và đẩy máu vào động mạch. 
Động mạch và tĩnh mạch dẫn máu đến tổ chức và từ tổ chức về tim. Mao mạch chính 
là nơi diễn ra q trình trao đổi chất giữa máu và mơ.

Hệ thống mạch máu có thể xem như hệ ống dịng, vì thế vận tốc chảy của dịng 
máu phụ thuộc nhiều vào các yếu tố áp suất dịng máu và tiết diện mạch máu. 
8.2.

Chức năng vận chuyển khí của máu

Vận chuyển khí O2
Hồng cầu vận chuyển O2 từ phổi đến tổ chức nhờ phản ứng sau:
Hb +  O2 Û HbO2 (oxyhemoglobin)
Trong đó O2 được gắn lỏng lẻo với Fe2+. Đây là phản ứng thuận nghịch, chiều 
phản ứng do phân áp O2 quyết định. Trong phân tử Hb, O2khơng bị ion hố mà nó được 
vận chuyển dưới dạng phân tử O2.
­          Khi hít phải khơng khí nhiều CO (carbon monoxide), hemoglobin sẽ kết 
hợp CO để tạo ra carboxyhemoglobin theo phản ứng:
Hb + CO  Þ  HbCO
Ái lực của Hb đối với CO gấp hơn 200 lần đối với O2, vì vậy một khi đã kết hợp 
với CO thì Hb khơng cịn khả năng vận chuyển O2 nữa. Dấu hiệu đầu tiên là da đỏ sáng, 
bệnh nhân rơi vào trạng thái kích thích, rồi buồn ngủ, hơn mê và tử 
vong. Khí CO thường được sinh ra khi đốt cháy nhiên liệu khơng hồn tồn. Điều trị 
bằng cách đưa bệnh nhân ra khỏi mơi trường nhiều CO, đồng thời cho 
thở O2.  Lượng CO trong khơng khí là chỉ số đo mức độ ơ nhiễm mơi trường.
­          Khi máu tiếp xúc với những thuốc hoặc hố chất có tính oxy hố, 
2+
Fe  trong nhân heme chuyển thành Fe3+và hemoglobin trở thành methemoglobin khơng 
cịn khả năng vận chuyển O2. Methemoglobin khi hiện diện trong máu nhiều sẽ gây 
triệu chứng xanh tím. Tình trạng này xảy ra khi ngộ độc một số dẫn chất của anilin, 
sulfonamide, phenacetin, nitroglycerin, nitrate trong thực phẩm ...
8.2.2.
Vận chuyển khí CO2
Hồng cầu vận chuyển CO2 từ tổ chức về phổi theo phản ứng sau:

Hb + CO2   Û   HbCO2 (carbaminohemoglobin)
CO2 được gắn với nhóm NH2 của globin. Đây cũng là phản ứng thuận nghịch, 
chiều phản ứng do phân áp CO2 quyết định. Chỉ khoảng 20% CO2 được vận chuyển 
dưới hình thức này, cịn lại là do muối kiềm của huyết tương vận chuyển.
8.3.
Lưu lượng tim  
8.2.1.

Q = Qs . f
 ­Qs là khối lượng máu mỗi lần tim bóp tống ra (bình thường khoảng 
70ml).                          ­f  (tần số tim): số lần tim bóp trong 1 phút (bình thường khoảng 
70 lần/phút).
Vậy Q  = Qs x f  =  70ml  x 70 lần  = 4900ml/phút.
Trang

20


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Khi tim co bóp mạnh, máu được đẩy vào động mạch nhiều hơn, thể tích tâm thu 
tăng do đó huyết áp cao hơn và ngược lại.
Khi tim đập chậm, trong một số bệnh lý, thể tích tâm thu khơng tăng nên lưư 
lượng giảm và HA giảm. Khi tim nhanh, thể tích tâm thu có giảm chút ít nhưng lưu 
lượng tăng nên HA tăng. Nhưng có khi tim đập chậm mà HA khơng giảm, gặp ở người 
tập luyện thể thao.
Ví dụ: Tim đập chậm 50 lần nhưng Qs =100ml , do đó  Q = 5000ml
Khi tim  đập nhanh (>140lần/phút), thời kỳ tâm trương q ngắn, khơng đủ cho 
máu trở về tim, do đó thể tích tâm thu giảm và lưu lượng tim giảm, HA giảm.
Bài 3 

CÁC HIỆN TƯỢNG ĐIỆN TRONG CƠ THỂ SỐNG
I.
 Điện sinh vật cơ bản
Trong chương này ta sẽ khảo sát một số vấn đề cơ bản của hiện tượng điện sinh 
vật, tác dụng của dịng điện lên cơ thể sống và ứng dụng của chúng.
1.1.

 Các loại  điện thế sinh vật

Ý tưởng về mối liên hệ chặt chẽ giữa dịng điện và các hoạt động sống được lan 
truyền từ khoảng những năm 1731 khi Gray (Anh) và Nollet (Pháp) khẳng định sự tồn tại 
các điện tích ở thực vật, động vật. Tiếp theo đó vào năm 1751 Adanson đã nhận thấy tác 
dụng điện của các giống cá điện cũng tương tự như bình Leyden đối với động vật và 
con người. Walch (1773) đã chứng minh tính đồng nhất của những tác dụng kể trên 
đồng thời cho thấy sự phóng điện của loại cá điện, cũng như bình Leyden được truyền 
theo dây dẫn và bị ngắt bởi vật cách điện.
Khởi đầu cho những nghiên cứu về dịng điện sinh học (dịng điện sống) là thí 
nghiệm nổi tiếng của bác sĩ người Ý Galvani (1791). Ơng là người đã tìm ra đặc trưng 
quan trọng của tế bào sống: Giữa tế bào sống và mơi trường bên ngồi ln tồn tại một 
sự chênh lệch điện thế. Ðo trên các loại tế bào khác nhau, sự chênh lệch điện thế này 
vào khoảng 0,1V, riêng các loại cá điện có thể sinh ra các xung điện (các hiệu điện thế 
xuất hiện gián đoạn theo thời gian) khoảng 600V, 100mA. Tuy sau đó rất nhiều nhà bác 
học khác cũng quan tâm nghiên cứu, nhưng đến hơn 100 năm sau, con người vẫn chưa 
hiểu rõ cơ chế của hiện tượng điện sinh vật. Trong vài chục năm gần đây, nhờ các máy 
ghi đo điện chính xác, các máy phát xung điện cũng như các thiết bị điện tử hiện đại, 
nhờ sự áp dụng có hiệu quả các phương pháp đồng vị phóng xạ, kính hiển vi điện tử, 
hóa học tế bào.v.v... chúng ta mới phát hiện được nhiều quy luật về hoạt động điện của 
tế bào.
1.2.

Điện thế nghỉ

Kết quả của thí nghiệm phát hiện điện thế nghỉ mơ tả trên hình 4.1 cho thấy:
Trang

21


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Khi 2 điện cực đặt trên bề mặt của sợi thần kinh thì khơng có sự chênh lệch về 
điện thế.
Khi chọc 1 điện cực qua màng vào sâu trong tế bào, cịn 1 điện cực đặt trên bề 
mặt sợi thần kinh thì giữa hai đầu điện cực xuất hiện một hiệu điện thế.
Khi 2 điện cực chọc xun qua màng, khơng có sự chênh lệch về điện thế.
Như vậy giữa phần bên trong tế bào và mơi trường bên ngồi ln tồn tại một 
hiệu điện thế. Sự chênh lệch về điện thế này gọi là điện thế nghỉ hay điện thế tĩnh.
Ðiện thế nghỉ có hai đặc điểm sau:
Mặt trong màng tế bào sống ln có điện thế âm so với mặt ngồi, tức là điện 
thế nghỉ có chiều khơng đổi.
Ðiện thế nghỉ có độ lớn biến đổi rất chậm theo thời gian. Nếu sử dụng kỹ thuật 
ghi đo tốt chúng ta có thể duy trì để độ lớn của điện thế nghỉ khơng đổi trong nhiều giờ 
thí nghiệm; giá trị điện thế nghỉ chỉ nhỏ đi khi hoạt động chức năng của tế bào đã bắt 
đầu giảm.
Ðể đo điện thế nghỉ chúng ta bắt buộc phải chọc một trong hai điện cực qua 
màng tế bào, làm cho màng tổn thương ít nhiều. Vì vậy điện thế ghi được thực chất là 
điện thế xuất hiện khi tế bào bị tổn thương. Ðể giảm tổn thương tới mức tối thiểu, các 
điện cực dùng để chọc qua màng phải có kích thước hết sức nhỏ (ta gọi là vi điện cực) 
sao cho hiệu điện thế ghi được có thể xem như điện thế nghỉ.

I.2.1.

Ðiện thế hoạt động.

Khi tế bào bị kích thích, dấu của điện tích ở hai phía màng tế bào đảo ngược hẳn 
so với lúc nghỉ, điện thế mặt ngồi trở nên âm hơn mặt trong. Lúc đó xuất hiện điện thế 
hoạt động. Có thể ghi điện thế hoạt động bằng hai phương pháp.
a. Phương pháp hai pha.
Hai điện cực ghi đều đặt trên bề mặt của một sợi thần kinh tại hai vị trí (1) và 
(2). Một điện kế nhạy G nối với 2 điện cực trên (hình 4.4a).
Theo quan điểm cổ điển, khi có một tác nhân kích thích vào sợi dây thần kinh 
(xung điện, chất hóa học...) sẽ có một sóng hưng phấn mang điện thế âm truyện dọc 
theo sợi thần kinh. Như vậy sự thay đổi dấu diện tích ở điểm đặt điện cực tương ứng 
với sự lan truyền của sóng hưng phấn so với các điện cực đó sẽ xác định dạng của điện 
thế hoạt động. Khi sóng hưng phấn đạt tới điểm đặt điện cực thứ nhất, mặt ngồi 
màng tại điểm này trở nên âm và do đó xuất hiện dịng điện theo hướng từ điện cực thứ 
Trang

22


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
hai đến điện cực thứ nhất. Thiết bị ghi đó sẽ ghi lại dao động của dịng điện về một 
phía (hình 4.4b). Liền ngay sau đó hưng phấn sẽ bao trùm cả hai vùng điện cực và vùng 
điện cực thứ hai cũng trở thành âm và do đó hiệu điện thế giữa hai điện cực bằng 0. Bút 
ghi trở về giá trị 0 ban đầu (hình 4.4c). Tiếp tục lan truyền, sóng hưng phấn sẽ rời vị trí 
(1) chỉ cịn ở vị trí (2) khi đó vị trí (2) lại trở nên âm so với vị trí (1), do dó dịng điện ở 
mạch ngồi hướng từ điện cực thứ nhất tới điện cực thứ hai tức là ngược chiều so với 
dịng điện lúc trước (hình 4.4d). Khi sóng hưng phấn hồn tồn rời khỏi vùng đặt điện 

cực ghi đo, trạng thái nghỉ ngơi ban đầu phục hồi và hiệu điện thế giữa hai điện cực lại 
bằng 0 (hình 4.4e).
b.Phương pháp một pha.
Trong phương pháp này, chỉ có một điện cực lớn đặt ở vị trí (2) cịn điện cực thứ 
hai là một vi điện cực cắm xun qua màng ở vị trí (3)(hình 4.5).
Khi chưa kích thích, giữa vi điện cực và điện cực lớn có một hiệu điện thế, đó là 
điện thế nghỉ của thần kinh (khoảng ­80mV). Khi kích thích thần kinh tại vị trí (1), sóng 
hưng phấn sẽ lan truyền về phía vị trí (2): hiệu điện thế giữa hai điện cực tăng từ 
­80mV dần dần đạt tới giá trị 0 khi sóng đi tới vị trí (2). Khi sóng hưng phấn truyền từ 
(2) tới (3) hiệu điện thế giữa 2 điện cực lại giảm đi từ giá trị 0 về giá trị điện thế nghỉ 
như lúc ban đầu (­80mV). Như vậy điện thế hoạt động chính là sự biến đổi nhanh 
chóng của điện thế nghỉ dưới tác dụng của một tác nhân kích thích nào đó.
Gần đây, nhờ các dao động ký điện tử nhạy chúng ta đã ghi được tỷ mỉ và chính 
xác hơn điện thế hoạt động bằng phương pháp một pha: đỉnh của điện thế hoạt động 
có dạng gai nhọn, đỉnh này khơng dừng lại ở giá trị 0, mà tiếp tục vượt sang phía có giá 
trị dương (Hình 4.6). Ðo trên sợi trục khổng lồ của thần kinh cá mực người ta thấy điện 
thế nghi có giá trị khoảng 60mV, phần đỉnh của điện thế hoạt động nhơ khỏi giá trị 0 
khoảng 50mV.
Trên hình 4.6 dựa vào sự biến đổi điện thế ở hai phía của màng chúng ta có thể 
chia điện thế hoạt động làm nhiều giai đoạn sau:

Giai đoạn khử cực (đoạn AA') ứng với lúc hiệu điện thế ở hai phía của 
màng biến đổi từ giá trị điện thế nghỉ đến giá trị 0.

Giai đoạn q khử cực (gai nhọn A'BB') ứng với hiệu điện thế ở hai phía 
màng vượt q giá trị 0.

Giai đoạn phân cực lại (đoạn B'C) ứng với lúc hiệu điện thế ở 2 phía của 
màng từ giá trị 0 trở về giá trị điện thế nghỉ.
Trang

23


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Giai đoạn q phân cực (đoạn CD) ứng với lúc hiệu điện thế ở 2 phía 
màng có giá trị âm hơn giá trị điện thế nghỉ.
Chính điện thế hoạt động đã đảm bảo cho q trình dẫn truyền hưng phấn dọc 
theo sợi thần kinh. Các kết quả thực nghiệm sau cho thấy rằng điện thế hoạt động có 
khả năng lan truyền:
­ Ðiện thế hoạt động ghi được càng chậm so với thời điểm kích thích sợi thần 
kinh khi ta đặt điện cực càng xa vị trí kích thích.
­ Thời gian của một điện thế hoạt động càng lớn khi hai điện cực đặt càng xa 
nhau.
Trong những điều kiện sinh lý khơng thay đổi tốc độ lan truyền của điện thế hoạt 
động đối với sợi thần kinh là khơng đổi. Ðối với các sợi thần kinh có đường kính như 
nhau, tốc độ lan truyền trên các sợi có bao mlin lớn hơn trên các sợi khơng có bao 
mlin. Q trình lan truyền này khơng làm thay đổi dạng cũng như biên độ của điện thế 
hoạt động. Cơ chế của q trình lan truyền điện thế hoạt động có thể giải thích như 
sau:
Ta đã biết ở trạng thái kích thích, dấu điện tích ở hai phía của màng bị đảo ngược 
so với lúc nghỉ ngơi. Giả sử màng tế bào đang bị kích thích ở vị trí B lúc đó dấu điện 
tích mặt trong màng tại B sẽ (+) và ngồi màng sẽ (­), do đó sẽ xuất hiện dịng tại chỗ 
có chiều như trên hình 4.7a đối với sợi thần kinh khơng có bao mlin. Chính dịng điện 
tại chỗ này làm giảm giá trị hiệu điện thế giữa 2 phía của màng ở vùng lân cận với 
vùng kích thích. Tại vùng A khi hiệu điện thế giảm tới một giá trị ngưỡng, điện thế 
hoạt động sẽ xuất hiện tức là vùng A đã chuyển sang trạng thái hưng phấn và lại xuất 
hiện dịng điện tại chỗ giữa vùng A và vùng lân cận tiếp theo. Cứ như thế sóng hưng 
phấn được lan truyền dọc theo sợi thần kinh. Vùng C đã bị hưng phấn trước vùng B, 

mặc dù có tác động của dịng điện tại chổ, nhưng khơng thể chuyển sang trạng thái 
hưng phấn nữa như A, vì vùng C đang ở trong giai đoạn trơ.
Khác với trên, q trình lan truyền trong sợi thần kinh có bao mlin xảy ra theo 
lối nhảy cóc từ eo Ranvier này sang eo Ranvier khác và dịng điện tại chỗ cũng chỉ xuất 
hiện tại các eo này (hình 4.7b), chính vì vậy mà tốc độ lan truyền nhanh hơn so với trong 
sợi khơng có bao mlin.


1.3.

 Cơ chế hiện tượng điện sinh vật

Vì cơ thể sinh vật có thể coi như một hệ thống chứa dung dịch điện ly, nên khi 
tìm hiểu cơ chế hoạt động điện của tế bào người ta nghĩ ngay đến vài trị của các ion 
trong dung dịch. Cuối thế kỷ trước 19, Dubois Reymond và Hermann đã so sánh các dấu 
hiệu điện sinh vật với lượng ion chứa trong trong tế bào. Sau đó Nernst, Lazarev, Hưber, 
Huxley, Katz nghiên cứu hiện tượng này sâu hơn.
Trang

24


Giáo trình Vật lý – Sinh học                                         GV: Trần Văn 
Tuẩn
Cần nhấn mạnh rằng chừng nào tế bào cịn sống, cịn có sự chênh lệch về nồng 
độ các ion ở trong tế bào và ở mơi trường bên ngồi. Thí dụ, nồng độ ion K+ ở trong các 
sợi cơ lớn hơn ở khơng gian bên ngồi tế bào chừng 40 lần, cịn nồng độ các ion Na+ thì 
ngược lại. Ở mơi trường bên ngồi nhiều hơn ở trong sợi cơ khoảng 10 lần. Do đó để 
tìm hiểu cơ chế hiện tượng điện sinh vật, trước hết chúng ta cần khảo sát sự xuất hiện 
hiệu điện thế khi hai phía của một màng có các dung dịch điện ly nồng độ khác nhau.

I.3.1.

Các loại hiệu điện thế.
a. Hiệu điện thế khuếch tán.

Hiệu điện thế này xuất hiện ở ranh giới của các dung dịch điện ly có nồng độ 
khác nhau nếu các cation (ion dương đến cathod) và anion (ion âm đến anod) chứa trong 
các dung dịch này có độ linh động khác nhau. Cịn nếu độ linh động của anion và cation 
như nhau, ví dụ như trong trường hợp K+ và Cl­, thì khơng xuất hiện hiệu điện thế 
khuếch tán.
Các ion Kali, Natri, Hydro, Clo, Canxi, OH và NH4 giữ vai trị chính trong việc tạo 
nên điện thế khuếch tán ở các tế bào và mơ. Những ion khác giữ vai trị khơng đáng kể.
Khi mặt ngồi của tế bào bị huỷ hoại, hai dung dịch trong và ngồi tế bào tiếp giáp 
nhau. Các dung dịch này rất khác nhau về thành phần và nồng độ các ion. Vì thế, khi đó 
giữa các dung dịch này xuất hiện hiệu điện thế khuếch tán.
b. Hiệu điện thế nồng độ.
Nhúng hai điện cực làm bằng cùng một thứ kim loại vào hai dung dịch có nồng độ 
ion kim loại đó khác nhau. Sau khi đạt trạng thái cân bằng, ở mỗi điện cực sẽ xuất hiện 
một điện thế mà độ lớn phụ thuộc vào tỷ số nồng độ ion kim loại trong điện cực và 
trong dung dịch. Vì nồng độ ion kim loại trong hai dung dịch khác nhau nên giá trị điện 
thế ở mỗi cực một khác, giữa chúng xuất hiện một hiệu điện thế Uc, gọi là hiệu điện 
thế nồng độ.
Như vậy, hiệu điện thế nồng độ được xác định bằng tỉ số nồng độ các ion kim 
loại trong hai dung dịch.
c. Hiệu điện thế màng và cân bằng Donnan.
Một trong những ngun nhân tạo ra sự phân bố khơng đồng đều các ion là sự có 
mặt của màng bán thấm. Tùy thuộc vào kích thước của lỗ màng, điện tích màng và tính 
thấm chọn lọc của màng, chúng có thể thấm với các ion này mà khơng thấm với các ion 
khác. Chính vì vậy mà xuất hiện hiệu điện thế màng, giá trị của điện thế màng phụ 
thuộc đặc tính và mức độ thấm chọn lọc của màng, kích thước và điện tích của ion và 

độ linh động của chúng. Ví dụ: Màng protein ở mơi trường kiềm tích điện âm sẽ thấm 
chọn lọc đối với cation và khơng thấm đối với anion. Ở các tổ chức sống nồng độ các 
dung dịch điện ly, các hợp chất của chúng với các chất hữu cơ, tính thấm của màng ln 
Trang

25