Giáo trình Vật lý - sinh học (giáo trình cao đẳng Y Dược)

(6.7)(6.9)
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
MỤC LỤC
Trang 1
Bài 1 SỰ BIẾN ĐỔI NĂNG LƯỢNG TRÊN CƠ THỂ SỐNG
I. Nhiệt độ và nhiệt lượng
Nhiệt độ là một đại lượng vật lý được xây dựng để phản ảnh đặc trưng của trạng thái
nóng hay lạnh của một đối tượng một cách khách quan, mà không phụ thuộc vào cảm giác
chủ quan.
Cảm giác nóng lạnh cho chúng ta biết một vật nào đó có nhiệt độ cao hơn hay thấp
hơn so với nhiệt độ của bộ phận tiếp xúc, nó phụ thuộc vào độ chênh lệch nhiệt độ và độ dẫn
nhiệt của vật. Ví dụ: tất cả các vật trong môi trường tự nhiên có nhiệt độ giống nhau (bằng
nhiệt độ môi trường), nhưng nếu ta tiếp xúc với kim loại thì cảm giác nóng lạnh sẽ khác so
với tiếp xúc với gỗ…
Đo nhiệt độ của vật thì ta có nhiều dụng cụ khác nhau, tùy vào nhu cầu ta chọn dụng
cụ thích hợp:
II. Các loại nhiệt kế-nhiệt giai
2.1. Các loại nhiệt kế
- Nhiệt kế thủy ngân ( dựa vào hiện tượng giãn nở vì nhiệt);
- Nhiệt kế áp điện (dựa vào hiện tượng áp điện giữa hai kim loại tiếp xúc nhau);
- Nhiệt kế điện trở (sự biến đổi điện trở theo nhiệt độ)…
2.2. Nhiệt giai
- Nhiệt giai Celsius là độ C, lấy chuẩn 0
0
C là nhiệt độ nước đá đang tan ở điều
kiện bình trường, lấy nhiệt độ sôi của nước là 100
0
C
- Nhiệt giai Fahreinheit là độ F, lấy chuẩn 32
0
F là nhiệt độ nước đá đang tan ở

điều kiện bình trường, lấy nhiệt độ sôi của nước là 212
0
F.
N
0
C=(1.8n+32)
0
F
- Nhiệt giai Kelvin: theo nghiên cứu người ta chứng minh được nhiệt độ thực tế
thấp nhất có thể đạt được là -273.16
0
C. Nhiệt giai Kelvin lấy đó làm chuẩn 0
0
K và có giai đo
trùng với giai đo độ C.
T
0
K=t
0
C+273,16
III. Nhiệt lượng
Mọi vật đều được cấu tạo từ các nguyên tử, phân tử. Các nguyên tử, phân tử này luôn
luôn chuyển động hỗn độn, trong quá trình chuyển động chúng va chạm với nhau. Cộng tất
cả các năng lượng chuyển động nhiệt và năng lượng tương tác giữa các nguyên tử, phân tử
đó cho ta nội năng của vật. Nhiệt độ của vật càng cao thì chuyển động của chúng càng
nhanh, do đó nội năng của vật cũng cao.
Nhiệt lượng là phần năng lượng mà vật nhận được hay truyền đi là thay đổi nội năng
của vật. Nhiệt lượng để vật thay đổi từ t1 đến t2 được tính bằng công thức:
∆Q=mc∆t
m: là khối lượng (kg)

c: nhiệt dung riêng (j/kg.độ)
∆t=t2-t1: độ chênh lệch nhiệt độ.
IV. Nguyên lý thứ nhất nhiệt động lực học
Nhiệt lượng truyền cho hệ bằng tổng công mà hệ thực hiện đối với môi trường bên
ngoài và độ biến thiên nội năng.
dQ=dU+dA
Trong đó: dQ là nhiệt lượng cung cấp
dU là độ biến thiên nội năng
dA là công hệ thực hiện
Theo nguyên lý I thì nếu cơ thể hoạt đọng như một máy nhiệt thì cần có một
nguồn nhiệt để cung cấp nhiệt lượng, muốn vậy thì nguồn nhiệt phải đạt 174
0
C theo tính
toán. Thực tế không thể được, vậy muốn hoạt động cơ thể còn cách thay đổi nội năng của
các cơ. Áp dụng nguyên lý I cho hệ thống sống thì ta có thể viết phương trình như sau:
∆Q=∆E+∆A+∆M
Trong đó ∆Q là nhiệt lượng sinh ra trong quá trình đồng hóa thức ăn
∆E là phần năng lượng tiêu hao vào môi trường
∆A là công mà cơ thể thực hiện
∆M là năng lượng dự trữ dạng hóa năng (các sản phẩm cuối)
Phương trình trên còn gọi là phương trình cân bằng nhiệt đối với cơ thể.
V. Một số quá trình biến đổi năng lượng trên cơ thể sống
4.1. Năng lượng trong quá trình co cơ
Công trực hiện trong quá trình co cơ được tính bằng công thức sau:
Trong đó x là độ dài cơ
Hiệu suất công của quá trình co cơ
là công thực hiện với môi trường ngoài
là công mà cơ thực hiện ứng với năng lượng cung cấp.
Thông thường hiệu suất này chỉ đạt khoảng 20-30%
Năng lượng dung trong quá trình co cơ được lấy trực tiếp từ ATP có trong cơ. Lượng

ATP có sẵn trong cơ không nhiều nên trong quá trình hoạt động ATP phải được tổng hợp một
cách lien tục, nhanh chóng nhờ một loại protein giàu năng lượng là phosphocreatin qua phản
ứng sau:
Phosphocreatin + ADP → ATP + creatin
Tuy nhiên lượng ATP tổng hợp trong quá trình này chỉ đủ để cơ hoạt động trong thời
gian ngắn. để có đủ năng lượng làm việc trong thời gian dài ATP được tổng hợp từ một phản
ứng khác là phân hủy glycogen.
Glucose+3H3PO4+2ADP → 2lactat+2ATP+2H2O
Quá trình này tạo nhiều lactate sẽ kìm hãm quá trình tổng hợp ATP.
4.2. Công trong hô hấp
Khi hít thở, không khí được đưa vào phổi và đẩy ra liên tục. Công này được tính bằng
công thức
Obj101
Obj102
Obj103
Obj104
Obj105
Vì áp suất này thay đổi liên tục nên công này khó có thể tính bằng lý thuyết. Dụng cụ
đo đại lượng này gọi là phế dung kế, kết quả đo được công A khoảng 1-2J/phút.
4.3. Năng lượng ở tim
Tim hoạt động như một bơm cơ học, lien tục tạo ra áp suất để đẩy máu đến các cơ
quan. Công suất cơ học của tim vào khoảng 1,3-1,4W, trong khi toàn bộ giá trị chuyển
hóa của cơ thể là 100W.
Cũng như các cơ khác, hoạt động của tim đòi hỏi phải cung cấp năng lượng, năng
lượng này cũng lấy từ việc tổng hợp ATP
VI. Nguyên lý thứ hai nhiệt động lực học
5.1. Hàm entropy
 Entropy là một hàm trạng thái của hệ, ký hiệu là S sao cho độ biến thiên
của hàm S đó trong một quá trình thuận nghịch trao đối nhiệt của hệ với môi trường ngoài
được tính theo công thức:

 Nếu hệ biến đổi theo một quá trình cân bằng thuận nghịch bất kỳ từ trạng
thái 1 sang trạng thái 2 thì độ biến thiên của hàm entropy của hệ trong quá trình đó:
5.2. Phát biểu thứ nhất của nguyên lý thú hai nhiệt động lực học
Khi có sự trao đổi nhiệt giữa hai vật khác nhiệt độ tiếp xúc nhau trong một bình kín
cách nhiệt so với môi trường ngoài thì nhiệt chỉ truyền từ vật có nhiệt độ cao hơn đến vật có
nhiệt độ thấp hơn
5.3. Phát biểu thứ hai của nguyên lý thứ hai nhiệt động lực học
 Xét hệ cô lập về nhiệt :
 Độ biến thiên entropy của hệ trong quá trình trao đổi nhiệt giữa hai vật:
Obj106
Obj107
Obj108
Obj109
 Nếu
 T
2
< T
1
: vật 2 nhận nhiệt
 T
2
> T
1
: vật 2 tỏa nhiệt
 Với một hệ kín biến đổi theo quá trình không thuận nghịch, entropy của hệ
là một hàm luôn luôn tăng
 Đối với một hệ kín biến đổi theo một quá trình bất kỳ, qua đó độ biến thiên
entropy của hệ là thì nguyên lý tăng entropy được viết dưới dạng:
5.4. Áp dụng nguyên lý thứ hai nhiệt động lực học
Ở hệ thống sống, vật chất, năng lượng được trao đổi không ngừng và quá trình biến

đổi năng lượng cũng luôn luôn xảy ra. Vì vậy, hệ thống sống không thể nằm ở trạng thái cân
bằng nhiệt động. hay ta nói sự tồn tại của trạng thái không cân bằng chính là điều kiện sống
của cơ thể sống. Tuy nhiên, trong cơ thể sống không phải được đặc trưng bởi trạng thái
không cân bằng bất kỳ mà sự vận động của nó đảm bảo các thông số quan trọng không thay
đổi. Ví dụ, ở tế bào sống thì độ pH và gradient nồng độ ion luôn luôn không đổi, các trạng
thái vừa nói trên gọi là các trạng thái dừng.
Mức trạng thái dừng của hệ thống sống dễ dàng bị dao động, nó phụ thuộc lớn vào
điều kiện môi trường bên ngoài cũng như bên trong. Ví dụ khi hoạt động, nghỉ ngơi, quá
trình phát triển…đều có các mức trạng thái dừng khác nhau. Việc thay đổi mức trạng thái
dừng không phải xảy ra tức thì mà là quá trình biến đổi chậm chạp. Ví dụ: khi đi từ sang vào
tối, người làm việc nặng chuyển sang nghỉ ngơi…
5.5. Biến đổi entropy ở hệ thống sống
Cơ thể sống là hệ mở trao đổi chất và năng lượng với môi trường xung quanh, vì vậy
sự thay đổi entropy của hệ được chia thành hai phần. Ta gọi dS
e
là phần thay đổi entropy do
sự trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh, dS
i
là phần thay đổi entropy
do sự biến đổi bên trong hệ.
dS= dS
e
+ dS
i
Giả sử xét hệ cô lập, dS
e
=0 (không trao đổi chất với môi trường), lúc này chỉ còn dS
i
thay đổi. đối với cơ thể sống, quá trình biến đổi bên trong cơ thể xảy ra không thuận nghịch
nên chúng gắn liền với sự tăng entropy.

Obj110
Obj111
Đại lượng dS
e
có thể nhận giá trị bất kỳ: âm, dương, bằng 0. Vì cơ thể có thể trao đổi
chất với môi trường bên ngoài theo cả 2 chiều. Nhưng do quá trình sử dụng thức ăn và thải
loại các chất thứ cấp khỏi cơ thể nên hầu như dS
e
mang giá trị âm.
Bài tập ôn tập:

Bài 2 SỰ VẬN CHUYỂN CHẤT TRONG CƠ THỂ
I. Thuyết động học phân tử
1. Các giả thiết để xây dựng thuyết động học phân tử
Để xây xựng được các phương tiện để khảo sát tính chất của chất khí người ta phải
đưa ra các giả thiết về cấu tạo và tính chất của chất khí để đơn giản hóa cho quá trình tính
toán, các chất khí thỏa mãn các giả thiết này được coi như chất khí lí tưởng.
- Chất khí có cấu tạo gián đoạn và gồm số rất lớn các phân tử
- Các phân tử chuyển động hỗn độn không ngừng, chúng va chạm nhau và va
chạm vào thành bình.
- Cường độ chuyển động thể hiện nhiệt độ của hệ.
- Kích thước phân tử rất nhỏ so với khoảng cách giữa chúng.
- Các phân tử không tương tác nhau, chỉ tương tác khi va chạm, và va chạm là
va chạm đàn hồi
+ Số mol: là khối lượng của 6,05.10
23
hạt (gam)
2. Định luật phân bố Maxoen
Thực nghiệm cho thấy vận tốc của phân tử khí có giá trị từ 0 đến các giá trị rất lớn,
nhưng sự phân bố số phân tử theo vận tốc là không đều.

0<v< ∞
Định luật Maxoen cho phép ta xác định tỉ lệ hay số lượng phân tử có giá trị vận tốc
xác định hay vận tốc có giá trị nằm trong khoảng nhất định. Cụ thể tỉ số phân tử có vận tốc
từ v đến v+dv được tính như sau.
dn/n=F(v)dv
trong đó F(v) là hàm phân bố xác suất tìm thất hạt có vận tốc v.
số phân tử có vận tốc từ v đến v+dv được tính như sau.
dn = n F(v)dv
Động năng trung bình của phân tử:
Obj112Obj113

gọi là hằng số Bolzman
Trung bình bình phương vận tốc :
m là khối lượng của một phân tử
Vận tốc căn quân phương:
Vận tốc trung bình:
3. Phương trình trạng thái của khí lý tưởng
- Thông số trạng thái Trạng thái của một chất khí hoàn toàn được xác định bởi
các đại lượng Vật lý thì các đại lượng Vật lý đó được gọi là các thông số trạng thái. Trong
chương trình này ta xét tới các thong số trạng thái sau: thể tích (kí hiệu V, đơn vị m3 hay lít);
áp suất (P, đơn vị Pa (paxcal hay N/m2)); nhiệt độ (T, đơn vị độ K (Kenvil), entropy (S, đơn
vị J.K
-1
).
- Trạng thái cân bằng là trạng thái được xác định bởi những thông số trạng thái
xác định được gọi là trạng thái cân bằng.
- Quá trình cân bằng là một quá trình biến đổi trạng thái của hệ thông qua các
trạng thái cân bằng liên tiếp.
- Phương trình trạng thái khi xét các quá trình biến đổi trạng thái của hệ, các
thông số trạng thái có khi độc lập với nhau, có khi phụ thuộc vào nhau. Để thể hiện sự phụ

thuộc lẫn nhau của các thông số trạng thái ta biểu thị qua một phương trình toán học gọi là
phương trình trạng thái của.
1.3.1. Các định luật thực nghiệm
a. Quá trình đẳng nhiệt: T = const
Obj114
Obj115
Obj116
Obj117
Obj118

b. Quá trình đẳng tích: V = const
c. Quá trình đẳng áp: p = const
1.3.2. Phương trình trạng thái của khí lý tưởng
Một chất khí có trạng thái thỏa mãn phương trình sau đây gọi là khí lý tưởng:
Trong đó: m là khối lượng của khối khí (đơn vị tính là gam)
µ là khối lượng mol của chất khí (g/mol)
R là hằng số khí lý tưởng (R = 8.31 J/mol.K)
là số mol khí
Phương trình đó gọi là phương trình trạng thái của khí lý tưởng.
Ví dụ:
Obj119
Obj120
Obj121
Obj122
Đáp số: a. 160kPa; b. 22 lít
II. Hiện tượng khuếch tán
2.1.Khuếch tán không qua màn
Hiện tượng khuếch tán là hiện tượng các phân tử chuyển động hỗn độn và hòa lẫn
vào nhau. Hiện tượng khuếch tán xảy ra ở cả chất khí, lỏng, rắn. tuy nhiên tốc độ khuếch tán
thì xảy ra nhanh hơn đối với chất khí, lỏng, rắn.

Tốc độ khuếch tán cho ta biết sự khuếch tán xảy ra nhanh hay chậm. định luật Flick
cho ta biết số phân tử khuếch tán qua diện tích S trong khoảng thời gian dt qua công thức:
dn=-D.S.gradC.dt
Người ta nhận thấy D phụ thuộc vào các yếu tố:
- Khối lượng và hình dạng phân tử
- Độ nhớt của dung môi
- Nhiệt độ của dung dịch
2.2.Khuếch tán qua màn xốp
Màng xốp thấm tự do là loại màng có những lỗ với đường kính rất lớn so với đường
kính phân tử. Hiện tượng xảy ra khi đặt 2 dung dịch ở hai phía của màn.
III. Hiện tượng căng mặt ngoài
Quan sát giọt mưa ta thấy nó có dạng hình cầu, các giọt chất lỏng khác cũng có dạng
hình cầu. Với cùng một thể tích, mặt cầu là mặt có diện tích bé nhất. Lực tạo nên xu hướng
làm co diện tích bề mặt về giá trị bé nhất gọi là lực căng mặt ngoài.
Nguyên nhân tạo nên lực năng mặt ngoài là do các lực liên kết giữa các phân tử. Lực
lên kết này giữ không cho các phân tử bề mặt thoát ra ngoài, ở trạng thái này năng lượng trên
bề mặt là bé nhất.
Lực căng mặt ngoài được tính theo công thức:
F=б.l
б là suất căng mặt ngoài của chất lỏng
l là chiều dài (chu vi cần tính lực
T
0
C
(10
-3
N/m)
T
0
C

(10
-3
N/m)
Nước
18
73,7
Rượu êthylic
30
20,8
Chloroformal
20
27
Thủy ngân
18
520
Rượu êthylic
20
22
Sữa người
20
50
Bảng hệ số căng mặt ngoài của một số chất
IV. Hiện tượng mao dẫn
Hiện tượng nước trong ống nhỏ dâng lên hoặc tụt xuống ở điều kiện bình thường gọi
là hiện tượng mao dẫn
Độ cao của cột dâng lên hoặc hạ xuống được tính theo công thức:
Obj123
21
,vv
α là góc hợp bởi thành ống và tiếp tuyến của mặt cong tại điểm mặt cong tiếp xúc với

thành ống.
r là bán kính ống
ρ là khối lượng riêng của chất lỏng
V. Hiện tượng thẩm thấu
Thẩm thấu là quá trình vận chuyển dung môi qua một màng ngăn cách 2 dung dịch có
thành phần khác nhau khi không có lực ngoài tác dụng. động lực thúc đẩy quá trình thẩm
thấu là áp suất thẩm thấu;
Khi nghiên cứu hiện tượng thẩm thấu Van’t Hoff nhận thấy có thể dung phương trình
trạng thái của khí lý tưởng đẻ tính áp suất thẩm thấu:
p là áp suất thẩm thấu
m là khối lượng chất hòa tan
µ là trọng lượng phân tử chất hòa tan
V
m
là thể tích dung dịch
R hằng số khí lý tưởng
VI. Định luật Bernoulli
1. Định luật bảo toàn dòng
Xét sự chuyển động dừng (là của 1 điểm không phụ thuộc thời gian mà chỉ phụ thuộc
vị trí) của chất lưu trong một ống dòng. Gọi ΔS
1
và ΔS
2
là hai tiết diện thẳng bất kì của ống
dòng ấy. Gọi vecctơ lần lượt là vectơ vận tốc chuyển động của chất lưu tại vị trí ΔS
1
&
ΔS
2
(có phương lần lượt vuông góc với ΔS

1
& ΔS
2
). Vì chất lưu lý tưởng nghĩa là hoàn toàn
không nén được, nên khối lượng chất lưu chứa trong ống dòng giới hạn bởi hai tiết diện
ΔS
1
, ΔS
2
là không đổi, do đó lưu lượng chất lưu chuyển động qua ΔS
1
, ΔS
2
phải bằng nhau.
v
1
ΔS
1
= v
2
ΔS
2
(6.6)
2. Định luật Becnuli:
Obj124
Obj125
Obj126
Obj127
222
111

22112221112211
VdxS
VdxSđóTrong
VpVpdxSpdxSpdxFdxFdA
=
=
−=−=−=
2
11
2
1
mvmgh
+
2
22
2
1
mvmgh
+






+−







+=
2
11
2
22
2
1
2
1
mvmghmvmghdE
Trên hình (6.4) ta thấy khối chất lỏng chiếm vị trí (1,2) chuyển động chiếm vị trí
(1’,2’). Khối chất lưu này chuyển động được như vậy là do áp suất p
1
gây nên lực F
1
=p
1
S
1
đẩy chất lỏng tiến tới, áp suất p
2
gây nên lực F
2
=p
2
S
2
cản chuyển động của chất lỏng. Công

gây ra do F
1
là công dương, công gây ra do F
2
là công âm nên công thực hiện do áp suất của
chất lỏng là:
Vì chất lưu không nén được do đó theo phương trình liên tục ta có V
1
=V
2
=V là thể
tích chất lỏng có khối lượng m. Do đó phương trình (6.7) trên viết lại là:
dA=(p
1
-p
2
)V (6.8)
Giữa vị trí (1,2) và (1’,2’) có chung nhau phần (1’,2) nên ta có thể coi như công do
áp suất này làm cho khối chất lỏng (1,1’) chuyển động tới vị trí (2,2’). Nghĩa là khối chất
lỏng có năng lượng cơ học ở vị trí (1,1’) là:
Ở vị trí (2,2’) là:
(m khối lượng chất lỏng, h
1
, h
2
và v
1
, v
2
lần lượt là chiều cao so với mặt đất và tốc độ

của các vị trí tương ứng).
Vậy sự biến thiên năng lượng cơ học của khối chất lỏng giữa hai vị trí (2,2’) và (1,1’)
là:
Theo định luật bảo toàn cơ năng thì công thực hiện do áp suất chất lỏng bằng độ biến
thiên năng lượng cơ học, nên ta có:
dA=dE (6.10)
Từ (6.8); (6.9); (6.10) ta được:
( )
2
222
2
111
2
11
2
2221
2
1
2
1
2
1
2
1
mvmghVpmvmghVp
Hay
mvmghmvmghVpp
++=++







+−






+=−
Tức là:


là phương trình định luật Bernoulli
Trong đó:
p: Gọi là áp suất tĩnh.
: áp suất động.
: áp suất thủy lực.
Ta có thể phát biểu như sau: Trong chất lưu lý tưởng chảy dừng, áp suất toàn phần
(gồm áp suất tĩnh, áp suất động, áp suất thủy lực) luôn luôn là một đại lượng không đổi.
VII. Vận chuyển vật chất qua màng tế bào
7.1.Các hình thức vận chuyển thụ động
7.1.1. Khuếch tán đơn giản (simple diffusion)
- Khuếch tán đơn giản là hình thức khuếch tán trong đó các phân tử vật chất được vận
chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp và không tiêu tốn năng lượng.
- Sự khác biệt về nồng độ của một chất 2 bên màng bào tương tạo nên một
gradient nồng độ. Sự khác biệt này làm cho các phần tử chất đó đi từ nơi có nồng độ cao đến
nơi có nồng độ thấp cho tới khi đạt tới sự cân bằng động ở hai bên màng mà không đòi hỏi

phải cung cấp năng lượng.
Obj128
Obj129
Obj130
- Sau khi đã đạt được cân bằng, sự khuếch tán của các phân tử vẫn được tiếp tục duy
trì tuy nhiên nồng độ của chúng ở hai bên màng không thay đổi.
- Hiện tượng này phụ thuộc vào động năng (kinetic energy) của các phần tử nên sự
khuếch tán sẽ xảy ra nhanh hơn khi (1) nhiệt độ tăng, (2) gradient nồng độ lớn và (3) vật thể
có kích thước nhỏ.
- Các phân tử tan trong lipid như oxygen, doxide carbon, nitrogen, các steroid, các
vitamin tan trong lipid như A, D, E và K, glycerol, rượu và ammonia có thể đễ dàng đi qua
lớp phospholipid kép của màng bào tương theo cả 2 phía bằng hình thức
này (hình 4). Tốc độ khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận vào khả năng tan trong lipid của các
phân tử.
- Các phần tử có kích thước nhỏ không tan trong lipid cũng có thể khuếch tán qua
màng theo hình thức này thông qua các kênh (hình 4), như các ion natri (Na
+
), ion kali (K
+
),
ion calci (Ca
2+
), ion clo (Cl
-
), ion bicarbonate (HCO
3
-
) và urê. Tốc độ khuếch tán của chúng
tỷ lệ thuận với kích thước phân tử, hình dạng và điện tích của các phần tử.
- Nước không những dễ dàng đi qua lớp phospholipid kép mà còn khuếch tán qua các

kênh này.
7.1.2. Hiện tượng thẩm thấu (hình 4)(osmosis)
- Hiện tượng thẩm thấu là hiện tượng vận chuyển thụ động của các phân tử nước từ
nơi có nồng độ nước cao (có nồng độ chất hòa tan thấp) tới nơi có nồng độ nước thấp (có
nồng độ chất hòa tan cao). Một dung dịch có nồng độ các chất hòa tan càng cao thì áp lực
thẩm thấu càng lớn và ngược lại.
- Gradient áp lực thẩm thấu được hình thành hai bên màng do sự có mặt của các chất
hoà tan với các nồng độ khác nhau ở mỗi bên.
- Dưới tác động của áp lực thẩm thấu nước sẽ di chuyển từ nơi có áp lực thẩm thấu
thấp đến nơi có áp lực thẩm thấu cao để đạt đến sự cân bằng áp lực thấm thấu.
- Bình thường áp lực thẩm thấu ở trong tế bào cân bằng với áp lực thẩm thấu trong
dịch ngoại bào nhờ đó thể tích của tế bào duy trì được sự hằng định một cách tương đối,
trong khi đó áïp lực thẩm thấu của huyết tương lại cao hơn so với dịch kẻ bao quanh các
thành mao mạch, sự khác biệt này làm nước sẽ di chuyển từ phía mô kẻ và trong lòng mao
mạch. Các tình huống làm giảm áp lực thẩm thấu của huyết tương sẽ làm ứ trệ nước trong
dịch kẻ và dịch ngoại bào.
7.1.3. Hiện tượng khuếch tán qua trung gian (facilitated diffusion)
- Hiện tượng khuếch tán qua trung gian (hình 5) là hiện tượng khuếch tán của các chất
từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp nhờ vai trò trung gian của các protein đóng
vai trò chất vận chuyển trên màng bào tương. Tốc độ của kiểu khuếch tán này phụ thuộc vào
sự khác biệt về nồng độ của chất được vận chuyển ở hai bên màng và số lượng của các chất
vận chuyển đặc hiệu.
- Trong cơ thể các ion, urê, glucose, fructose, galactose và một số vitamin không có
khả năng tan trong lipid để đi qua lớp phospholipid kép của màng sẽ di chuyển qua màng
theo hình thức này.
- Ví dụ: Glucose là một trong những chất quan trọng đối với hoạt động sống của tế bào
được vận chuyển vào theo hình thức khuếch tán qua trung gian để đi vào trong tế bào, quá
trình này diễn ra theo các bước trình tự như sau:
+ Glucose gắn vào chất vận chuyển đặc hiệu ở phía bên ngoài màng, các chất vận
chuyển này khác nhau tùy theo từng loại tế bào.

+ Chất vận chuyển thay đổi hình dạng.
+ Glucose đi qua màng và giải phóng vào trong tế bào, tại đây enzyme kinase sẽ gắn
một nhóm phosphat vào phân tử glucose để tạo thành glucose 6-phosphate. Phản ứng này
giúp duy trì nồng độ glucose trong tế bào luôn luôn ở mức thấp tạo điều kiện cho glucose
luôn luôn được vận chuyển vào bên trong.
7.2.Các hình thức vận chuyển chủ động
Hình thức vận chuyển này được chia làm hai loại (1) vận chuyển chủ động nguyên
phát và (2) vận chuyển chủ động thứ phát tùy theo năng lượng ATP được sử dụng trực tiếp
hay gián tiếp trong qúa trình vận chuyển các chất.
7.2.1. Vận chuyển chủ động nguyên phát (primary active transport)
- Vận chuyển chủ động nguyên phát là hình thức vận chuyển trong đó năng lượng từ
ATP được sử dụng trực tiếp để "bơm" một chất qua màng theo chiều ngược với chiều
gradient nồng độ.
- Tế bào sẽ sử dụng năng lượng này thay đổi hình dạng của các protein vận chuyển
trên màng bào tương để qua đó thực hiện việc vận chuyển. Khoảng 40% ATP của tế bào
phục vụ cho mục đích này.
7.2.2. Vận chuyển chủ động thứ phát (secondary active transport) (hình 7)
- Trong hình thức vận chuyển này năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về gradient nồng
độ của ion Na
+
được sử dụng để vận chuyển các chất đi ngược lại chiều gradient nồng độ
của chúng qua màng.
- Bơm natri duy trì một sự khác biệt lớn về nồng độ ion Na
+
hai bên màng bào tương,
nếu có một con đường qua đó cho phép các ion Na
+
đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có
nồng độ thấp thì năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về nồng độ của Na
+

sẽ được chuyển
thành động năng để giúp vận chuyển một chất khác đi ngược lại chiều gradient nồng độ của
chất đó.
- Vì sự khác biệt nồng độ của ion Na
+
được thiết lập qua hình thức vận chuyển chủ
động nguyên phát, đòi hỏi ATP một cách trực tiếp nên có thể coi hình thức vận chuyển thứ
phát đã sử dụng ATP một cách gián tiếp để thực hiện việc vận chuyển chủ động qua màng.
- Nhiều loại ion và chất dinh dưỡng được vận chuyển bằng hình thức này:
7.2.3. Hình thức vận chuyển bằng các túi
- Đây là hình thức vận chuyển cho phép các phần tử có kích thước lớn có thể đi qua
được màng tế bào, hình thức này gồm có
(1) Hiện tượng nhập bào (endocytosis) bao gồm hiện tượng thực bào (phagocytosis),
hiện tượng ẩm bào (pinocytosis), hiện tượng nhập bào qua trung gian receptor.
(2) Hiện tượng thải bào (exocytosis)
7.2.4. Hiện tượng nhập bào
- Thành phần vật chất ngoại bào được đưa vào trong các túi được tạo thành từ sự lõm
vào của màng tế bào
- Trong bào tương các túi nhập bào sẽ hoà lẫn với lysosome, các thành phần trong túi
nhập bào sẽ bị thủy phân bởi các enzyme và các đơn phân sẽ được đưa vào trong dịch nội
bào.
Hiện tượng thực bào (hình 8)

Hình 8: Hiện tượng thực bào
7.2.5. Hiện tượng thải bào
- Hiện tượng thải bào là hiện tượng các cấu trúc được gọi là túi tiết (secretory vesicle)
được tạo thành trong lòng bào tương tiến tới và hòa nhập màng của túi vào màng bào tương
để đưa các thành phần bên trong túi vào dịch ngoại bào.
VIII. Tính chất vật lý của hệ tuần hoàn
8.1.Hệ thống tim mạch

Hệ thống tim mạch gồm có tim và hệ mạch máu, đóng vai trò rất quan trọng trong cơ thể, có
tính chất sinh mạng. Đảm nhiệm các chức năng sau:
Cung cấp oxy và dưỡng chất cho tổ chức, đồng thời mang các chất cần đào thải chuyển
cho các cơ quan có trách nhiệm thải ra ngoài.
Thông tin liên lạc bằng thể dịch: vận chuyển các hormon, các enzym đến các cơ quan,
liên lạc giữa các cơ quan với nhau.
Điều hòa thân nhiệt: nguồn máu nóng sưởi ấm các cơ quan và làm nhiệm vụ thải nhiệt
cho cơ thể.
Trong các chức năng trên, nhiệm vụ cung cấp oxy, glucose cho việc chuyển hóa năng lượng
là nhiệm vụ quan trọng nhất.
Hình 1 : Sự lưu thông máu trong cơ thể
Tế bào não thiếu năng lượng dù chỉ vài giây, đã ngừng hoạt động, nếu thiếu năng
lượng quá 5 phút, nó sẽ tổn thương khó hồi phục.
Tim hoạt động như một máy bơm, hút và đẩy máu vào 2 vòng tuần hoàn: đại tuần
hoàn và tiểu tuần hoàn (Hình 1).
Vòng đại tuần hoàn (tuần hoàn hệ thống) mang máu động mạch giàu oxy và các chất
dinh dưỡng từ tim trái theo động mạch chủ, động mạch chủ tiếp tục phân thành những động
mạch nhỏ dần đến các cơ quan. Ở tổ chức, các tiểu động mạch tiếp nối với mạng mao mạch,
dưỡng chất và khí sẽ trao đổi qua các thành mỏng của mao mạch, dưỡng chất được cung cấp
cho tổ chức. Sau đó máu đã bị khử oxy vào các tiểu tĩnh mạch, được mang ra khỏi mô, tập
trung vào những tĩnh mạch lớn, về tim phải.
Vòng tiểu tuần hoàn (tuần hoàn phổi) mang máu tĩnh mạch từ tim phải theo động
mạch phổi lên phổi, ở mao mạch phổi, khí cacbonic được thải ra ngoài và máu nhận oxy để
trở thành máu động mạch, theo tĩnh mạch phổi về tim trái, tiếp đó bắt đầu một chu trình
tương tự qua vòng đại tuần hoàn.
Như vậy tim là động lực chính của tuần hoàn, tim hút và đẩy máu vào động mạch.
Động mạch và tĩnh mạch dẫn máu đến tổ chức và từ tổ chức về tim. Mao mạch chính là nơi
diễn ra quá trình trao đổi chất giữa máu và mô.
Hệ thống mạch máu có thể xem như hệ ống dòng, vì thế vận tốc chảy của dòng máu
phụ thuộc nhiều vào các yếu tố áp suất dòng máu và tiết diện mạch máu.

8.2.Chức năng vận chuyển khí của máu
8.2.1.Vận chuyển khí O
2
Hồng cầu vận chuyển O
2
từ phổi đến tổ chức nhờ phản ứng sau:
Hb + O
2
Û HbO
2
(oxyhemoglobin)
Trong đó O
2
được gắn lỏng lẻo với Fe
2+
. Đây là phản ứng thuận nghịch, chiều phản
ứng do phân áp O
2
quyết định. Trong phân tử Hb, O
2
không bị ion hoá mà nó được vận
chuyển dưới dạng phân tử O
2
.
- Khi hít phải không khí nhiều CO (carbon monoxide), hemoglobin sẽ kết hợp
CO để tạo ra carboxyhemoglobin theo phản ứng:
Hb + CO Þ HbCO
Ái lực của Hb đối với CO gấp hơn 200 lần đối với O
2
, vì vậy một khi đã kết hợp với

CO thì Hb không còn khả năng vận chuyển O
2
nữa. Dấu hiệu đầu tiên là da đỏ sáng, bệnh
nhân rơi vào trạng thái kích thích, rồi buồn ngủ, hôn mê và tử vong. Khí CO thường được
sinh ra khi đốt cháy nhiên liệu không hoàn toàn. Điều trị bằng cách đưa bệnh nhân ra khỏi
môi trường nhiều CO, đồng thời cho thở O
2
. Lượng CO trong không khí là chỉ số đo mức độ
ô nhiễm môi trường.
- Khi máu tiếp xúc với những thuốc hoặc hoá chất có tính oxy hoá, Fe
2+
trong
nhân heme chuyển thành Fe
3+
và hemoglobin trở thành methemoglobin không còn khả năng
vận chuyển O
2
. Methemoglobin khi hiện diện trong máu nhiều sẽ gây triệu chứng xanh tím.
Tình trạng này xảy ra khi ngộ độc một số dẫn chất của anilin, sulfonamide, phenacetin,
nitroglycerin, nitrate trong thực phẩm ...
8.2.2. Vận chuyển khí CO
2
Hồng cầu vận chuyển CO
2
từ tổ chức về phổi theo phản ứng sau:
Hb + CO
2
Û HbCO
2
(carbaminohemoglobin)

CO
2
được gắn với nhóm NH
2
của globin. Đây cũng là phản ứng thuận nghịch, chiều
phản ứng do phân áp CO
2
quyết định. Chỉ khoảng 20% CO
2
được vận chuyển dưới hình thức
này, còn lại là do muối kiềm của huyết tương vận chuyển.
8.3.Lưu lượng tim
Q = Qs . f
-Qs là khối lượng máu mỗi lần tim bóp tống ra (bình thường khoảng
70ml). -f (tần số tim): số lần tim bóp trong 1 phút (bình thường khoảng 70
lần/phút).
Vậy Q = Qs x f = 70ml x 70 lần = 4900ml/phút.
Khi tim co bóp mạnh, máu được đẩy vào động mạch nhiều hơn, thể tích tâm thu tăng
do đó huyết áp cao hơn và ngược lại.
Khi tim đập chậm, trong một số bệnh lý, thể tích tâm thu không tăng nên lưư lượng
giảm và HA giảm. Khi tim nhanh, thể tích tâm thu có giảm chút ít nhưng lưu lượng tăng nên
HA tăng. Nhưng có khi tim đập chậm mà HA không giảm, gặp ở người tập luyện thể thao.
Ví dụ: Tim đập chậm 50 lần nhưng Qs =100ml , do đó Q = 5000ml
Khi tim đập nhanh (>140lần/phút), thời kỳ tâm trương quá ngắn, không đủ cho máu
trở về tim, do đó thể tích tâm thu giảm và lưu lượng tim giảm, HA giảm.
Bài 3 CÁC HIỆN TƯỢNG ĐIỆN TRONG CƠ THỂ SỐNG
I. Điện sinh vật cơ bản
Trong chương này ta sẽ khảo sát một số vấn đề cơ bản của hiện tượng điện sinh vật,
tác dụng của dòng điện lên cơ thể sống và ứng dụng của chúng.
1.1. Các loại điện thế sinh vật

Ý tưởng về mối liên hệ chặt chẽ giữa dòng điện và các hoạt động sống được lan truyền
từ khoảng những năm 1731 khi Gray (Anh) và Nollet (Pháp) khẳng định sự tồn tại các điện
tích ở thực vật, động vật. Tiếp theo đó vào năm 1751 Adanson đã nhận thấy tác dụng điện
của các giống cá điện cũng tương tự như bình Leyden đối với động vật và con người. Walch
(1773) đã chứng minh tính đồng nhất của những tác dụng kể trên đồng thời cho thấy sự
phóng điện của loại cá điện, cũng như bình Leyden được truyền theo dây dẫn và bị ngắt bởi
vật cách điện.
Khởi đầu cho những nghiên cứu về dòng điện sinh học (dòng điện sống) là thí nghiệm
nổi tiếng của bác sĩ người Ý Galvani (1791). Ông là người đã tìm ra đặc trưng quan trọng
của tế bào sống: Giữa tế bào sống và môi trường bên ngoài luôn tồn tại một sự chênh lệch
điện thế. Ðo trên các loại tế bào khác nhau, sự chênh lệch điện thế này vào khoảng 0,1V,
riêng các loại cá điện có thể sinh ra các xung điện (các hiệu điện thế xuất hiện gián đoạn
theo thời gian) khoảng 600V, 100mA. Tuy sau đó rất nhiều nhà bác học khác cũng quan tâm
nghiên cứu, nhưng đến hơn 100 năm sau, con người vẫn chưa hiểu rõ cơ chế của hiện tượng
điện sinh vật. Trong vài chục năm gần đây, nhờ các máy ghi đo điện chính xác, các máy phát
xung điện cũng như các thiết bị điện tử hiện đại, nhờ sự áp dụng có hiệu quả các phương
pháp đồng vị phóng xạ, kính hiển vi điện tử, hóa học tế bào.v.v... chúng ta mới phát hiện
được nhiều quy luật về hoạt động điện của tế bào.
1.2.Điện thế nghỉ
Kết quả của thí nghiệm phát hiện điện thế nghỉ mô tả trên hình 4.1 cho thấy:
Khi 2 điện cực đặt trên bề mặt của sợi thần kinh thì không có sự chênh lệch về điện
thế.
Khi chọc 1 điện cực qua màng vào sâu trong tế bào, còn 1 điện cực đặt trên bề mặt
sợi thần kinh thì giữa hai đầu điện cực xuất hiện một hiệu điện thế.
Khi 2 điện cực chọc xuyên qua màng, không có sự chênh lệch về điện thế.
Như vậy giữa phần bên trong tế bào và môi trường bên ngoài luôn tồn tại một hiệu
điện thế. Sự chênh lệch về điện thế này gọi là điện thế nghỉ hay điện thế tĩnh.
Ðiện thế nghỉ có hai đặc điểm sau:
Mặt trong màng tế bào sống luôn có điện thế âm so với mặt ngoài, tức là điện thế
nghỉ có chiều không đổi.

Ðiện thế nghỉ có độ lớn biến đổi rất chậm theo thời gian. Nếu sử dụng kỹ thuật ghi đo
tốt chúng ta có thể duy trì để độ lớn của điện thế nghỉ không đổi trong nhiều giờ thí nghiệm;
giá trị điện thế nghỉ chỉ nhỏ đi khi hoạt động chức năng của tế bào đã bắt đầu giảm.
Ðể đo điện thế nghỉ chúng ta bắt buộc phải chọc một trong hai điện cực qua màng tế
bào, làm cho màng tổn thương ít nhiều. Vì vậy điện thế ghi được thực chất là điện thế xuất
hiện khi tế bào bị tổn thương. Ðể giảm tổn thương tới mức tối thiểu, các điện cực dùng để
chọc qua màng phải có kích thước hết sức nhỏ (ta gọi là vi điện cực) sao cho hiệu điện thế
ghi được có thể xem như điện thế nghỉ.
2.1.Ðiện thế hoạt động.
TOP
Khi tế bào bị kích thích, dấu của điện tích ở hai phía màng tế bào đảo ngược hẳn so
với lúc nghỉ, điện thế mặt ngoài trở nên âm hơn mặt trong. Lúc đó xuất hiện điện thế hoạt
động. Có thể ghi điện thế hoạt động bằng hai phương pháp.
a. Phương pháp hai pha.
Hai điện cực ghi đều đặt trên bề mặt của một sợi thần kinh tại hai vị trí (1) và (2). Một
điện kế nhạy G nối với 2 điện cực trên (hình 4.4a).
Theo quan điểm cổ điển, khi có một tác nhân kích thích vào sợi dây thần kinh (xung
điện, chất hóa học...) sẽ có một sóng hưng phấn mang điện thế âm truyện dọc theo sợi thần
kinh. Như vậy sự thay đổi dấu diện tích ở điểm đặt điện cực tương ứng với sự lan truyền của
sóng hưng phấn so với các điện cực đó sẽ xác định dạng của điện thế hoạt động. Khi sóng
hưng phấn đạt tới điểm đặt điện cực thứ nhất, mặt ngoài màng tại điểm này trở nên âm và do
đó xuất hiện dòng điện theo hướng từ điện cực thứ hai đến điện cực thứ nhất. Thiết bị ghi đó
sẽ ghi lại dao động của dòng điện về một phía (hình 4.4b). Liền ngay sau đó hưng phấn sẽ
bao trùm cả hai vùng điện cực và vùng điện cực thứ hai cũng trở thành âm và do đó hiệu
điện thế giữa hai điện cực bằng 0. Bút ghi trở về giá trị 0 ban đầu (hình 4.4c). Tiếp tục lan
truyền, sóng hưng phấn sẽ rời vị trí (1) chỉ còn ở vị trí (2) khi đó vị trí (2) lại trở nên âm so
với vị trí (1), do dó dòng điện ở mạch ngoài hướng từ điện cực thứ nhất tới điện cực thứ hai
tức là ngược chiều so với dòng điện lúc trước (hình 4.4d). Khi sóng hưng phấn hoàn toàn rời
khỏi vùng đặt điện cực ghi đo, trạng thái nghỉ ngơi ban đầu phục hồi và hiệu điện thế giữa
hai điện cực lại bằng 0 (hình 4.4e).

b.Phương pháp một pha.
Trong phương pháp này, chỉ có một điện cực lớn đặt ở vị trí (2) còn điện cực thứ hai là
một vi điện cực cắm xuyên qua màng ở vị trí (3)(hình 4.5).
Khi chưa kích thích, giữa vi điện cực và điện cực lớn có một hiệu điện thế, đó là điện
thế nghỉ của thần kinh (khoảng -80mV). Khi kích thích thần kinh tại vị trí (1), sóng hưng
phấn sẽ lan truyền về phía vị trí (2): hiệu điện thế giữa hai điện cực tăng từ -80mV dần dần
đạt tới giá trị 0 khi sóng đi tới vị trí (2). Khi sóng hưng phấn truyền từ (2) tới (3) hiệu điện
thế giữa 2 điện cực lại giảm đi từ giá trị 0 về giá trị điện thế nghỉ như lúc ban đầu (-80mV).
Như vậy điện thế hoạt động chính là sự biến đổi nhanh chóng của điện thế nghỉ dưới tác
dụng của một tác nhân kích thích nào đó.
Gần đây, nhờ các dao động ký điện tử nhạy chúng ta đã ghi được tỷ mỉ và chính xác
hơn điện thế hoạt động bằng phương pháp một pha: đỉnh của điện thế hoạt động có dạng gai
nhọn, đỉnh này không dừng lại ở giá trị 0, mà tiếp tục vượt sang phía có giá trị dương (Hình
4.6). Ðo trên sợi trục khổng lồ của thần kinh cá mực người ta thấy điện thế nghi có giá trị
khoảng 60mV, phần đỉnh của điện thế hoạt động nhô khỏi giá trị 0 khoảng 50mV.
Trên hình 4.6 dựa vào sự biến đổi điện thế ở hai phía của màng chúng ta có thể chia
điện thế hoạt động làm nhiều giai đoạn sau:
 Giai đoạn khử cực (đoạn AA') ứng với lúc hiệu điện thế ở hai phía của màng
biến đổi từ giá trị điện thế nghỉ đến giá trị 0.
 Giai đoạn quá khử cực (gai nhọn A'BB') ứng với hiệu điện thế ở hai phía màng
vượt quá giá trị 0.
 Giai đoạn phân cực lại (đoạn B'C) ứng với lúc hiệu điện thế ở 2 phía của màng
từ giá trị 0 trở về giá trị điện thế nghỉ.
 Giai đoạn quá phân cực (đoạn CD) ứng với lúc hiệu điện thế ở 2 phía màng có
giá trị âm hơn giá trị điện thế nghỉ.
Chính điện thế hoạt động đã đảm bảo cho quá trình dẫn truyền hưng phấn dọc theo sợi
thần kinh. Các kết quả thực nghiệm sau cho thấy rằng điện thế hoạt động có khả năng lan
truyền:
- Ðiện thế hoạt động ghi được càng chậm so với thời điểm kích thích sợi thần kinh khi
ta đặt điện cực càng xa vị trí kích thích.

- Thời gian của một điện thế hoạt động càng lớn khi hai điện cực đặt càng xa nhau.
Trong những điều kiện sinh lý không thay đổi tốc độ lan truyền của điện thế hoạt động
đối với sợi thần kinh là không đổi. Ðối với các sợi thần kinh có đường kính như nhau, tốc độ
lan truyền trên các sợi có bao myêlin lớn hơn trên các sợi không có bao myêlin. Quá trình lan
truyền này không làm thay đổi dạng cũng như biên độ của điện thế hoạt động. Cơ chế của
quá trình lan truyền điện thế hoạt động có thể giải thích như sau:
Ta đã biết ở trạng thái kích thích, dấu điện tích ở hai phía của màng bị đảo ngược so
với lúc nghỉ ngơi. Giả sử màng tế bào đang bị kích thích ở vị trí B lúc đó dấu điện tích mặt
trong màng tại B sẽ (+) và ngoài màng sẽ (-), do đó sẽ xuất hiện dòng tại chỗ có chiều như
trên hình 4.7a đối với sợi thần kinh không có bao myêlin. Chính dòng điện tại chỗ này làm
giảm giá trị hiệu điện thế giữa 2 phía của màng ở vùng lân cận với vùng kích thích. Tại vùng
A khi hiệu điện thế giảm tới một giá trị ngưỡng, điện thế hoạt động sẽ xuất hiện tức là vùng
A đã chuyển sang trạng thái hưng phấn và lại xuất hiện dòng điện tại chỗ giữa vùng A và
vùng lân cận tiếp theo. Cứ như thế sóng hưng phấn được lan truyền dọc theo sợi thần kinh.
Vùng C đã bị hưng phấn trước vùng B, mặc dù có tác động của dòng điện tại chổ, nhưng
không thể chuyển sang trạng thái hưng phấn nữa như A, vì vùng C đang ở trong giai đoạn
trơ.
Khác với trên, quá trình lan truyền trong sợi thần kinh có bao myêlin xảy ra theo lối
nhảy cóc từ eo Ranvier này sang eo Ranvier khác và dòng điện tại chỗ cũng chỉ xuất hiện tại
các eo này (hình 4.7b), chính vì vậy mà tốc độ lan truyền nhanh hơn so với trong sợi không
có bao myêlin.
1.3. Cơ chế hiện tượng điện sinh vật
Vì cơ thể sinh vật có thể coi như một hệ thống chứa dung dịch điện ly, nên khi tìm
hiểu cơ chế hoạt động điện của tế bào người ta nghĩ ngay đến vài trò của các ion trong dung
dịch. Cuối thế kỷ trước 19, Dubois Reymond và Hermann đã so sánh các dấu hiệu điện sinh
vật với lượng ion chứa trong trong tế bào. Sau đó Nernst, Lazarev, Hưber, Huxley, Katz
nghiên cứu hiện tượng này sâu hơn.
Cần nhấn mạnh rằng chừng nào tế bào còn sống, còn có sự chênh lệch về nồng độ các
ion ở trong tế bào và ở môi trường bên ngoài. Thí dụ, nồng độ ion K+ ở trong các sợi cơ lớn
hơn ở không gian bên ngoài tế bào chừng 40 lần, còn nồng độ các ion Na+ thì ngược lại. Ở

môi trường bên ngoài nhiều hơn ở trong sợi cơ khoảng 10 lần. Do đó để tìm hiểu cơ chế hiện
tượng điện sinh vật, trước hết chúng ta cần khảo sát sự xuất hiện hiệu điện thế khi hai phía
của một màng có các dung dịch điện ly nồng độ khác nhau.
3.1. Các loại hiệu điện thế.
a. Hiệu điện thế khuếch tán.
Hiệu điện thế này xuất hiện ở ranh giới của các dung dịch điện ly có nồng độ khác
nhau nếu các cation (ion dương đến cathod) và anion (ion âm đến anod) chứa trong các dung
dịch này có độ linh động khác nhau. Còn nếu độ linh động của anion và cation như nhau, ví
dụ như trong trường hợp K+ và Cl-, thì không xuất hiện hiệu điện thế khuếch tán.
Các ion Kali, Natri, Hydro, Clo, Canxi, OH và NH4 giữ vai trò chính trong việc tạo
nên điện thế khuếch tán ở các tế bào và mô. Những ion khác giữ vai trò không đáng kể.
Khi mặt ngoài của tế bào bị huỷ hoại, hai dung dịch trong và ngoài tế bào tiếp giáp
nhau. Các dung dịch này rất khác nhau về thành phần và nồng độ các ion. Vì thế, khi đó giữa
các dung dịch này xuất hiện hiệu điện thế khuếch tán.
b. Hiệu điện thế nồng độ.
Nhúng hai điện cực làm bằng cùng một thứ kim loại vào hai dung dịch có nồng độ ion
kim loại đó khác nhau. Sau khi đạt trạng thái cân bằng, ở mỗi điện cực sẽ xuất hiện một điện
thế mà độ lớn phụ thuộc vào tỷ số nồng độ ion kim loại trong điện cực và trong dung dịch.
Vì nồng độ ion kim loại trong hai dung dịch khác nhau nên giá trị điện thế ở mỗi cực một
khác, giữa chúng xuất hiện một hiệu điện thế Uc, gọi là hiệu điện thế nồng độ.
Như vậy, hiệu điện thế nồng độ được xác định bằng tỉ số nồng độ các ion kim loại
trong hai dung dịch.
c. Hiệu điện thế màng và cân bằng Donnan.
Một trong những nguyên nhân tạo ra sự phân bố không đồng đều các ion là sự có mặt
của màng bán thấm. Tùy thuộc vào kích thước của lỗ màng, điện tích màng và tính thấm
chọn lọc của màng, chúng có thể thấm với các ion này mà không thấm với các ion khác.
Chính vì vậy mà xuất hiện hiệu điện thế màng, giá trị của điện thế màng phụ thuộc đặc tính
và mức độ thấm chọn lọc của màng, kích thước và điện tích của ion và độ linh động của
chúng. Ví dụ: Màng protein ở môi trường kiềm tích điện âm sẽ thấm chọn lọc đối với cation
và không thấm đối với anion. Ở các tổ chức sống nồng độ các dung dịch điện ly, các hợp

chất của chúng với các chất hữu cơ, tính thấm của màng luôn thay đổi do đó việc đánh giá,
giá trị điện thế màng phức tạp hơn nhiều. Một trong những quy luật phân bố các ion ở hai
phía của màng có tính thấm chọn lọc là quy luật cân bằng Donnan.
3.2. Lý thuyết ion màng về hiện tượng điện sinh vật.
Theo lý thuyết ion màng, trong quá trình hình thành điện thế sinh vật, các ion ở trong
dịch bào và ở môi trường ngoài tế bào (đặc biệt các ion K+, Na+...) cũng như màng tế bào có
vai trò quyết định. Cho tới nay lý thuyết này vẫn có nhiều ưu điểm trong việc giải thích các
hiện tượng điện sinh vật.
a. Lý thuyết ion màng về điện thế nghỉ.
Bernstein là người đầu tiên đưa ra lý thuyết ion màng về điện thế sinh vật, theo
Bernstein thì ở trạng thái tĩnh màng chỉ thấm đối với K+ và không thấm đối với Ion Na+
cũng như các anion liên kết với ion K+. Vì nồng độ các ion K+ trong tế bào lớn hơn ở ngoài
màng rất nhiều nên ion K+ không ngừng khuếch tán qua màng. Trong khi đó lực hút tĩnh
điện các anion và cation đã giữ chúng ở lại màng và làm cho màng bị phân cực một cách bền
vững. Như vậy chính sự phân bố không đồng đều các ion do tính thấm chọn lọc của màng là
nguyên nhân tạo ra điện thế nghỉ.
Bảng 4.1. Nồng độ các ion tạo điện thêm nghỉ (Na+, K+, Cl)
ở các đối tượng nghiên cứu khác nhau
Ðối tượng nghiên cứu Nồng độ trong dịch
bào (mM)
Nồng độ ở môi trường
ngoài (mM)
Tỉ số Nồng độ trong dịch
bào và Nồng độ ở môi
trướng ngoài